{"id":17000,"date":"2026-10-14T18:35:47","date_gmt":"2026-10-14T18:35:47","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/theorists\/korbinian-brodmann-1868-1918-cytoarchitecture-cartographie-cerebrale\/"},"modified":"2026-10-14T18:35:47","modified_gmt":"2026-10-14T18:35:47","slug":"korbinian-brodmann-1868-1918-cytoarchitecture-cartographie-cerebrale","status":"publish","type":"psych_theorist","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_theorist=korbinian-brodmann-1868-1918-cytoarchitecture-cartographie-cerebrale","title":{"rendered":"Korbinian Brodmann &#8211; 1868 1918"},"content":{"rendered":"<p>L\u2019histoire des neurosciences modernes s&rsquo;est b\u00e2tie sur une succession de r\u00e9volutions paradigmatiques, parmi lesquelles la cartographie cytoarchitectonique du manteau c\u00e9r\u00e9bral occupe une place fondatrice et singuli\u00e8re. Au tournant du XXe si\u00e8cle, alors que la controverse faisait rage entre les tenants d&rsquo;une vision holistique d\u2019un cerveau fonctionnant comme un syncytium indivisible et les partisans d\u2019une localisation c\u00e9r\u00e9brale stricte h\u00e9rit\u00e9e des balbutiements de la phr\u00e9nologie, un m\u00e9decin et anatomiste allemand allait transformer \u00e0 jamais notre conception de l&rsquo;architecture enc\u00e9phalique : <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Korbinian_Brodmann\">Korbinian Brodmann<\/a>. Par une approche m\u00e9thodique, aust\u00e8re et d&rsquo;une rigueur microscopique sans pr\u00e9c\u00e9dent, il entreprit d\u2019analyser syst\u00e9matiquement l&rsquo;agencement laminaire des p\u00e9ricaryons au sein du cortex des mammif\u00e8res et de l&rsquo;\u00eatre humain.<\/p>\n<p>Son chef-d&rsquo;\u0153uvre, publi\u00e9 en 1909 sous le titre <em>Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues<\/em>, a dot\u00e9 la neurologie d&rsquo;une grille de lecture spatiale qui, plus d&rsquo;un si\u00e8cle apr\u00e8s sa formulation, demeure la r\u00e9f\u00e9rence topographique universelle des neurosciences cognitives, de la neurochirurgie fonctionnelle et de l\u2019imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique. Pourtant, la vie de Brodmann ne fut pas celle d\u2019un acad\u00e9micien combl\u00e9 par les honneurs institutionnels ; elle fut jalonn\u00e9e d&rsquo;itin\u00e9rances universitaires, de pr\u00e9carit\u00e9 mat\u00e9rielle, de querelles doctrinales acerbes et s&rsquo;acheva de mani\u00e8re tragiquement pr\u00e9matur\u00e9e au lendemain de la Premi\u00e8re Guerre mondiale, au moment m\u00eame o\u00f9 ses pairs commen\u00e7aient enfin \u00e0 mesurer la port\u00e9e monumentale de ses travaux.<\/p>\n<p>Comprendre l\u2019\u0153uvre de Korbinian Brodmann exige de plonger au c\u0153ur d&rsquo;une \u00e9poque charni\u00e8re, marqu\u00e9e par le d\u00e9veloppement fulgurant de la microtomie, l&rsquo;essor de la chimie des colorants d&rsquo;aniline synth\u00e9tiques et la naissance de la psychiatrie biologique sous l&rsquo;\u00e9gide de ma\u00eetres tels qu&rsquo;Alois Alzheimer, Franz Nissl et Emil Kraepelin. Cet article propose une exploration int\u00e9grale et approfondie de la trajectoire intellectuelle, m\u00e9thodologique et humaine de ce pionnier de la cytoarchitectonie : de ses origines rurales souabes \u00e0 son apog\u00e9e munichoise, en passant par sa tumultueuse collaboration avec les \u00e9poux Vogt et l&rsquo;extraordinaire post\u00e9rit\u00e9 contemporaine de ses cinquante-deux aires corticales \u00e0 l&rsquo;\u00e8re du connectome humain et de la transcriptomique spatiale.<\/p>\n<h2>1. Les origines et la formation acad\u00e9mique de Korbinian Brodmann (1868-1895)<\/h2>\n<h3>1.1 Enfance, milieu familial et racines souabes<\/h3>\n<p>Korbinian Brodmann voit le jour le 17 novembre 1868 \u00e0 Liggersdorf, un petit village situ\u00e9 dans la province prussienne de Hohenzollern, au c\u0153ur de la Souabe rurale d&rsquo;Allemagne m\u00e9ridionale. Issu d&rsquo;un milieu profond\u00e9ment ancr\u00e9 dans la terre, il grandit au sein d&rsquo;une famille catholique d&rsquo;agriculteurs modestes o\u00f9 le sens du labeur physique, la frugalit\u00e9 et la d\u00e9votion religieuse constituent les piliers de l&rsquo;\u00e9ducation quotidienne. Son p\u00e8re, Joseph Brodmann, cumule les fonctions d&rsquo;exploitant agricole et de fonctionnaire municipal subalterne, tandis que sa m\u00e8re, Sophie Gaeng, veille sur une maisonn\u00e9e nombreuse o\u00f9 l&rsquo;acc\u00e8s \u00e0 la culture lettr\u00e9e rel\u00e8ve de l&rsquo;exceptionnel. Tr\u00e8s t\u00f4t, le jeune Korbinian fait montre d&rsquo;une curiosit\u00e9 intellectuelle aigu\u00eb et d&rsquo;une capacit\u00e9 de concentration qui tranchent avec les exigences imm\u00e9diates du travail de la terre.<\/p>\n<p>Remarqu\u00e9 par le clerg\u00e9 local pour ses dispositions intellectuelles hors normes, Brodmann est encourag\u00e9 \u00e0 poursuivre des \u00e9tudes secondaires plut\u00f4t qu&rsquo;\u00e0 embrasser la succession de l&rsquo;exploitation paternelle. Il int\u00e8gre ainsi le prestigieux <em>Gymnasium<\/em> de Sigmaringen, un \u00e9tablissement d&rsquo;enseignement classique r\u00e9put\u00e9 pour sa s\u00e9v\u00e9rit\u00e9 toute prussienne et son programme fond\u00e9 sur l&rsquo;assimilation approfondie des humanit\u00e9s gr\u00e9co-latines, des math\u00e9matiques et des sciences de la nature. Durant ces ann\u00e9es de formation humaniste, Brodmann forge cette rigueur asc\u00e9tique, ce d\u00e9vouement au travail m\u00e9ticuleux et cette patience quasi monastique qui caract\u00e9riseront l&rsquo;ensemble de ses recherches microscopiques ult\u00e9rieures. Loin de se cantonner aux lettres classiques, il d\u00e9veloppe une passion pr\u00e9coce pour la biologie v\u00e9g\u00e9tale et la taxonomie, apprenant \u00e0 classifier minutieusement les sp\u00e9cimens selon des crit\u00e8res morphologiques stricts.<\/p>\n<p>Le choix d&rsquo;abandonner la perspective d&rsquo;une carri\u00e8re eccl\u00e9siastique, traditionnellement attendue des jeunes ruraux brillants de cette r\u00e9gion ultra-catholique, au profit de la m\u00e9decine scientifique s&rsquo;op\u00e8re vers la fin de son cursus secondaire. Deux facteurs d\u00e9terminants guident cette r\u00e9orientation : d&rsquo;une part, une fascination grandissante pour les myst\u00e8res de la physiologie vivante, nourrie par les d\u00e9bats contemporains sur la th\u00e9orie cellulaire de Rudolf Virchow ; d&rsquo;autre part, un d\u00e9sir altruiste d&#8217;embrasser une profession pratique utile au soulagement de la souffrance humaine. En 1889, muni de son certificat de maturit\u00e9 (<em>Abitur<\/em>), il quitte sa Souabe natale pour s&rsquo;engager dans le long p\u00e9riple universitaire qui doit faire de lui un m\u00e9decin de l&rsquo;Empire allemand.<\/p>\n<h3>1.2 \u00c9tudes de m\u00e9decine et p\u00e9r\u00e9grinations universitaires<\/h3>\n<p>Fid\u00e8le \u00e0 la grande tradition acad\u00e9mique germanique de la fin du XIXe si\u00e8cle, Korbinian Brodmann accomplit ses \u00e9tudes de m\u00e9decine au gr\u00e9 d&rsquo;une itin\u00e9rance g\u00e9ographique et intellectuelle stimulante, passant successivement par les universit\u00e9s de Munich, Wurtzbourg, Berlin et Fribourg-en-Brisgau. Cette p\u00e9r\u00e9grination universitaire (la <em>Wanderjahre<\/em> des \u00e9tudiants allemands) lui permet de se confronter aux \u00e9coles de pens\u00e9e les plus novatrices du continent et d&rsquo;assimiler les savoirs des figures tut\u00e9laires de l&rsquo;anatomie classique, de la biochimie naissante et de la physiologie exp\u00e9rimentale. \u00c0 Munich, il s&rsquo;initie aux bases de la dissection macroscopique ; \u00e0 Wurtzbourg, ville impr\u00e9gn\u00e9e de l&rsquo;h\u00e9ritage d&rsquo;Albert von K\u00f6lliker, il d\u00e9couvre la puissance de la microscopie optique appliqu\u00e9e \u00e0 l&#8217;embryologie et \u00e0 l&rsquo;histologie g\u00e9n\u00e9rale.<\/p>\n<p>Son passage par l&rsquo;Universit\u00e9 de Berlin le plonge au c\u0153ur m\u00eame de la m\u00e9tropole scientifique europ\u00e9enne de l&rsquo;\u00e9poque. Il y assiste aux cours des cliniciens les plus r\u00e9put\u00e9s de la Charit\u00e9 et se familiarise avec les m\u00e9thodes rigoureuses de l&rsquo;\u00e9cole de physiologie berlinoise, domin\u00e9e par les principes m\u00e9canistes d&rsquo;Emil du Bois-Reymond et d&rsquo;Hermann von Helmholtz, rejetant tout vitalisme m\u00e9taphysique au profit d&rsquo;une explication physico-chimique rigoureuse des processus biologiques. Cependant, c&rsquo;est \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 de Fribourg-en-Brisgau que Brodmann passe les \u00e9tapes d\u00e9cisives de son second cycle m\u00e9dical. Dans le Bade-Wurtemberg, il parfait sa s\u00e9miologie clinique et s&rsquo;enthousiasme pour les cours de neurologie naissante, discipline alors encore balbutiante souvent inf\u00e9od\u00e9e \u00e0 la m\u00e9decine interne ou \u00e0 l&rsquo;ali\u00e9nisme asilaire.<\/p>\n<p>En 1895, apr\u00e8s six ann\u00e9es de labeur acad\u00e9mique ininterrompu, Korbinian Brodmann r\u00e9ussit avec distinction les redoutables examens d&rsquo;\u00c9tat (<em>Staatsexamen<\/em>) \u00e0 Fribourg-en-Brisgau et obtient son approbation m\u00e9dicale officielle l&rsquo;autorisant \u00e0 exercer la m\u00e9decine sur l&rsquo;ensemble du territoire du Reich. Tout au long de cette formation polyvalente, un tropisme particulier s&rsquo;est progressivement dessin\u00e9 dans l&rsquo;esprit du jeune praticien : une attraction constante pour les pathologies affectant le syst\u00e8me nerveux central. Frapp\u00e9 par l&rsquo;incapacit\u00e9 criante de la m\u00e9decine de son temps \u00e0 proposer des traitements \u00e9tiologiques aux affections c\u00e9r\u00e9brales, il per\u00e7oit avec acuit\u00e9 que tout progr\u00e8s th\u00e9rapeutique futur reste subordonn\u00e9 \u00e0 une connaissance infiniment plus fine et r\u00e9solutive de l&rsquo;anatomie microscopique de l&rsquo;enc\u00e9phale.<\/p>\n<h3>1.3 La th\u00e8se de doctorat et la transition vers la neurologie<\/h3>\n<p>Bien que d\u00e9tenteur du droit d&rsquo;exercer en tant que m\u00e9decin praticien, Brodmann sait pertinemment qu&rsquo;une carri\u00e8re dans la recherche scientifique ou l&rsquo;exercice de haut niveau au sein des h\u00f4pitaux universitaires exige l&rsquo;obtention du grade supr\u00eame de docteur en m\u00e9decine. C&rsquo;est \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 de Leipzig, p\u00f4le majeur de la m\u00e9decine clinique et de la neuropathologie exp\u00e9rimentale alors sous l&rsquo;influence des travaux de Wilhelm His et de Paul Flechsig, qu&rsquo;il d\u00e9cide de formaliser son travail doctoral. Sous la direction informelle de ma\u00eetres de la pathologie g\u00e9n\u00e9rale, il entame des recherches de laboratoire consacr\u00e9es \u00e0 une affection mal \u00e9lucid\u00e9e du syst\u00e8me ventriculaire : la scl\u00e9rose \u00e9pendymaire chronique (<em>chronische Ependymitis<\/em>).<\/p>\n<p>Sa th\u00e8se de doctorat, soutenue avec succ\u00e8s en 1898 \u00e0 Leipzig, s&rsquo;intitule de mani\u00e8re d\u00e9taill\u00e9e et technique : <em>Beitrag zur Lehre der chronischen Ependymitis<\/em>. Ce m\u00e9moire inaugural constitue la premi\u00e8re publication scientifique d&rsquo;envergure du jeune m\u00e9decin. Dans ce travail, Brodmann \u00e9tudie les alt\u00e9rations prolif\u00e9ratives et fibreuses de la fine membrane tapissant les cavit\u00e9s ventriculaires c\u00e9r\u00e9brales \u00e0 la suite de processus inflammatoires subaigus ou d\u00e9g\u00e9n\u00e9ratifs. C&rsquo;est \u00e0 l&rsquo;occasion de cette recherche doctorale qu&rsquo;il effectue son apprentissage intensif des techniques histologiques de base, manipulant les premiers r\u00e9actifs de fixation chimique au bichromate de potassium et \u00e0 l&rsquo;alcool absolu, coulant ses blocs de tissus dans la paraffine primitive et s&rsquo;exer\u00e7ant au maniement d\u00e9licat des rasoirs de microtome \u00e0 main lev\u00e9e.<\/p>\n<p>Plus fondamentalement, la r\u00e9alisation de cette th\u00e8se agit comme un r\u00e9v\u00e9lateur \u00e9pist\u00e9mologique chez Brodmann. En scrutant les coupes histologiques de la paroi \u00e9pendymaire et du neuropile adjacent, il prend la mesure des limites m\u00e9thodologiques inh\u00e9rentes \u00e0 l&rsquo;anatomie macroscopique classique. La dissection \u00e0 l&rsquo;\u0153il nu, qui avait domin\u00e9 la neurologie depuis les descriptions de Thomas Willis jusqu&rsquo;aux sillons d\u00e9crits par Paul Broca, lui appara\u00eet d\u00e9sormais comme une approche descriptive grossi\u00e8re, incapable de rendre compte de la v\u00e9ritable mosa\u00efque fonctionnelle du cortex c\u00e9r\u00e9bral. La transition de Brodmann vers la neurobiologie pure s&rsquo;op\u00e8re \u00e0 cet instant pr\u00e9cis : convaincu que la cl\u00e9 de vo\u00fbte de la pathologie mentale et neurologique r\u00e9side dans la micro-organisation cellulaire, il d\u00e9cide d&rsquo;abandonner d\u00e9finitivement la perspective confortable d&rsquo;un cabinet de m\u00e9decine g\u00e9n\u00e9rale de campagne pour embrasser le sacerdoce de l&rsquo;histologie exp\u00e9rimentale.<\/p>\n<h2>2. Les ann\u00e9es d&rsquo;initiation clinique et psychiatrique (1895-1901)<\/h2>\n<h3>2.1 Pratique clinique \u00e0 la clinique psychiatrique d&rsquo;Alexandersbad<\/h3>\n<p>Avant m\u00eame la formalisation d\u00e9finitive de son doctorat, le parcours professionnel de Brodmann prend un tournant d\u00e9cisif d\u00e8s 1896 lorsqu&rsquo;il accepte un poste d&rsquo;assistant m\u00e9dical \u00e0 l&rsquo;\u00e9tablissement thermal et sanatorium priv\u00e9 d&rsquo;Alexandersbad, nich\u00e9 dans les montagnes du Fichtelgebirge en Bavi\u00e8re. Cet \u00e9tablissement de cure, dirig\u00e9 vers le traitement des affections nerveuses l\u00e9g\u00e8res, des hypocondries, des neurasth\u00e9nies et des s\u00e9quelles de traumatismes psychiques, accueille une patient\u00e8le cosmopolite issue de la bourgeoisie industrielle et intellectuelle de l&rsquo;Europe centrale. C&rsquo;est en ce lieu qu&rsquo;advient la rencontre fondamentale qui va orienter le restant de son existence : celle du neurologue et psychiatre <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Oskar_Vogt\">Oskar Vogt<\/a>.<\/p>\n<p>Vogt, m\u00e9decin visionnaire, ambitieux et dot\u00e9 d&rsquo;un temp\u00e9rament d&rsquo;organisateur scientifique exceptionnel, est alors le m\u00e9decin-chef de l&rsquo;institut thermal d&rsquo;Alexandersbad. Imm\u00e9diatement s\u00e9duit par le s\u00e9rieux scrupuleux, la patience inalt\u00e9rable et la pr\u00e9cision manuelle de Brodmann, Vogt per\u00e7oit chez son nouvel assistant l&rsquo;alli\u00e9 id\u00e9al pour mat\u00e9rialiser les immenses projets de recherche neurobiologique qu&rsquo;il nourrit en secret. \u00c0 Alexandersbad, Brodmann se trouve quotidiennement confront\u00e9 \u00e0 la r\u00e9alit\u00e9 clinique brute des n\u00e9vroses, des hyst\u00e9ries de conversion, des \u00e9tats m\u00e9lancoliques et des troubles psychosomatiques complexes. Il assure le suivi des patients, pratique l&rsquo;hydroth\u00e9rapie alors en vogue et s&rsquo;initie m\u00eame, sous l&rsquo;\u00e9gide de Vogt, aux techniques de l&rsquo;hypnose clinique et de la suggestion verbale comme m\u00e9thodes d&rsquo;investigation psychologique.<\/p>\n<p>Cette immersion clinique plonge n\u00e9anmoins Brodmann dans une profonde insatisfaction intellectuelle. Il constate avec d\u00e9sarroi l&rsquo;ab\u00eeme infranchissable qui s\u00e9pare la riche s\u00e9miologie descriptive des psychiatres de l&rsquo;absence totale de corr\u00e9lats anatomiques objectifs susceptibles d&rsquo;expliquer ces dysfonctionnements de l&rsquo;esprit. Comment comprendre l&rsquo;hallucination, le d\u00e9lire de pers\u00e9cution ou la stupeur catatonique sans poss\u00e9der le moindre sch\u00e9ma pr\u00e9cis de la structure intime des zones corticales suppos\u00e9es g\u00e9n\u00e9rer ces \u00e9tats mentaux ? Cette confrontation quotidienne avec les limites de la th\u00e9rapeutique asilaire conforte sa d\u00e9cision irr\u00e9vocable : il ne sera pas un simple praticien d&rsquo;asile distribuant des s\u00e9datifs empiriques, mais le cartographe qui fournira \u00e0 la psychiatrie ses bases morphologiques cellulaires indispensables.<\/p>\n<h3>2.2 Exp\u00e9rience aux asiles d&rsquo;ali\u00e9n\u00e9s de Francfort et d&rsquo;I\u00e9na<\/h3>\n<p>Afin de parfaire sa formation clinique et d&rsquo;acqu\u00e9rir les technologies d&rsquo;observation microscopique les plus avanc\u00e9es du moment, Korbinian Brodmann s&rsquo;engage dans un p\u00e9riple formateur au sein des institutions psychiatriques les plus prestigieuses de l&rsquo;Empire. Entre 1897 et 1900, il rejoint d&rsquo;abord la c\u00e9l\u00e8bre clinique pour ali\u00e9n\u00e9s et \u00e9pileptiques de Francfort-sur-le-Main (la <em>St\u00e4dtische Irrenanstalt<\/em>, famili\u00e8rement surnomm\u00e9e \u00ab le ch\u00e2teau des fous \u00bb par les habitants locaux). Cet asile est alors l&rsquo;\u00e9picentre d&rsquo;une effervescence scientifique sans \u00e9quivalent sous l&rsquo;impulsion de deux directeurs de recherche extraordinaires : <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Alois_Alzheimer\">Alois Alzheimer<\/a> et <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Franz_Nissl\">Franz Nissl<\/a>.<\/p>\n<p>Aux c\u00f4t\u00e9s d&rsquo;Alzheimer, qui pr\u00e9pare la d\u00e9couverte de la d\u00e9mence pr\u00e9s\u00e9nile qui portera son nom, et surtout de Nissl, l&rsquo;inventeur de la technique r\u00e9volutionnaire de coloration des acides nucl\u00e9iques par le bleu de m\u00e9thyl\u00e8ne, Brodmann re\u00e7oit un enseignement histopathologique de premier ordre. Il passe des nuits enti\u00e8res dans les laboratoires sombres de l&rsquo;asile de Francfort \u00e0 ma\u00eetriser la coloration s\u00e9lective de ce que Nissl a baptis\u00e9 la \u00ab substance chromophile \u00bb (les futurs corps de Nissl ou r\u00e9ticulum endoplasmique rugueux des cellules nerveuses). Brodmann comprend que cette m\u00e9thode histochimique sp\u00e9cifique ne se contente pas de colorer grossi\u00e8rement le tissu : elle individualise avec une nettet\u00e9 chirurgicale la morphologie du p\u00e9ricaryon neuronal, ses dendrites proximales et son noyau, permettant de diff\u00e9rencier avec une clart\u00e9 absolue les types cellulaires du syst\u00e8me nerveux central.<\/p>\n<p>Apr\u00e8s son s\u00e9jour formateur \u00e0 Francfort, Brodmann poursuit sa trajectoire acad\u00e9mique \u00e0 la clinique psychiatrique et neurologique de l&rsquo;Universit\u00e9 d&rsquo;I\u00e9na, alors plac\u00e9e sous la direction autoritaire du professeur <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Otto_Binswanger\">Otto Binswanger<\/a>. \u00c0 I\u00e9na, Brodmann est confront\u00e9 aux grandes d\u00e9mences vasculaires \u2013 Binswanger immortalisera bient\u00f4t l&rsquo;enc\u00e9phalopathie sous-corticale progressive \u2013 et au tabes dorsalis syphilitique. Il perfectionne son regard d&rsquo;observateur microscopique sur des cerveaux d\u00e9g\u00e9n\u00e9r\u00e9s, apprenant \u00e0 dissocier les artefacts de fixation post-mortem des v\u00e9ritables destructions neuronales. Ces ann\u00e9es pass\u00e9es entre Francfort et I\u00e9na compl\u00e8tent son bagage : il est d\u00e9sormais arm\u00e9 de la technique la plus sophistiqu\u00e9e de son temps et poss\u00e8de une connaissance aigu\u00eb de la variabilit\u00e9 pathologique du tissu nerveux.<\/p>\n<h3>2.3 La cristallisation du projet scientifique de localisation corticale<\/h3>\n<p>Au confluent de ses exp\u00e9riences cliniques et de son apprentissage microscopique intensif, une certitude intellectuelle finit par se cristalliser chez Brodmann entre 1900 et 1901 : le manteau cortical des mammif\u00e8res sup\u00e9rieurs, et plus particuli\u00e8rement celui de l&rsquo;\u00eatre humain, ne constitue en aucun cas une masse homog\u00e8ne et isotrope de substance grise, comme le postulent encore implicitement de nombreux physiologistes contemporains. Sous l&rsquo;objectif de son microscope, l&rsquo;\u00e9corce c\u00e9r\u00e9brale se r\u00e9v\u00e8le au contraire d&rsquo;une h\u00e9t\u00e9rog\u00e9n\u00e9it\u00e9 structurelle saisissante selon la r\u00e9gion anatomique inspect\u00e9e.<\/p>\n<p>Brodmann rejette avec fermet\u00e9 les doctrines holistiques d\u00e9fendues par l&rsquo;\u00e9cole de Strasbourg autour de Friedrich Goltz, qui affirmaient que le cerveau agit comme un tout indiff\u00e9renci\u00e9 (la th\u00e9orie de l&rsquo;action de masse) et que les d\u00e9ficits cons\u00e9cutifs aux ablations corticales chez le chien ne sont proportionnels qu&rsquo;au volume de tissu r\u00e9s\u00e9qu\u00e9, ind\u00e9pendamment de sa localisation. Pour Brodmann, ce dogme holiste est une aberration m\u00e9thodologique n\u00e9e de l&rsquo;incapacit\u00e9 des chirurgiens et des physiologistes \u00e0 pratiquer des l\u00e9sions pr\u00e9cis\u00e9ment circonscrites respectant les fronti\u00e8res cellulaires internes du cortex. Inversement, il se m\u00e9fie tout autant des sp\u00e9culations excessives de certains cliniciens qui pr\u00e9tendent loger des facult\u00e9s psychologiques complexes \u2013 telles que le \u00ab sens moral \u00bb, la \u00ab pi\u00e9t\u00e9 religieuse \u00bb ou la \u00ab m\u00e9moire des chiffres \u00bb \u2013 au sein de circonvolutions isol\u00e9es sans la moindre preuve microscopique de leur sp\u00e9cificit\u00e9 anatomique.<\/p>\n<p>C&rsquo;est \u00e0 cette p\u00e9riode que Brodmann formalise son postulat \u00e9pist\u00e9mologique directeur : <em>la morphologie cellulaire sp\u00e9cifique d&rsquo;une zone corticale est l&rsquo;expression de sa diff\u00e9renciation physiologique et de sa fonction sp\u00e9cialis\u00e9e<\/em>. En d&rsquo;autres termes, la morphogen\u00e8se neuronale et l&rsquo;organisation stratifi\u00e9e du manteau cortical ne sont pas des caprices al\u00e9atoires de la nature, mais le support mat\u00e9riel indispensable de la diversit\u00e9 des op\u00e9rations nerveuses. Pour d\u00e9coder le fonctionnement du cerveau, il est donc imp\u00e9ratif d&rsquo;abandonner les simples sillons de surface (la morphologie sulcale macroscopique, \u00e9minemment trompeuse et variable d&rsquo;un individu \u00e0 l&rsquo;autre) et de b\u00e2tir un programme de recherche cytoarchitectonique syst\u00e9matique, fond\u00e9 sur l&rsquo;identification des variations de structure microscopique du cortex d&rsquo;un bout \u00e0 l&rsquo;autre des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux.<\/p>\n<h2>3. La collaboration f\u00e9conde avec Oskar et C\u00e9cile Vogt \u00e0 Berlin<\/h2>\n<h3>3.1 L&rsquo;Institut neurobiologique de Berlin et son environnement de recherche<\/h3>\n<p>En 1901, Oskar Vogt, qui a poursuivi sa propre ascension intellectuelle avec une d\u00e9termination sans faille, r\u00e9ussit \u00e0 concr\u00e9tiser un projet institutionnel d&rsquo;une audace inou\u00efe pour l&rsquo;\u00e9poque : la cr\u00e9ation de la <em>Neurobiologische Zentralstation<\/em> (Station centrale de neurobiologie) \u00e0 Berlin, qui deviendra rapidement l&rsquo;Institut neurobiologique de l&rsquo;Universit\u00e9 de Berlin. Vogt, dont la fortune personnelle et les appuis financiers de riches m\u00e9c\u00e8nes berlinois \u2013 parmi lesquels la famille de banquiers et de m\u00e9c\u00e8nes Mendelssohn \u2013 assurent l&rsquo;ind\u00e9pendance mat\u00e9rielle, invite imm\u00e9diatement Korbinian Brodmann \u00e0 le rejoindre dans la capitale imp\u00e9riale. Brodmann quitte alors ses fonctions asilaires pour devenir l&rsquo;un des premiers chercheurs permanents \u00e0 plein temps de cette institution priv\u00e9e d&rsquo;avant-garde.<\/p>\n<p>L&rsquo;environnement de travail de la <em>Neurobiologische Zentralstation<\/em>, install\u00e9e initialement dans des appartements reconvertis de la Karlstra\u00dfe puis de la Magdeburger Stra\u00dfe, est d&rsquo;une effervescence intellectuelle exceptionnelle. Oskar Vogt y travaille en symbiose \u00e9troite avec son \u00e9pouse, <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/C%C3%A9cile_Vogt\">C\u00e9cile Vogt-Mugnier<\/a>, une neurologue fran\u00e7aise d&rsquo;origine parisienne d&rsquo;une envergure scientifique remarquable, ancienne \u00e9l\u00e8ve du grand Jules Dejerine. Ensemble, le trio con\u00e7oit un programme de recherche titan : soumettre l&rsquo;int\u00e9gralit\u00e9 du syst\u00e8me nerveux central des mammif\u00e8res et de l&rsquo;homme \u00e0 une dissection architectonique exhaustive, combinant l&rsquo;\u00e9tude de la r\u00e9partition des corps cellulaires et celle des r\u00e9seaux de fibres nerveuses my\u00e9linis\u00e9es.<\/p>\n<p>Dans ce laboratoire d&rsquo;exception, Brodmann dispose d&rsquo;un mat\u00e9riel technique in\u00e9gal\u00e9 \u00e0 l&rsquo;\u00e9poque. Oskar Vogt ne regarde pas \u00e0 la d\u00e9pense pour doter son \u00e9quipe des microtomes de pr\u00e9cision les plus sophistiqu\u00e9s, con\u00e7us sp\u00e9cialement par les firmes m\u00e9caniques allemandes pour d\u00e9biter des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux entiers en coupes s\u00e9rielles microscopiques de quelques microm\u00e8tres d&rsquo;\u00e9paisseur sans d\u00e9chirement tissulaire. Des milliers de litres d&rsquo;alcool, de cello\u00efdine et de solutions d&rsquo;aniline sont mobilis\u00e9s. C\u00e9cile Vogt, dot\u00e9e d&rsquo;un sens critique m\u00e9thodologique aigu et d&rsquo;une vaste \u00e9rudition anatomo-clinique, joue un r\u00f4le r\u00e9gulateur fondamental au sein de l&rsquo;institut, guidant les comparaisons entre primates et veillant \u00e0 l&rsquo;exactitude des protocoles histologiques exp\u00e9rimentaux.<\/p>\n<h3>3.2 Division du travail scientifique : cytoarchitecture versus my\u00e9loarchitecture<\/h3>\n<p>D\u00e8s l&rsquo;installation de Brodmann \u00e0 Berlin, une r\u00e9partition fonctionnelle stricte de la t\u00e2che cartographique est arr\u00eat\u00e9e d&rsquo;un commun accord entre les chercheurs. \u00c0 Korbinian Brodmann est attribu\u00e9e en exclusivit\u00e9 la responsabilit\u00e9 colossale de l&rsquo;analyse de la <strong>cytoarchitecture<\/strong>, c&rsquo;est-\u00e0-dire l&rsquo;\u00e9tude de la disposition spatiale, de la stratification laminaire, de la morphologie somatique et de la densit\u00e9 des corps cellulaires neuronaux (p\u00e9ricaryons) mis en \u00e9vidence par les colorations basiques de Nissl. Brodmann s&rsquo;enferme ainsi dans son laboratoire obscur, passant entre dix et douze heures par jour riv\u00e9 aux oculaires de son microscope optique Zeiss, examinant syst\u00e9matiquement chaque millim\u00e8tre carr\u00e9 de centaines de milliers de coupes s\u00e9rielles de cortex.<\/p>\n<p>En parall\u00e8le, les \u00e9poux Oskar et C\u00e9cile Vogt se concentrent de mani\u00e8re pr\u00e9f\u00e9rentielle sur la <strong>my\u00e9loarchitecture<\/strong>, \u00e0 savoir l&rsquo;\u00e9tude de la r\u00e9partition spatiale, de la densit\u00e9 et de l&rsquo;orientation des fibres nerveuses my\u00e9linis\u00e9es au sein de la substance blanche sous-corticale et des diff\u00e9rentes strates de la substance grise, visualis\u00e9es gr\u00e2ce aux colorations m\u00e9talliques et h\u00e9matoxyliniques d\u00e9riv\u00e9es de la m\u00e9thode de Carl Weigert. L&rsquo;objectif th\u00e9orique initial \u00e9tait de parvenir \u00e0 une convergence absolue entre les deux approches : une fronti\u00e8re corticale identifi\u00e9e par la cytoarchitecture devait, selon le postulat de travail des Vogt, trouver sa contrepartie exacte dans une discontinuit\u00e9 my\u00e9loarchitectonique correspondante.<\/p>\n<p>Toutefois, cette collaboration scientifique d&rsquo;une fertilit\u00e9 exceptionnelle ne tarde pas \u00e0 voir \u00e9merger des tensions \u00e9pist\u00e9mologiques et des rivalit\u00e9s de temp\u00e9rament. Oskar Vogt est un b\u00e2tisseur de syst\u00e8mes globaux, impatient, prompt \u00e0 extrapoler des conclusions cat\u00e9goriques et d\u00e9sireux de pousser la subdivision du manteau c\u00e9r\u00e9bral \u00e0 l&rsquo;extr\u00eame limite du discernable, d\u00e9fendant ce que les historiens nommeront plus tard la \u00ab parcellationnisme outrancier \u00bb ou la my\u00e9loarchitectonique infinit\u00e9simale. Brodmann, au contraire, est un empiriste rigoureux, m\u00e9thodique jusqu&rsquo;\u00e0 l&rsquo;obsession, hostile aux d\u00e9ductions h\u00e2tives et soucieux de ne retenir comme fronti\u00e8res que les discontinuit\u00e9s morphologiques incontestables et reproductibles d&rsquo;un \u00e9chantillon \u00e0 l&rsquo;autre. Ces divergences de style intellectuel, jointes \u00e0 la personnalit\u00e9 dominatrice de Vogt, commenceront lentement \u00e0 fissurer l&rsquo;harmonie du laboratoire berlinois.<\/p>\n<h3>3.3 Production des premi\u00e8res publications pr\u00e9liminaires (1902-1908)<\/h3>\n<p>Malgr\u00e9 ces divergences latentes, la p\u00e9riode berlinoise de Brodmann se caract\u00e9rise par une productivit\u00e9 scientifique vertigineuse. D\u00e8s 1902, il commence \u00e0 pr\u00e9senter les r\u00e9sultats pr\u00e9liminaires de ses investigations microscopiques devant la Soci\u00e9t\u00e9 de neurologie de Berlin (<em>Berliner Gesellschaft f\u00fcr Psychiatrie und Nervenkrankheiten<\/em>), suscitant l&rsquo;\u00e9tonnement m\u00eal\u00e9 d&rsquo;admiration de ses pairs. Entre 1902 et 1908, Brodmann publie une s\u00e9rie historique de six m\u00e9moires majeurs dans le prestigieux <em>Journal f\u00fcr Psychologie und Neurologie<\/em>, la revue scientifique fond\u00e9e et \u00e9dit\u00e9e par Oskar Vogt lui-m\u00eame.<\/p>\n<p>Ces communications successives portent des titres programmatiques : <em>Beitr\u00e4ge zur histologischen Lokalisation der Grosshirnrinde<\/em> (Contributions \u00e0 la localisation histologique du cortex c\u00e9r\u00e9bral). Dans ces articles fondamentaux, Brodmann ne se contente pas d&rsquo;\u00e9tudier le cortex humain ; il entreprend une comparaison syst\u00e9matique de l&rsquo;organisation laminaire \u00e0 travers l&rsquo;arbre des mammif\u00e8res, d\u00e9crivant successivement la stratification corticale chez les prosimiens, les l\u00e9muriens, les rongeurs, les carnivores et les singes anthropo\u00efdes. Il annonce progressivement la d\u00e9couverte capitale de fronti\u00e8res cellulaires nettes, d\u00e9montrant que la transition entre certaines aires fonctionnelles ne se fait pas par un d\u00e9grad\u00e9 imperceptible et mou, mais par des ruptures architecturales brutales au niveau microscopique.<\/p>\n<p>L&rsquo;accueil r\u00e9serv\u00e9 \u00e0 ces publications par la communaut\u00e9 internationale des anatomistes et des psychiatres est contrast\u00e9. D&rsquo;un c\u00f4t\u00e9, les ma\u00eetres de l&rsquo;histologie classique, comme Albert von K\u00f6lliker ou Santiago Ram\u00f3n y Cajal, saluent l&rsquo;exploit technique que repr\u00e9sente la r\u00e9alisation de s\u00e9ries ininterrompues de coupes histologiques c\u00e9r\u00e9brales d&rsquo;une puret\u00e9 exemplaire. De l&rsquo;autre c\u00f4t\u00e9, une frange sceptique et conservatrice de la neurologie hospitali\u00e8re accuse Brodmann de vouloir ressusciter la phr\u00e9nologie sous une forme histologique moderne, contestant qu&rsquo;une simple diff\u00e9rence de calibre cellulaire ou d&rsquo;\u00e9paisseur de couche puisse correspondre \u00e0 une partition r\u00e9elle des comp\u00e9tences fonctionnelles de l&rsquo;esprit.<\/p>\n<h2>4. La m\u00e9thode cytoarchitectonique : fondements techniques et principes th\u00e9oriques<\/h2>\n<h3>4.1 Le protocole de coloration au cr\u00e9syl violet et les corps de Nissl<\/h3>\n<p>Le succ\u00e8s magistral de l&rsquo;entreprise cartographique de Korbinian Brodmann repose avant tout sur une ma\u00eetrise in\u00e9gal\u00e9e et une standardisation maniaque des protocoles histochimiques de son \u00e9poque. Brodmann a d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment choisi de fonder l&rsquo;int\u00e9gralit\u00e9 de sa d\u00e9marche sur une technique \u00e9lective : la coloration des acides nucl\u00e9iques par des colorants basiques \u00e0 base d&rsquo;aniline, en particulier le cr\u00e9syl violet et le bleu de toluidine, d\u00e9riv\u00e9e des d\u00e9couvertes initiales de Franz Nissl. Contrairement aux impr\u00e9gnations argentiques d\u00e9velopp\u00e9es par <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Camillo_Golgi\">Camillo Golgi<\/a> et magnifi\u00e9es par <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Santiago_Ram%C3%B3n_y_Cajal\">Santiago Ram\u00f3n y Cajal<\/a> \u2013 qui ont le m\u00e9rite immense d&rsquo;impr\u00e9gner un faible pourcentage de neurones dans leur totalit\u00e9 tridimensionnelle (axones et arborisations dendritiques compl\u00e8tes) mais qui s&rsquo;av\u00e8rent impropres \u00e0 l&rsquo;analyse densitom\u00e9trique d&rsquo;une population globale \u2013, la m\u00e9thode de Nissl colore syst\u00e9matiquement <em>la totalit\u00e9<\/em> des p\u00e9ricaryons pr\u00e9sents dans le tissu.<\/p>\n<p>Le fondement biochimique de cette m\u00e9thode \u2013 bien que mal compris dans sa dimension mol\u00e9culaire exacte \u00e0 l&rsquo;\u00e9poque de Brodmann \u2013 r\u00e9side dans l&rsquo;affinit\u00e9 tinctoriale \u00e9lective des colorants cationiques pour les polyanions d&rsquo;acide ribonucl\u00e9ique (ARN). Le cr\u00e9syl violet se lie sp\u00e9cifiquement aux amas d&rsquo;ARN ribosomique concentr\u00e9s au sein du r\u00e9ticulum endoplasmique rugueux du cytoplasme neuronal, formant des granulations sombres hautement caract\u00e9ristiques : la substance chromophile ou \u00ab corps de Nissl \u00bb. Cette liaison r\u00e9v\u00e8le avec une acuit\u00e9 spectaculaire le contour exact du soma cellulaire, la taille et la forme du noyau, ainsi que l&rsquo;\u00e9mergence des troncs dendritiques primaires, tout en laissant les axones my\u00e9linis\u00e9s et le neuropile interstitiel dans une translucidit\u00e9 presque totale.<\/p>\n<p>Conscient que la morphologie microscopique peut \u00eatre radicalement d\u00e9form\u00e9e par les processus de fixation post-mortem, Brodmann institue des protocoles op\u00e9ratoires d&rsquo;une rigueur d&rsquo;horloger. Les cerveaux humains ou animaux sont pr\u00e9lev\u00e9s le plus rapidement possible apr\u00e8s le d\u00e9c\u00e8s afin de limiter l&rsquo;autolyse enzymatique, immerg\u00e9s dans des solutions tamponn\u00e9es de formol (dont l&rsquo;usage venait d&rsquo;\u00eatre popularis\u00e9 par Ferdinand Blum) ou d&rsquo;alcool absolu, puis d\u00e9shydrat\u00e9s avec une lenteur calcul\u00e9e. L&rsquo;inclusion des blocs tissulaires s&rsquo;effectue pr\u00e9f\u00e9rentiellement dans la cello\u00efdine \u2013 un collodion d&rsquo;\u00e9ther et d&rsquo;alcool \u2013 qui offre l&rsquo;avantage inestimable, par rapport \u00e0 la paraffine, de pr\u00e9venir la r\u00e9traction thermique et les distorsions m\u00e9caniques du manteau cortical lors du passage sous la lame du microtome. Brodmann standardise l&rsquo;\u00e9paisseur des coupes \u00e0 10 ou 15 microm\u00e8tres, garantissant ainsi que les variations de densit\u00e9 cellulaire observ\u00e9es au microscope correspondent \u00e0 des r\u00e9alit\u00e9s anatomiques intrins\u00e8ques et non \u00e0 des artefacts de pr\u00e9paration.<\/p>\n<h3>4.2 L&rsquo;organisation fondamentale en six couches du n\u00e9ocortex<\/h3>\n<p>L&rsquo;apport th\u00e9orique le plus retentissant de Korbinian Brodmann \u00e0 la neurobiologie fondamentale r\u00e9side dans la formalisation du concept selon lequel l&rsquo;ensemble du n\u00e9ocortex des mammif\u00e8res (qu&rsquo;il nomme l&rsquo;isocortex) est structur\u00e9 selon un plan tectonique universel et arch\u00e9typal comportant <strong>six couches cellulaires horizontales distinctes<\/strong> (organisation hexalaminaire ou sextistratifi\u00e9e). En observant l&rsquo;ontogen\u00e8se du cortex c\u00e9r\u00e9bral chez le f\u0153tus humain et chez les embryons d&rsquo;autres esp\u00e8ces, Brodmann d\u00e9couvre avec \u00e9merveillement que toute la surface n\u00e9ocorticale passe, \u00e0 un moment pr\u00e9cis de son d\u00e9veloppement intra-ut\u00e9rin, par un stade transitoire obligatoire \u00e0 six strates cellulaires superpos\u00e9es de la surface m\u00e9ning\u00e9e vers la substance blanche sous-jacente.<\/p>\n<p>Dans son sch\u00e9ma tectonique canonique, Brodmann num\u00e9rote et caract\u00e9rise ces six couches de la p\u00e9riph\u00e9rie vers la profondeur de la mani\u00e8re suivante :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Couche I : Lamina zonalis<\/strong> (ou couche mol\u00e9culaire \/ plexiforme). Tr\u00e8s pauvre en corps cellulaires, elle est essentiellement compos\u00e9e de neuropile dense, de rares cellules horizontales de Cajal-Retzius et d&rsquo;\u00e9l\u00e9ments gliaux sous-piaux, servant de zone de terminaison et d&rsquo;int\u00e9gration synaptique apicale.<\/li>\n<li><strong>Couche II : Lamina granularis externa<\/strong> (couche granulaire externe). Constitu\u00e9e d&rsquo;une compacit\u00e9 extr\u00eame de petits neurones pyramidaux modifi\u00e9s et de cellules granulaires arrondies poss\u00e9dant un p\u00e9ricaryon r\u00e9duit et un rapport nucl\u00e9o-cytoplasmique tr\u00e8s \u00e9lev\u00e9.<\/li>\n<li><strong>Couche III : Lamina pyramidalis<\/strong> (couche pyramidale externe). Caract\u00e9ris\u00e9e par une disposition r\u00e9guli\u00e8re de cellules pyramidales typiques dont le volume s&rsquo;accro\u00eet progressivement en profondeur, envoyant pr\u00e9f\u00e9rentiellement leurs axones dans les connexions cortico-corticales et commissurales.<\/li>\n<li><strong>Couche IV : Lamina granularis interna<\/strong> (couche granulaire interne). Form\u00e9e d&rsquo;une accumulation dense de petites cellules \u00e9toil\u00e9es (interneurones granuleux) hautement chromophiles, constituant la porte d&rsquo;entr\u00e9e synaptique majeure des aff\u00e9rences sensorielles en provenance des noyaux relais du thalamus.<\/li>\n<li><strong>Couche V : Lamina ganglionaris<\/strong> (couche ganglionnaire ou pyramidale interne). Renfermant les plus volumineux neurones pyramidaux du cortex c\u00e9r\u00e9bral, sp\u00e9cialis\u00e9s dans l&rsquo;\u00e9mission des grandes voies de projection descendantes sous-corticales vers les ganglions de la base, le tronc c\u00e9r\u00e9bral et la moelle \u00e9pini\u00e8re.<\/li>\n<li><strong>Couche VI : Lamina multiformis<\/strong> (couche polymorphe). Pr\u00e9sentant une population cellulaire h\u00e9t\u00e9rog\u00e8ne de neurones fusiformes, triangulaires et ovo\u00efdes, dont les projections ciblent prioritairement le thalamus en retour, assurant une boucle de r\u00e9trocontr\u00f4le corticothalamique indispensable.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Sur la base de cette armature fondamentale, Brodmann op\u00e8re une distinction conceptuelle majeure entre le <strong>cortex homotypique<\/strong>, qui conserve visiblement ces six strates \u00e9l\u00e9mentaires \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge adulte (comme dans la plupart des aires associatives pr\u00e9frontales, pari\u00e9tales et temporales), et le <strong>cortex h\u00e9t\u00e9rotypique<\/strong>, qui modifie radicalement ce sch\u00e9ma d&rsquo;origine sous l&rsquo;effet d&rsquo;une hypersp\u00e9cialisation fonctionnelle. Il identifie ainsi deux variantes extr\u00eames de l&rsquo;h\u00e9t\u00e9rotypie : l&rsquo;h\u00e9t\u00e9rotypie par agranularit\u00e9 (disparition quasi compl\u00e8te de la couche IV au profit d&rsquo;un envahissement par les cellules pyramidales, caract\u00e9ristique des aires motrices) et l&rsquo;h\u00e9t\u00e9rotypie par hypergranularit\u00e9 ou <em>koniocortex<\/em> (hypertrophie extr\u00eame de la couche IV devenant pl\u00e9thorique et pulv\u00e9rulente, caract\u00e9ristique des aires sensorielles primaires r\u00e9ceptrices).<\/p>\n<h3>4.3 Les crit\u00e8res de d\u00e9limitation parat\u00e9tracellulaire<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des prouesses intellectuelles les plus remarquables de Brodmann fut d&rsquo;\u00e9chapper au pi\u00e8ge de l&rsquo;arbitraire dans la fixation des fronti\u00e8res s\u00e9parant les diff\u00e9rentes r\u00e9gions corticales. Comment affirmer avec certitude scientifique qu&rsquo;un territoire architectural s&rsquo;arr\u00eate ici et qu&rsquo;un autre commence un dixi\u00e8me de millim\u00e8tre plus loin ? Pour r\u00e9pondre aux critiques m\u00e9thodologiques de ses contemporains, Brodmann formalise un ensemble de r\u00e8gles morphologiques rigoureuses, d\u00e9sign\u00e9es sous le nom de crit\u00e8res parat\u00e9tracellulaires et tectoniques.<\/p>\n<p>Le chercheur ne s&rsquo;appuie jamais sur un indice histologique isol\u00e9, mais sur l&rsquo;\u00e9valuation simultan\u00e9e d&rsquo;un faisceau de variations structurales convergentes :<\/p>\n<ul>\n<li>L&rsquo;\u00e9paisseur absolue du manteau cortical et les proportions relatives occup\u00e9es par chacune des six couches fondamentales.<\/li>\n<li>La pr\u00e9sence, l&rsquo;absence ou l&rsquo;amincissement brutal d&rsquo;une strate donn\u00e9e, comme la rupture nette de la couche IV granulaire interne marquant la transition entre le cortex sensoriel et le cortex moteur.<\/li>\n<li>La compacit\u00e9 cellulaire (densitom\u00e9trie optique), c&rsquo;est-\u00e0-dire le nombre de somas neuronaux par unit\u00e9 de surface de coupe microscopique.<\/li>\n<li>Le calibre somatique et la diff\u00e9renciation cytologique d&rsquo;un type neuronal dominant, \u00e0 l&rsquo;instar des c\u00e9l\u00e8bres cellules pyramidales g\u00e9antes de Betz dans l&rsquo;aire motrice pr\u00e9centrale.<\/li>\n<li>L&rsquo;alignement spatial des p\u00e9ricaryons en colonnes verticales perpendiculaires \u00e0 la surface pie-m\u00e9rienne (radicularit\u00e9 ou disposition en cordons radiaires).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Gr\u00e2ce \u00e0 cette analyse multidimensionnelle, Brodmann parvient \u00e0 d\u00e9montrer que le cortex ne pr\u00e9sente pas une variation spatiale continue et amorphe. Au contraire, lorsque l&rsquo;observateur d\u00e9place lentement la platine de son microscope le long du ruban de substance grise, il observe des zones de constance architectonique remarquable, suivies soudainement de transitions abruptes o\u00f9 plusieurs param\u00e8tres histologiques basculent de concert sur une distance de quelques dizaines de microm\u00e8tres seulement. Ce sont ces discontinuit\u00e9s nettes et reproductibles qui ont autoris\u00e9 Brodmann \u00e0 tracer avec une plume infaillible des lignes de d\u00e9marcation pr\u00e9cises \u00e0 la surface des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux.<\/p>\n<h2>5. La cartographie du cortex c\u00e9r\u00e9bral humain : l&rsquo;\u0153uvre ma\u00eetresse de 1909<\/h2>\n<h3>5.1 Publication du trait\u00e9 fondateur \u00ab Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde \u00bb<\/h3>\n<p>L&rsquo;ann\u00e9e 1909 marque l&rsquo;apog\u00e9e scientifique de Korbinian Brodmann et constitue l&rsquo;une des dates les plus m\u00e9morables de l&rsquo;histoire de la neurologie mondiale. Au terme de pr\u00e8s d&rsquo;une d\u00e9cennie d&rsquo;investigations microscopiques ininterrompues \u00e0 l&rsquo;Institut neurobiologique de Berlin, il publie chez le prestigieux \u00e9diteur Johann Ambrosius Barth \u00e0 Leipzig son trait\u00e9 magistral : <em>Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues<\/em> (La doctrine comparative de la localisation dans le cortex c\u00e9r\u00e9bral, expos\u00e9e dans ses principes sur la base de la structure cellulaire). Cet ouvrage de plus de trois cents pages, illustr\u00e9 de microphotographies remarquables et de planches synoptiques devenues l\u00e9gendaires, offre pour la premi\u00e8re fois une vue synth\u00e9tique et unifi\u00e9e de l&rsquo;architecture du manteau c\u00e9r\u00e9bral.<\/p>\n<p>Le livre est magistralement orchestr\u00e9. Dans une premi\u00e8re partie didactique, Brodmann expose avec une minutie chirurgicale les principes g\u00e9n\u00e9raux de la m\u00e9thode cytoarchitectonique, d\u00e9finissant l&rsquo;ontogen\u00e8se des six couches primitives et r\u00e9glant ses comptes m\u00e9thodologiques avec les tenants de l&rsquo;anatomie macroscopique pure. La deuxi\u00e8me section est consacr\u00e9e \u00e0 des monographies r\u00e9gionales d\u00e9taill\u00e9es, diss\u00e9quant m\u00e9thodiquement chaque lobe, chaque gyrus et chaque repli profond des sillons de l&rsquo;enc\u00e9phale humain. Enfin, la troisi\u00e8me partie \u00e9largit la perspective \u00e0 l&rsquo;anatomie compar\u00e9e des mammif\u00e8res, d\u00e9montrant l&rsquo;universalit\u00e9 de la r\u00e8gle hexalaminaire chez les vert\u00e9br\u00e9s sup\u00e9rieurs.<\/p>\n<p>Le joyau de l&rsquo;ouvrage r\u00e9side incontestablement dans les deux planches en noir et blanc repr\u00e9sentant le cerveau humain en vue lat\u00e9rale externe et en vue m\u00e9diale h\u00e9misph\u00e9rique, sur lesquelles la surface des circonvolutions est m\u00e9ticuleusement constell\u00e9e de petits symboles graphiques distincts (cercles \u00e9vid\u00e9s, triangles pleins, hachures obliques, croix, semis de points minuscules). Chacun de ces motifs d\u00e9limite l&rsquo;extension territoriale d&rsquo;une zone cellulaire particuli\u00e8re, individualis\u00e9e par un num\u00e9ro arabe allant de 1 \u00e0 52. Brodmann formule explicitement l&rsquo;ambition de son \u0153uvre dans l&rsquo;introduction : b\u00e2tir le socle anatomique objectif et immuable sur lequel la neurologie clinique, la physiologie exp\u00e9rimentale et la psychiatrie devront d\u00e9sormais s&rsquo;articuler pour d\u00e9crypter les m\u00e9canismes des fonctions mentales et de leurs d\u00e9r\u00e8glements.<\/p>\n<h3>5.2 Description d\u00e9taill\u00e9e des principales aires corticales humaines<\/h3>\n<p>Parmi les cinquante-deux territoires cartographi\u00e9s par Brodmann sur le cortex humain, certaines aires ont acquis une notori\u00e9t\u00e9 mondiale imm\u00e9diate en raison de leur co\u00efncidence spectaculaire avec des fonctions physiologiques majeures d\u00e9j\u00e0 entrevues par la clinique anatomo-pathologique :<\/p>\n<p><strong>L&rsquo;aire 4 (Cortex pr\u00e9central gigantopyramidal) :<\/strong> Occupant le versant ant\u00e9rieur du sillon central (scissure de Rolando) et s&rsquo;\u00e9tendant sur le gyrus pr\u00e9central ainsi que sur la face m\u00e9diale du lobule paracentral, cette aire est le prototype m\u00eame du cortex h\u00e9t\u00e9rotypique agranulaire. Brodmann y note la disparition quasi totale de la couche IV granulaire interne et l&rsquo;hypertrophie ph\u00e9nom\u00e9nale de la couche V, qui abrite les c\u00e9l\u00e8bres cellules pyramidales g\u00e9antes d\u00e9crites pour la premi\u00e8re fois par Vladimir Betz en 1874. Ces mastodontes cellulaires, les plus volumineux neurones de l&rsquo;enc\u00e9phale humain dont le p\u00e9ricaryon peut d\u00e9passer 100 microm\u00e8tres de hauteur, projettent leurs axones directement vers les motoneurones de la corne ant\u00e9rieure de la moelle \u00e9pini\u00e8re, formant l&rsquo;armature principale du faisceau pyramidal responsable de la motricit\u00e9 volontaire fractionn\u00e9e.<\/p>\n<p><strong>Les aires 3, 1 et 2 (Cortex somatosensoriel postcentral) :<\/strong> Situ\u00e9es imm\u00e9diatement en arri\u00e8re du sillon central sur le gyrus postcentral, ces trois bandes \u00e9troites et parall\u00e8les pr\u00e9sentent une cytoarchitecture radicalement oppos\u00e9e \u00e0 celle de l&rsquo;aire 4 motrice. L&rsquo;aire 3, tapissant le fond et la berge post\u00e9rieure de la scissure de Rolando, est un koniocortex hypergranulaire o\u00f9 la couche IV est extraordinairement d\u00e9velopp\u00e9e et tass\u00e9e, recevant le contingent massif des fibres sensitives lemniscales d&rsquo;origine thalamique (tact \u00e9picritique, proprioception consciente). Les aires 1 et 2, dispos\u00e9es sur la cr\u00eate et le versant post\u00e9rieur du gyrus, montrent une transition progressive vers une structure homotypique o\u00f9 les couches pyramidales III et V reprennent de l&rsquo;importance pour assurer les premi\u00e8res \u00e9tapes de l&rsquo;int\u00e9gration associative somesth\u00e9sique.<\/p>\n<p><strong>L&rsquo;aire 17 (Cortex stri\u00e9 ou visuel primaire) :<\/strong> Nich\u00e9e sur les berges sup\u00e9rieure et inf\u00e9rieure de la scissure calcarine au p\u00f4le occipital, l&rsquo;aire 17 repr\u00e9sente le chef-d&rsquo;\u0153uvre de la sp\u00e9cialisation koniocorticale humaine. Brodmann y d\u00e9crit avec une jubilation \u00e9vidente une stratification d&rsquo;une complexit\u00e9 sans \u00e9gale : la couche IV granulaire y est si prodigieusement \u00e9paissie et ramifi\u00e9e qu&rsquo;elle se scinde en sous-couches secondaires (IVa, IVb, IVc). Dans la sous-couche IVb, les corps cellulaires s&rsquo;\u00e9cartent pour laisser passer une bande horizontale massive de fibres my\u00e9linis\u00e9es aff\u00e9rentes d&rsquo;une densit\u00e9 exceptionnelle, visible m\u00eame \u00e0 l&rsquo;\u0153il nu sur des coupes fra\u00eeches : la c\u00e9l\u00e8bre \u00ab strie de Gennari \u00bb (ou strie de Baillarger externe hypertrophi\u00e9e), qui conf\u00e8re \u00e0 cette r\u00e9gion son appellation anatomique de cortex stri\u00e9. Cette zone constitue la station r\u00e9ceptrice exclusive des radiations optiques de Gratiolet issues du corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral.<\/p>\n<p><strong>Les aires auditives 41 et 42 :<\/strong> Dissimul\u00e9es au fond de la scissure de Sylvius sur la face sup\u00e9rieure du lobe temporal, au niveau des circonvolutions transverses de Heschl, ces aires constituent le cortex auditif primaire et secondaire. L&rsquo;aire 41 pr\u00e9sente une organisation koniocorticale marqu\u00e9e, d\u00e9volue \u00e0 la r\u00e9ception tonotopique des signaux acoustiques en provenance du corps genouill\u00e9 m\u00e9dial, tandis que l&rsquo;aire 42, qui l&rsquo;entoure imm\u00e9diatement comme une ceinture, adopte une architecture plus granulaire associative assurant l&rsquo;analyse phon\u00e9mique et harmonique pr\u00e9coce des sons complexes.<\/p>\n<h3>5.3 Les aires pr\u00e9frontales et les r\u00e9gions paralimbiques<\/h3>\n<p>L&rsquo;exploration du p\u00f4le ant\u00e9rieur des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux conduit Brodmann \u00e0 individualiser un immense territoire phylog\u00e9n\u00e9tiquement r\u00e9cent, caract\u00e9ris\u00e9 par un cortex homotypique \u00e0 six couches d&rsquo;une remarquable r\u00e9gularit\u00e9 : le cortex pr\u00e9frontal. Il y d\u00e9limite notamment les <strong>aires 9, 10, 11 et 46<\/strong>. L&rsquo;aire 9 (cortex pr\u00e9frontal dorsolat\u00e9ral granulaire) et l&rsquo;aire 46 (qui occupe la partie moyenne du gyrus frontal moyen) se distinguent par une couche III parfaitement ordonn\u00e9e et une couche IV granulaire interne bien individualis\u00e9e. L&rsquo;aire 10 forme le p\u00f4le frontal ant\u00e9rieur le plus rostral, dot\u00e9 d&rsquo;une couche granulaire extr\u00eamement fine et compacte, tandis que l&rsquo;aire 11 recouvre la face orbitaire ventrale au-dessus des globes oculaires. Brodmann souligne avec insistance l&rsquo;expansion volum\u00e9trique spectaculaire de ces r\u00e9gions pr\u00e9frontales chez l&rsquo;\u00eatre humain par comparaison avec les singes sup\u00e9rieurs, pressentant leur implication dans les fonctions cognitives les plus nobles de l&rsquo;esp\u00e8ce.<\/p>\n<p>Sur le versant inf\u00e9rieur du lobe frontal, Brodmann apporte une contribution inestimable \u00e0 l&rsquo;anatomie du langage en fournissant le substrat cellulaire pr\u00e9cis de l&rsquo;aire motrice de la parole d\u00e9couverte cliniquement par Paul Broca un demi-si\u00e8cle plus t\u00f4t. Il identifie la pars opercularis du troisi\u00e8me gyrus frontal comme l&rsquo;<strong>aire 44<\/strong>, caract\u00e9ris\u00e9e par une structure transitoire dysgranulaire o\u00f9 de gros neurones pyramidaux commencent \u00e0 coloniser la couche IV, et la pars triangularis adjacente comme l&rsquo;<strong>aire 45<\/strong>, typiquement granulaire avec ses grappes de cellules pyramidales caract\u00e9ristiques de la couche III profonde. Cette partition cytoarchitectonique valide pour la premi\u00e8re fois par l&rsquo;histologie la fronti\u00e8re interne du complexe linguistique ant\u00e9rieur.<\/p>\n<p>Enfin, sur la face interne des h\u00e9misph\u00e8res, Brodmann s&rsquo;attaque aux r\u00e9gions ceinturant le corps calleux, appartenant au grand lobe limbique d\u00e9crit par Paul Broca. Il y identifie les aires cingulaires ant\u00e9rieure (<strong>aire 24 et aire 32<\/strong>) et post\u00e9rieure (<strong>aire 23 et aire 31<\/strong>). L&rsquo;aire 24 se distingue imm\u00e9diatement par son absence totale de couche granulaire interne (cortex cingulaire agranulaire), faisant le pont structural entre les zones motrices sous-jacentes et le syst\u00e8me visc\u00e9ral \u00e9motionnel. Plus en arri\u00e8re, vers l&rsquo;isthme du gyrus cingulaire et la r\u00e9gion parahippocampique, il cartographie les aires r\u00e9tro-spl\u00e9niales (<strong>aires 29 et 30<\/strong>) et l&rsquo;aire entorhinale (<strong>aire 28<\/strong>), zones de transition architectonique complexe entre le n\u00e9ocortex sextistratifi\u00e9 et les formations allocorticales ancestrales de la corne d&rsquo;Ammon.<\/p>\n<h3>5.4 La num\u00e9rotation de 1 \u00e0 52 : logique topographique et lacunes r\u00e9elles<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des m\u00e9conceptions les plus fr\u00e9quentes dans la litt\u00e9rature m\u00e9dicale contemporaine consiste \u00e0 imaginer que la num\u00e9rotation des aires de Brodmann de 1 \u00e0 52 ob\u00e9it \u00e0 une hi\u00e9rarchie fonctionnelle pr\u00e9\u00e9tablie, ou \u00e0 un ordre t\u00e9l\u00e9ologique allant des zones sensorielles \u00e9l\u00e9mentaires vers les aires psychiques sup\u00e9rieures. Il n&rsquo;en est rien. Brodmann a attribu\u00e9 ces num\u00e9ros de mani\u00e8re purement pragmatique et empirique, au fur et \u00e0 mesure de l&rsquo;avancement chronologique de ses dissections, de la d\u00e9coupe des blocs tissulaires et de la description de ses coupes microscopiques au sein de l&rsquo;Institut de Berlin.<\/p>\n<p>Cette contingence m\u00e9thodologique explique certaines anomalies c\u00e9l\u00e8bres qui d\u00e9concertent souvent les \u00e9tudiants en neuroanatomie :<\/p>\n<ul>\n<li>Pourquoi les aires somesth\u00e9siques primaires sont-elles num\u00e9rot\u00e9es dans l&rsquo;ordre inverse 3-1-2 depuis le fond de la scissure de Rolando vers le gyrus postcentral ? Tout simplement parce que Brodmann a commenc\u00e9 son examen microscopique s\u00e9riel par le sillon lui-m\u00eame (l&rsquo;aire 3 la plus enfouie), avant de remonter sur la l\u00e8vre externe (l&rsquo;aire 1) puis de redescendre sur le versant post\u00e9rieur de la circonvolution (l&rsquo;aire 2).<\/li>\n<li>De m\u00eame, la proximit\u00e9 topographique d&rsquo;aires portant des num\u00e9ros tr\u00e8s \u00e9loign\u00e9s (comme l&rsquo;aire 4 motrice juxtapos\u00e9e \u00e0 l&rsquo;aire 43 gustative ou aux aires pr\u00e9frontales) r\u00e9sulte directement de la s\u00e9quence temporelle de ses s\u00e9ances d&rsquo;observation microscopique sur des cerveaux distincts.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Une autre \u00e9nigme historique majeure concerne l&rsquo;existence de \u00ab trous \u00bb ou de lacunes apparentes dans la s\u00e9quence num\u00e9rique de la carte du cerveau humain. En effet, si l&rsquo;on parcourt attentivement les planches du cerveau humain de 1909, on constate avec surprise <strong>l&rsquo;absence absolue des aires 13, 14, 15 et 16<\/strong>. Ces num\u00e9ros ne r\u00e9sultent pas d&rsquo;un oubli typographique ou de la perte myst\u00e9rieuse de feuillets manuscrits. Brodmann les avait initialement identifi\u00e9es et baptis\u00e9es lors de ses dissections pr\u00e9alables du cortex insulaire chez des primates non humains (notamment chez les cercopith\u00e8ques et les l\u00e9muriens). Lorsqu&rsquo;il appliqua ensuite sa grille d&rsquo;analyse au cerveau de l&rsquo;homme, il constata que ces zones insulaires profondes pr\u00e9sentaient une diff\u00e9renciation cytologique diff\u00e9rente qui ne justifiait pas le report direct des m\u00eames d\u00e9nominations num\u00e9riques sans ambigu\u00eft\u00e9 ; il pr\u00e9f\u00e9ra donc laisser ces num\u00e9ros vacants dans l&rsquo;atlas humain pour pr\u00e9server la coh\u00e9rence de sa nomenclature comparative g\u00e9n\u00e9rale.<\/p>\n<p>Enfin, Brodmann lui-m\u00eame \u00e9tait pleinement conscient des limites de sa num\u00e9rotation globale. Dans les notes de bas de page de son ouvrage de 1909, il mentionne explicitement que nombre de ses cinquante-deux aires m\u00e9riteraient d&rsquo;\u00eatre subdivis\u00e9es en sous-territoires plus fins au regard de variations cytologiques subtiles, \u00e9voquant par exemple l&rsquo;existence d&rsquo;une aire 4a et 4b, ou d&rsquo;une aire 7a et 7b. Malgr\u00e9 ces r\u00e9serves d&rsquo;auteur, son syst\u00e8me alphanum\u00e9rique simple s&rsquo;est impos\u00e9 avec la force de l&rsquo;\u00e9vidence, fournissant pour la premi\u00e8re fois \u00e0 la m\u00e9decine un syst\u00e8me de coordonn\u00e9es spatiales corticales compr\u00e9hensible par tous les chercheurs du globe.<\/p>\n<h2>6. L&rsquo;analyse comparative de la cytoarchitecture chez les mammif\u00e8res<\/h2>\n<h3>6.1 Phylogen\u00e8se du cortex c\u00e9r\u00e9bral et diversit\u00e9 des esp\u00e8ces \u00e9tudi\u00e9es<\/h3>\n<p>On r\u00e9duit trop souvent l&rsquo;apport de Korbinian Brodmann \u00e0 sa seule carte du cerveau humain de 1909. Or, le v\u00e9ritable titre de son ouvrage s&rsquo;ouvre par le mot fondamental : <em>Vergleichende<\/em> (Comparative). Brodmann consid\u00e9rait son travail sur l&rsquo;homme comme l&rsquo;aboutissement naturel, mais indissociable, d&rsquo;une vaste enqu\u00eate phylog\u00e9n\u00e9tique embrassant l&rsquo;ensemble de la classe des mammif\u00e8res. Pour Brodmann, il \u00e9tait impossible de comprendre la complexit\u00e9 organisationnelle du manteau c\u00e9r\u00e9bral humain sans reconstituer pr\u00e9alablement les \u00e9tapes de son \u00e9dification morphologique au fil de l&rsquo;\u00e9volution des esp\u00e8ces.<\/p>\n<p>Durant ses huit ann\u00e9es de labeur berlinois, il rassemble et diss\u00e8que une collection zoologique d&rsquo;une diversit\u00e9 \u00e9tourdissante, comprenant des dizaines d&rsquo;esp\u00e8ces issues d&rsquo;ordres \u00e9volutifs radicalement divergents :<\/p>\n<ul>\n<li>Des mammif\u00e8res basaux et des monotr\u00e8mes (\u00e9chidn\u00e9, ornithorynque).<\/li>\n<li>Des marsupiaux primitifs (l&rsquo;opossum am\u00e9ricain, le kangourou).<\/li>\n<li>Des rongeurs (souris, rat, li\u00e8vre, cobaye).<\/li>\n<li>Des insectivores (le h\u00e9risson d&rsquo;Europe).<\/li>\n<li>Des chiropt\u00e8res (chauves-souris frugivores et insectivores).<\/li>\n<li>Des carnivores (chat, chien, renard, loup).<\/li>\n<li>Des ongul\u00e9s (mouton, b\u0153uf, cheval).<\/li>\n<li>Et une collection impressionnante de primates non humains allant des prosimiens (l\u00e9muriens de Madagascar) aux singes du Nouveau et de l&rsquo;Ancien Monde (ouistitis, cercopith\u00e8ques, macaques) jusqu&rsquo;aux anthropo\u00efdes sup\u00e9rieurs (gibbon, chimpanz\u00e9).<\/li>\n<\/ul>\n<p>\u00c0 travers cette enqu\u00eate comparative sans \u00e9quivalent, Brodmann cherche l&rsquo;arch\u00e9type structural commun, le plan fondamental invariant (<em>Grundtypus<\/em>) sur lequel la nature a b\u00e2ti le t\u00e9lenc\u00e9phale des vert\u00e9br\u00e9s \u00e0 sang chaud. Il d\u00e9couvre ainsi que la gradation de la complexit\u00e9 architectonique de l&rsquo;enc\u00e9phale le long de l&rsquo;arbre phylog\u00e9n\u00e9tique ne proc\u00e8de pas par l&rsquo;apparition magique de nouvelles structures cellulaires radicalement in\u00e9dites, mais par le d\u00e9ploiement, l&rsquo;expansion surfacique diff\u00e9rentielle et la s\u00e9gr\u00e9gation fonctionnelle de modules de base d\u00e9j\u00e0 pr\u00e9figur\u00e9s chez les taxons les plus primitifs. Chez les petits mammif\u00e8res lissenc\u00e9phales (comme le rat ou le h\u00e9risson), la surface corticale est r\u00e9duite et les aires sensori-motrices se chevauchent largement ; au fur et \u00e0 mesure que l&rsquo;on s&rsquo;\u00e9l\u00e8ve vers les primates, les territoires s&rsquo;individualisent, se s\u00e9parent nettement et repoussent les aires associatives vers un d\u00e9veloppement pr\u00e9dominant.<\/p>\n<h3>6.2 Ontogen\u00e8se du manteau cortical et n\u00e9ocortex \u00e0 six couches<\/h3>\n<p>L&rsquo;argument le plus puissant forg\u00e9 par Korbinian Brodmann pour asseoir la validit\u00e9 scientifique universelle de son sch\u00e9ma n\u00e9ocortical en six couches rel\u00e8ve de l&rsquo;<strong>ontogen\u00e8se<\/strong>. Embrassant la loi biog\u00e9n\u00e9tique fondamentale alors popularis\u00e9e par Ernst Haeckel \u2013 selon laquelle \u00ab l&rsquo;ontogen\u00e8se r\u00e9capitule la phylogen\u00e8se \u00bb \u2013, Brodmann soutient que la gen\u00e8se embryologique du cerveau fournit la preuve absolue de l&rsquo;unit\u00e9 fondamentale de l&rsquo;\u00e9corce c\u00e9r\u00e9brale.<\/p>\n<p>En \u00e9tudiant des s\u00e9ries ininterrompues d&#8217;embryons et de f\u0153tus humains \u00e0 diff\u00e9rents stades de la gestation (du deuxi\u00e8me au huiti\u00e8me mois de vie intra-ut\u00e9rine), ainsi que des embryons de diverses esp\u00e8ces de mammif\u00e8res, il d\u00e9montre que le manteau c\u00e9r\u00e9bral passe de mani\u00e8re universelle par une phase interm\u00e9diaire remarquable au cours de la deuxi\u00e8me moiti\u00e9 du d\u00e9veloppement f\u0153tal : <em>le stade tectonique embryonnaire \u00e0 six strates cellulaires<\/em>. Quel que soit le devenir adulte de la zone examin\u00e9e \u2013 qu&rsquo;elle se transforme plus tard en cortex moteur agranulaire \u00e9pais ou en cortex visuel koniocortical condens\u00e9 \u2013, elle pr\u00e9sente transitoirement, \u00e0 ce moment pr\u00e9cis de l&#8217;embryogen\u00e8se, une stratification r\u00e9guli\u00e8re parfaitement homotypique \u00e0 six strates \u00e9l\u00e9mentaires.<\/p>\n<p>Cette observation magistrale autorise Brodmann \u00e0 classifier rigoureusement les variations architecturales de l&rsquo;adulte comme des d\u00e9rivations ontog\u00e9n\u00e9tiques secondaires :<\/p>\n<ul>\n<li>Les zones o\u00f9 les six couches demeurent identifiables \u00e0 maturit\u00e9 constituent l&rsquo;<strong>isocortex homotypique<\/strong>.<\/li>\n<li>Les zones motrices (comme l&rsquo;aire 4) r\u00e9sultent d&rsquo;un ph\u00e9nom\u00e8ne de diff\u00e9renciation r\u00e9gressive de la couche IV, o\u00f9 les petites cellules granulaires sont envahies, \u00e9touff\u00e9es ou supplant\u00e9es au cours de la maturation par les arborisations des cellules pyramidales g\u00e9antes (h\u00e9t\u00e9rotypie par agranularit\u00e9 secondaire).<\/li>\n<li>Les zones sensorielles sp\u00e9cialis\u00e9es (comme l&rsquo;aire 17 calcarine) proc\u00e8dent d&rsquo;une prolif\u00e9ration et d&rsquo;une fragmentation s\u00e9lective des cellules de la couche IV (h\u00e9t\u00e9rotypie par hypergranularit\u00e9).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Par cette d\u00e9monstration ontog\u00e9n\u00e9tique irr\u00e9futable, Brodmann an\u00e9antit les critiques qui voyaient dans son d\u00e9coupage une construction de l&rsquo;esprit : la sixi\u00e8me couche n&rsquo;est pas une illusion g\u00e9om\u00e9trique d&rsquo;histologiste, mais la signature biologique matricielle commune \u00e0 toute la lign\u00e9e des mammif\u00e8res.<\/p>\n<h3>6.3 Distinction fondamentale entre isocortex et allocortex<\/h3>\n<p>Cette approche ontog\u00e9n\u00e9tique et phylog\u00e9n\u00e9tique permet \u00e0 Brodmann d&rsquo;introduire dans la neuro-anatomie moderne une dichotomie fondamentale qui continue de r\u00e9gir l&rsquo;ensemble de la neurobiologie contemporaine : la s\u00e9paration stricte entre l&rsquo;<strong>isocortex<\/strong> (n\u00e9ocortex) et l&rsquo;<strong>allocortex<\/strong>.<\/p>\n<p>Brodmann d\u00e9finit l&rsquo;<strong>isocortex<\/strong> (du grec <em>isos<\/em>, \u00e9gal, semblable) comme l&rsquo;ensemble des formations corticales qui d\u00e9rivent obligatoirement de cette matrice embryonnaire primitive \u00e0 six strates. Cet isocortex constitue la quasi-totalit\u00e9 de la convexit\u00e9 externe, de la face basale et de la face interne des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux chez l&rsquo;homme. C&rsquo;est l&rsquo;\u00e9corce moderne par excellence, le support physique des op\u00e9rations perceptives, praxiques, gnosiques, linguistiques et ex\u00e9cutives sup\u00e9rieures, dont l&rsquo;explosion surfacique est la marque distinctive de l&rsquo;enc\u00e9phalisation humaine.<\/p>\n<p>\u00c0 l&rsquo;oppos\u00e9, Brodmann regroupe sous le vocable d&rsquo;<strong>allocortex<\/strong> (du grec <em>allos<\/em>, autre, diff\u00e9rent) les territoires corticaux ancestraux qui, tout au long de leur d\u00e9veloppement embryonnaire et de leur phylogen\u00e8se, <em>ne passent jamais<\/em> par le stade transitoire \u00e0 six couches. Cet allocortex comprend :<\/p>\n<ul>\n<li>L&rsquo;<strong>archicortex<\/strong> (ou archipallium), repr\u00e9sent\u00e9 principalement par la formation hippocampique majeure (la corne d&rsquo;Ammon \/ <em>Cornu Ammonis<\/em> et le gyrus dentel\u00e9 \/ <em>fascia dentata<\/em>), caract\u00e9ris\u00e9 par une structure primitivement trilaminaire domin\u00e9e par une seule couche somatique dense de grandes cellules pyramidales ou de grains serr\u00e9s.<\/li>\n<li>Le <strong>pal\u00e9ocortex<\/strong> (ou cortex olfactif primaire), comprenant le tubercule olfactif, la strie olfactives et les r\u00e9gions p\u00e9ri-amygdaliennes adjacentes, structur\u00e9 de fa\u00e7on rudimentaire pour le traitement chimiosensoriel direct.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Entre cet allocortex ancestral et l&rsquo;isocortex hautement diff\u00e9renci\u00e9, Brodmann identifie des zones marginales d&rsquo;inversion architectonique progressive \u2013 le p\u00e9ri-allocortex ou m\u00e9socortex \u2013 comprenant l&rsquo;\u00e9corce entorhinale, le pr\u00e9subiculum et certaines r\u00e9gions cingulaires basales. En tra\u00e7ant cette ligne de d\u00e9marcation structurelle majeure, Brodmann fournissait le cadre anatomique pr\u00e9cis qui allait permettre, quelques d\u00e9cennies plus tard, la conceptualisation du \u00ab syst\u00e8me limbique \u00bb par James Papez et Paul MacLean, d\u00e9montrant que l&rsquo;architecture cellulaire raconte \u00e0 elle seule l&rsquo;histoire g\u00e9ologique du cerveau des vert\u00e9br\u00e9s.<\/p>\n<h2>7. La controverse de la localisation c\u00e9r\u00e9brale et les d\u00e9bats \u00e9pist\u00e9mologiques<\/h2>\n<h3>7.1 Opposition frontale au holisme de Goltz et von Monakow<\/h3>\n<p>La publication des travaux de Korbinian Brodmann intervient \u00e0 un moment de paroxysme \u00e9pist\u00e9mologique dans l&rsquo;histoire de la physiologie c\u00e9r\u00e9brale. Depuis le dernier tiers du XIXe si\u00e8cle, deux camps inconciliables s&rsquo;affrontent violemment au sein des acad\u00e9mies europ\u00e9ennes : les <strong>localisationnistes<\/strong>, h\u00e9ritiers enthousiastes des d\u00e9couvertes de Fritsch, Hitzig, Ferrier et Charcot, affirmant que chaque fonction psychomotrice poss\u00e8de son si\u00e8ge punctiforme exclusif dans le cortex ; et les <strong>anti-localisationnistes ou holistes<\/strong>, emmen\u00e9s par le puissant physiologiste strasbourgeois <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Friedrich_Goltz\">Friedrich Goltz<\/a>, soutenant avec acharnement la doctrine de la masse c\u00e9r\u00e9brale commune.<\/p>\n<p>Goltz avait acquis une renomm\u00e9e internationale en maintenant en vie des chiens ayant subi des ablations massives et bilat\u00e9rales de pans entiers de leurs h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux. Ces animaux, bien qu&rsquo;intellectuellement \u00e9mouss\u00e9s et priv\u00e9s de comportements adaptatifs raffin\u00e9s, demeuraient capables de se d\u00e9placer, de r\u00e9agir aux stimuli douloureux, de s&rsquo;alimenter et de manifester des \u00e9motions basiques de col\u00e8re ou de peur. Pour Goltz, ces exp\u00e9riences prouvaient sans r\u00e9plique possible que le cerveau fonctionne comme un ensemble indivisible dou\u00e9 d&rsquo;une suppl\u00e9ance mutuelle int\u00e9grale, et que les localisations strictes n&rsquo;\u00e9taient qu&rsquo;une chim\u00e8re intellectuelle invent\u00e9e par des anatomistes coupant du tissu mort au microtome.<\/p>\n<p>Face \u00e0 ce holisme radical, mais aussi face aux th\u00e9ories plus sophistiqu\u00e9es du grand neurologue zurichois <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Constantin_von_Monakow\">Constantin von Monakow<\/a> \u2013 qui forge \u00e0 cette \u00e9poque le concept clinique capital de <strong>diaschisis<\/strong> (soulignant qu&rsquo;une l\u00e9sion focale peut entra\u00eener la sid\u00e9ration fonctionnelle transitoire de territoires sains tr\u00e8s \u00e9loign\u00e9s anatomiquement via la rupture de faisceaux d&rsquo;association) \u2013, Brodmann monte courageusement au front \u00e9pist\u00e9mologique. Il r\u00e9cuse cat\u00e9goriquement les conclusions chirurgicales de Goltz, d\u00e9montrant avec une ironie mordante que les ablations brutales de l&rsquo;\u00e9cole strasbourgeoise s&rsquo;apparentaient \u00e0 des coups de hache massacrant simultan\u00e9ment des dizaines d&rsquo;aires cytoarchitectoniques distinctes et les voies de passage de la substance blanche sous-jacente. Pour Brodmann, on ne peut d\u00e9duire la physiologie d&rsquo;un m\u00e9canisme complexe en le fracassant grossi\u00e8rement : seule la connaissance pr\u00e9alable des fronti\u00e8res cellulaires internes du cortex permet de concevoir des exp\u00e9rimentations physiologiques valides.<\/p>\n<h3>7.2 Rivalit\u00e9s techniques avec Campbell, Smith et l&rsquo;\u00e9cole de Francfort<\/h3>\n<p>Le combat intellectuel de Brodmann ne s&rsquo;est pas limit\u00e9 \u00e0 cette querelle de principe contre les partisans de l&rsquo;action de masse ; il s&rsquo;est \u00e9galement traduit par une rivalit\u00e9 f\u00e9roce de priorit\u00e9 scientifique et d&rsquo;exactitude technique au sein m\u00eame du cercle tr\u00e8s restreint des cartographes du syst\u00e8me nerveux central. En 1905, quatre ans avant la synth\u00e8se de Brodmann, le neurologue et histologiste australo-britannique <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Alfred_Walter_Campbell\">Alfred Walter Campbell<\/a> publie \u00e0 Cambridge un atlas monumental intitul\u00e9 <em>Histological Studies on the Localisation of Cerebral Function<\/em>.<\/p>\n<p>Campbell, travaillant de mani\u00e8re ind\u00e9pendante dans les asiles du Lancashire, avait lui aussi combin\u00e9 l&rsquo;analyse des corps cellulaires de Nissl et la my\u00e9line de Weigert pour proposer une carte du cortex humain divis\u00e9e en une quinzaine de grands domaines fonctionnels. Si Brodmann reconna\u00eet publiquement la valeur pionni\u00e8re des observations de Campbell sur l&rsquo;aire motrice pr\u00e9centrale et l&rsquo;aire visuelle calcarine, il critique s\u00e9v\u00e8rement son coll\u00e8gue britannique pour la grossi\u00e8ret\u00e9 de ses d\u00e9limitations et son incapacit\u00e9 \u00e0 formaliser une th\u00e9orie unifi\u00e9e des six couches. Brodmann reproche \u00e0 Campbell d&rsquo;avoir trac\u00e9 des fronti\u00e8res floues et approximatives, incapables d&rsquo;isoler des structures aussi capitales que les subdivisions de l&rsquo;aire de Broca ou les nuances des aires associatives pari\u00e9to-occipitales.<\/p>\n<p>Une divergence plus ac\u00e9r\u00e9e encore oppose Brodmann \u00e0 l&rsquo;anatomiste \u00e9gypto-britannique Grafton Elliot Smith, le ma\u00eetre de la morphologie compar\u00e9e des sillons c\u00e9r\u00e9braux. Smith soutient mordicus que le plissement sulcal macroscopique (la disposition des sillons et des circonvolutions) constitue le guide le plus fiable pour d\u00e9finir les aires fonctionnelles. Brodmann d\u00e9montre au contraire, pi\u00e8ces histologiques irr\u00e9futables \u00e0 l&rsquo;appui, que la position d&rsquo;un sillon g\u00e9om\u00e9trique peut varier consid\u00e9rablement d&rsquo;un individu \u00e0 l&rsquo;autre sans que la fronti\u00e8re cytoarchitectonique sous-jacente ne bouge de son c\u00f4t\u00e9 d&rsquo;un iota. Pour Brodmann, la cytoarchitecture microscopique d\u00e9tient la <em>primaut\u00e9 absolue<\/em> sur la surface sulcale macroscopique : le sillon n&rsquo;est qu&rsquo;un plissement m\u00e9canique adaptatif li\u00e9 aux contraintes d&rsquo;espace de la bo\u00eete cr\u00e2nienne, tandis que la strate cellulaire est le reflet direct du g\u00e9nome et de la sp\u00e9cialisation fonctionnelle.<\/p>\n<p>Enfin, au sein m\u00eame du monde germanique, Brodmann doit faire face aux critiques sceptiques formul\u00e9es par Ludwig Edinger, le fondateur de l&rsquo;anatomie compar\u00e9e du cerveau \u00e0 Francfort. Edinger, obs\u00e9d\u00e9 par l&rsquo;extr\u00eame variabilit\u00e9 interindividuelle des cerveaux humains qu&rsquo;il autopsiait, conteste qu&rsquo;une carte unique puisse pr\u00e9tendre \u00e0 l&rsquo;universalit\u00e9 biologique pour l&rsquo;esp\u00e8ce humaine tout enti\u00e8re. Brodmann r\u00e9pondra inlassablement \u00e0 cette objection en affirmant que si les dimensions absolues des aires peuvent varier d&rsquo;un cerveau \u00e0 l&rsquo;autre en fonction des talents ou de l&rsquo;histoire individuelle, leur agencement topologique relatif et leurs caract\u00e9ristiques laminaires internes ob\u00e9issent \u00e0 des lois structurelles immuables.<\/p>\n<h3>7.3 La question du parall\u00e9lisme psychophysique et des facult\u00e9s mentales<\/h3>\n<p>Face \u00e0 l&rsquo;accusation r\u00e9currente d&rsquo;avoir ressuscit\u00e9 la phr\u00e9nologie mystique de Franz Joseph Gall, Korbinian Brodmann consacre des pans entiers de son trait\u00e9 de 1909 \u00e0 une mise au point philosophique et \u00e9pist\u00e9mologique d&rsquo;une lucidit\u00e9 remarquable. Il y formule une mise en garde formelle et visionnaire contre ce qu&rsquo;il qualifie de <strong>localisation na\u00efve des facult\u00e9s psychiques<\/strong>.<\/p>\n<p>Brodmann rejette avec d\u00e9go\u00fbt l&rsquo;id\u00e9e que des constructions psychologiques abstraites \u2013 telles que la m\u00e9moire, l&rsquo;intelligence, la cr\u00e9ativit\u00e9 artistique, l&rsquo;amour filial ou la conscience morale \u2013 puissent \u00eatre enferm\u00e9es dans une aire corticale d\u00e9limit\u00e9e par un num\u00e9ro de sa carte. Il op\u00e8re une distinction conceptuelle fondamentale entre :<\/p>\n<ul>\n<li>La <strong>localisation anatomique d&rsquo;un organe \u00e9l\u00e9mentaire<\/strong> : l&rsquo;identification spatiale d&rsquo;une zone cytoarchitectoniquement homog\u00e8ne, pourvue d&rsquo;une machinerie cellulaire sp\u00e9cifique adapt\u00e9e au traitement d&rsquo;un type d&rsquo;information \u00e9l\u00e9mentaire (par exemple, la r\u00e9ception d&rsquo;un faisceau d&rsquo;axones thalamiques transportant des contrastes lumineux r\u00e9tiniens dans l&rsquo;aire 17).<\/li>\n<li>Et la <strong>localisation d&rsquo;une fonction psychologique globale<\/strong> : qui n&rsquo;est jamais le produit d&rsquo;un territoire isol\u00e9, mais l&rsquo;\u00e9mergence dynamique r\u00e9sultant de la coop\u00e9ration synchrone et de l&rsquo;orchestration complexe d&rsquo;un r\u00e9seau immense reliant de multiples aires r\u00e9parties sur l&rsquo;ensemble du manteau h\u00e9misph\u00e9rique.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Brodmann fustige les d\u00e9rives de certains ali\u00e9nistes contemporains qui croyaient trouver le \u00ab centre de la kleptomanie \u00bb ou le \u00ab centre du suicide \u00bb dans un pli de substance grise. Il insiste sur le fait que la cytoarchitecture se borne \u00e0 dresser le r\u00e9pertoire des <em>instruments mat\u00e9riels \u00e9l\u00e9mentaires<\/em> dont dispose le cerveau ; l&rsquo;harmonie musicale que constitue la pens\u00e9e consciente d\u00e9pend de la fa\u00e7on dont ces instruments jouent de concert. Cette vision d&rsquo;une extraordinaire modernit\u00e9 pr\u00e9figure avec un demi-si\u00e8cle d&rsquo;avance les th\u00e9ories contemporaines des r\u00e9seaux distribu\u00e9s et de la connectivit\u00e9 fonctionnelle c\u00e9r\u00e9brale.<\/p>\n<h2>8. Les aires corticales de Brodmann et leurs corr\u00e9lations fonctionnelles modernes<\/h2>\n<h3>8.1 Le p\u00f4le somatomoteur et sensoriel (Aires 1, 2, 3, 4 et 6)<\/h3>\n<p>Le premier triomphe de la carte de Brodmann r\u00e9side dans la validation \u00e9clatante de ses d\u00e9limitations par l&rsquo;\u00e9lectrophysiologie exp\u00e9rimentale et la neurochirurgie fonctionnelle du milieu du XXe si\u00e8cle. Les travaux l\u00e9gendaires du neurochirurgien canadien <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Wilder_Penfield\">Wilder Penfield<\/a> et de son \u00e9cole \u00e0 l&rsquo;Institut neurologique de Montr\u00e9al, consistant \u00e0 stimuler \u00e9lectriquement le cortex de patients conscients op\u00e9r\u00e9s sous anesth\u00e9sie locale pour \u00e9pilepsie rebelle, ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 une correspondance presque magique entre les fronti\u00e8res cellulaires identifi\u00e9es par Brodmann en 1909 et la distribution des r\u00e9ponses motrices et sensitives.<\/p>\n<p>L&rsquo;aire 4 gigantopyramidale de Brodmann correspond exactement au <strong>cortex moteur primaire (M1)<\/strong>, support du c\u00e9l\u00e8bre \u00ab homoncule moteur \u00bb de Penfield. La stimulation \u00e9lectrique punctiforme de cette bande de tissu engendre des contractions musculaires cloniques ou toniques distinctes dans des territoires corporels pr\u00e9cis du c\u00f4t\u00e9 controlat\u00e9ral, dessinant une somatotopie corporelle rigoureusement invers\u00e9e, de la d\u00e9glutition et de la langue sur le versant inf\u00e9rieur jusqu&rsquo;aux membres inf\u00e9rieurs et au p\u00e9rin\u00e9e sur la face m\u00e9diale paracentrale. Imm\u00e9diatement en avant, l&rsquo;<strong>aire 6<\/strong> \u2013 subdivis\u00e9e aujourd&rsquo;hui en cortex pr\u00e9moteur lat\u00e9ral et en aire motrice suppl\u00e9mentaire (AMS) sur la face m\u00e9diale \u2013 ne poss\u00e8de pas de cellules de Betz et commande la planification motrice s\u00e9quentielle, l&rsquo;orientation posturale et la coordination bimanuelle complexe.<\/p>\n<p>Sur le versant r\u00e9trocentral, le complexe des <strong>aires 3, 1 et 2<\/strong> mat\u00e9rialise l&rsquo;armature de l&rsquo;\u00ab homoncule sensitif \u00bb du <strong>cortex somatosensoriel primaire (S1)<\/strong>. L&rsquo;\u00e9lectrophysiologie intracellulaire moderne des ann\u00e9es 1970 et 1980 a d\u00e9montr\u00e9 que ces trois bandes microscopiques ne sont pas redondantes, mais traitent des sous-modalit\u00e9s sensorielles parfaitement distinctes :<\/p>\n<ul>\n<li>L&rsquo;aire 3a (au fond du sillon) re\u00e7oit prioritairement les aff\u00e9rences proprioceptives issues des fuseaux neuromusculaires et des r\u00e9cepteurs tendineux de Golgi.<\/li>\n<li>L&rsquo;aire 3b (sur la paroi post\u00e9rieure) traite les aff\u00e9rences cutan\u00e9es m\u00e9canor\u00e9ceptrices de haute r\u00e9solution (tact superficiel fin, discrimination de texture).<\/li>\n<li>L&rsquo;aire 1 int\u00e8gre les informations cutan\u00e9es sur des champs r\u00e9cepteurs plus \u00e9tendus pour le suivi du mouvement \u00e0 la surface de la peau.<\/li>\n<li>L&rsquo;aire 2 assure l&rsquo;int\u00e9gration combin\u00e9e de la proprioception articulaire et du tact profond, indispensable \u00e0 la reconnaissance tridimensionnelle des objets par palpation aveugle (st\u00e9r\u00e9ognosie).<\/li>\n<\/ul>\n<h3>8.2 Les aires perceptives sp\u00e9cialis\u00e9es (Aires 17, 18, 19, 41 et 42)<\/h3>\n<p>Dans le domaine de la vision, la concordance entre la cytoarchitecture de Brodmann et la physiologie contemporaine confine \u00e0 la perfection absolue. L&rsquo;<strong>aire 17<\/strong> co\u00efncide rigoureusement avec le <strong>cortex visuel primaire<\/strong>, baptis\u00e9 <strong>V1<\/strong> par les sp\u00e9cialistes de l&rsquo;imagerie. C&rsquo;est en ce lieu que les prix Nobel David Hubel et Torsten Wiesel ont d\u00e9couvert les cellules simples et complexes r\u00e9pondant s\u00e9lectivement \u00e0 des barres lumineuses orient\u00e9es selon un angle pr\u00e9cis, d\u00e9montrant que la s\u00e9gr\u00e9gation en sous-couches d\u00e9couverte par Brodmann abrite les colonnes d&rsquo;orientation et les colonnes de dominance oculaire assurant la reconstruction pr\u00e9coce de la sc\u00e8ne visuelle selon une r\u00e9tinotopie spatiale d&rsquo;une pr\u00e9cision millim\u00e9trique.<\/p>\n<p>Autour de ce noyau stri\u00e9 primaire se d\u00e9ploient concentriquement les <strong>aires 18 et 19<\/strong> de Brodmann, qui constituent le <strong>cortex visuel associatif secondaire et tertiaire<\/strong> (englobant les aires fonctionnelles V2, V3, V4 et V5\/MT). C&rsquo;est au sein de l&rsquo;aire 18 (V2\/V3) que l&rsquo;information visuelle se scinde pour la premi\u00e8re fois en deux voies de traitement s\u00e9gr\u00e9g\u00e9es : la voie dorsale pari\u00e9tale (le \u00ab flux du O\u00f9 \u00bb ou vision pour l&rsquo;action spatiale) et la voie ventrale temporale (le \u00ab flux du Quoi \u00bb ou vision pour l&rsquo;identification des formes). L&rsquo;aire 19, particuli\u00e8rement \u00e9tendue, h\u00e9berge notamment \u00e0 sa jonction temporo-occipitale l&rsquo;aire V5\/MT sp\u00e9cialis\u00e9e dans la d\u00e9tection du mouvement visuel, dont la destruction l\u00e9sionnelle provoque l&rsquo;extraordinaire syndrome d&rsquo;akin\u00e9topsie (l&rsquo;incapacit\u00e9 de percevoir le mouvement fluide des objets dans l&rsquo;espace).<\/p>\n<p>Au niveau auditif, les <strong>aires 41 et 42<\/strong> enfouies dans le sillon lat\u00e9ral r\u00e9alisent une performance similaire. L&rsquo;aire 41 h\u00e9berge le <strong>cortex auditif primaire (A1)<\/strong>, organis\u00e9 selon une tonotopie matricielle rigoureuse o\u00f9 les fr\u00e9quences sonores aigu\u00ebs activent pr\u00e9f\u00e9rentiellement la partie m\u00e9diale profonde tandis que les basses fr\u00e9quences stimulent la portion lat\u00e9rale rostrale. L&rsquo;aire 42 et l&rsquo;<strong>aire 22<\/strong> adjacente (qui s&rsquo;\u00e9tale sur la premi\u00e8re circonvolution temporale externe) forment le cortex auditif associatif et l&rsquo;aire classique de Carl Wernicke dans l&rsquo;h\u00e9misph\u00e8re dominant, dont la machinerie cytoarchitectonique sophistiqu\u00e9e est indispensable au d\u00e9codage de la parole articul\u00e9e et \u00e0 la phonologie du langage humain.<\/p>\n<h3>8.3 Les r\u00e9seaux associatifs d&rsquo;ordre sup\u00e9rieur (Aires pr\u00e9frontales, pari\u00e9tales et temporales)<\/h3>\n<p>L&rsquo;exploration contemporaine par IRM fonctionnelle des aires d&rsquo;association polymodales a d\u00e9finitivement r\u00e9habilit\u00e9 la finesse des d\u00e9limitations pr\u00e9frontales et pari\u00e9to-temporales \u00e9tablies par Brodmann en 1909 :<\/p>\n<p>Le carrefour temporo-pari\u00e9to-occipital, centr\u00e9 sur le gyrus angulaire (<strong>aire 39<\/strong>) et le gyrus supramarginal (<strong>aire 40<\/strong>), est d\u00e9sormais reconnu comme le n\u0153ud int\u00e9grateur supramodal le plus sophistiqu\u00e9 du cerveau humain. Ces deux aires, dont le d\u00e9veloppement volum\u00e9trique est quasi exclusif \u00e0 l&rsquo;esp\u00e8ce humaine, jouent un r\u00f4le pivot dans la manipulation mentale des symboles, la lecture (alexie cons\u00e9cutive aux l\u00e9sions de l&rsquo;aire 39), le calcul arithm\u00e9tique spatial, le sch\u00e9ma corporel et l&rsquo;orientation de l&rsquo;attention spatiale (dont l&rsquo;atteinte dans l&rsquo;h\u00e9misph\u00e8re mineur engendre l&rsquo;h\u00e9min\u00e9gligence spatiale unilat\u00e9rale).<\/p>\n<p>Dans le domaine de l&rsquo;expression linguistique, les <strong>aires 44 et 45<\/strong> du gyrus frontal inf\u00e9rieur gauche gouvernent les deux faces indissociables de la production verbale :<\/p>\n<ul>\n<li>L&rsquo;aire 44 (pars opercularis) est intimement impliqu\u00e9e dans l&rsquo;encodage moteur des programmes articulatoires de la bouche et du larynx, mais \u00e9galement dans le traitement syntaxique arborescent des phrases complexes.<\/li>\n<li>L&rsquo;aire 45 (pars triangularis) assure la recherche et la s\u00e9lection s\u00e9mantique active des mots dans le lexique mental stock\u00e9 \u00e0 long terme au sein du cortex temporal inf\u00e9rieur.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Sur le p\u00f4le ant\u00e9rieur, le cortex pr\u00e9frontal dorsolat\u00e9ral (<strong>aires 9 et 46<\/strong>) forme le substrat anatomique par excellence des <strong>fonctions ex\u00e9cutives<\/strong> de haut niveau : la m\u00e9moire de travail active, l&rsquo;inhibition des automatismes inappropri\u00e9s, la flexibilit\u00e9 cognitive face au changement de consigne et la planification strat\u00e9gique \u00e0 long terme. L&rsquo;aire 10 polaire participe aux processus m\u00e9tacognitifs les plus vertigineux, tels que le voyage mental dans le temps (m\u00e9moire prospective), l&rsquo;introspection r\u00e9flexive et la th\u00e9orie de l&rsquo;esprit (l&rsquo;aptitude \u00e0 inf\u00e9rer les intentions psychologiques d&rsquo;autrui).<\/p>\n<p>Enfin, sur la face inf\u00e9rieure du lobe temporal, les <strong>aires 20, 21 et 37<\/strong> constituent la voie finale du traitement visuel ventral des formes. L&rsquo;aire 37, englobant le gyrus fusiforme, h\u00e9berge la c\u00e9l\u00e8bre \u00ab Fusiform Face Area \u00bb (FFA), zone indispensable \u00e0 la reconnaissance holistique des visages humains (dont la l\u00e9sion entra\u00eene la prosopagnosie), ainsi que la \u00ab Visual Word Form Area \u00bb (la bo\u00eete \u00e0 lettres du cerveau), sp\u00e9cialis\u00e9e chez l&rsquo;adulte alphab\u00e9tis\u00e9 dans la reconnaissance orthographique instantan\u00e9e des graph\u00e8mes de la langue \u00e9crite.<\/p>\n<h2>9. Transition acad\u00e9mique : les ann\u00e9es d&rsquo;\u00e9preuve \u00e0 T\u00fcbingen et Halle<\/h2>\n<h3>9.1 La rupture avec Oskar Vogt et le d\u00e9part de Berlin<\/h3>\n<p>L&rsquo;ann\u00e9e 1910, qui aurait d\u00fb \u00eatre celle de la cons\u00e9cration acad\u00e9mique et de la s\u00e9curit\u00e9 institutionnelle pour Korbinian Brodmann au lendemain de la parution de son chef-d&rsquo;\u0153uvre, prend la tournure d&rsquo;une crise existentielle et professionnelle brutale. Les relations personnelles et scientifiques entre Brodmann et le directeur de l&rsquo;Institut, Oskar Vogt, s&rsquo;\u00e9taient progressivement d\u00e9grad\u00e9es au fil de la r\u00e9daction finale du trait\u00e9 de 1909. Des rivalit\u00e9s d&rsquo;amour-propre, des d\u00e9saccords profonds sur la question de la paternit\u00e9 intellectuelle de certaines intuitions th\u00e9oriques et la volont\u00e9 \u00e9crasante de Vogt d&rsquo;imposer son monopole absolu sur l&rsquo;ensemble des publications \u00e9manant du laboratoire berlinois rendent la cohabitation intenable.<\/p>\n<p>\u00c0 ces tensions de personnes s&rsquo;ajoute une pr\u00e9carit\u00e9 mat\u00e9rielle lancinante que Brodmann, d\u00e9sormais quadrag\u00e9naire, ne peut plus tol\u00e9rer. Malgr\u00e9 son aura scientifique internationale grandissante, son statut \u00e0 la <em>Neurobiologische Zentralstation<\/em> demeure celui d&rsquo;un collaborateur priv\u00e9 r\u00e9tribu\u00e9 sur des fonds fluctuants, sans aucune charge d&rsquo;enseignement officielle ni perspective de titularisation dans le corps des professeurs d&rsquo;universit\u00e9 d&rsquo;\u00c9tat. Vogt, absorb\u00e9 par ses propres ambitions m\u00e9galomanes et ses relations mondaines avec l&rsquo;aristocratie financi\u00e8re de Berlin, ne fait aucun effort pour s\u00e9curiser la situation acad\u00e9mique de son brillant coll\u00e8gue.<\/p>\n<p>Le point de rupture est atteint au printemps 1910. Brodmann refuse d&rsquo;avaliser les projets my\u00e9loarchitectoniques outranciers de Vogt \u2013 qui pr\u00e9tendra bient\u00f4t subdiviser le cortex en plus de deux cents micro-territoires distincts sur des crit\u00e8res de fibres my\u00e9linis\u00e9es jug\u00e9s t\u00e9nus et inv\u00e9rifiables par Brodmann \u2013 et claque la porte de l&rsquo;Institut de neurobiologie de Berlin. Cet arrachement d&rsquo;un laboratoire o\u00f9 il a pass\u00e9 neuf ann\u00e9es h\u00e9ro\u00efques laisse Brodmann isol\u00e9, sans laboratoire propre et contraint de reb\u00e2tir sa carri\u00e8re \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge de quarante-deux ans au sein d&rsquo;une universit\u00e9 d&rsquo;\u00c9tat traditionnelle.<\/p>\n<h3>9.2 L&rsquo;habilitation universitaire difficile \u00e0 T\u00fcbingen<\/h3>\n<p>En qu\u00eate d&rsquo;un port d&rsquo;attache acad\u00e9mique susceptible de lui conf\u00e9rer enfin le titre convoit\u00e9 de professeur des universit\u00e9s, Brodmann se tourne vers sa Souabe natale et s&rsquo;installe \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 de T\u00fcbingen. Il y est accueilli avec bienveillance par le professeur <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/de.wikipedia.org\/wiki\/Robert_Gaupp\">Robert Gaupp<\/a>, directeur respect\u00e9 de la clinique psychiatrique universitaire, qui mesure la valeur inestimable des comp\u00e9tences anatomiques du nouveau venu pour \u00e9lever le niveau scientifique de sa facult\u00e9.<\/p>\n<p>N\u00e9anmoins, le parcours vers l&rsquo;obtention de la <em>venia legendi<\/em> (l&rsquo;habilitation universitaire officielle conf\u00e9rant le droit d&rsquo;enseigner en tant que Privatdozent) s&rsquo;av\u00e8re un chemin de croix bureaucratique et corporatiste \u00e9prouvant. Le corps professoral de la facult\u00e9 de m\u00e9decine de T\u00fcbingen, profond\u00e9ment conservateur et domin\u00e9 par des cliniciens de m\u00e9decine interne m\u00e9fiants envers les disciplines de laboratoire abstrait, accueille avec condescendance ce chercheur atypique. Beaucoup lui reprochent son absence de formation chirurgicale lourde et s&rsquo;interrogent ouvertement sur l&rsquo;utilit\u00e9 concr\u00e8te de \u00ab d\u00e9couper des tranches de cerveau \u00bb pour soigner la d\u00e9mence pr\u00e9coce ou la m\u00e9lancolie asilaire.<\/p>\n<p>Il faut toute la d\u00e9termination de Robert Gaupp et la pr\u00e9sentation par Brodmann d&rsquo;un nouveau travail d&rsquo;habilitation magistral fond\u00e9 sur l&rsquo;histologie compar\u00e9e du syst\u00e8me nerveux pour vaincre les r\u00e9ticences des mandarins de T\u00fcbingen. Il obtient enfin son habilitation en 1913, \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge de quarante-cinq ans. D\u00e8s lors, il assume une charge de travail \u00e9crasante : il doit diriger les salles de malades de la clinique psychiatrique, assurer les gardes hospitali\u00e8res de nuit, dispenser des cours r\u00e9guliers de psychiatrie clinique et de neuroanatomie aux \u00e9tudiants en m\u00e9decine, tout en essayant de maintenir allum\u00e9e la flamme de ses recherches microscopiques dans un petit laboratoire de fortune exigu et sous-\u00e9quip\u00e9 nich\u00e9 dans les combles de l&rsquo;h\u00f4pital.<\/p>\n<h3>9.3 L&rsquo;interm\u00e8de \u00e0 Halle pendant la Premi\u00e8re Guerre mondiale<\/h3>\n<p>Alors que Brodmann commence \u00e0 peine \u00e0 stabiliser sa position acad\u00e9mique \u00e0 T\u00fcbingen, le d\u00e9clenchement de la Premi\u00e8re Guerre mondiale en ao\u00fbt 1914 fait voler en \u00e9clats le fragile \u00e9quilibre de la vie universitaire allemande. L&rsquo;Empire est mobilis\u00e9, les cr\u00e9dits scientifiques civils sont gel\u00e9s et la plupart des jeunes assistants de laboratoire sont envoy\u00e9s sur les champs de bataille de l&rsquo;Est et de l&rsquo;Ouest.<\/p>\n<p>En 1916, en pleine tourmente guerri\u00e8re, Brodmann accepte une promotion administrative et m\u00e9dicale en \u00e9tant nomm\u00e9 m\u00e9decin-chef et prosector \u00e0 l&rsquo;H\u00f4pital psychiatrique provincial de Nietleben, situ\u00e9 \u00e0 proximit\u00e9 imm\u00e9diate de la ville industrielle de Halle-sur-Saale en Saxe prussienne. Cet \u00e9tablissement asilaire immense et sinistre est alors partiellement reconverti en h\u00f4pital de r\u00e9serve militaire pour accueillir le flot incessant de soldats traumatis\u00e9s rapatri\u00e9s des tranch\u00e9es sanglantes de Champagne et de Flandre.<\/p>\n<p>Cette p\u00e9riode de guerre confronte brutalement Brodmann \u00e0 une pathologie neurologique d&rsquo;une violence inou\u00efe : les plaies cr\u00e2nio-c\u00e9r\u00e9brales par \u00e9clats d&rsquo;obus et balles de shrapnel. Il autopsie des dizaines de cadavres de jeunes fantassins fauch\u00e9s \u00e0 la fleur de l&rsquo;\u00e2ge, examinant au microscope les destructions focales du cortex cons\u00e9cutives aux traumatismes balistiques. Il tente de corr\u00e9ler les sympt\u00f4mes d\u00e9ficitaires observ\u00e9s quelques heures avant la mort avec ses propres cartes cytoarchitectoniques de 1909. Cependant, les conditions de recherche sont atroces : le blocus maritime impos\u00e9 \u00e0 l&rsquo;Allemagne entra\u00eene une p\u00e9nurie g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9e d&rsquo;alcool pur, de r\u00e9actifs tinctoriaux d\u00e9riv\u00e9s de l&rsquo;industrie chimique de l&rsquo;aniline r\u00e9quisitionn\u00e9e pour la fabrication d&rsquo;explosifs, et m\u00eame de verre pour fabriquer les lames microscopiques. \u00c9puis\u00e9 physiquement par la malnutrition de guerre et par des charges cliniques insupportables, Brodmann ronge son frein \u00e0 Nietleben, attendant d\u00e9sesp\u00e9r\u00e9ment une opportunit\u00e9 de retrouver un environnement de recherche digne de son g\u00e9nie.<\/p>\n<h2>10. La direction de l&rsquo;Institut de recherche psychiatrique de Munich et sa mort pr\u00e9matur\u00e9e (1918)<\/h2>\n<h3>10.1 L&rsquo;appel d&rsquo;Emil Kraepelin \u00e0 Munich<\/h3>\n<p>La d\u00e9livrance scientifique et la cons\u00e9cration supr\u00eame que Korbinian Brodmann attendait depuis pr\u00e8s de deux d\u00e9cennies surgissent enfin au d\u00e9but de l&rsquo;ann\u00e9e 1918, sous l&rsquo;\u00e9gide de la figure la plus influente et la plus imposante de toute la psychiatrie europ\u00e9enne : le professeur <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Emil_Kraepelin\">Emil Kraepelin<\/a>. Kraepelin, le p\u00e8re fondateur de la nosographie psychiatrique moderne \u2013 qui avait su formaliser la distinction clinique cardinale entre la psychose maniaco-d\u00e9pressive et la d\u00e9mence pr\u00e9coce (future schizophr\u00e9nie) \u2013, caressait depuis de longues ann\u00e9es le r\u00eave grandiose d&rsquo;\u00e9difier un institut de recherche pure, affranchi des contingences hospitali\u00e8res courantes, capable d&rsquo;attaquer l&rsquo;\u00e9tiologie des maladies mentales sous tous les fronts scientifiques convergents : la clinique, la g\u00e9n\u00e9tique, la s\u00e9rologie, la psychologie exp\u00e9rimentale et la neuropathologie cellulaire.<\/p>\n<p>Gr\u00e2ce \u00e0 des m\u00e9c\u00e9nats philanthropiques extraordinaires (notamment un don colossal consenti par la Fondation Rockefeller am\u00e9ricaine avant l&rsquo;entr\u00e9e en guerre des \u00c9tats-Unis et par des m\u00e9c\u00e8nes allemands), Kraepelin fonde en f\u00e9vrier 1917 \u00e0 Munich la prestigieuse <em>Deutsche Forschungsanstalt f\u00fcr Psychiatrie<\/em> (Institut allemand de recherche pour la psychiatrie, qui deviendra plus tard l&rsquo;Institut Max-Planck de psychiatrie). Pour diriger le d\u00e9partement n\u00e9vralgique de topographie histologique et d&rsquo;anatomie corticale de cette institution r\u00e9volutionnaire, Kraepelin ne veut personne d&rsquo;autre que Korbinian Brodmann. Il lui propose un salaire imp\u00e9rial de professeur titulaire d&rsquo;\u00c9tat, un budget de fonctionnement annuel illimit\u00e9, des assistants \u00e0 sa discr\u00e9tion et le mandat scientifique absolu de parachever la cartographie histologique tridimensionnelle du syst\u00e8me nerveux humain.<\/p>\n<p>En avril 1918, Brodmann s&rsquo;installe triomphalement dans la capitale bavaroise. Sa vie personnelle s&rsquo;illumine avec la m\u00eame intensit\u00e9 : il \u00e9pouse en 1917 sa compagne d\u00e9vou\u00e9e, Margarete Franke, et de cette union b\u00e9nie na\u00eet au printemps 1918 une petite fille ador\u00e9e, Ilse. \u00c0 quarante-neuf ans, au sommet de sa maturit\u00e9 intellectuelle, entour\u00e9 d&rsquo;une famille aimante et plac\u00e9 \u00e0 la t\u00eate du laboratoire de neuropathologie le plus puissant d&rsquo;Europe, Korbinian Brodmann semble enfin toucher la r\u00e9compense d&rsquo;une vie enti\u00e8re d&rsquo;aust\u00e9rit\u00e9 et de sacrifice scientifique.<\/p>\n<h3>10.2 La disparition soudaine \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge de 49 ans<\/h3>\n<p>L&#8217;embellie munichoise est d&rsquo;une bri\u00e8vet\u00e9 tragique. Durant l&rsquo;\u00e9t\u00e9 1918, alors que l&rsquo;Allemagne affam\u00e9e chancelle sous les offensives alli\u00e9es et que les premiers souffles d\u00e9l\u00e9t\u00e8res de la pand\u00e9mie mondiale de grippe espagnole commencent \u00e0 balayer les garnisons et les h\u00f4pitaux bavarois, Korbinian Brodmann continue de fr\u00e9quenter quotidiennement les salles d&rsquo;autopsie et les services d&rsquo;isolement de l&rsquo;h\u00f4pital de Schwabing pour pr\u00e9lever du mat\u00e9riel tissulaire d&rsquo;urgence.<\/p>\n<p>Au d\u00e9but du mois d&rsquo;ao\u00fbt 1918, il est soudainement terrass\u00e9 par un pic f\u00e9brile aigu, accompagn\u00e9 de frissons incoercibles, de d\u00e9tresse respiratoire et d&rsquo;un tableau d&rsquo;alt\u00e9ration h\u00e9modynamique fulgurante. Les meilleurs m\u00e9decins cliniciens munichois, appel\u00e9s d&rsquo;urgence au chevet du savant par Emil Kraepelin en personne, diagnostiquent une infection septic\u00e9mique d&rsquo;origine pneumococcique suraigu\u00eb, probablement compliqu\u00e9e d&rsquo;une pneumonie bilat\u00e9rale ou d&rsquo;un phlegmon d&rsquo;origine nosocomiale contract\u00e9 lors d&rsquo;une dissection anatomique sur cadavre infect\u00e9.<\/p>\n<p>En moins de deux semaines, malgr\u00e9 l&rsquo;administration d\u00e9sesp\u00e9r\u00e9e des th\u00e9rapeutiques symptomatiques de l&rsquo;\u00e9poque, l&rsquo;organisme de Brodmann, \u00e9puis\u00e9 par des ann\u00e9es de privations physiques li\u00e9es \u00e0 la guerre et par un surmenage intellectuel permanent, s&rsquo;effondre. Le <strong>22 ao\u00fbt 1918<\/strong>, Korbinian Brodmann s&rsquo;\u00e9teint \u00e0 Munich, trois mois avant d&rsquo;atteindre le cap de son cinquanti\u00e8me anniversaire. La nouvelle de sa mort brutale frappe de stupeur et de consternation l&rsquo;ensemble du monde m\u00e9dical europ\u00e9en. Dans une n\u00e9crologie poignante publi\u00e9e quelques jours plus tard, Emil Kraepelin ne peut retenir sa douleur et pleure la perte irr\u00e9parable de celui qu&rsquo;il qualifie de \u00ab cartographe infaillible du cerveau humain, fauch\u00e9 au seuil de sa cr\u00e9ation supr\u00eame \u00bb.<\/p>\n<h3>10.3 Les projets inachev\u00e9s et la dispersion de ses travaux<\/h3>\n<p>La mort foudroyante de Brodmann laisse derri\u00e8re elle un vide scientifique immense et une multitude de chantiers anatomiques brutalement interrompus. Au cours des quelques mois pass\u00e9s \u00e0 la <em>Deutsche Forschungsanstalt f\u00fcr Psychiatrie<\/em>, il avait trac\u00e9 les grandes lignes d&rsquo;un nouveau programme de recherche qui devait d\u00e9passer le cadre du manteau c\u00e9r\u00e9bral pour s&rsquo;attaquer \u00e0 la <strong>cytoarchitecture des structures sous-corticales profondes<\/strong>.<\/p>\n<p>Parmi les projets inachev\u00e9s gisaient sur son bureau munichois des s\u00e9ries enti\u00e8res de coupes histologiques consacr\u00e9es \u00e0 la parcellation microscopique du thalamus humain et des noyaux de la base (striatum, pallidum, claustrum). Brodmann avait compris que pour valider sa carte du cortex, il \u00e9tait imp\u00e9ratif de cartographier avec le m\u00eame niveau de r\u00e9solution cellulaire les relais sous-corticaux qui envoient leurs contingents d&rsquo;axones vers les couches IV et VI de chaque aire n\u00e9ocorticale. De m\u00eame, son projet d&rsquo;un atlas photographique tridimensionnel complet et en grand format du cortex f\u0153tal humain demeurera \u00e0 jamais \u00e0 l&rsquo;\u00e9tat d&rsquo;\u00e9bauche manuscrite.<\/p>\n<p>Apr\u00e8s sa disparition, ses disciples et ses assistants tent\u00e8rent de rassembler les collections de coupes s\u00e9rielles accumul\u00e9es par le ma\u00eetre. Une partie importante de sa collection originale de lames berlinoises et munichoises demeura conserv\u00e9e dans les archives de l&rsquo;Institut Max-Planck de Munich, \u00e9chappant miraculeusement aux bombardements alli\u00e9s d\u00e9vastateurs de la Seconde Guerre mondiale. Le flambeau de la direction anatomique de l&rsquo;institut munichois sera repris plus tard par Walther Spielmeyer, qui orientera les travaux vers l&rsquo;histopathologie vasculaire, laissant le chef-d&rsquo;\u0153uvre cartographique de Brodmann planer dans l&rsquo;histoire comme un monument solitaire et ind\u00e9passable.<\/p>\n<h2>11. L&rsquo;impact de l&rsquo;\u0153uvre de Brodmann sur la neuropsychologie contemporaine<\/h2>\n<h3>11.1 La r\u00e9habilitation progressive face \u00e0 la psychologie de la forme (Gestalt)<\/h3>\n<p>Dans l&rsquo;entre-deux-guerres, la carte de Korbinian Brodmann traverse une p\u00e9riode de purgatoire th\u00e9orique sous l&rsquo;assaut conjoint de la psychologie de la Forme (<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Psychologie_de_la_forme\">Gestaltpsychologie<\/a>) incarn\u00e9e par Max Wertheimer, Kurt Koffka et Wolfgang K\u00f6hler, et des th\u00e9ories neuropsychologiques holistiques d\u00e9velopp\u00e9es par le c\u00e9l\u00e8bre neurologue germano-am\u00e9ricain <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Kurt_Goldstein\">Kurt Goldstein<\/a>. Goldstein, s&rsquo;appuyant sur l&rsquo;observation clinique de centaines de soldats bless\u00e9s au cerveau lors de la Grande Guerre, affirme que l&rsquo;enc\u00e9phale r\u00e9agit toujours comme un \u00ab tout organique \u00bb face au dommage focal, adoptant des strat\u00e9gies de compensation globale pour restaurer l&rsquo;action intentionnelle.<\/p>\n<p>Pour les gestaltistes et les holistes, le d\u00e9coupage du cortex en cinquante-deux petites \u00ab bo\u00eetes \u00bb \u00e9tanches apparaissait comme une r\u00e9gression m\u00e9caniste grotesque, incapable de rendre compte de la plasticit\u00e9 synaptique, de la dynamique des champs d&rsquo;int\u00e9gration et de la fluidit\u00e9 des processus cognitifs. Cette hostilit\u00e9 th\u00e9orique conduisit de nombreux manuels de psychologie des ann\u00e9es 1930 \u00e0 rel\u00e9guer la carte de Brodmann au rang de curiosit\u00e9 historique d&rsquo;une \u00e9poque m\u00e9caniste r\u00e9volue.<\/p>\n<p>La r\u00e9habilitation \u00e9clatante de l&rsquo;approche modulaire de Brodmann s&rsquo;op\u00e8re apr\u00e8s la Seconde Guerre mondiale gr\u00e2ce au g\u00e9nie du neuropsychologue sovi\u00e9tique <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Alexandre_Louria\">Alexandre Luria<\/a>. Luria comprend avec une rare \u00e9l\u00e9gance conceptuelle que le d\u00e9bat entre localisationnisme et holisme est un faux dilemme \u00e9pist\u00e9mologique. En s&rsquo;appuyant express\u00e9ment sur les d\u00e9limitations structurales de Brodmann, Luria d\u00e9montre que les \u00ab fonctions mentales sup\u00e9rieures \u00bb ne sont ni le produit d&rsquo;une aire isol\u00e9e (localisation na\u00efve), ni l&rsquo;\u00e9manation mystique d&rsquo;une masse indiff\u00e9renci\u00e9e (holisme pur), mais le r\u00e9sultat de <strong>syst\u00e8mes fonctionnels complexes<\/strong> faisant coop\u00e9rer des assembl\u00e9es neuronales distribu\u00e9es \u00e0 travers trois grands blocs enc\u00e9phaliques : le bloc du tonus cortical (formation r\u00e9ticul\u00e9e et syst\u00e8me limbique), le bloc de r\u00e9ception et d&rsquo;analyse des informations (aires primaires, secondaires et tertiaires temporo-pari\u00e9to-occipitales de Brodmann) et le bloc de programmation et de r\u00e9gulation motrice (cortex pr\u00e9frontal et pr\u00e9moteur de Brodmann). La cytoarchitecture retrouve d\u00e8s lors sa place nodale : celle de la description irr\u00e9futable des modules \u00e9l\u00e9mentaires d&rsquo;un r\u00e9seau int\u00e9grateur universel.<\/p>\n<h3>11.2 L&rsquo;influence sur les \u00e9coles histologiques post\u00e9rieures<\/h3>\n<p>Loin d&rsquo;\u00e9teindre la curiosit\u00e9 des anatomistes, le trait\u00e9 de Brodmann de 1909 stimule l&rsquo;apparition d&rsquo;\u00e9coles histologiques concurrentes qui tenteront de perfectionner, de raffiner ou de corriger les fronti\u00e8res du ma\u00eetre de Liggersdorf :<\/p>\n<p>L&rsquo;effort de d\u00e9passement le plus remarquable est accompli \u00e0 Vienne en 1925 par le baron <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Constantin_von_Economo\">Constantin von Economo<\/a> et son collaborateur Georg N. Koskinas. Dans leur atlas monumental <em>Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde des erwachsenen Menschen<\/em>, ils d\u00e9coupent le cortex humain en cent sept aires distinctes, s&rsquo;appuyant sur une nomenclature alphab\u00e9tique nouvelle (le cortex est divis\u00e9 en cinq grands types tectoniques d\u00e9sign\u00e9s par les lettres majuscules A, B, C, D, E). Bien que l&rsquo;atlas d&rsquo;Economo et Koskinas surpasse incontestablement celui de Brodmann sur le plan de la m\u00e9trologie volum\u00e9trique rigoureuse et de la clart\u00e9 microphotographique, sa nomenclature s&rsquo;av\u00e8re trop encombrante, trop dense et trop herm\u00e9tique pour \u00eatre adopt\u00e9e facilement par les cliniciens de routine.<\/p>\n<p>Simultan\u00e9ment, \u00e0 Berlin puis \u00e0 Francfort, Oskar et C\u00e9cile Vogt poussent leur doctrine my\u00e9loarchitectonique jusqu&rsquo;\u00e0 ses limites paroxystiques. Dans les ann\u00e9es 1920 et 1930, les \u00e9poux Vogt publient des cartes d&rsquo;un d\u00e9coupage vertigineux, d\u00e9coupant l&rsquo;\u00e9corce humaine en plus de deux cents territoires minuscules (la \u00ab micro-architectonique \u00bb pouss\u00e9e \u00e0 l&rsquo;exc\u00e8s). Cette hyperpartition outranci\u00e8re suscite la r\u00e9probation unanime de la communaut\u00e9 neuroanatomique mondiale, qui fustige cette cr\u00e9ation artificielle de micro-fronti\u00e8res microscopiques ind\u00e9montrables et non reproductibles d&rsquo;un laboratoire \u00e0 l&rsquo;autre.<\/p>\n<p>Face \u00e0 ces deux extr\u00eames \u2013 l&rsquo;aust\u00e9rit\u00e9 parfois insuffisante de certaines fronti\u00e8res de 1909 face au d\u00e9lire microscopique des Vogt et \u00e0 la complexit\u00e9 d&rsquo;Economo \u2013, la communaut\u00e9 internationale des neurochirurgiens, des neurologues et des neuropsychologues fait un choix unanime et pragmatique : c&rsquo;est la <strong>carte de Korbinian Brodmann<\/strong> qui est universellement adopt\u00e9e comme le compromis parfait entre simplicit\u00e9 topographique et robustesse biologique. Des pionniers de la neurochirurgie comme Wilder Penfield \u00e0 Montr\u00e9al, Clovis Vincent \u00e0 Paris ou Herbert Olivecrona \u00e0 Stockholm inscrivent d\u00e9finitivement les num\u00e9ros de Brodmann dans les comptes-rendus op\u00e9ratoires d&rsquo;ex\u00e9r\u00e8se tumorale et \u00e9pileptique.<\/p>\n<h3>11.3 Le lien entre cytoarchitecture et fonctions cognitives sup\u00e9rieures<\/h3>\n<p>Dans la seconde moiti\u00e9 du XXe si\u00e8cle, la neuropsychologie clinique et la neurologie comportementale \u00e9tablissent un pont d\u00e9finitif entre la structure intime des aires de Brodmann et la s\u00e9miologie des grands syndromes cognitifs focaux cons\u00e9cutifs aux accidents vasculaires c\u00e9r\u00e9braux ou aux traumatismes cr\u00e2niens :<\/p>\n<p>Les d\u00e9sorganisations du langage articul\u00e9 (les <strong>aphasies<\/strong>) s&rsquo;\u00e9clairent d&rsquo;une lumi\u00e8re cristalline : l&rsquo;aphasie motrice non fluente classique est formellement rattach\u00e9e \u00e0 la destruction de l&rsquo;aire 44 et 45 de Brodmann dans l&rsquo;h\u00e9misph\u00e8re gauche ; l&rsquo;aphasie sensorielle fluente de Wernicke implique directement l&rsquo;aire 22 temporale post\u00e9rieure et l&rsquo;aire 42 p\u00e9ri-auditive ; tandis que les aphasies de conduction trouvent leur substrat dans la rupture du faisceau arqu\u00e9 sous-jacent d\u00e9connectant ces deux stations cytoarchitectoniques.<\/p>\n<p>De m\u00eame, les <strong>agnosies visuelles<\/strong> cessent d&rsquo;\u00eatre des curiosit\u00e9s th\u00e9oriques pour s&rsquo;ordonner selon les \u00e9tages architectoniques de Brodmann : l&rsquo;atteinte bilat\u00e9rale de l&rsquo;aire 17 calcarine engendre la c\u00e9cit\u00e9 corticale pure avec pr\u00e9servation paradoxale de r\u00e9flexes pupillaires sous-corticaux ; la l\u00e9sion des aires associatives 18 et 19 provoque l&rsquo;agnosie aperceptive (l&rsquo;incapacit\u00e9 d&rsquo;extraire la forme visuelle globale d&rsquo;un objet) ; tandis que les l\u00e9sions de l&rsquo;aire temporale ventrale 37 et 20 entra\u00eenent l&rsquo;agnosie associative (l&rsquo;objet est parfaitement per\u00e7u et dessin\u00e9 par le patient, mais son identit\u00e9 s\u00e9mantique demeure inaccessible).<\/p>\n<p>Enfin, les <strong>apraxies gestuelles<\/strong> th\u00e9oris\u00e9es par Hugo Liepmann trouvent leur explication dans la dissociation entre l&rsquo;aire 40 supramarginale (stockage des sch\u00e9mas d&rsquo;action et des engrammes moteurs de l&rsquo;utilisation d&rsquo;outils) et le cortex moteur primaire et pr\u00e9moteur (aires 4 et 6) charg\u00e9 de leur ex\u00e9cution segmentaire. Partout o\u00f9 le clinicien porte son scalpel s\u00e9miologique, le d\u00e9coupage con\u00e7u par Korbinian Brodmann \u00e0 Berlin au microscope fournit l&rsquo;explication mat\u00e9rielle ultime de la dissociation des fonctions de l&rsquo;esprit, asseyant d\u00e9finitivement sa terminologie dans l&rsquo;enseignement m\u00e9dical mondial.<\/p>\n<h2>12. H\u00e9ritage scientifique et pertinence des aires de Brodmann en neuro-imagerie moderne<\/h2>\n<h3>12.1 L&rsquo;int\u00e9gration dans les atlas st\u00e9r\u00e9otaxiques modernes (Talairach et MNI)<\/h3>\n<p>L&rsquo;av\u00e8nement des technologies d&rsquo;imagerie c\u00e9r\u00e9brale non invasive \u00e0 la fin du XXe si\u00e8cle \u2013 la tomographie par \u00e9mission de positons (TEP) puis l&rsquo;imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique fonctionnelle (IRMf) bas\u00e9e sur le signal BOLD (d\u00e9pendant du niveau d&rsquo;oxyg\u00e9nation sanguine) \u2013 aurait pu sonner le glas de la carte microscopique de Brodmann. C&rsquo;est exactement l&rsquo;inverse qui s&rsquo;est produit : la cytoarchitecture centenaire est devenue le langage obligatoire et le syst\u00e8me de g\u00e9or\u00e9f\u00e9rencement plan\u00e9taire de l&rsquo;imagerie c\u00e9r\u00e9brale computationnelle.<\/p>\n<p>Le tournant technique d\u00e9cisif s&rsquo;op\u00e8re en 1988 lorsque les neurochirurgiens fran\u00e7ais <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Jean_Talairach\">Jean Talairach<\/a> et Pierre Tournoux publient leur c\u00e9l\u00e8bre <em>Co-Planar Stereotaxic Atlas of the Human Brain<\/em>. Pour permettre le rep\u00e9rage st\u00e9r\u00e9otaxique pr\u00e9cis des structures c\u00e9r\u00e9brales chez les patients vivants subissant une implantation d&rsquo;\u00e9lectrodes intracr\u00e2niennes, ils cr\u00e9ent un syst\u00e8me de coordonn\u00e9es cart\u00e9siennes tridimensionnelles (X, Y, Z) cal\u00e9 sur une ligne de r\u00e9f\u00e9rence anatomique invariante : la ligne joignant le bord sup\u00e9rieur de la commissure ant\u00e9rieure au bord inf\u00e9rieur de la commissure post\u00e9rieure (la ligne CA-CP). Pour doter ce r\u00e9f\u00e9rentiel g\u00e9om\u00e9trique d&rsquo;une signification biologique compr\u00e9hensible par les neuroscientifiques, <em>Talairach et Tournoux projettent manuellement les aires cytoarchitectoniques de Brodmann sur les contours tridimensionnels de leur cerveau de r\u00e9f\u00e9rence<\/em>.<\/p>\n<p>Quelques ann\u00e9es plus tard, le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Montreal_Neurological_Institute_and_Hospital\">Montreal Neurological Institute (MNI)<\/a> cr\u00e9e un espace st\u00e9r\u00e9otaxique moyen standardis\u00e9 obtenu par la normalisation spatiale et la fusion par r\u00e9sonance magn\u00e9tique de centaines de cerveaux de sujets sains (atlas MNI-305 puis MNI-152). Par des algorithmes de transformation non lin\u00e9aire, les aires de Brodmann de l&rsquo;atlas de Talairach sont translucid\u00e9es et int\u00e9gr\u00e9es dans les logiciels majeurs de traitement du signal neuro-imageur (tels que SPM, FSL ou AFNI). D\u00e8s lors, chaque fois qu&rsquo;un chercheur observe un voxel statistique d&rsquo;activation m\u00e9tabolique rougeoyant lors d&rsquo;une t\u00e2che de m\u00e9moire ou de langage dans un scanner IRM, le logiciel informatique lui retourne instantan\u00e9ment la m\u00eame sentence math\u00e9matique : \u00ab Activation significative localis\u00e9e au sein de l&rsquo;Aire de Brodmann 44 \u00bb ou \u00ab Aire de Brodmann 17 \u00bb.<\/p>\n<p>N\u00e9anmoins, les neuro-anatomistes contemporains n&rsquo;ont pas manqu\u00e9 de d\u00e9noncer les limites m\u00e9thodologiques intrins\u00e8ques de cette superposition automatique. Projeter g\u00e9om\u00e9triquement la carte bidimensionnelle dessin\u00e9e par Brodmann en 1909 \u00e0 partir de coupes microscopiques planes sur un mod\u00e8le tridimensionnel d\u00e9formable de cerveau moyen implique des erreurs d&rsquo;attribution spatiale pouvant atteindre plusieurs centim\u00e8tres. Le plissement sulcal individuel \u00e9tant hautement variable, l&rsquo;assignation automatique d&rsquo;une coordonn\u00e9e st\u00e9r\u00e9otaxique MNI \u00e0 un num\u00e9ro de Brodmann classique constitue une approximation grossi\u00e8re qui n\u00e9cessitait une refondation scientifique compl\u00e8te.<\/p>\n<h3>12.2 La cartographie probabiliste contemporaine (Institut J\u00fclich)<\/h3>\n<p>C&rsquo;est pour rem\u00e9dier d\u00e9finitivement aux impr\u00e9cisions de la translation st\u00e9r\u00e9otaxique classique qu&rsquo;une \u00e9quipe internationale de tout premier plan a entrepris, depuis le milieu des ann\u00e9es 1990 au sein du prestigieux Centre de recherche de J\u00fclich (<em>Forschungszentrum J\u00fclich<\/em>) et de l&rsquo;Universit\u00e9 de D\u00fcsseldorf en Allemagne, de r\u00e9inventer la cytoarchitectonie de Korbinian Brodmann \u00e0 l&rsquo;aune des technologies num\u00e9riques du XXIe si\u00e8cle. Sous la direction des professeurs <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Karl_Zilles\">Karl Zilles<\/a> et <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Katrin_Amunts\">Katrin Amunts<\/a>, le \u00ab J\u00fclich Brain Atlas \u00bb a vu le jour.<\/p>\n<p>La m\u00e9thodologie d\u00e9ploy\u00e9e \u00e0 J\u00fclich pousse l&rsquo;esprit m\u00e9thodique de Brodmann vers des sommets de sophistication technologique impensables en 1909 :<\/p>\n<ul>\n<li>Dix cerveaux humains post-mortem complets, pr\u00e9lev\u00e9s chez des donneurs masculins et f\u00e9minins d&rsquo;\u00e2ges vari\u00e9s, sont inclus dans la paraffine et d\u00e9bit\u00e9s en coupes s\u00e9rielles ininterrompues de 20 microm\u00e8tres sur toute la hauteur des h\u00e9misph\u00e8res, g\u00e9n\u00e9rant plus de 7 000 coupes par cerveau.<\/li>\n<li>Chaque coupe est color\u00e9e au cr\u00e9syl violet selon la m\u00e9thode originale de Nissl perfectionn\u00e9e, puis num\u00e9ris\u00e9e par des scanners de microscopie automatis\u00e9e \u00e0 tr\u00e8s haute r\u00e9solution \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle du microm\u00e8tre.<\/li>\n<li>Au lieu de se fier au seul \u0153il de l&rsquo;observateur humain, l&rsquo;\u00e9quipe utilise des <strong>algorithmes de reconnaissance d&rsquo;images automatis\u00e9s<\/strong> fond\u00e9s sur le traitement statistique du gradient de densit\u00e9 de luminance des corps cellulaires (le profil de volume de fraction cellulaire en fonction de la profondeur corticale). Ces algorithmes math\u00e9matiques identifient de mani\u00e8re totalement aveugle et objective les fronti\u00e8res parat\u00e9tracellulaires o\u00f9 la structure architectonique bascule d&rsquo;une couche \u00e0 l&rsquo;autre.<\/li>\n<li>Chaque aire ainsi d\u00e9limit\u00e9e microscopiquement est reconstruite en 3D dans le volume de son cerveau d&rsquo;origine, puis l&rsquo;ensemble des dix cerveaux est recal\u00e9 \u00e9lastiquement dans l&rsquo;espace st\u00e9r\u00e9otaxique MNI.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Le r\u00e9sultat de ce travail monumental est la cr\u00e9ation d&rsquo;<strong>atlas cytoarchitectoniques probabilistes<\/strong>. Ces cartes num\u00e9riques ne pr\u00e9tendent plus faussement qu&rsquo;une fronti\u00e8re est une ligne g\u00e9om\u00e9trique fixe dans la population g\u00e9n\u00e9rale, mais indiquent pour chaque coordonn\u00e9e spatiale la probabilit\u00e9 exacte (allant de 10 % \u00e0 100 %) qu&rsquo;un voxel donn\u00e9 appartienne \u00e0 telle aire cellulaire sp\u00e9cifique. Le constat scientifique dress\u00e9 par Katrin Amunts et Karl Zilles apr\u00e8s trente ans de r\u00e9\u00e9valuation num\u00e9rique est stup\u00e9fiant : <em>dans l&rsquo;immense majorit\u00e9 des cas, les fronti\u00e8res fondamentales trac\u00e9es \u00e0 main lev\u00e9e par Korbinian Brodmann en 1909 avec son simple microscope monoculaire correspondent avec une exactitude troublante au centre de gravit\u00e9 probabiliste des cartes num\u00e9riques contemporaines<\/em>. Brodmann ne s&rsquo;\u00e9tait pas tromp\u00e9 ; son \u0153il d&rsquo;observateur avait intuitivement saisi les moyennes statistiques que nos supercalculateurs mettent aujourd&rsquo;hui des semaines \u00e0 calculer.<\/p>\n<h3>12.3 La convergence entre cytoarchitecture, connectomique et transcriptomique<\/h3>\n<p>L&rsquo;apoth\u00e9ose contemporaine de l&rsquo;\u0153uvre de Korbinian Brodmann s&rsquo;\u00e9crit aujourd&rsquo;hui \u00e0 la fronti\u00e8re des m\u00e9ga-projets de neurosciences int\u00e9gratives : le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.humanconnectome.org\/\">Human Connectome Project (HCP)<\/a> financ\u00e9 par les National Institutes of Health am\u00e9ricains, l&rsquo;initiative europ\u00e9enne du <em>Human Brain Project<\/em> (et sa plateforme d&rsquo;infrastructure num\u00e9rique EBRAINS), ainsi que les atlas g\u00e9n\u00e9tiques d&rsquo;expression spatiale d\u00e9velopp\u00e9s par l&rsquo;Institut Allen pour les sciences du cerveau (<em>Allen Institute for Brain Science<\/em>) \u00e0 Seattle.<\/p>\n<p>L&rsquo;atlas multivari\u00e9 publi\u00e9 dans la revue <em>Nature<\/em> en 2016 par Matthew Glasser, David Van Essen et le consortium HCP \u2013 d\u00e9coupant chaque h\u00e9misph\u00e8re humain en cent quatre-vingts aires corticales discr\u00e8tes gr\u00e2ce \u00e0 la convergence de donn\u00e9es multimodales combinant la my\u00e9linisation par IRM structurale \u00e0 haut champ (7 Tesla), l&rsquo;\u00e9paisseur corticale, l&rsquo;activation fonctionnelle en t\u00e2che, la connectivit\u00e9 fonctionnelle au repos et la tractographie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique de diffusion \u2013 cite express\u00e9ment Korbinian Brodmann comme son pr\u00e9curseur direct. Loin de dissoudre l&rsquo;h\u00e9ritage de 1909, ces m\u00e9ga-parcellations contemporaines r\u00e9v\u00e8lent que les aires de Brodmann constituent les macro-domaines fondamentaux au sein desquels ces sous-unit\u00e9s de connectivit\u00e9 s&rsquo;articulent harmonieusement.<\/p>\n<p>Plus spectaculaire encore est la convergence absolue entre la cytoarchitecture classique et la <strong>transcriptomique spatiale<\/strong> de pointe. Lorsque les g\u00e9n\u00e9ticiens de l&rsquo;<em>Allen Human Brain Atlas<\/em> ont s\u00e9quenc\u00e9 l&rsquo;expression de plus de vingt mille g\u00e8nes codant pour des prot\u00e9ines dans des milliers d&rsquo;\u00e9chantillons tissulaires micro-diss\u00e9qu\u00e9s \u00e0 travers le manteau c\u00e9r\u00e9bral humain, ils ont d\u00e9couvert avec stupeur que <em>les profils d&rsquo;expression g\u00e9nomique spatiale (le transcriptome cortical) basculent brutalement exactement au niveau des fronti\u00e8res cytoarchitectoniques identifi\u00e9es par Brodmann<\/em>. La transition cellulaire entre l&rsquo;aire 4 pr\u00e9centrale et l&rsquo;aire 3 postcentrale, ou la rupture entre l&rsquo;aire 17 stri\u00e9e et l&rsquo;aire 18 extra-stri\u00e9e, correspond \u00e0 des r\u00e9organisations massives de l&rsquo;expression des g\u00e8nes codant pour les sous-unit\u00e9s des canaux ioniques, les r\u00e9cepteurs des neurotransmetteurs (glutamatergiques, GABAergiques, dopaminergiques) et les mol\u00e9cules d&rsquo;adh\u00e9sion cellulaire.<\/p>\n<p>Ce que Korbinian Brodmann avait immortalis\u00e9 en 1909 en observant des d\u00e9p\u00f4ts violets de cr\u00e9syl violet sur des p\u00e9ricaryons neuronaux n&rsquo;\u00e9tait rien de moins que l&rsquo;expression morphologique visible de l&rsquo;\u00e9pig\u00e9n\u00e9tique et de la diff\u00e9renciation g\u00e9nomique de l&rsquo;enc\u00e9phale humain. Plus d&rsquo;un si\u00e8cle apr\u00e8s sa mort tragique et solitaire dans un Munich d\u00e9vast\u00e9 par la guerre, le modeste m\u00e9decin de Liggersdorf continue de guider le regard des explorateurs du cerveau, attestant de l&rsquo;\u00e9ternelle p\u00e9rennit\u00e9 des grandes v\u00e9rit\u00e9s anatomiques lorsqu&rsquo;elles sont contempl\u00e9es avec les yeux du g\u00e9nie et la rigueur de la m\u00e9thode.<\/p>\n<h2>R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n<ul style=\"list-style-type: none; padding-left: 0;\">\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Amunts, K., &#038; Zilles, K. (2015). Architectonic mapping of the human brain beyond Brodmann. <em>Neuron<\/em>, 88(6), 1086\u20131107. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.neuron.2015.12.001\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.neuron.2015.12.001<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Brodmann, K. (1898). <em>Beitrag zur Lehre der chronischen Ependymitis<\/em> (Th\u00e8se de doctorat en m\u00e9decine, Universit\u00e9 de Leipzig). Leipzig: Johann Ambrosius Barth.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Brodmann, K. (1909). <em>Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues<\/em>. Leipzig: Johann Ambrosius Barth.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Brodmann, K. (2006). <em>Brodmann&rsquo;s Localisation in the Cerebral Cortex: The Principles of Comparative Localisation in the Cerebral Cortex Based on Cytoarchitectonics<\/em> (L. J. Garey, Trad. et \u00e9d., 3e \u00e9d.). New York: Springer Science+Business Media. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1007\/978-0-387-26919-1\">https:\/\/doi.org\/10.1007\/978-0-387-26919-1<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Campbell, A. W. (1905). <em>Histological Studies on the Localisation of Cerebral Function<\/em>. Cambridge: Cambridge University Press.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Economo, C. von, &#038; Koskinas, G. N. (1925). <em>Die Cytoarchitektonik der Hirnrinde des erwachsenen Menschen<\/em>. Vienne: Julius Springer.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Glasser, M. F., Coalson, T. S., Robinson, E. C., Hacker, C. D., Harwell, J., Yacoub, E., Ugurbil, K., Andersson, J., Beckmann, C. F., Jenkinson, M., Smith, S. M., &#038; Van Essen, D. C. (2016). A multi-modal parcellation of human cerebral cortex. <em>Nature<\/em>, 536(7615), 171\u2013178. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature18933\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature18933<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Hawrylycz, M. J., Lein, E. S., Guillozet-Bongaarts, A. L., Shen, E. H., Ng, L., Miller, J. A., van de Lagemaat, L. N., Smith, K. A., Ebbert, A., Riley, Z. L., Abajian, C., Beckmann, C. F., Bernard, A., Bertagnolli, D., Boe, A. F., Cartagena, P. M., Chakravarty, M. M., Chapin, M., Chong, J., \u2026 Jones, A. R. (2012). An anatomically comprehensive atlas of the adult human brain transcriptome. <em>Nature<\/em>, 489(7416), 391\u2013399. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature11405\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature11405<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Kraepelin, E. (1918). Korbinian Brodmann [N\u00e9crologie]. <em>M\u00fcnchener Medizinische Wochenschrift<\/em>, 65, 1141\u20131142.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Penfield, W., &#038; Boldrey, E. (1937). Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. <em>Brain<\/em>, 60(4), 389\u2013443. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1093\/brain\/60.4.389\">https:\/\/doi.org\/10.1093\/brain\/60.4.389<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Talairach, J., &#038; Tournoux, P. (1988). <em>Co-Planar Stereotaxic Atlas of the Human Brain: 3-Dimensional Proportional System: An Approach to Cerebral Imaging<\/em>. Stuttgart: Georg Thieme Verlag.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Vogt, O., &#038; Vogt, C. (1919). Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung. <em>Journal f\u00fcr Psychologie und Neurologie<\/em>, 25, 277\u2013462.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Zilles, K., &#038; Amunts, K. (2010). Centenary of Brodmann&rsquo;s map: Conception and fate. <em>Nature Reviews Neuroscience<\/em>, 11(2), 139\u2013145. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/nrn2776\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/nrn2776<\/a><\/li>\n<\/ul>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>\u00c9tude acad\u00e9mique approfondie sur Korbinian Brodmann (1868-1918), pionnier de la cytoarchitecture c\u00e9r\u00e9brale et fondateur de la cartographie corticale moderne.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","template":"","categories":[1516,46],"tags":[6483,25967,6481,6445,25968],"class_list":["post-17000","psych_theorist","type-psych_theorist","status-publish","hentry","category-histoire-de-la-psychologie","category-neuropsychologie","tag-aires-de-brodmann","tag-cytoarchitecture","tag-korbinian-brodmann","tag-localisation-cerebrale","tag-neuro-anatomie"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_theorist\/17000","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_theorist"}],"about":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/psych_theorist"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=17000"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_theorist\/17000\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=17000"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=17000"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=17000"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}