{"id":18223,"date":"2026-10-16T16:01:30","date_gmt":"2026-10-16T16:01:30","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/theorists\/william-donald-hamilton-1936-2000-biologie-evolutionniste-psychologie\/"},"modified":"2026-10-16T16:01:30","modified_gmt":"2026-10-16T16:01:30","slug":"william-donald-hamilton-1936-2000-biologie-evolutionniste-psychologie","status":"publish","type":"psych_theorist","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_theorist=william-donald-hamilton-1936-2000-biologie-evolutionniste-psychologie","title":{"rendered":"William Donald Hamilton – 1936 2000"},"content":{"rendered":"

L\u2019histoire des sciences biologiques est jalonn\u00e9e de ruptures de paradigmes qui, loin de simplement compl\u00e9ter les th\u00e9ories existantes, en bouleversent les fondations ontologiques et m\u00e9thodologiques. Si le XIXe si\u00e8cle fut indubitablement marqu\u00e9 par la formulation de la th\u00e9orie de la descendance avec modification par s\u00e9lection naturelle sous l’impulsion conjointe de Charles Darwin<\/a> et d\u2019Alfred Russel Wallace, le XXe si\u00e8cle s’est heurt\u00e9 \u00e0 la n\u00e9cessit\u00e9 de concilier cette vision avec la g\u00e9n\u00e9tique des populations \u00e9mergeante. C’est pr\u00e9cis\u00e9ment \u00e0 cette intersection cruciale, au moment o\u00f9 la synth\u00e8se moderne peinait encore \u00e0 expliquer les comportements les plus \u00e9nigmatiques du vivant, qu’\u00e9merge la figure magistrale de William Donald Hamilton. Consid\u00e9r\u00e9 par ses pairs, dont Richard Dawkins et Edward O. Wilson, comme l’un des th\u00e9oriciens de l’\u00e9volution les plus novateurs depuis Darwin, Hamilton a transform\u00e9 la biologie contemporaine en r\u00e9articulant l’\u00e9tude du comportement animal autour d’une logique rigoureuse de transmission all\u00e9lique.<\/p>\n

Avant les interventions s\u00e9minales d\u2019Hamilton au d\u00e9but des ann\u00e9es 1960, la compr\u00e9hension des comportements sociaux, et singuli\u00e8rement celle de l’altruisme biologique, se trouvait enferm\u00e9e dans un cul-de-sac th\u00e9orique. Les naturalistes observaient partout dans la nature des sacrifices individuels spectaculaires, depuis l’aiguillon mortel de l’abeille jusqu’aux cris d’alarme p\u00e9rilleux des passereaux, mais le cadre darwinien classique, fond\u00e9 sur la survie et la reproduction du ph\u00e9notype individuel, peinait \u00e0 formaliser ces actes sans recourir \u00e0 des explications n\u00e9buleuses fond\u00e9es sur \u00ab l’int\u00e9r\u00eat de l’esp\u00e8ce \u00bb. En introduisant le concept r\u00e9volutionnaire de valeur s\u00e9lective globale<\/em> (ou fitness inclusive) et en formulant une relation math\u00e9matique universelle qui portera son nom, Hamilton n’a pas seulement r\u00e9solu l’aporie de l’altruisme chez les insectes sociaux : il a d\u00e9plac\u00e9 le barycentre de la th\u00e9orie \u00e9volutive de l’organisme vers le g\u00e8ne, pr\u00e9figurant ainsi la mutation conceptuelle majeure qui donnera naissance \u00e0 la sociobiologie, \u00e0 l’\u00e9cologie comportementale et \u00e0 la psychologie \u00e9volutionniste.<\/p>\n

Le destin intellectuel et humain de William Donald Hamilton se distingue par une ind\u00e9pendance farouche, une marginalit\u00e9 acad\u00e9mique initiale qui confine \u00e0 l’\u00e9pop\u00e9e, et une passion naturaliste visc\u00e9rale pour les complexit\u00e9s du monde vivant. De sa mod\u00e9lisation g\u00e9om\u00e9trique des foules paniqu\u00e9es \u00e0 son \u00e9lucidation des anomalies des ratios sexuels, de sa th\u00e9orie parasitaire de la reproduction sexu\u00e9e \u00e0 son exploration ultime des origines \u00e9pid\u00e9miologiques du virus de l’immunod\u00e9ficience humaine au c\u0153ur du bassin du Congo, le parcours d\u2019Hamilton incarne l’alliance parfaite entre une abstraction math\u00e9matique exigeante et une observation naturaliste m\u00e9ticuleuse. Analyser la trajectoire, les d\u00e9couvertes et les ramifications philosophiques de l’\u0153uvre d’Hamilton, c’est explorer la mani\u00e8re dont une poign\u00e9e d’\u00e9quations simples mais vertigineuses a red\u00e9fini notre perception de la nature vivante, des soci\u00e9t\u00e9s animales et de l’architecture mentale de l’esp\u00e8ce humaine.<\/p>\n

1. Introduction biographique et gen\u00e8se d’un g\u00e9nie de l’\u00e9volution<\/h2>\n

1.1 Les origines et la formation intellectuelle<\/h3>\n

William Donald Hamilton voit le jour le 1er ao\u00fbt 1936 au Caire, en \u00c9gypte, au sein d’une famille marqu\u00e9e par une remarquable ing\u00e9niosit\u00e9 technique et un sens aigu de la rigueur intellectuelle. Son p\u00e8re, Archibald Milne Hamilton, est un ing\u00e9nieur civil d’origine n\u00e9o-z\u00e9landaise, c\u00e9l\u00e8bre pour avoir con\u00e7u le pont modulaire Callender-Hamilton et trac\u00e9 des routes strat\u00e9giques \u00e0 travers le Kurdistan irakien, tandis que sa m\u00e8re, Bettina Collier, est m\u00e9decin. D\u00e8s son plus jeune \u00e2ge, le jeune William est immerg\u00e9 dans une atmosph\u00e8re o\u00f9 l’observation pratique du monde mat\u00e9riel se double d’une curiosit\u00e9 scientifique constante. Lorsque la famille quitte l’\u00c9gypte pour s’installer dans la campagne anglaise du Kent, \u00e0 Badgers Mount, le gar\u00e7on d\u00e9veloppe une fascination passionn\u00e9e et solitaire pour la faune et la flore locales. Les bois et les haies du Kent deviennent son premier laboratoire, un espace d’exploration sensorielle et taxinomique o\u00f9 il collecte minutieusement des papillons, observe les nids d’hym\u00e9nopt\u00e8res et exp\u00e9rimente des explosifs artisanaux con\u00e7us dans l’atelier paternel, accident qui lui co\u00fbtera d’ailleurs plusieurs doigts et lui laissera des cicatrices physiques ind\u00e9l\u00e9biles.<\/p>\n

Cette enfance buissonni\u00e8re, ponctu\u00e9e de lectures naturalistes denses, oriente r\u00e9solument Hamilton vers des \u00e9tudes sup\u00e9rieures en sciences. Il int\u00e8gre le prestigieux St John’s College de l’Universit\u00e9 de Cambridge<\/a> pour y \u00e9tudier les sciences naturelles. Cependant, l’exp\u00e9rience acad\u00e9mique de Cambridge s’av\u00e8re particuli\u00e8rement d\u00e9cevante et ali\u00e9nante pour le jeune homme. Le corps professoral de l’\u00e9poque demeure largement ancr\u00e9 dans une tradition morphologique descriptive, anatomique et physiologique, observant avec scepticisme, voire avec d\u00e9dain, les approches th\u00e9oriques de la g\u00e9n\u00e9tique des populations. Hamilton se heurte \u00e0 des enseignants qui enseignent une biologie encore impr\u00e9gn\u00e9e de lamarckisme larv\u00e9 ou d’un darwinisme simpliste incapable de formaliser les dynamiques \u00e9volutives complexes. Se sentant isol\u00e9, l’\u00e9tudiant passe des heures solitaires dans la biblioth\u00e8que du d\u00e9partement, o\u00f9 il d\u00e9couvre par hasard l’\u0153uvre magistrale de Sir Ronald Aylmer Fisher<\/a>, The Genetical Theory of Natural Selection<\/em>, publi\u00e9e en 1930. Ce texte aust\u00e8re, touffu et hautement math\u00e9matis\u00e9 agit sur lui comme une v\u00e9ritable d\u00e9flagration \u00e9pist\u00e9mologique. Hamilton y d\u00e9couvre que la s\u00e9lection naturelle peut \u00eatre conceptualis\u00e9e avec la pr\u00e9cision du calcul diff\u00e9rentiel et des matrices stochastiques.<\/p>\n

Apr\u00e8s l’obtention de son dipl\u00f4me \u00e0 Cambridge sans distinctions \u00e9clatantes, Hamilton refuse d’emprunter les voies acad\u00e9miques conventionnelles de la recherche en laboratoire. Persuad\u00e9 que la cl\u00e9 de l’altruisme social r\u00e9side dans la g\u00e9n\u00e9tique math\u00e9matique, il cherche une institution dispos\u00e9e \u00e0 financer un sujet de doctorat jug\u00e9 farfelu par les d\u00e9partements de zoologie traditionnels. Il s’inscrit conjointement \u00e0 la London School of Economics (LSE) et \u00e0 l’University College de Londres (UCL). \u00c0 la LSE, il est accueilli au sein du d\u00e9partement de sociologie et de d\u00e9mographie, o\u00f9 il b\u00e9n\u00e9ficie des conseils bienveillants de Cedric Smith et de Norman Carrier, qui l’initient aux finesses de la statistique d\u00e9mographique et des structures de population. Cette p\u00e9riode londonienne est marqu\u00e9e par un d\u00e9nuement mat\u00e9riel important et un isolement acad\u00e9mique presque total : n’ayant pas de bureau attitr\u00e9, Hamilton travaille sur des bancs publics, \u00e0 la station de m\u00e9tro de Waterloo ou dans les all\u00e9es des jardins botaniques de Kew, r\u00e9digeant des pages enti\u00e8res d’\u00e9quations destin\u00e9es \u00e0 relier la g\u00e9n\u00e9tique de Fisher et de J.B.S. Haldane aux comportements d’entraide chez les organismes vivants.<\/p>\n

L’influence de J.B.S. Haldane et de Sewall Wright sur la pens\u00e9e hamiltonienne en gestation est d\u00e9terminante. Bien que Fisher fournisse le cadre analytique fondamental de la s\u00e9lection g\u00e9nique, Haldane avait d\u00e9j\u00e0 esquiss\u00e9 de mani\u00e8re intuitive, dans un article de 1932 et \u00e0 travers une c\u00e9l\u00e8bre boutade de pub (\u00ab Je donnerais ma vie pour sauver deux fr\u00e8res ou huit cousins \u00bb), l’id\u00e9e selon laquelle les g\u00e8nes peuvent favoriser des actes sacrificiels si le nombre de copies sauv\u00e9es chez les apparent\u00e9s compense la perte de l’individu. Hamilton entreprend de transformer cette boutade g\u00e9niale en un \u00e9difice th\u00e9orique universel. Malgr\u00e9 le rejet m\u00e9prisant de ses premiers manuscrits par des directeurs de th\u00e8se et des \u00e9diteurs de revues incapables de comprendre la nature de ses d\u00e9monstrations, Hamilton pers\u00e9v\u00e8re dans sa r\u00e9clusion laborieuse, convaincu que la communaut\u00e9 scientifique commet une monumentale erreur d’\u00e9chelle en ignorant l’architecture g\u00e9n\u00e9tique sous-jacente aux soci\u00e9t\u00e9s animales.<\/p>\n

1.2 Le temp\u00e9rament scientifique d’un naturaliste th\u00e9oricien<\/h3>\n

La trajectoire scientifique de William Donald Hamilton se singularise par une symbiose rare entre une puissance d’abstraction math\u00e9matique rigoureuse et une acuit\u00e9 naturaliste de terrain h\u00e9rit\u00e9e des grands explorateurs du XIXe si\u00e8cle. Contrairement \u00e0 de nombreux th\u00e9oriciens de la biologie de la seconde moiti\u00e9 du XXe si\u00e8cle, souvent confin\u00e9s devant des terminaux informatiques ou des mod\u00e8les purement computationnels, Hamilton ne concevait jamais une formule math\u00e9matique sans qu’elle soit enracin\u00e9e dans l’observation microscopique d’une gu\u00eape parasito\u00efde, la disposition d’un champignon xylophage ou le comportement d’un col\u00e9opt\u00e8re sous l’\u00e9corce d’un arbre tropical. Ses carnets de terrain regorgeaient de croquis anatomiques minutieux, de d\u00e9comptes d’\u0153ufs et de notations \u00e9thologiques intriqu\u00e9es avec des calculs de probabilit\u00e9s et des d\u00e9riv\u00e9es partielles. Cette double comp\u00e9tence lui conf\u00e9rait une vision tridimensionnelle du vivant, o\u00f9 le d\u00e9tail \u00e9cologique le plus trivial trouvait instantan\u00e9ment son \u00e9cho dans une cin\u00e9matique de fr\u00e9quences all\u00e9liques au sein du pool g\u00e9nique.<\/p>\n

Ce temp\u00e9rament intellectuel s’accompagnait d’une posture profond\u00e9ment h\u00e9t\u00e9rodoxe, en d\u00e9calage permanent avec les modes acad\u00e9miques de son temps. Timide, discret, s’exprimant d’une voix h\u00e9sitante et souvent monocorde lors des s\u00e9minaires, Hamilton fuyait les mondanit\u00e9s institutionnelles et les intrigues de couloir universitaires. Cette r\u00e9serve naturelle masquait cependant une intransigeance intellectuelle absolue. D\u00e8s lors qu’il tenait une hypoth\u00e8se d\u00e9duite de principes premiers et confirm\u00e9e par l’observation empirique, aucune autorit\u00e9 \u00e9tablie ne pouvait le faire fl\u00e9chir. Lorsqu’il pr\u00e9senta pour la premi\u00e8re fois ses id\u00e9es sur la fitness globale au d\u00e9but des ann\u00e9es 1960, ses pairs le trait\u00e8rent souvent avec condescendance, consid\u00e9rant qu’un jeune dipl\u00f4m\u00e9 en d\u00e9mographie n’avait aucune l\u00e9gitimit\u00e9 pour pr\u00e9tendre r\u00e9volutionner le c\u0153ur de la th\u00e9orie darwinienne. Cette r\u00e9sistance institutionnelle initiale, loin de le d\u00e9courager, fortifia sa volont\u00e9 de b\u00e2tir une armature math\u00e9matique \u00e9tanche, capable de r\u00e9sister \u00e0 la critique la plus f\u00e9roce.<\/p>\n

La solitude a v\u00e9ritablement fonctionn\u00e9 pour Hamilton comme un vecteur d’ind\u00e9pendance conceptuelle et th\u00e9orique. Ne devant rien aux mandarins de son \u00e9poque et \u00e9voluant en marge des laboratoires richement dot\u00e9s, il \u00e9tait libre de transgresser les fronti\u00e8res disciplinaires les plus strictes. Il pouvait ainsi combiner la g\u00e9n\u00e9tique formelle, l’entomologie syst\u00e9matique, la th\u00e9orie des jeux embryonnaire et la d\u00e9mographie math\u00e9matique sans se soucier des canons m\u00e9thodologiques de telle ou telle sous-discipline. Cette libert\u00e9 d’esprit radicale lui permit d’aborder des questions fondamentales que la majorit\u00e9 des biologistes jugeaient insolubles ou d\u00e9pass\u00e9es, au premier rang desquelles figurait l’incompr\u00e9hensible \u00e9nigme de l’altruisme au sein du r\u00e8gne animal.<\/p>\n

2. Le paradoxe de l’altruisme et la crise du darwinisme classique<\/h2>\n

2.1 L’aporie darwinienne face aux comportements sacrificiels<\/h3>\n

Pour le darwinisme classique, l’existence d’actes d’auto-sacrifice chez les animaux constitue une v\u00e9ritable anomalie th\u00e9orique, une faille susceptible d’\u00e9branler tout l’\u00e9difice de la th\u00e9orie de la descendance avec modification. Dans son chef-d’\u0153uvre de 1859, L’Origine des esp\u00e8ces<\/em>, Charles Darwin lui-m\u00eame admettait avec une remarquable honn\u00eatet\u00e9 intellectuelle que la pr\u00e9sence d’ouvri\u00e8res st\u00e9riles chez les insectes sociaux \u2013 cr\u00e9atures qui renoncent enti\u00e8rement \u00e0 leur propre descendance pour se consacrer au service exclusif de la reine et de la colonie \u2013 constituait une difficult\u00e9 singuli\u00e8re qui semblait d’abord fatale \u00e0 l’ensemble de sa th\u00e9orie. Si la s\u00e9lection naturelle op\u00e8re exclusivement en \u00e9liminant les variations d\u00e9savantageuses et en favorisant les caract\u00e8res qui maximisent la survie et le succ\u00e8s reproductif de l’individu porteur, comment un all\u00e8le ordonnant l’infertilit\u00e9 ou le sacrifice physique pourrait-il se propager ou simplement se maintenir d’une g\u00e9n\u00e9ration \u00e0 l’autre au sein d’une population sauvage ?<\/p>\n

Sous le prisme d’une s\u00e9lection individuelle stricte, le sacrifice biologique appara\u00eet comme une aberration vou\u00e9e \u00e0 l’extinction imm\u00e9diate. Tout individu qui consacre son \u00e9nergie somatique, son temps de qu\u00eate alimentaire ou sa survie \u00e0 aider autrui au d\u00e9triment de sa propre f\u00e9condit\u00e9 r\u00e9duit ipso facto le nombre de ses descendants directs. Dans le m\u00eame temps, les individus \u00e9go\u00efstes qui profitent des bienfaits de cette assistance sans en supporter les co\u00fbts \u00e9nerg\u00e9tiques ou les dangers mortels devraient math\u00e9matiquement accumuler un avantage reproductif sup\u00e9rieur, transmettant massivement leurs propres dispositions opportunistes. Par cons\u00e9quent, les comportements sacrificiels auraient d\u00fb \u00eatre impitoyablement \u00e9radiqu\u00e9s par le triomphe continu des ph\u00e9notypes les plus \u00e9go\u00efstes. Les explications darwiniennes originelles, qui postulaient une s\u00e9lection op\u00e9rant sur la famille ou la communaut\u00e9, demeuraient floues et d\u00e9pourvues d’un m\u00e9canisme de transmission h\u00e9r\u00e9ditaire v\u00e9rifiable, laissant b\u00e9ante une porte d’entr\u00e9e pour des extrapolations biologiquement fragiles.<\/p>\n

Les intuitions g\u00e9niales mais non formalis\u00e9es de g\u00e9n\u00e9ticiens comme J.B.S. Haldane<\/a> n’avaient pas suffi \u00e0 combler ce vide m\u00e9thodologique. Haldane avait compris que la transmission des g\u00e8nes ne s’arr\u00eatait pas \u00e0 la production directe de descendants par l’organisme porteur, mais pouvait s’accomplir de fa\u00e7on collat\u00e9rale \u00e0 travers la parent\u00e9 consanguine. Cependant, ces remarques \u00e9taient rest\u00e9es des aphorismes provocateurs ou des notes de bas de page anecdotiques, d\u00e9nu\u00e9es d’une formalisation param\u00e9trique applicable \u00e0 l’ensemble des formes de vie. En l’absence d’une th\u00e9orie quantitative unifi\u00e9e, le darwinisme du milieu du XXe si\u00e8cle se trouvait dans une impasse \u00e9pist\u00e9mologique majeure : il observait partout la coop\u00e9ration institutionnalis\u00e9e, la garde vigilante des nids, le don de nourriture et le suicide d\u00e9fensif chez les insectes, sans pouvoir en articuler la gen\u00e8se g\u00e9n\u00e9tique sans trahir ses propres principes s\u00e9lectifs.<\/p>\n

2.2 L’illusion de la s\u00e9lection de groupe<\/h3>\n

Face \u00e0 l’impossibilit\u00e9 apparente d’expliquer les conduites altruistes par la s\u00e9lection individuelle classique, la biologie des ann\u00e9es 1950 et du d\u00e9but des ann\u00e9es 1960 s’est massivement r\u00e9fugi\u00e9e dans ce qui allait devenir une redoutable illusion conceptuelle : l’hypoth\u00e8se de la s\u00e9lection de groupe. Port\u00e9e \u00e0 son acm\u00e9 par le zoologiste \u00e9cossais Vero Copner Wynne-Edwards dans son volumineux ouvrage de 1962, Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour<\/em>, cette approche affirmait p\u00e9remptoirement que les comportements sociaux n’avaient pas \u00e9volu\u00e9 pour le b\u00e9n\u00e9fice des individus, mais \u00ab pour le bien du groupe \u00bb ou \u00ab pour la survie de l’esp\u00e8ce \u00bb. Selon Wynne-Edwards, les animaux r\u00e9gulaient volontairement leur f\u00e9condit\u00e9, restreignaient leur consommation de nourriture ou se sacrifiaient lors de comportements territoriaux ritualis\u00e9s afin d’\u00e9viter la surexploitation catastrophique des ressources \u00e9cologiques de leur \u00e9cosyst\u00e8me, pr\u00e9servant ainsi leur communaut\u00e9 de l’extinction.<\/p>\n

Cette vision harmonieuse et presque morale de la nature s\u00e9duisait de nombreux \u00e9cologues de terrain, mais elle reposait sur une faille logique fatale qu’Hamilton, parall\u00e8lement aux critiques acerbes de George C. Williams et de John Maynard Smith, per\u00e7ut imm\u00e9diatement. La s\u00e9lection de groupe souffre d’une extr\u00eame vuln\u00e9rabilit\u00e9 conceptuelle face \u00e0 l’invasion par des sous-populations ou des individus tricheurs. Imaginons une population compos\u00e9e majoritairement d’individus altruistes qui mod\u00e8rent spontan\u00e9ment leur reproduction pour pr\u00e9server les r\u00e9serves alimentaires du biome. Si une seule mutation survient, codant pour un comportement individualiste d\u00e9nu\u00e9 de scrupules o\u00f9 le mutant se nourrit sans retenue et engendre le maximum de descendants possible, cette lign\u00e9e \u00e9go\u00efste prolif\u00e9rera exponentiellement au d\u00e9triment de ses cong\u00e9n\u00e8res temp\u00e9rants. \u00c0 court terme, l’\u00e9go\u00efsme individuel l’emporte toujours sur l’altruisme collectif au sein de la population locale, entra\u00eenant l’effondrement in\u00e9luctable du pr\u00e9tendu \u00e9quilibre de groupe.<\/p>\n

Pour que la s\u00e9lection de groupe puisse th\u00e9oriquement triompher de la s\u00e9lection individuelle, il faudrait postuler un taux d’extinction diff\u00e9rentielle de groupes entiers sup\u00e9rieur au taux de remplacement et de mutation des individus \u00e0 l’int\u00e9rieur de ces groupes, une condition d\u00e9mographique et \u00e9cologique rarissime dans les habitats naturels. Hamilton r\u00e9alisa qu’en invoquant \u00ab le bien de l’esp\u00e8ce \u00bb, les biologistes contemporains ne faisaient que masquer leur incompr\u00e9hension par une formule magique d\u00e9nu\u00e9e de fondement g\u00e9n\u00e9tique rigoureux. Il devenait m\u00e9thodologiquement indispensable de concevoir un nouveau mod\u00e8le fond\u00e9 exclusivement sur les lois \u00e9l\u00e9mentaires de la transmission mend\u00e9lienne, capable d’expliquer comment l’altruisme apparent d’un individu n’est en r\u00e9alit\u00e9 que l’expression strat\u00e9gique de l’\u00e9go\u00efsme de ses all\u00e8les sous-jacents.<\/p>\n

3. La th\u00e9orie de la s\u00e9lection de parent\u00e8le et la fitness globale<\/h2>\n

3.1 La publication monumentale de 1964<\/h3>\n

C’est en juillet et ao\u00fbt 1964 que s’op\u00e8re la plus grande r\u00e9volution conceptuelle de l’histoire de la biologie \u00e9volutive de l’apr\u00e8s-guerre, avec la publication en deux volets de l’article intitul\u00e9 \u00ab The Genetical Evolution of Social Behaviour \u00bb au sein du Journal of Theoretical Biology<\/a>. Le parcours \u00e9ditorial de ce travail titanesque avait \u00e9t\u00e9 un v\u00e9ritable calvaire pour Hamilton. Initialement soumis \u00e0 la revue The American Naturalist<\/em>, le manuscrit avait \u00e9t\u00e9 accueilli avec une incompr\u00e9hension glaciale par les r\u00e9f\u00e9r\u00e9s, d\u00e9concert\u00e9s par le volume d’\u00e9quations diff\u00e9rentielles et la nouveaut\u00e9 d\u00e9routante des concepts propos\u00e9s. Conscient de tenir entre ses mains la cl\u00e9 de vo\u00fbte de l’\u00e9volution sociale, Hamilton avait patiemment r\u00e9\u00e9crit son texte, scindant sa d\u00e9monstration en une section th\u00e9orique g\u00e9n\u00e9rale suivie d’une application magistrale aux donn\u00e9es entomologiques disponibles sur les insectes coloniaux.<\/p>\n

Dans ce double article, Hamilton formalise pour la toute premi\u00e8re fois le concept de valeur s\u00e9lective globale<\/em>, universellement d\u00e9sign\u00e9e sous l’expression anglophone d\u2019inclusive fitness<\/strong>. Jusqu’alors, la valeur s\u00e9lective (ou fitness classique) d’un organisme mesurait exclusivement sa contribution g\u00e9n\u00e9tique directe aux g\u00e9n\u00e9rations futures, quantifi\u00e9e par le nombre d’enfants parvenus \u00e0 l’\u00e2ge de la maturit\u00e9 reproductrice. Hamilton d\u00e9montre la myopie d’une telle d\u00e9finition : l’organisme individuel n’est qu’un vecteur transitoire, une machine de survie temporaire abritant des copies d’all\u00e8les qui se trouvent \u00e9galement distribu\u00e9es, avec des probabilit\u00e9s math\u00e9matiquement quantifiables, chez d’autres individus de la population partageant une ascendance commune r\u00e9cente.<\/p>\n

La distinction th\u00e9orique fondamentale op\u00e9r\u00e9e par Hamilton s\u00e9pare la transmission directe<\/em> des all\u00e8les, assur\u00e9e par la descendance filiale d’un individu, et leur transmission indirecte<\/em>, qui s’op\u00e8re lorsque cet individu influence par son comportement la survie et la reproduction de parents consanguins portant des copies identiques de ses propres g\u00e8nes par descendance. La valeur s\u00e9lective globale se d\u00e9finit alors math\u00e9matiquement comme la somme de la fitness propre de l’individu (d\u00e9duction faite de tous les b\u00e9n\u00e9fices qu’il a re\u00e7us d’autrui sans son propre effort) et des incr\u00e9ments de succ\u00e8s reproductif conf\u00e9r\u00e9s \u00e0 tous ses apparent\u00e9s par ses actions, chacun de ces incr\u00e9ments \u00e9tant rigoureusement pond\u00e9r\u00e9 par le coefficient de proximit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique qui relie l’acteur \u00e0 chaque b\u00e9n\u00e9ficiaire. En un geste th\u00e9orique d’une rare \u00e9l\u00e9gance, l’altruisme individuel perd son statut de myst\u00e8re imp\u00e9n\u00e9trable pour devenir l’un des m\u00e9canismes majeurs par lesquels les all\u00e8les maximisent leur propre repr\u00e9sentation dans le pool g\u00e9n\u00e9tique global.<\/p>\n

3.2 La r\u00e8gle de Hamilton : formalisation math\u00e9matique<\/h3>\n

L’apport le plus imm\u00e9diatement c\u00e9l\u00e8bre et universellement cit\u00e9 des travaux d’Hamilton r\u00e9side dans la formulation d’une in\u00e9quation d’une limpidit\u00e9 saisissante, entr\u00e9e dans l’histoire des sciences sous le nom de R\u00e8gle de Hamilton<\/strong> :<\/p>\n

rB > C<\/p>\n

Dans cette formalisation analytique, C<\/strong> repr\u00e9sente le co\u00fbt reproductif encouru par l’acteur accomplissant le comportement altruiste (quantifi\u00e9 par le nombre de descendants directs auxquels l’acteur renonce ou qu’il risque de ne pas engendrer du fait de son action), B<\/strong> symbolise le b\u00e9n\u00e9fice reproductif direct procur\u00e9 au b\u00e9n\u00e9ficiaire de l’aide (mesur\u00e9 par le nombre de descendants suppl\u00e9mentaires que le b\u00e9n\u00e9ficiaire peut engendrer gr\u00e2ce \u00e0 l’intervention de l’acteur), et r<\/strong> correspond au coefficient de parent\u00e9<\/em> ou de consanguinit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique reliant l’acteur au b\u00e9n\u00e9ficiaire. Ce coefficient r<\/em>, dont les bases avaient \u00e9t\u00e9 pos\u00e9es par le g\u00e9n\u00e9ticien Sewall Wright d\u00e8s 1922, exprime la probabilit\u00e9 que deux all\u00e8les situ\u00e9s au m\u00eame locus chez deux individus distincts soient identiques par descendance directe d’un anc\u00eatre commun r\u00e9cent.<\/p>\n

Pour saisir toute la port\u00e9e op\u00e9ratoire de cette in\u00e9quation, il est n\u00e9cessaire de comprendre comment se calcule le coefficient r<\/em> \u00e0 travers les arbres g\u00e9n\u00e9alogiques chez les organismes diplo\u00efdes \u00e0 reproduction sexu\u00e9e conventionnelle :<\/p>\n