La perception consciente de notre propre corps et la capacité de discriminer avec précision les textures du monde environnant reposent sur des voies neuroanatomiques remarquablement spécialisées au sein du système nerveux central. Au cœur de cette architecture somatosensorielle se trouve le complexe cunéiforme, composé du faisceau cunéiforme et du noyau cunéiforme, structures indispensables au traitement de l’information épicritique et proprioceptive issue des membres supérieurs et du tronc supérieur. Comprendre le rôle et l’organisation du système cunéiforme offre un éclairage fondamental sur les mécanismes sous-jacents à la kinesthésie, au schéma corporel et aux dysfonctionnements perceptifs explorés en neuropsychologie et en neurosciences cognitives.
Le système cunéiforme
1. Définition concise
En neuroanatomie et en psychologie sensorielle, le terme cunéiforme (du latin cuneatus, en forme de coin) désigne principalement deux structures fonctionnellement indissociables de la voie lemniscale : le faisceau cunéiforme (historiquement nommé faisceau de Burdach) et le noyau cunéiforme. Situé dans le cordon postérieur de la moelle épinière et dans la partie dorsale et inférieure du bulbe rachidien (moelle allongée), cet ensemble constitue le relais primaire de la sensibilité somatosensorielle consciente pour la partie supérieure du corps, précisément à partir du sixième métamère thoracique (T6) jusqu’aux régions cervicales.
Ce complexe neuronal assure la transmission rapide et somatotopiquement organisée des signaux mécanosensoriels de haut calibre, incluant le toucher fin discriminant (tact épicritique), la proprioception consciente (kinesthésie et statesthésie) ainsi que la sensibilité vibratoire (pallesthésie). Il sert d’interface cruciale où l’afférence brute issue des mécanorécepteurs périphériques subit de premières opérations de filtrage, de convergence synaptique et d’inhibition latérale avant d’être projetée, via le lemnisque médial, vers le thalamus et le cortex somatosensoriel primaire.
2. Étymologie et origines linguistiques
L’adjectif « cunéiforme » tire son origine directe du latin classique cuneatus (« triangulaire », « biseauté » ou « taillé en forme de coin »), lui-même dérivé du substantif cuneus signifiant « coin » ou « cale », auquel s’ajoute le suffixe formatif -forme (du latin forma, « aspect », « configuration »). Dans le vocabulaire biomédical et neuroanatomique, cette désignation purement descriptive a été adoptée dès les débuts de la morphologie macroscopique pour caractériser la géométrie triangulaire observée sur les coupes transversales de la moelle épinière et du tronc cérébral.
L’introduction du terme dans la nomenclature neurologique moderne a été officialisée au XIXe siècle, parallèlement à l’attribution d’éponymes classiques comme le « faisceau de Burdach », du nom du physiologiste et anatomiste allemand Karl Friedrich Burdach. Les réformes successives de la Nomina Anatomica, consolidées par la Terminologia Anatomica internationale contemporaine, ont privilégié les locutions latines normalisées fasciculus cuneatus et nucleus cuneatus, éliminant progressivement les éponymes au profit du terme morphologique « cunéiforme », décliné aujourd’hui dans l’ensemble des manuels francophones de neuropsychologie et de neurophysiologie.
3. Prononciation et formes grammaticales
En français, le terme se prononce phonétiquement [ky.ne.i.fɔʁm]. Il s’agit d’un adjectif épicène (présentant la même forme graphique au masculin et au féminin) qui s’accorde en nombre : « un faisceau cunéiforme », « une colonne cunéiforme », « des noyaux cunéiformes ». Lorsqu’il est employé de manière substantivée au masculin (« le cunéiforme »), il réfère par métonymie soit au noyau de Burdach, soit au faisceau ascendant homonyme, le contexte phrastique déterminant l’entité visée.
Dans la littérature spécialisée, on rencontre fréquemment des déclinaisons locutionnelles composées telles que « cunéo-thalamique » (désignant les projections issues du noyau cunéiforme vers le noyau ventral postéro-latéral du thalamus), « cunéo-cérébelleux » (relatif au faisceau cunéocérébelleux issu du noyau cunéiforme accessoire) ou encore « cunéatique » (anglicisme occasionnel dérivé de cuneate, dont l’usage est déconseillé au profit de « cunéiforme » en français académique standard).
4. Explication conceptuelle détaillée
Pour appréhender la portée fonctionnelle de la voie cunéiforme en psychologie sensorielle et en sciences cognitives, il convient de la situer au sein de la double organisation des voies afférentes somesthésiques. Tandis que le système spinothalamique ventrolatéral prend en charge la nociception, la thermosensibilité et le tact protopathique grossier avec une résolution spatiale relativement floue, la voie des colonnes dorsales et du lemnisque médial (DCML, Dorsal Column-Medial Lemniscal) représente le canal de haute fidélité spatio-temporelle de l’organisme. Le système cunéiforme incarne la portion supérieure de cette voie, traitant exclusivement les afférences des métamères supérieurs (membres thoraciques, ceinture scapulaire, région cervicale et thorax supérieur).
Sur le plan structural, les neurones de premier ordre (protoneurones sensitifs dont les corps cellulaires résident dans les ganglions spinaux rachidiens postérieurs) émettent des axones myélinisés de large diamètre (fibres A-bêta et A-alpha à conduction rapide comprise entre 30 et 80 mètres par seconde). À leur entrée dans la moelle épinière par la racine postérieure, ces axones ne franchissent pas immédiatement une synapse segmentaire dans la corne dorsale ; ils bifurquent et montent directement, de manière ipsilatérale, au sein du cordon postérieur. En raison de la règle d’accrétion latérale des fibres somatosensorielles au fur et à mesure de l’ascension médullaire, les axones provenant des segments supérieurs (T6 et au-dessus) se disposent latéralement par rapport au faisceau gracile (qui draine les métamères lombo-sacrés et thoraciques inférieurs), constituant ainsi le faisceau cunéiforme individualisé.
Le faisceau cunéiforme monte jusqu’au bulbe rachidien caudal où ses axones forment une première synapse obligatoire dans le noyau cunéiforme médullaire. Ce noyau abrite les corps cellulaires des deutoneurones somesthésiques. L’organisation interne de ce noyau ne se résume nullement à un simple relais passif d’impulsions électriques. Des interneurones gabaergiques locaux déploient des circuits d’inhibition collatérale et réciproque qui affinent les contrastes sensoriels, amplifiant le signal des points de pression focaux tout en réprimant l’activité de la périphérie immédiate. Ce traitement local constitue la première étape sous-corticale de ce que la psychophysique nomme l’acuité tactile spatiale ou discrimination de deux points.
À la sortie du noyau cunéiforme, les axones des deutoneurones émergent sous la forme des fibres arquées internes, lesquelles franchissent la ligne médiane au niveau de la décussation motrice et sensorielle du bulbe inférieur pour former le lemnisque médial hétérolatéral. Cette décussation explique pourquoi les perceptions tactiles fines de la main droite sont ultimement décodées par l’hémisphère cérébral gauche. La projection se poursuit vers le noyau ventral postéro-latéral (VPL) du thalamus, avant de rayonner via la capsule interne vers le cortex somatosensoriel primaire (aires 3b, 1 et 2 de Brodmann) situé sur le gyrus postcentral pariétal.
5. Développement historique
L’identification et la compréhension physiologique des structures cunéiformes se sont étalées sur plus de deux siècles de recherches anatomocliniques et électrophysiologiques. Au tournant du XIXe siècle, Karl Friedrich Burdach (1776–1847), au sein de son monumental traité anatomique, individualise le cordon postéro-externe de la moelle épinière qu’il distingue de la partie médiane découverte par le médecin suisse Friedrich Goll (faisceau gracile). Les dénominations anatomiques « faisceau de Burdach » et « faisceau de Goll » marqueront la nosologie médicale durant plus de cent ans.
Au cours de la seconde moitié du XIXe siècle, les cliniciens de l’école française et britannique, notamment Jean-Martin Charcot, William Gowers et Joseph Babinski, relient les dégénérescences isolées des cordons postérieurs — observées de façon spectaculaire dans le tabes dorsalis causé par la neurosyphilis tertiaire — à une ataxie sensorielle profonde et à la perte d’identification tactile des objets par palpation (astéréognosie). Ces corrélations anatomopathologiques démontrent sans équivoque que le faisceau et le noyau cunéiformes sont le substrat physique de la conscience posturale des segments supérieurs du corps.
Au milieu du XXe siècle, l’avènement des enregistrements micro-électrophysiologiques intracellulaires menés par des pionniers comme Vernon Mountcastle et Ragnar Granit a révolutionné notre appréhension du noyau cunéiforme. Loin d’être un tube conducteur passif, le noyau cunéiforme est apparu comme un centre de calcul sophistiqué doté de champs récepteurs antagonistes centre-périphérie, modulant le flux somatosensoriel en fonction de signaux descendants cortico-bulbaires et de l’état d’éveil de l’organisme.
6. Fondements théoriques
Sur le plan conceptuel et théorique, le système cunéiforme s’inscrit au carrefour des théories de l’organisation modulaire du système nerveux, de la psychophysique tactile et de l’énaction cognitive. L’une des constructions théoriques les plus illustres qui s’appuie sur la fidélité de la voie cunéiforme est la notion d’homonculus somatosensoriel développée par Wilder Penfield. La densité disproportionnée d’axones cunéiformes originaires de la pulpe des doigts et de la main explique la surreprésentation corticale spectaculaire de ces régions anatomiques dans l’aire SI, matérialisant l’importance évolutive de la préhension et de la manipulation outillée chez l’humain.
Dans le domaine de la psychophysique sensorielle, les modèles de codage neural du toucher — notamment la théorie de la détection de signal et le traitement de fréquence spatiale — postulent que l’extraction des micro-textures (comme le velours ou le papier de verre) dépend de la capacité du noyau cunéiforme à préserver les patrons de décharge temporels issus des corpuscules de Meissner et de Pacini. Le noyau opère une préservation de phase et une synchronisation oscillatoire indispensables à la transmission des micropulsations vibratoires haute fréquence induites par le frottement tactile dynamique.
Enfin, sous l’angle de la psychologie cognitive et de la phénoménologie embodied (corporéité), les signaux transitant par la voie cunéiforme nourrissent le « schéma corporel » (défini par Henry Head au début du XXe siècle) : un modèle neural dynamique, implicite et constamment actualisé des segments corporels dans l’espace tridimensionnel, prérequis absolu à toute commande motrice volontaire coordonnée et précise.
7. Composantes clés, types et dimensions
Le système cunéiforme ne se résume pas à un tractus homogène ; il se décompose en sous-unités anatomofonctionnelles complémentaires :
- Le faisceau cunéiforme (Fasciculus cuneatus) : Colonne d’axones myélinisés ascendants située dans le funiculus dorsal de la moelle spinale, comprise entre le septum médian/faisceau gracile médialement et le sillon postéro-latéral latéralement, occupant les segments médullaires de C1 à T6.
- Le noyau cunéiforme principal (Nucleus cuneatus) : Amas nucléaire situé dans le bulbe médullo-spinal dorsal inférieur, sous le tubercule cunéiforme. Il reçoit les terminaisons axonales du faisceau cunéiforme homolatéral et projette des fibres arquées internes décussantes formant le lemnisque médial controlatéral.
- Le noyau cunéiforme accessoire (ou externe) : Situé immédiatement latéral au noyau principal, il reçoit les afférences proprioceptives inconscientes primaires (fibres Ia et Ib) issues des fuseaux neuromusculaires et des organes tendineux de Golgi du membre supérieur et du cou, projetant par le tractus cunéocérébelleux vers le cervelet ipsilatéral via le pédoncule cérébelleux inférieur.
- Le noyau cunéiforme du mésencéphale (subcuneiform/cuneiform nucleus mésencéphalique) : Bien que portant un nom similaire en raison de sa topographie triangulaire dans le tegmentum mésencéphalique, ce noyau appartient à la région locomotrice mésencéphalique (RLM) et intervient dans le contrôle locomoteur descendant et la modulation de la douleur, sans lien synaptique direct avec la voie lemniscale bulbaire.
- La dimension topographique et somatotopique : Organisation laminaire rigoureuse où les fibres provenant des segments thoraciques supérieurs sont les plus médiales, suivies de l’épaule, du bras, de l’avant-bras, et enfin de la main et des doigts localisés dans la frange la plus latérale du faisceau et du noyau.
8. Exemples et cas illustratifs
L’illustration la plus probante du fonctionnement de la voie cunéiforme s’observe dans les dissociations sémiologiques lors d’atteintes lésionnelles focales de la moelle épinière, tel le syndrome de Brown-Séquard (hémisection médullaire). Considérons le cas d’un patient présentant une lésion traumatique aiguë hémi-médullaire droite au niveau métamérique C4 :
Au plan clinique, ce patient conservera parfaitement la perception de la piqûre, de la douleur aiguë et des variations thermiques au niveau du membre supérieur droit (car ces informations traversent immédiatement la ligne médiane dans la moelle pour monter par le faisceau spinothalamique gauche intact). En revanche, du côté ipsilatéral droit, le patient manifestera une abolition sélective du tact épicritique et de la proprioception : il sera incapable, les yeux fermés, d’indiquer la position de son index droit mobilisé passivement par l’examinateur, ni de lire un chiffre tracé sur sa paume (agraphognosie), ni de reconnaître une clé placée dans sa main droite (astéréognosie), consécutivement à l’interruption directe du faisceau cunéiforme droit.
Un autre exemple paradigmatique concerne la sclérose en plaques, dont les plaques de démyélinisation ciblent fréquemment les cordons postérieurs cervicaux. Les patients rapportent une sensation invalidante de « main gantée », de maladresse motrice sévère lors du boutonnage de vêtements ou de la préhension fine d’objets (ataxie kinesthésique), alors même que leur force musculaire motrice pure (voie pyramidale) demeure strictement normale. La motricité sans feedback cunéiforme devient aveugle, forçant le patient à remplacer la proprioception perdue par un contrôle visuel permanent et épuisant.
9. Mesure et évaluation
L’intégrité morphologique et fonctionnelle du faisceau et du noyau cunéiformes s’évalue au moyen d’outils cliniques, psychophysiques et neurophysiologiques standardisés :
En examen clinique neurologique de chevet, l’évaluation de la voie cunéiforme mobilise le test de sens de position des segments articulaires (arthresthésie des phalanges des doigts), la recherche de la pallesthésie par l’application d’un diapason gradué de Rydel-Seiffer (128 Hz) sur le radius, l’olécrâne et la clavicule, ainsi que le test de discrimination tactile de deux points à l’aide de l’esthésiomètre de Weber. Une distance seuil normale à la pulpe des doigts se situe entre 2 et 4 millimètres ; son élévation anormale traduit une altération de la résolution spatiale du complexe cunéiforme ou de ses relais corticaux.
Sur le plan électrophysiologique objectif, l’exploration de référence repose sur les potentiels évoqués somesthésiques (PES) du nerf médian. Par stimulation électrique non douloureuse du nerf médian au poignet, on enregistre une séquence temporelle d’ondes stéréotypées le long de la voie : le potentiel spinal périphérique (N9), le potentiel cervical inférieur (N13 traduisant l’entrée médullaire) et l’onde bulbo-thalamique (P14/N18), qui reflète directement l’activité synaptique du noyau cunéiforme et du lemnisque médial inférieur. Un allongement des latences intermédiaires ou une chute d’amplitude de ces ondes signe une atteinte de la conduction dans le contingent cunéiforme.
En neuroimagerie de pointe, l’imagerie par résonance magnétique (IRM) à très haut champ (7 Tesla) et l’IRM de diffusion avec tractographie permettent désormais d’isoler visuellement le faisceau cunéiforme dans la moelle cervicale et de quantifier l’anisotropie fractionnaire de ses axones myélinisés chez des patients atteints de myélopathies compressives ou dégénératives.
10. Applications et pertinence pratique
La compréhension fine de la neurobiologie cunéiforme trouve des applications cliniques fondamentales en rééducation neuromotrice, en chirurgie neuro-oncologique et dans le développement d’interfaces cerveau-machine :
En neuropsychologie de la réadaptation et en ergothérapie, les protocoles de rééducation sensitive post-lésion cérébrale ou médullaire partielle (comme le remodelage somesthésique progressif) s’appuient sur la plasticité résiduelle du noyau cunéiforme. En soumettant la main affectée à des entraînements intensifs de discrimination de textures, d’orientations de rainures et de formes stéréognosiques, les thérapeutes stimulent la réorganisation synaptique au niveau du relais bulbaire cunéiforme, favorisant la récupération fonctionnelle du membre supérieur.
En neurochirurgie du tronc cérébral et de la jonction cervico-médullaire, la cartographie électrophysiologique peropératoire en temps réel utilise le monitoring des PES cunéiformes pour guider l’exérèse de tumeurs (épendymomes, cavernomes) sans léser les cordons postérieurs, évitant ainsi d’infliger au patient une ataxie sensorielle irrémédiable du membre supérieur.
Dans le domaine émergent des prothèses bioniques intelligentes et de l’haptique avancée, le décodage et la reproduction artificielle des trains de potentiels d’action caractéristiques du noyau cunéiforme permettent de concevoir des boucles de rétroaction sensorielle biofidèles. L’objectif consiste à stimuler directement les cordons postérieurs ou les faisceaux nerveux pour restaurer une sensation de toucher naturel chez les personnes amputées de l’avant-bras.
11. Recherche et données empiriques
La recherche contemporaine sur le complexe cunéiforme explore la complexité de son microcircuitage et son rôle dans l’intégration multisensorielle et sensori-motrice. Les travaux conduits par l’équipe de Henrik Jörntell à l’Université de Lund ont profondément remis en cause l’idée que le noyau cunéiforme ne soit qu’un commutateur primaire. Grâce à des enregistrements multi-unitaires in vivo, ces chercheurs ont démontré que les neurones du noyau cunéiforme intègrent les signaux convergents de dizaines de récepteurs cutanés de types variés, effectuant un décodage spatio-temporel complexe assimilable à une véritable extraction de caractéristiques géométriques dès l’étage bulbaire.
Par ailleurs, les études d’optogénétique et de traçage viral chez les rongeurs ont documenté l’importance des voies de contrôle descendantes (corticofuges) provenant directement du cortex somatosensoriel primaire (SI) et du cortex moteur (M1) vers le noyau cunéiforme. Ces fibres descendantes utilisent le glutamate et des interneurones inhibiteurs locaux pour « régler » le gain synaptique du noyau. Lors d’un mouvement d’exploration active de la main, le cortex moteur prédit les conséquences sensorielles du geste et envoie un signal inhibiteur d’atténuation (mécanisme de décharge corollaire) pour filtrer les stimuli non pertinents générés par le propre mouvement de l’individu, ne laissant remonter au cerveau que les signaux inattendus ou hautement discriminants.
12. Considérations culturelles et transculturelles
Si la constitution neurobiologique du système cunéiforme est universelle au sein de l’espèce humaine, son exploitation psychophysique et sa valorisation comportementale varient significativement selon les contextes culturels, professionnels et éducatifs. Les exigences environnementales modulent l’expertise tactile et proprioceptive, induisant des degrés variables de raffinement perceptif qui reposent sur l’exploitation des canaux cunéiformes.
Dans les cultures valorisant les arts manuels traditionnels d’une finesse extrême — par exemple, les maîtres japonais de l’artisanat textile (shibori) ou du travail du bois (kumiko), ou encore les maîtres calligraphes dans le monde est-asiatique et arabe —, l’entraînement perceptif pluridécennal induit une sensibilité discriminative millimétrique bien supérieure à celle de la population générale moyenne. De la même façon, les personnes non-voyantes apprenant la lecture du braille dès le jeune âge sollicitent intensément la voie cunéiforme digitale, aboutissant à une expansion mesurable des champs récepteurs et à une réallocation plastique intermodale où le cortex visuel déconnecté vient prêter main-forte au décodage des informations mécaniques convoyées par le faisceau de Burdach.
13. Critiques, débats et limites
L’un des débats scientifiques majeurs autour du complexe cunéiforme concerne le degré précis de traitement cognitif et de computation sensorielle qu’il héberge. Pendant des décennies, le paradigme hiérarchique dominant en neurosciences considérait le tronc cérébral comme un simple câble télégraphique acheminant des signaux non altérés vers les structures corticales dites nobles, seules jugées capables d’opérer des synthèses perceptives. Ce réductionnisme cortical a été vivement critiqué par les partisans d’une neurobiologie computationnelle distribuée, qui soulignent que le noyau cunéiforme possède un ratio d’interneurones inhibiteurs/neurones de projection élevé et un volume d’afférences modulatoires sérotoninergiques et noradrénergiques suffisant pour modifier radicalement la perception avant tout accès au cortex.
Une autre limite dans l’étude clinique réside dans la difficulté d’isoler l’apport fonctionnel strict du système cunéiforme de celui des autres voies ascendantes redondantes. Bien que le faisceau cunéiforme soit traditionnellement désigné comme la voie exclusive du tact fin, des données montrent que la voie spinothalamique et le faisceau spino-cervical possèdent une capacité tactile résiduelle non négligeable. Par conséquent, les réévaluations modernes mettent en garde contre une vision trop rigide et cloisonnée de la dissociation lemniscale/extralemniscale en clinique neuropsychologique.
14. Termes connexes et distinctions
Pour éviter toute ambiguïté conceptuelle, plusieurs termes neuroanatomiques et sémiologiques apparentés doivent être clairement différenciés du système cunéiforme :
- Faisceau gracile (Fasciculus gracilis ou faisceau de Goll) : Situé immédiatement en dedans du faisceau cunéiforme dans la colonne dorsale, il relaie les mêmes modalités sensorielles épicritiques et proprioceptives, mais exclusivement pour les segments inférieurs du corps (membres inférieurs et tronc sous T6).
- Cuneus : Région corticale triangulaire du lobe occipital délimitée par la fissure pariéto-occipitale et le sillon calcarin. Bien que partageant la même racine étymologique latine (forme de coin), le cuneus traite des informations visuelles corticales et ne possède aucun lien structural avec la voie somatosensorielle cunéiforme bulbaire.
- Noyau cunéiforme accessoire : Contrairement au noyau cunéiforme principal dont les axones décussent vers le thalamus, le noyau accessoire envoie ses projections vers le cervelet via les fibres cunéocérébelleuses pour la coordination motrice non consciente.
- Lemnisque médial (Ruban de Reil) : Faisceau ascendant secondaire formé par la réunion des fibres issues à la fois du noyau cunéiforme et du noyau gracile après leur décussation bulbaire, poursuivant leur trajet jusqu’au complexe thalamique ventro-basal.
- Ataxie sensorielle : Tableau clinique de dyscoordination motrice résultant spécifiquement de l’interruption des afférences proprioceptives cunéiformes ou graciles, aggravée de manière critique par l’occlusion des yeux (signe de Romberg positif), à distinguer de l’ataxie cérébelleuse ou vestibulaire.
15. Résumé et points clés
Le système cunéiforme représente la pierre angulaire de la somesthésie discriminative de la partie supérieure du corps humain. Intégré au cordon dorsal médullaire et au bulbe rachidien, il rassemble le faisceau cunéiforme (Burdach) et le noyau cunéiforme médullaire, assurant la prise en charge à haute vitesse du tact épicritique, de la pallesthésie et de la kinesthésie en provenance des bras, des mains et du haut du tronc (C1 à T6).
Loin d’opérer comme un simple relai mécanique passif, son noyau bulbaire assure un traitement d’inhibition latérale et de modulation descendante cortico-bulbaire capital pour l’acuité tactile spatiale et l’élimination des bruits de fond générés par les mouvements propres. Sa mise en jeu sous-tend le développement du schéma corporel, la praxie outillée et la manipulation fine, piliers majeurs de l’adaptation psychomotrice et de l’intelligence sensorimotrice humaine.
Références
- Burdach, K. F. (1819–1826). Vom Baue und Leben des Gehirns (3 volumes). Verlag der Dykschen Buchhandlung.
- Gardner, E. P., & Johnson, K. O. (2013). The somatosensory system: Receptors and central pathways. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, T. M. Jessell, S. A. Siegelbaum, & A. J. Hudspeth (Eds.), Principles of neural science (5th ed., pp. 475–497). McGraw-Hill.
- Head, H., & Holmes, G. (1911). Sensory disturbances from cerebral lesions. Brain, 34(2–3), 102–254. https://doi.org/10.1093/brain/34.2-3.102
- Jörntell, H., Bengtsson, F., Geborek, P., Spanne, A., Ternström, V., & Ekerot, C. F. (2014). Segregation of tactile input features in neurons of the cuneate nucleus. Neuron, 82(4), 927–939. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2014.03.027
- Mountcastle, V. B. (1984). Central nervous mechanisms in mechanoreceptive sensibility. In I. Darian-Smith (Ed.), Handbook of physiology: The nervous system, sensory processes (Vol. 3, pp. 789–878). American Physiological Society.