{"id":16053,"date":"2026-10-14T11:33:43","date_gmt":"2026-10-14T11:33:43","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/theorists\/larry-squire-1941-present-neurobiologie-memoire\/"},"modified":"2026-10-14T11:33:43","modified_gmt":"2026-10-14T11:33:43","slug":"larry-squire-1941-present-neurobiologie-memoire","status":"publish","type":"psych_theorist","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_theorist=larry-squire-1941-present-neurobiologie-memoire","title":{"rendered":"Larry Squire &#8211; 1941 Pr\u00e9sent"},"content":{"rendered":"<p>L&rsquo;exploration contemporaine des neurosciences cognitives doit une part substantielle de ses fondements conceptuels, anatomiques et exp\u00e9rimentaux aux travaux pionniers de <strong>Larry Ryan Squire<\/strong>. N\u00e9 en 1941, ce chercheur am\u00e9ricain a m\u00e9tamorphos\u00e9 la compr\u00e9hension scientifique de la m\u00e9moire humaine en faisant converger la psychologie exp\u00e9rimentale, la neurologie clinique et la neurobiologie mol\u00e9culaire. \u00c0 une \u00e9poque o\u00f9 les th\u00e9ories dominantes oscillent encore entre les sp\u00e9culations psychanalytiques sur l&rsquo;oubli et les th\u00e8ses d&rsquo;un engramme globalement diffus d\u00e9fendues par l&rsquo;\u00e9cole b\u00e9havioriste ou les partisans de l&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale, Squire d\u00e9montre avec une rigueur m\u00e9thodologique sans pr\u00e9c\u00e9dent que la m\u00e9moire n&rsquo;est pas une entit\u00e9 monolithique. Elle constitue au contraire un ensemble hautement diff\u00e9renci\u00e9 de syst\u00e8mes c\u00e9r\u00e9braux distincts, r\u00e9gis par des lois computationnelles sp\u00e9cifiques et adoss\u00e9s \u00e0 des r\u00e9seaux neuronaux discernables.<\/p>\n<p>Au c\u0153ur de cette r\u00e9volution scientifique se trouve la formalisation canonique de la dichotomie entre m\u00e9moire d\u00e9clarative et m\u00e9moire non d\u00e9clarative, aujourd&rsquo;hui universellement admise et enseign\u00e9e dans les manuels acad\u00e9miques du monde entier. En s&rsquo;appuyant sur des protocoles quantitatifs raffin\u00e9s appliqu\u00e9s tant \u00e0 des patients amn\u00e9siques d&rsquo;une valeur heuristique inestimable qu&rsquo;\u00e0 des mod\u00e8les animaux m\u00e9ticuleusement contr\u00f4l\u00e9s, Larry Squire a cartographi\u00e9 avec une pr\u00e9cision chirurgicale le r\u00f4le du <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/books\/NBK589669\/\">lobe temporal m\u00e9dian<\/a> et de la formation hippocampique. Ses recherches ont apport\u00e9 la preuve irr\u00e9futable que ces structures ne constituent pas le lieu de stockage ultime des repr\u00e9sentations mentales, mais orchestrent plut\u00f4t une passerelle dynamique indispensable \u00e0 l&rsquo;encodage et \u00e0 la consolidation progressive des souvenirs au sein du n\u00e9ocortex associatif.<\/p>\n<p>Le pr\u00e9sent article propose une analyse exhaustive et d\u00e9taill\u00e9e de l&rsquo;\u0153uvre monumentale de Larry Squire, de sa formation initiale sous l&rsquo;\u00e9gide des figures tut\u00e9laires du Massachusetts Institute of Technology jusqu&rsquo;aux controverses th\u00e9oriques les plus vives entourant la consolidation syst\u00e9mique, les processus de familiarit\u00e9 et les d\u00e9bats sur le double processus. En parcourant ses d\u00e9couvertes cliniques majeures \u2014 immortalis\u00e9es par les \u00e9tudes fondamentales men\u00e9es aupr\u00e8s de patients amn\u00e9siques embl\u00e9matiques tels que H.M., E.P. ou R.B. \u2014, nous mettrons en lumi\u00e8re la mani\u00e8re dont un demi-si\u00e8cle d&rsquo;investigations syst\u00e9matiques a transform\u00e9 des conjectures philosophiques ancestrales sur la r\u00e9miniscence en une v\u00e9ritable science neurobiologique du souvenir.<\/p>\n<h2>1. Les origines biographiques et la formation acad\u00e9mique de Larry Squire<\/h2>\n<h3>1.1 Enfance et premi\u00e8res influences intellectuelles<\/h3>\n<p>Larry Ryan Squire na\u00eet le 4 mai 1941, dans un contexte socio-culturel am\u00e9ricain marqu\u00e9 par l&rsquo;essor des sciences appliqu\u00e9es et la valorisation croissante de la recherche fondamentale d&rsquo;apr\u00e8s-guerre. \u00c9lev\u00e9 dans un environnement familial qui encourage la curiosit\u00e9 intellectuelle, l&rsquo;esprit critique et la rigueur d&rsquo;analyse, il manifeste tr\u00e8s t\u00f4t une inclination prononc\u00e9e pour les sciences naturelles et les m\u00e9canismes du monde vivant. D\u00e8s ses \u00e9tudes secondaires, le jeune Squire s&rsquo;illustre par une fascination constante pour les interactions entre la structure physique des organismes et leurs manifestations comportementales, pr\u00e9figurant ce qui allait devenir la discipline des neurosciences int\u00e9gratives.<\/p>\n<p>Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1960, il int\u00e8gre le prestigieux <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.oberlin.edu\/\">Oberlin College<\/a> dans l&rsquo;Ohio, une institution d&rsquo;arts lib\u00e9raux r\u00e9put\u00e9e pour son exigence acad\u00e9mique et son ouverture aux m\u00e9thodologies de recherche ind\u00e9pendantes. C&rsquo;est durant son cursus \u00e0 Oberlin que Squire forge son identit\u00e9 intellectuelle, \u00e9tudiant de concert la chimie fondamentale, la biologie g\u00e9n\u00e9rale et la psychologie exp\u00e9rimentale. L&rsquo;obtention de son baccalaur\u00e9at universitaire \u00e8s arts (<em>Bachelor of Arts<\/em>) en 1963 vient couronner un parcours acad\u00e9mique exemplaire au cours duquel il prend conscience de la n\u00e9cessit\u00e9 d&rsquo;aborder les processus mentaux non pas comme des abstractions immat\u00e9rielles, mais \u00e0 travers le prisme de la physiologie et des sciences exp\u00e9rimentales quantitatives.<\/p>\n<p>Cette p\u00e9riode universitaire co\u00efncide avec un tournant historique au sein des sciences psychologiques, marqu\u00e9 par les pr\u00e9mices de la r\u00e9volution cognitive qui commence \u00e0 \u00e9branler l&rsquo;h\u00e9g\u00e9monie du b\u00e9haviorisme strict. Stimul\u00e9 par des professeurs qui valorisent l&rsquo;analyse causale et la confrontation directe avec les donn\u00e9es empiriques, Squire commence \u00e0 s&rsquo;interroger sur la nature intime de la trace mn\u00e9sique. Comment une exp\u00e9rience fugace peut-elle s&rsquo;inscrire durablement dans la chair du syst\u00e8me nerveux ? Cette question fondamentale, qui hantera les physiologistes depuis l&rsquo;Antiquit\u00e9, devient le fil d&rsquo;Ariane de sa vocation naissante, le poussant \u00e0 poursuivre des \u00e9tudes doctorales dans les institutions les plus \u00e0 la pointe de la neurobiologie \u00e9mergente.<\/p>\n<h3>1.2 Formation doctorale au Massachusetts Institute of Technology (MIT)<\/h3>\n<p>D\u00e9sireux de se confronter aux approches exp\u00e9rimentales les plus exigeantes, Larry Squire rejoint en 1963 le d\u00e9partement de psychologie du <em>Massachusetts Institute of Technology<\/em> (MIT). Cette institution repr\u00e9sente alors l&rsquo;un des \u00e9picentres mondiaux de la nouvelle vague scientifique cherchant \u00e0 unifier l&rsquo;\u00e9tude du cerveau et du comportement. Au sein de cet environnement effervescent, Squire entreprend ses recherches doctorales sous la direction de Peter Schiller, un neurophysiologiste de renom sp\u00e9cialis\u00e9 dans le traitement de l&rsquo;information visuelle et les mouvements oculaires. Cette collaboration initie Squire aux protocoles \u00e9lectrophysiologiques et psychophysiques rigoureux, lui apprenant \u00e0 manipuler des variables comportementales complexes avec un contr\u00f4le quantitatif millim\u00e9tr\u00e9.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, Squire subit l&rsquo;influence d\u00e9terminante du professeur Hans-Lukas Teuber, directeur du d\u00e9partement, pionnier incontournable de la neuropsychologie humaine moderne. Teuber professait une approche globale reliant directement les observations cliniques chez les patients souffrant de l\u00e9sions c\u00e9r\u00e9brales localis\u00e9es aux principes fondamentaux de la psychophysique sensorielle. L&rsquo;exposition aux travaux de Teuber, qui avait lui-m\u00eame document\u00e9 les cons\u00e9quences des traumatismes cr\u00e2niens de guerre sur les fonctions cognitives, \u00e9largit consid\u00e9rablement l&rsquo;horizon conceptuel de Squire. Ce dernier comprend que la neuropsychologie l\u00e9sionnelle offre une fen\u00eatre irrempla\u00e7able sur l&rsquo;architecture modulaire de l&rsquo;enc\u00e9phale humain.<\/p>\n<p>En 1968, Squire soutient avec brio sa th\u00e8se de doctorat consacr\u00e9e aux m\u00e9canismes de l&rsquo;inhibition visuelle et au masquage chez l&rsquo;homme et l&rsquo;animal. Ses premi\u00e8res publications scientifiques, issues de ces travaux doctoraux, t\u00e9moignent d\u00e9j\u00e0 d&rsquo;une ma\u00eetrise m\u00e9thodologique exceptionnelle dans le calibrage des stimuli temporels et l&rsquo;analyse statistique des r\u00e9ponses comportementales. Cependant, bien que sa th\u00e8se porte sur les fonctions sensorielles perceptives, Squire nourrit le dessein d&rsquo;appliquer ces m\u00e9thodologies empiriques d&rsquo;une rigueur absolue \u00e0 l&rsquo;\u00e9tude d&rsquo;un ph\u00e9nom\u00e8ne encore plus insaisissable : la gen\u00e8se et la persistance du souvenir biologique.<\/p>\n<h3>1.3 Stage postdoctoral \u00e0 l&rsquo;Albert Einstein College of Medicine<\/h3>\n<p>Fort de son doctorat du MIT, Larry Squire d\u00e9cide d&rsquo;orienter sa trajectoire postdoctorale vers la neurochimie et la psychopharmacologie, conscient que la compr\u00e9hension de la m\u00e9moire exige une passerelle entre l&rsquo;analyse comportementale macroscopique et les m\u00e9canismes biochimiques microscopiques. De 1968 \u00e0 1970, il r\u00e9alise son stage postdoctoral \u00e0 New York, au sein du r\u00e9put\u00e9 <em>Albert Einstein College of Medicine<\/em>, dans le laboratoire du Dr Samuel Barondes, un psychiatre et neurobiologiste pionnier des bases mol\u00e9culaires de la plasticit\u00e9 synaptique.<\/p>\n<p>Durant cette p\u00e9riode f\u00e9conde, Squire se plonge dans l&rsquo;\u00e9tude des inhibiteurs de la synth\u00e8se prot\u00e9ique, tels que la cycloheximide et l&rsquo;anisomycine, appliqu\u00e9s \u00e0 des mod\u00e8les murins d&rsquo;apprentissage. En manipulant l&rsquo;administration temporelle de ces agents pharmacologiques chez des rongeurs soumis \u00e0 des \u00e9preuves de conditionnement actif ou passif, Barondes et Squire cherchent \u00e0 d\u00e9terminer la fen\u00eatre temporelle exacte au cours de laquelle la synth\u00e8se de nouvelles macromol\u00e9cules est indispensable \u00e0 la p\u00e9rennit\u00e9 du souvenir. Ces travaux d\u00e9montrent avec \u00e9clat que l&rsquo;apprentissage initial et la r\u00e9tention \u00e0 court terme demeurent intacts malgr\u00e9 le blocage pharmacologique de la synth\u00e8se des prot\u00e9ines, tandis que la m\u00e9moire \u00e0 long terme s&rsquo;\u00e9tiole inexorablement au bout de quelques heures.<\/p>\n<p>Cette transition conceptuelle vers l&rsquo;analyse des m\u00e9canismes synaptiques de la r\u00e9tention s&rsquo;av\u00e8re d\u00e9cisive pour le reste de sa carri\u00e8re. Squire acquiert la certitude empirique que la m\u00e9moire n&rsquo;est pas fix\u00e9e de mani\u00e8re instantan\u00e9e au moment de l&rsquo;encodage, mais requiert une cascade d&rsquo;\u00e9v\u00e9nements biochimiques et structurels s&rsquo;\u00e9tirant dans le temps. Ce s\u00e9jour postdoctoral au contact de Barondes lui inculque une sensibilit\u00e9 translationnelle unique : pour d\u00e9crypter la m\u00e9moire, le chercheur doit constamment faire dialoguer la mol\u00e9cule, la synapse, le r\u00e9seau neuronal et le comportement observable. Cette vision int\u00e9grative constituera le socle in\u00e9branlable de son futur laboratoire.<\/p>\n<h2>2. L&rsquo;installation \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 de Californie \u00e0 San Diego et les d\u00e9buts professionnels<\/h2>\n<h3>2.1 Recrutement au d\u00e9partement de psychiatrie de l&rsquo;UCSD<\/h3>\n<p>En 1970, Larry Squire est recrut\u00e9 en tant que professeur adjoint au sein du d\u00e9partement de psychiatrie de l&rsquo;\u00c9cole de m\u00e9decine de l&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/ucsd.edu\/\">Universit\u00e9 de Californie \u00e0 San Diego<\/a> (UCSD), situ\u00e9e sur le campus ensoleill\u00e9 de La Jolla. L&rsquo;UCSD est alors une jeune universit\u00e9 en pleine effervescence, d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment con\u00e7ue sans fronti\u00e8res disciplinaires rigides pour favoriser les interactions interdisciplinaires entre chercheurs en biologie mol\u00e9culaire, en m\u00e9decine clinique et en psychologie. Squire y trouve un terreau institutionnel id\u00e9al pour fonder son propre laboratoire de recherche d\u00e9di\u00e9 aux substrats neuronaux de la m\u00e9moire humaine et animale.<\/p>\n<p>Simultan\u00e9ment \u00e0 sa nomination acad\u00e9mique, Squire \u00e9tablit une collaboration structurelle d\u00e9terminante avec le syst\u00e8me de soins pour anciens combattants, rejoignant le <em>Veterans Affairs (VA) San Diego Healthcare System<\/em>. Cette affiliation clinique offre au jeune chercheur un acc\u00e8s privil\u00e9gi\u00e9 \u00e0 une vaste cohorte de patients adultes pr\u00e9sentant des profils neurologiques et psychiatriques vari\u00e9s. L&rsquo;environnement du VA Hospital devient le sanctuaire m\u00e9thodologique o\u00f9 Squire d\u00e9ploie une approche translationnelle exigeante, croisant l&rsquo;observation clinique approfondie avec les paradigmes exp\u00e9rimentaux issus de la psychologie cognitive naissante.<\/p>\n<p>Durant cette phase inaugurale de sa carri\u00e8re californienne, Squire tisse des liens \u00e9troits avec d&rsquo;autres figures montantes des neurosciences locales, participant \u00e0 la cr\u00e9ation d&rsquo;un p\u00f4le d&rsquo;excellence en neurobiologie qui allait faire de San Diego la capitale mondiale de l&rsquo;\u00e9tude de la m\u00e9moire. En combinant les ressources cliniques du d\u00e9partement de psychiatrie et l&rsquo;expertise technique des d\u00e9partements de neurosciences et de biologie, Squire structure un programme de recherche capable d&rsquo;\u00e9valuer de mani\u00e8re syst\u00e9matique les dissociations cognitives chez les individus souffrant de troubles mn\u00e9siques acquis.<\/p>\n<h3>2.2 \u00c9volution de la recherche sur l&rsquo;amn\u00e9sie humaine<\/h3>\n<p>L&rsquo;un des premiers chantiers scientifiques majeurs entrepris par Squire \u00e0 l&rsquo;UCSD porte sur les effets de l&rsquo;\u00e9lectroconvulsivoth\u00e9rapie (ECT) sur les fonctions cognitives chez des patients souffrant de d\u00e9pression majeure r\u00e9sistante. \u00c0 cette \u00e9poque, l&rsquo;ECT est un traitement psychiatrique efficace mais controvers\u00e9, dont l&rsquo;impact d\u00e9bilitant sur la m\u00e9moire fait l&rsquo;objet de vives inqui\u00e9tudes cliniques et de descriptions anecdotiques disparates. Squire y discerne une opportunit\u00e9 exp\u00e9rimentale unique : la possibilit\u00e9 d&rsquo;\u00e9tudier de mani\u00e8re prospective, contr\u00f4l\u00e9e et r\u00e9versible, la cin\u00e9tique de l&rsquo;amn\u00e9sie chez des sujets humains avant et apr\u00e8s l&rsquo;administration de chocs \u00e9lectriques th\u00e9rapeutiques bilat\u00e9raux ou unilat\u00e9raux.<\/p>\n<p>En d\u00e9veloppant des batteries de tests standardis\u00e9s interrogeant la rem\u00e9moration d&rsquo;\u00e9v\u00e9nements de la culture populaire (tels que des s\u00e9ries t\u00e9l\u00e9vis\u00e9es annul\u00e9es apr\u00e8s une seule saison ou des faits d&rsquo;actualit\u00e9 rigoureusement dat\u00e9s), Squire parvient \u00e0 quantifier avec une pr\u00e9cision in\u00e9dite l&rsquo;\u00e9tendue de l&rsquo;amn\u00e9sie r\u00e9trograde provoqu\u00e9e par l&rsquo;ECT. Ses r\u00e9sultats d\u00e9montrent sans ambigu\u00eft\u00e9 l&rsquo;existence d&rsquo;un <em>gradient temporel<\/em> prononc\u00e9 : le traitement efface pr\u00e9f\u00e9rentiellement les souvenirs form\u00e9s dans les jours ou les semaines pr\u00e9c\u00e9dant imm\u00e9diatement la th\u00e9rapie, tandis que les souvenirs anciens, consolid\u00e9s depuis plusieurs ann\u00e9es, demeurent totalement pr\u00e9serv\u00e9s. Cette observation confirme scientifiquement la pertinence de la <strong>loi de Ribot<\/strong>, formul\u00e9e d\u00e8s le XIXe si\u00e8cle, en lui conf\u00e9rant une validation empirique moderne.<\/p>\n<p>Ces \u00e9tudes permettent \u00e9galement \u00e0 Squire de diff\u00e9rencier m\u00e9thodiquement les d\u00e9ficits touchant l&rsquo;encodage initial de l&rsquo;information des d\u00e9faillances de la r\u00e9cup\u00e9ration mn\u00e9sique. En d\u00e9montrant que la m\u00e9moire \u00e0 court terme imm\u00e9diate est pr\u00e9serv\u00e9e chez ces patients et que l&rsquo;amn\u00e9sie r\u00e9trograde r\u00e9gresse progressivement avec le temps suivant l&rsquo;arr\u00eat des chocs, Squire apporte des arguments d\u00e9cisifs en faveur de l&rsquo;existence d&rsquo;un processus continu de r\u00e9organisation biologique du souvenir. L&rsquo;amn\u00e9sie n&rsquo;est pas une simple perte uniforme de donn\u00e9es, mais le t\u00e9moin de la vuln\u00e9rabilit\u00e9 diff\u00e9rentielle des traces mn\u00e9siques en cours de consolidation.<\/p>\n<h3>2.3 Rencontres m\u00e9thodologiques avec la neuropsychologie clinique<\/h3>\n<p>Face \u00e0 la complexit\u00e9 des syndromes amn\u00e9siques observ\u00e9s \u00e0 l&rsquo;h\u00f4pital, Larry Squire prend rapidement ses distances avec les grilles de lecture psychodynamiques et psychanalytiques qui pr\u00e9valent encore dans certains milieux psychiatriques des ann\u00e9es 1970. Pour lui, l&rsquo;oubli pathologique chez les patients pr\u00e9sentant des atteintes c\u00e9r\u00e9brales ne saurait \u00eatre interpr\u00e9t\u00e9 comme un m\u00e9canisme de d\u00e9fense de l&rsquo;ego ou un refoulement \u00e9motionnel inconscient. Il impose au contraire l&rsquo;adoption de protocoles quantitatifs rigoureux, empruntant les m\u00e9thodes chronom\u00e9triques et les mod\u00e8les probabilistes de la psychologie cognitive anglo-saxonne.<\/p>\n<p>Cette rigueur m\u00e9thodologique le conduit \u00e0 r\u00e9examiner minutieusement les syndromes amn\u00e9siques secondaires au syndrome de Korsakoff (induit par l&rsquo;alcoolisme chronique et une carence s\u00e9v\u00e8re en thiamine) et aux anoxies c\u00e9r\u00e9brales. Squire s&rsquo;attache \u00e0 contr\u00f4ler syst\u00e9matiquement le quotient intellectuel, l&rsquo;attention soutenue, le langage et les fonctions visuospatiales de ses sujets d&rsquo;\u00e9tude, afin de s&rsquo;assurer que les perturbations observ\u00e9es constituent bien une d\u00e9faillance sp\u00e9cifique et pure de la m\u00e9moire, et non le reflet d&rsquo;un d\u00e9clin cognitif global ou d&rsquo;une d\u00e9mence g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9e.<\/p>\n<p>Ce travail de clarification clinique et m\u00e9thodologique permet \u00e0 Squire d&rsquo;\u00e9mettre ses premi\u00e8res hypoth\u00e8ses fondamentales sur l&rsquo;organisation anatomique de la m\u00e9moire humaine. En comparant les profils cognitifs de patients ayant subi des l\u00e9sions dienc\u00e9phaliques (comme dans le syndrome de Korsakoff) et de ceux souffrant d&rsquo;atteintes du lobe temporal m\u00e9dian (comme les patients ayant surv\u00e9cu \u00e0 une enc\u00e9phalite herp\u00e9tique ou ayant subi des interventions neurochirurgicales), il commence \u00e0 concevoir l&rsquo;existence d&rsquo;un circuit c\u00e9r\u00e9bral interconnect\u00e9, indispensable \u00e0 la formation continue de notre autobiographie consciente.<\/p>\n<h2>3. La taxonomie fondamentale des syst\u00e8mes de m\u00e9moire de Larry Squire<\/h2>\n<h3>3.1 La dichotomie majeure : m\u00e9moire d\u00e9clarative contre m\u00e9moire non d\u00e9clarative<\/h3>\n<p>Le tournant th\u00e9orique le plus retentissant impuls\u00e9 par Larry Squire survient dans les ann\u00e9es 1980 avec l&rsquo;\u00e9laboration et la formalisation de sa taxonomie g\u00e9n\u00e9rale des syst\u00e8mes de m\u00e9moire des mammif\u00e8res. S&rsquo;opposant radicalement au dogme d&rsquo;une m\u00e9moire unitaire, Squire propose de scinder l&rsquo;ensemble des ph\u00e9nom\u00e8nes d&rsquo;apprentissage en deux grandes cat\u00e9gories fonctionnelles et neurobiologiques : la <strong>m\u00e9moire d\u00e9clarative<\/strong> (ou explicite) et la <strong>m\u00e9moire non d\u00e9clarative<\/strong> (ou implicite). Cette classification, loin de constituer un simple d\u00e9coupage terminologique, d\u00e9coule directement de dissociations neurophysiologiques observ\u00e9es en clinique humaine et valid\u00e9es chez l&rsquo;animal.<\/p>\n<p>La m\u00e9moire d\u00e9clarative est d\u00e9finie par Squire comme un syst\u00e8me fond\u00e9 sur le rappel conscient, l&rsquo;intentionnalit\u00e9 et la capacit\u00e9 de formuler des propositions verbales ou de convoquer des images mentales explicites. Elle correspond \u00e0 la m\u00e9moire ordinaire des faits, des id\u00e9es et des \u00e9v\u00e9nements du monde, accessible directement \u00e0 la conscience introspective (le \u00ab savoir que \u00bb). C&rsquo;est pr\u00e9cis\u00e9ment cette forme de m\u00e9moire qui s&rsquo;av\u00e8re dramatiquement et s\u00e9lectivement d\u00e9truite lors des l\u00e9sions bilat\u00e9rales du lobe temporal m\u00e9dian ou du dienc\u00e9phale m\u00e9dian.<\/p>\n<p>\u00c0 l&rsquo;oppos\u00e9, la m\u00e9moire non d\u00e9clarative regroupe un ensemble h\u00e9t\u00e9rog\u00e8ne de capacit\u00e9s mn\u00e9siques qui se manifestent \u00e0 travers la performance, l&rsquo;action et la modification comportementale, sans n\u00e9cessiter d&rsquo;acc\u00e8s conscient aux \u00e9pisodes d&rsquo;apprentissage ant\u00e9rieurs (le \u00ab savoir-faire \u00bb). Cette distinction porte un coup fatal \u00e0 la conception classique de l&rsquo;esprit humain comme une conscience omnisciente et transparente \u00e0 elle-m\u00eame. Squire d\u00e9montre que le cerveau apprend, stocke et applique des informations capitales \u00e0 travers des syst\u00e8mes multiples, hautement automatis\u00e9s, op\u00e9rant en parall\u00e8le sous le seuil de la vigilance consciente.<\/p>\n<h3>3.2 Sous-syst\u00e8mes de la m\u00e9moire d\u00e9clarative<\/h3>\n<p>Dans la formalisation de Squire, la m\u00e9moire d\u00e9clarative int\u00e8gre et harmonise la distinction princeps propos\u00e9e initialement par le psychologue canadien <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/academic.oup.com\/edited-volume\/34346\">Endel Tulving<\/a> entre la <strong>m\u00e9moire \u00e9pisodique<\/strong> et la <strong>m\u00e9moire s\u00e9mantique<\/strong>. Squire d\u00e9montre comment ces deux sous-composantes partagent une d\u00e9pendance anatomique commune vis-\u00e0-vis des structures du lobe temporal m\u00e9dian au moment de leur encodage, tout en pr\u00e9sentant des dynamiques organisationnelles distinctes au sein du n\u00e9ocortex.<\/p>\n<p>La m\u00e9moire \u00e9pisodique concerne le souvenir des \u00e9v\u00e9nements personnellement v\u00e9cus, intrins\u00e8quement ancr\u00e9s dans leur contexte spatio-temporel d&rsquo;acquisition (le \u00ab o\u00f9 \u00bb et le \u00ab quand \u00bb). Elle permet le voyage temporel mental subjectif. La m\u00e9moire s\u00e9mantique, en revanche, repr\u00e9sente le tr\u00e9sor accumul\u00e9 de nos connaissances g\u00e9n\u00e9rales sur le monde, les concepts, la signification des mots et les r\u00e8gles abstraites, d\u00e9pouill\u00e9s de tout ancrage autobiographique imm\u00e9diat. Squire met en \u00e9vidence que l&rsquo;information d\u00e9clarative commence tr\u00e8s souvent par un encodage \u00e9pisodique singulier avant de se d\u00e9solidariser progressivement de son contexte d&rsquo;origine pour s&rsquo;int\u00e9grer, par abstraction r\u00e9p\u00e9t\u00e9e, dans des r\u00e9seaux s\u00e9mantiques distribu\u00e9s au sein du n\u00e9ocortex associatif.<\/p>\n<p>Cette transition de l&rsquo;information \u00e9pisodique vers des structures s\u00e9mantis\u00e9es autonomes constitue le pivot de la th\u00e9orie de la consolidation d\u00e9fendue par Squire. Bien que certains auteurs aient postul\u00e9 des substrats anatomiques enti\u00e8rement distincts pour ces deux m\u00e9moires, Squire soutient avec constance que l&rsquo;hippocampe traite initialement les deux formes de savoir avec une efficience \u00e9gale, assurant la liaison synaptique transitoire entre les multiples fragments corticaux qui composent tant un \u00e9v\u00e9nement biographique riche qu&rsquo;une connaissance conceptuelle nouvelle.<\/p>\n<h3>3.3 Spectre des m\u00e9moires non d\u00e9claratives<\/h3>\n<p>L&rsquo;apport d\u00e9cisif de la taxonomie de Squire r\u00e9side dans sa caract\u00e9risation m\u00e9thodique du vaste spectre des m\u00e9moires non d\u00e9claratives. Refusant de r\u00e9duire cette cat\u00e9gorie \u00e0 la seule habilet\u00e9 motrice, Squire d\u00e9montre qu&rsquo;elle embrasse au moins quatre grands domaines neuro-fonctionnels autonomes :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>La m\u00e9moire proc\u00e9durale :<\/strong> englobant l&rsquo;apprentissage d&rsquo;habilet\u00e9s motrices (comme faire du v\u00e9lo ou tracer des figures dans un miroir), de comp\u00e9tences perceptives (comme la lecture de textes invers\u00e9s) et de r\u00e8gles cognitives implicites (comme la r\u00e9solution de casse-t\u00eates s\u00e9quentiels tels que la Tour de Hano\u00ef). Ce syst\u00e8me s&rsquo;appuie principalement sur l&rsquo;int\u00e9grit\u00e9 des ganglions de la base (notamment le striatum) et du cervelet.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;amor\u00e7age (<em>priming<\/em>) et l&rsquo;apprentissage perceptif :<\/strong> caract\u00e9ris\u00e9s par l&rsquo;am\u00e9lioration de la d\u00e9tection, de l&rsquo;identification ou du traitement d&rsquo;un stimulus cons\u00e9cutivement \u00e0 une exposition pr\u00e9alable, sans rappel conscient. Ces ph\u00e9nom\u00e8nes trouvent leur substrat directement dans les n\u00e9ocortex sensoriels unimodaux et associatifs (par exemple le cortex visuel extrastri\u00e9).<\/li>\n<li><strong>Le conditionnement classique simple :<\/strong> se subdivisant en conditionnement \u00e9motionnel (dont les r\u00e9ponses v\u00e9g\u00e9tatives de peur d\u00e9pendent de l&rsquo;amygdale) et conditionnement somatomoteur (comme le r\u00e9flexe de clignement palp\u00e9bral conditionn\u00e9, m\u00e9di\u00e9 de fa\u00e7on canonique par les microcircuits c\u00e9r\u00e9belleux).<\/li>\n<li><strong>Les apprentissages non associatifs :<\/strong> tels que l&rsquo;habituation et la sensibilisation, observables jusque chez les invert\u00e9br\u00e9s marins les plus simples, m\u00e9di\u00e9s directement par les voies r\u00e9flexes intrins\u00e8ques du tronc c\u00e9r\u00e9bral et de la moelle \u00e9pini\u00e8re.<\/li>\n<\/ul>\n<p>En regroupant ces ph\u00e9nom\u00e8nes h\u00e9t\u00e9rog\u00e8nes sous la banni\u00e8re conceptuelle de la m\u00e9moire non d\u00e9clarative, Squire d\u00e9montre que le syst\u00e8me nerveux central n&rsquo;utilise pas un organe unique pour conserver son pass\u00e9, mais d\u00e9l\u00e8gue la conservation des modifications comportementales aux r\u00e9seaux sp\u00e9cialis\u00e9s dans l&rsquo;ex\u00e9cution m\u00eame de ces fonctions.<\/p>\n<h2>4. Le lobe temporal m\u00e9dian et le complexe hippocampique<\/h2>\n<h3>4.1 Cartographie anatomofonctionnelle du lobe temporal m\u00e9dian<\/h3>\n<p>Pour fonder sa th\u00e9orie biologique, Larry Squire consacre des d\u00e9cennies \u00e0 diss\u00e9quer la neuroanatomie fine du lobe temporal m\u00e9dian (LTM), une r\u00e9gion c\u00e9r\u00e9brale d&rsquo;une complexit\u00e9 architectonique prodigieuse. Rejetant les d\u00e9signations vagues de \u00ab syst\u00e8me limbique \u00bb, Squire et ses collaborateurs \u00e9tablissent une cartographie fonctionnelle pr\u00e9cise distinguant clairement la <strong>formation hippocampique<\/strong> proprement dite des aires corticales parahippocampiques adjacentes qui l&rsquo;entourent et l&rsquo;alimentent en informations sensorielles hautement convergentes.<\/p>\n<p>La formation hippocampique comprend le gyrus dent\u00e9, les champs ammoniens (CA1, CA2, CA3) et le subiculum. Cette structure corticale archa\u00efque (archicortex \u00e0 trois couches cellulaires) re\u00e7oit ses principaux affluents du <strong>cortex entorhinal<\/strong> via la voie perforante. \u00c0 leur tour, les couches superficielles du cortex entorhinal sont approvisionn\u00e9es par deux bandes corticales majeures du gyrus parahippocampique : le <strong>cortex p\u00e9rirhinal<\/strong> (aires de Brodmann 35 et 36) et le <strong>cortex parahippocampique<\/strong> (aires TF et TH). Cette organisation en entonnoir assure un traitement hi\u00e9rarchis\u00e9 : les flux n\u00e9ocorticaux hautement \u00e9labor\u00e9s convergent vers les cortex p\u00e9rirhinal et parahippocampique, transitent par le cortex entorhinal, puis p\u00e9n\u00e8trent la boucle trisinaptique hippocampique (gyrus dent\u00e9 &rarr; CA3 &rarr; CA1 &rarr; subiculum) avant d&rsquo;\u00eatre renvoy\u00e9s, par des projections r\u00e9ciproques, vers le n\u00e9ocortex d&rsquo;association.<\/p>\n<p>Les descriptions anatomiques publi\u00e9es par Squire, souvent en collaboration avec des anatomistes de premier ordre tels que David Amaral, r\u00e9v\u00e8lent que le cortex p\u00e9rirhinal traite pr\u00e9f\u00e9rentiellement les signaux visuels et auditifs relatifs aux objets individuels (la voie du \u00ab quoi \u00bb), tandis que le cortex parahippocampique achemine les signaux spatiaux, contextuels et environnementaux (la voie du \u00ab o\u00f9 \u00bb). L&rsquo;hippocampe se situe au sommet de cette pyramide d&rsquo;int\u00e9gration, fusionnant ces flux disparates en une repr\u00e9sentation unifi\u00e9e et singuli\u00e8re.<\/p>\n<h3>4.2 La notion de syst\u00e8me unifi\u00e9 de m\u00e9moire du lobe temporal m\u00e9dian<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des th\u00e8ses centrales et les plus ardemment d\u00e9fendues par Larry Squire stipule que l&rsquo;ensemble des structures composant le lobe temporal m\u00e9dian agit de concert comme un syst\u00e8me fonctionnel unifi\u00e9, vou\u00e9 de mani\u00e8re exclusive et d\u00e9di\u00e9e \u00e0 la m\u00e9moire d\u00e9clarative. Selon Squire, l&rsquo;hippocampe, le cortex entorhinal, le cortex p\u00e9rirhinal et le cortex parahippocampique forment une entit\u00e9 coop\u00e9rative continue, dont la contribution est strictement d&rsquo;ordre mn\u00e9sique.<\/p>\n<p>Cette vision s&rsquo;accompagne d&rsquo;une affirmation th\u00e9orique forte : le lobe temporal m\u00e9dian n&rsquo;intervient pas dans les op\u00e9rations perceptives \u00e9l\u00e9mentaires ou de haut niveau, pas plus qu&rsquo;il ne prend en charge la m\u00e9moire de travail imm\u00e9diate ou l&rsquo;ex\u00e9cution motrice. En soumettant des patients amn\u00e9siques \u00e0 des tests d&rsquo;appariement perceptif visuel d&rsquo;une complexit\u00e9 extr\u00eame (incluant des images d&rsquo;objets d\u00e9grad\u00e9s, des illusions d&rsquo;optique ou des discriminations fines d&rsquo;angles et de visages), Squire d\u00e9montre que tant que l&rsquo;\u00e9preuve n&rsquo;impose aucun d\u00e9lai temporel exc\u00e9dant la capacit\u00e9 de la m\u00e9moire \u00e0 court terme, les performances des patients restent rigoureusement identiques \u00e0 celles des sujets contr\u00f4les sains.<\/p>\n<p>Pour Squire, la fonction cardinale de ce syst\u00e8me unifi\u00e9 est le <em>liage relationnel<\/em> (relational binding) : il s&rsquo;agit d&rsquo;associer, au moment m\u00eame de l&rsquo;exp\u00e9rience v\u00e9cue, les \u00e9l\u00e9ments disparates qui constituent un souvenir \u2014 les couleurs, les sons, les visages, le lieu, la charge affective \u2014 trait\u00e9s initialement par des zones corticales distinctes et \u00e9loign\u00e9es. Le complexe hippocampique agit comme une \u00e9tiquette d&rsquo;indexation dynamique, cr\u00e9ant un engramme unifi\u00e9 capable d&rsquo;\u00eatre r\u00e9activ\u00e9 ult\u00e9rieurement \u00e0 partir d&rsquo;un simple indice fragmentaire.<\/p>\n<h3>4.3 Sp\u00e9cialisation h\u00e9misph\u00e9rique et variabilit\u00e9 l\u00e9sionnelle<\/h3>\n<p>Tout en d\u00e9fendant l&rsquo;homog\u00e9n\u00e9it\u00e9 fonctionnelle du LTM au service de la m\u00e9moire d\u00e9clarative, Squire s&rsquo;est attach\u00e9 \u00e0 caract\u00e9riser les cons\u00e9quences neuropsychologiques des atteintes unilat\u00e9rales par rapport aux destructions bilat\u00e9rales massives. Ses recherches mettent en relief une sp\u00e9cialisation h\u00e9misph\u00e9rique nette et robuste au sein du complexe temporo-hippocampique, calqu\u00e9e sur la lat\u00e9ralisation des fonctions cognitives g\u00e9n\u00e9rales chez l&rsquo;homme.<\/p>\n<p>Les l\u00e9sions circonscrites au lobe temporal m\u00e9dian gauche provoquent de fa\u00e7on syst\u00e9matique une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde verbale s\u00e9v\u00e8re. Les patients ainsi touch\u00e9s \u00e9prouvent d&rsquo;immenses difficult\u00e9s \u00e0 retenir des listes de mots, des paires associ\u00e9es verbales, des r\u00e9cits narratifs ou des s\u00e9ries de chiffres exc\u00e9dant l&#8217;empan imm\u00e9diat, alors que leur capacit\u00e9 \u00e0 apprendre de nouveaux parcours spatiaux, \u00e0 m\u00e9moriser des photographies de paysages ou \u00e0 reconna\u00eetre des visages inconnus demeure parfaitement conserv\u00e9e. Inversement, les l\u00e9sions restreintes au lobe temporal m\u00e9dian droit entra\u00eenent un d\u00e9ficit pr\u00e9dominant pour le mat\u00e9riel non verbal, visuel, g\u00e9om\u00e9trique et topographique, \u00e9pargnant l&rsquo;acquisition de connaissances s\u00e9mantiques ou biographiques exprim\u00e9es par le langage.<\/p>\n<p>En outre, Squire d\u00e9montre que la gravit\u00e9 du syndrome amn\u00e9sique est directement proportionnelle \u00e0 l&rsquo;\u00e9tendue l\u00e9sionnelle le long de l&rsquo;axe longitudinal du syst\u00e8me parahippocampique. Une l\u00e9sion s\u00e9lective et limit\u00e9e \u00e0 l&rsquo;hippocampe produit une amn\u00e9sie mod\u00e9r\u00e9e mais franche, tandis que l&rsquo;adjonction de dommages \u00e9tendus aux cortex p\u00e9rirhinal et entorhinal transforme le tableau clinique en un d\u00e9ficit de m\u00e9moire d\u00e9vastateur et global. Cette observation souligne la valeur synergique des composantes du syst\u00e8me, tout en illustrant les limites intrins\u00e8ques de la plasticit\u00e9 compensatoire lorsque le carrefour entorhinal est d\u00e9truit de mani\u00e8re bilat\u00e9rale.<\/p>\n<h2>5. Investigations neuropsychologiques des patients amn\u00e9siques embl\u00e9matiques<\/h2>\n<h3>5.1 Le r\u00e9examen clinique approfondi du patient H.M. (Henry Molaison)<\/h3>\n<p>L&rsquo;histoire de la neuropsychologie moderne est indissociable du patient le plus c\u00e9l\u00e8bre des annales m\u00e9dicales : Henry Molaison, connu universellement sous ses initiales <strong>H.M.<\/strong> Op\u00e9r\u00e9 en 1953 par le neurochirurgien William Scoville pour une \u00e9pilepsie r\u00e9fractaire d\u00e9vastatrice, H.M. avait subi une r\u00e9section bilat\u00e9rale massive du lobe temporal m\u00e9dian, incluant les deux tiers ant\u00e9rieurs de l&rsquo;hippocampe, l&rsquo;amygdale et les cortex parahippocampiques sous-jacents, ce qui le plongea instantan\u00e9ment dans une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde profonde.<\/p>\n<p>Bien que Brenda Milner et plus tard Suzanne Corkin aient \u00e9t\u00e9 les investigatrices principales de ce cas d&rsquo;\u00e9cole, Larry Squire a collabor\u00e9 de mani\u00e8re d\u00e9terminante \u00e0 l&rsquo;approfondissement de son profil cognitif, notamment en apportant une formalisation th\u00e9orique rigoureuse aux dissociations observ\u00e9es chez H.M. Les travaux de Squire ont r\u00e9examin\u00e9 en profondeur la fronti\u00e8re exacte de ses d\u00e9ficits, prouvant que son quotient intellectuel verbal et non verbal, son empan de m\u00e9moire imm\u00e9diate \u00e0 court terme (\u00e9valu\u00e9 par le test de r\u00e9p\u00e9tition de chiffres), ses comp\u00e9tences syntaxiques fondamentales et ses souvenirs d&rsquo;enfance d&rsquo;avant l&rsquo;\u00e2ge de seize ans \u00e9taient rest\u00e9s remarquablement indemnes.<\/p>\n<p>Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1990, lorsque les premi\u00e8res images de r\u00e9sonance magn\u00e9tique (IRM) haute r\u00e9solution ont pu \u00eatre acquises sur le cerveau de H.M., Squire a particip\u00e9 activement \u00e0 l&rsquo;interpr\u00e9tation anatomique des images publi\u00e9es par l&rsquo;\u00e9quipe de Corkin. Ces scans ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que la r\u00e9section \u00e9tait en r\u00e9alit\u00e9 moins \u00e9tendue vers l&rsquo;arri\u00e8re que ce qui avait \u00e9t\u00e9 initialement consign\u00e9 dans les notes chirurgicales de 1953 : environ deux centim\u00e8tres du corps et de la queue de l&rsquo;hippocampe avaient \u00e9t\u00e9 \u00e9pargn\u00e9s de chaque c\u00f4t\u00e9. N\u00e9anmoins, Squire a soulign\u00e9 que cette portion r\u00e9siduelle \u00e9tait totalement d\u00e9connect\u00e9e et atrophique, confirmant que l&rsquo;interruption des circuits d&rsquo;entr\u00e9e et de sortie entorhinaux \u00e9quivaut fonctionnellement \u00e0 une ablation tissulaire compl\u00e8te.<\/p>\n<h3>5.2 L&rsquo;\u00e9tude princeps du patient E.P. : un cas d&rsquo;amn\u00e9sie ant\u00e9rograde pure<\/h3>\n<p>Si H.M. demeure le cas historique par excellence, c&rsquo;est indubitablement l&rsquo;\u00e9tude du patient <strong>E.P.<\/strong>, conduite et document\u00e9e de bout en bout par Larry Squire et son \u00e9quipe \u00e0 San Diego \u00e0 partir de 1992, qui a constitu\u00e9 la d\u00e9monstration la plus spectaculaire et m\u00e9thodologiquement irr\u00e9prochable de l&rsquo;amn\u00e9sie d\u00e9clarative pure. Ancien technicien en \u00e9lectronique atteint en 1992, \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge de 70 ans, d&rsquo;une enc\u00e9phalite herp\u00e9tique d\u00e9vastatrice (<em>Herpes simplex<\/em>), E.P. a surv\u00e9cu \u00e0 l&rsquo;infection aigu\u00eb au prix d&rsquo;une destruction bilat\u00e9rale, quasi sym\u00e9trique et chirurgicalement nette de l&rsquo;ensemble de son lobe temporal m\u00e9dian, incluant la totalit\u00e9 de la formation hippocampique, du cortex entorhinal et du cortex p\u00e9rirhinal.<\/p>\n<p>Sur le plan comportemental, E.P. manifestait une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde absolue et spectaculaire. Dot\u00e9 d&rsquo;une politesse exquise, d&rsquo;un humour vif et d&rsquo;un QI tout \u00e0 fait pr\u00e9serv\u00e9 de 103, E.P. \u00e9tait rigoureusement incapable d&rsquo;enregistrer la moindre information d\u00e9clarative nouvelle. Il pouvait r\u00e9p\u00e9ter avec fluidit\u00e9 une conversation amicale, mais oubliait la visite de Squire quelques secondes apr\u00e8s que celui-ci eut quitt\u00e9 la pi\u00e8ce, se pr\u00e9sentant \u00e0 nouveau avec la m\u00eame cordialit\u00e9 si le chercheur r\u00e9apparaissait imm\u00e9diatement. Pourtant, E.P. conservait une m\u00e9moire vivide de son enfance pass\u00e9e dans le comt\u00e9 d&rsquo;Alameda en Californie dans les ann\u00e9es 1930 et 1940, \u00e9tant capable de d\u00e9crire avec une profusion de d\u00e9tails topographiques les rues de sa ville natale d&rsquo;alors.<\/p>\n<p>Squire a soumis E.P. \u00e0 des dizaines d&rsquo;exp\u00e9riences novatrices d\u00e9montrant de fa\u00e7on \u00e9clatante le maintien de ses apprentissages non d\u00e9claratifs. E.P. \u00e9tait capable d&rsquo;apprendre des s\u00e9quences motrices et d&rsquo;exhiber des effets d&rsquo;amor\u00e7age perceptif tout \u00e0 fait normaux. Plus saisissant encore : plac\u00e9 devant une t\u00e2che d&rsquo;apprentissage par discrimination visuelle d&rsquo;objets en 2D (choisir entre deux formes abstraites dont l&rsquo;une dissimulait un renfor\u00e7ateur positif), E.P. parvint, apr\u00e8s des centaines d&rsquo;essais \u00e9tal\u00e9s sur plusieurs semaines, \u00e0 atteindre un taux de r\u00e9ussite de 95 %, tout en continuant d&rsquo;affirmer avec la plus parfaite sinc\u00e9rit\u00e9 qu&rsquo;il n&rsquo;avait jamais vu ces objets auparavant et qu&rsquo;il r\u00e9pondait \u00ab compl\u00e8tement au hasard \u00bb. Squire a ainsi apport\u00e9 la preuve empirique d\u00e9finitive que le n\u00e9ocortex et les ganglions de la base peuvent acqu\u00e9rir des associations complexes de mani\u00e8re strictement implicite, en l&rsquo;absence totale de conscience d\u00e9clarative.<\/p>\n<h3>5.3 Les patients R.B. et L.M. : d\u00e9limitations l\u00e9sionnelles ultra-pr\u00e9cises<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des contributions les plus \u00e9l\u00e9gantes et d\u00e9cisives de Squire \u00e0 la neuropsychologie a consist\u00e9 \u00e0 isoler l&rsquo;impact de microl\u00e9sions cibl\u00e9es au sein m\u00eame du circuit hippocampique. L&rsquo;exemple arch\u00e9typal en est le patient <strong>R.B.<\/strong>, \u00e9tudi\u00e9 en 1986 en collaboration avec Stuart Zola-Morgan. Homme de 52 ans ayant subi un arr\u00eat cardiaque s\u00e9v\u00e8re lors d&rsquo;un pontage aorto-coronarien, R.B. a d\u00e9velopp\u00e9 un \u00e9pisode d&rsquo;isch\u00e9mie c\u00e9r\u00e9brale globale transitoire qui a entra\u00een\u00e9, \u00e0 son r\u00e9veil, une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde nette, document\u00e9e quantitativement par Squire pendant cinq ann\u00e9es de suivi clinique.<\/p>\n<p>Au d\u00e9c\u00e8s de R.B., Squire et son \u00e9quipe ont obtenu l&rsquo;autorisation d&rsquo;effectuer un examen anatomopathologique complet de son enc\u00e9phale \u00e0 l&rsquo;aide de coupes histologiques s\u00e9ri\u00e9es. L&rsquo;analyse post-mortem a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 une observation clinique historique : la seule et unique anomalie anatomique d\u00e9tectable dans l&rsquo;ensemble du cerveau de R.B. consistait en une perte neuronale bilat\u00e9rale totale, strictement cantonn\u00e9e au <strong>champ CA1 de l&rsquo;hippocampe<\/strong>. Le reste de la formation hippocampique, le cortex p\u00e9rirhinal, le cortex entorhinal et le dienc\u00e9phale \u00e9taient rigoureusement intacts. Ce cas princeps a prouv\u00e9 au monde scientifique qu&rsquo;une interruption microscopique locale dans la cha\u00eene computationnelle de l&rsquo;hippocampe suffit \u00e0 d\u00e9sorganiser l&rsquo;ensemble du syst\u00e8me et \u00e0 induire un syndrome amn\u00e9sique ant\u00e9rograde franc.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, Squire a analys\u00e9 le profil du patient <strong>L.M.<\/strong>, un individu souffrant d&rsquo;une amn\u00e9sie bilat\u00e9rale \u00e9tendue cons\u00e9cutive \u00e0 une anoxie c\u00e9r\u00e9brale. Chez L.M., Squire a r\u00e9alis\u00e9 une mod\u00e9lisation chronologique exhaustive de l&rsquo;amn\u00e9sie r\u00e9trograde en testant ses souvenirs sur des dizaines d&rsquo;ann\u00e9es pr\u00e9c\u00e9dant l&rsquo;accident c\u00e9r\u00e9bral. Les donn\u00e9es recueillies aupr\u00e8s de L.M. ont fourni une courbe param\u00e9trique classique de la loi de Ribot, r\u00e9v\u00e9lant un gradient temporel s&rsquo;\u00e9tendant sur plus de dix ans. Ces r\u00e9sultats ont constitu\u00e9 l&rsquo;un des piliers empiriques majeurs sur lesquels Squire a b\u00e2ti sa th\u00e9orie standard de la consolidation mn\u00e9sique.<\/p>\n<h2>6. La th\u00e9orie standard de la consolidation mn\u00e9sique<\/h2>\n<h3>6.1 Fondements de la th\u00e9orie standard de la consolidation (SCT)<\/h3>\n<p>\u00c0 partir de ses observations convergentes recueillies chez les patients amn\u00e9siques (H.M., E.P., R.B., L.M.) et confort\u00e9es par ses mod\u00e8les animaux, Larry Squire \u00e9labore et formalise \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1980 ce qui deviendra la <strong>Th\u00e9orie Standard de la Consolidation<\/strong> (<em>Standard Consolidation Theory<\/em> ou SCT). Cette th\u00e9orie ambitionne de r\u00e9soudre une \u00e9nigme biologique mill\u00e9naire : pourquoi une l\u00e9sion du lobe temporal m\u00e9dian efface-t-elle les souvenirs r\u00e9cents tout en \u00e9pargnant les souvenirs les plus anciens ?<\/p>\n<p>Selon la SCT, le lobe temporal m\u00e9dian, et singuli\u00e8rement l&rsquo;hippocampe, ne joue qu&rsquo;un r\u00f4le <em>transitoire<\/em> mais indispensable dans l&rsquo;organisation de la trace mn\u00e9sique. Au moment o\u00f9 un individu fait une exp\u00e9rience consciente, les diff\u00e9rents attributs de celle-ci \u2014 perceptifs, s\u00e9mantiques, spatiaux, \u00e9motionnels \u2014 activent de multiples modules sensoriels et associatifs largement dispers\u00e9s \u00e0 travers la surface du n\u00e9ocortex. L&rsquo;hippocampe agit alors comme un syst\u00e8me d&rsquo;indexation ou de liage rapide : il enregistre les patterns d&rsquo;activit\u00e9 de ces aires n\u00e9ocorticales et tisse entre elles un r\u00e9seau de connexions fonctionnelles unifi\u00e9es.<\/p>\n<p>Dans les semaines, les mois et les ann\u00e9es qui suivent l&rsquo;encodage initial, des processus lents de r\u00e9activation neuronale spontan\u00e9e (notamment au cours du sommeil \u00e0 ondes lentes lors des oscillations \u00e0 haute fr\u00e9quence appel\u00e9es <em>sharp-wave ripples<\/em>) renvoient les patterns stock\u00e9s dans l&rsquo;hippocampe vers les r\u00e9seaux n\u00e9ocorticaux correspondants. Cette r\u00e9activation r\u00e9p\u00e9t\u00e9e et synchrone stimule la plasticit\u00e9 synaptique directement entre les neurones n\u00e9ocorticaux. Progressivement, des connexions cortico-corticales directes, solides et stables, se d\u00e9veloppent. \u00c0 terme, ces engrammes n\u00e9ocorticaux deviennent autonomes : la trace mn\u00e9sique est d\u00e9sormais enti\u00e8rement repr\u00e9sent\u00e9e dans le manteau cortical et n&rsquo;a plus besoin du soutien de l&rsquo;hippocampe pour \u00eatre r\u00e9cup\u00e9r\u00e9e.<\/p>\n<h3>6.2 Consolidation synaptique versus consolidation syst\u00e9mique<\/h3>\n<p>Pour clarifier les \u00e9chelles temporelles et les m\u00e9canismes biologiques sous-jacents, Squire a instaur\u00e9 une distinction fondamentale devenue classique entre la <strong>consolidation synaptique<\/strong> (ou cellulaire) et la <strong>consolidation syst\u00e9mique<\/strong> (ou au niveau des circuits) :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>La consolidation synaptique :<\/strong> s&rsquo;op\u00e8re dans les premi\u00e8res minutes et heures suivant l&rsquo;acquisition. Elle repose sur des cascades mol\u00e9culaires intracellulaires au sein des \u00e9pines dendritiques, initi\u00e9es par l&rsquo;influx de calcium via les r\u00e9cepteurs NMDA, stimulant l&rsquo;ad\u00e9nylate cyclase, les prot\u00e9ines kinases (PKA, MAPK\/ERK) et le facteur de transcription CREB. Ce processus aboutit \u00e0 la synth\u00e8se de novo d&rsquo;ARN messagers et de prot\u00e9ines structurales indispensables \u00e0 la stabilisation de la potentialisation \u00e0 long terme (LTP). Ce m\u00e9canisme est universel dans le r\u00e8gne animal, identique de la limace de mer (<em>Aplysia<\/em>) au cortex humain.<\/li>\n<li><strong>La consolidation syst\u00e9mique :<\/strong> s&rsquo;\u00e9tend sur une \u00e9chelle temporelle consid\u00e9rablement plus vaste, mesur\u00e9e en jours, mois ou d\u00e9cennies selon la complexit\u00e9 et l&rsquo;esp\u00e9rance de vie de l&rsquo;organisme. Elle ne renvoie pas \u00e0 la stabilisation d&rsquo;une synapse isol\u00e9e, mais \u00e0 la r\u00e9organisation graduelle et \u00e0 la migration fonctionnelle des engrammes au sein du macro-r\u00e9seau c\u00e9r\u00e9bral. L&rsquo;hippocampe c\u00e8de progressivement son r\u00f4le de coordinateur au profit de carrefours n\u00e9ocorticaux d&rsquo;ordre sup\u00e9rieur, principalement situ\u00e9s dans le cortex pr\u00e9frontal m\u00e9dian et les aires pari\u00e9to-temporales associatives.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette distinction permet \u00e0 Squire d&rsquo;expliquer \u00e9l\u00e9gamment les gradients temporels de la loi de Ribot observ\u00e9s apr\u00e8s une anoxie hippocampique : les souvenirs anciens r\u00e9sistent \u00e0 la destruction du lobe temporal m\u00e9dian parce que leur consolidation syst\u00e9mique est parachev\u00e9e, leurs traces \u00e9tant d\u00e9sormais grav\u00e9es de mani\u00e8re distribu\u00e9e et redondante dans les circuits synaptiques intrins\u00e8ques du n\u00e9ocortex.<\/p>\n<h3>6.3 La controverse avec la th\u00e9orie des traces multiples (MTT)<\/h3>\n<p>\u00c0 la fin des ann\u00e9es 1990, la Th\u00e9orie Standard de la Consolidation de Larry Squire a fait l&rsquo;objet d&rsquo;un d\u00e9bat conceptuel d&rsquo;une ampleur consid\u00e9rable au sein de la communaut\u00e9 neuroscientifique internationale, d\u00e9clench\u00e9 par la formulation de la <strong>Th\u00e9orie des Traces Multiples<\/strong> (<em>Multiple Trace Theory<\/em> ou MTT) propos\u00e9e par <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nrn1979\">Lynn Nadel et Morris Moscovitch<\/a>. Les tenants de la MTT soutenaient que l&rsquo;autonomisation n\u00e9ocorticale d\u00e9montr\u00e9e par Squire n&rsquo;\u00e9tait valable que pour la m\u00e9moire purement s\u00e9mantis\u00e9e. Selon Nadel et Moscovitch, un souvenir \u00e9pisodique autobiographique authentique, riche en d\u00e9tails ph\u00e9nom\u00e9nologiques et contextualis\u00e9, n\u00e9cessiterait l&rsquo;intervention de l&rsquo;hippocampe pendant toute la dur\u00e9e de la vie de l&rsquo;individu.<\/p>\n<p>Pour contrer cette objection, Squire et ses collaborateurs, notamment Peter Bayley et Christine Smith, ont entrepris de r\u00e9\u00e9valuer avec une m\u00e9ticulosit\u00e9 psychom\u00e9trique exemplaire la m\u00e9moire autobiographique lointaine de patients amn\u00e9siques porteurs de l\u00e9sions temporales parfaitement document\u00e9es par IRM volum\u00e9trique. En utilisant des entretiens autobiographiques standardis\u00e9s et des \u00e9chelles de d\u00e9tail perceptif \u00e9talonn\u00e9es, Squire a d\u00e9montr\u00e9 que des patients comme E.P. \u00e9taient capables d&rsquo;\u00e9voquer des souvenirs personnels extr\u00eamement vivaces et d\u00e9taill\u00e9s de leur jeunesse lointaine (rues arpent\u00e9es, voisins d&rsquo;autrefois, anecdotes familiales), avec un niveau de pr\u00e9cision descriptive strictement comparable \u00e0 celui de sujets t\u00e9moins appari\u00e9s en \u00e2ge et en intelligence.<\/p>\n<p>Squire a r\u00e9fut\u00e9 les arguments de la MTT en soulignant un biais m\u00e9thodologique majeur : de nombreuses \u00e9tudes soutenant la persistance ind\u00e9finie d&rsquo;une activit\u00e9 hippocampique lors de l&rsquo;\u00e9vocation de souvenirs anciens analysaient en r\u00e9alit\u00e9 des patients dont les l\u00e9sions n\u00e9ocorticales associ\u00e9es n&rsquo;avaient pas \u00e9t\u00e9 rigoureusement contr\u00f4l\u00e9es, ou utilisaient l&rsquo;IRM fonctionnelle chez des sujets sains sans distinguer l&rsquo;encodage incidental d&rsquo;un nouvel \u00e9pisode induit par l&rsquo;acte m\u00eame de se rem\u00e9morer d&rsquo;une trace consolid\u00e9e. Squire a ainsi maintenu la validit\u00e9 de sa position unitaire : d\u00e8s lors que la consolidation syst\u00e9mique est achev\u00e9e, le souvenir d\u00e9claratif \u2014 qu&rsquo;il soit s\u00e9mantique ou \u00e9pisodique \u2014 peut subsister et \u00eatre fid\u00e8lement r\u00e9activ\u00e9 par les seuls r\u00e9seaux n\u00e9ocorticaux.<\/p>\n<h2>7. Mod\u00e8les animaux et neurobiologie translationnelle de la m\u00e9moire<\/h2>\n<h3>7.1 D\u00e9veloppement de mod\u00e8les primatiques non humains<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des plus grandes prouesses m\u00e9thodologiques accomplies par Larry Squire a \u00e9t\u00e9 de cr\u00e9er des mod\u00e8les animaux fid\u00e8les et reproductibles du syndrome amn\u00e9sique humain chez le singe macaque (<em>Macaca mulatta<\/em>). Pendant plus de vingt ans apr\u00e8s la publication princeps de William Scoville et Brenda Milner en 1957, la communaut\u00e9 internationale avait \u00e9chou\u00e9 \u00e0 reproduire chez l&rsquo;animal l&rsquo;amn\u00e9sie d\u00e9vastatrice de H.M., ce qui laissait planer un doute troublant sur la transf\u00e9rabilit\u00e9 inter-esp\u00e8ces des fonctions hippocampiques.<\/p>\n<p>En \u00e9troite collaboration avec Mortimer Mishkin et plus particuli\u00e8rement Stuart Zola-Morgan, Squire perfectionne l&rsquo;usage de la t\u00e2che de <strong>non-appariement retard\u00e9 \u00e0 l&rsquo;\u00e9chantillon<\/strong> (<em>Delayed Non-Matching to Sample<\/em> ou DNMS). Dans ce paradigme \u00e9l\u00e9gant, le primate se voit pr\u00e9senter un objet \u00e9chantillon recouvrant une cavit\u00e9 de nourriture. Apr\u00e8s un intervalle de r\u00e9tention variable (allant de quelques secondes \u00e0 plusieurs minutes), l&rsquo;animal est confront\u00e9 \u00e0 deux objets : l&rsquo;objet initial et un objet totalement nouveau. Pour obtenir sa r\u00e9compense alimentaire, le macaque doit d\u00e9signer l&rsquo;objet non familier. Ce test met en jeu la m\u00e9moire d\u00e9clarative de reconnaissance sans solliciter un entra\u00eenement moteur prolong\u00e9 ou un conditionnement automatis\u00e9.<\/p>\n<p>En r\u00e9alisant des ablations chirurgicales st\u00e9r\u00e9otaxiques bilat\u00e9rales ultram\u00e9ticuleuses chez ces primates, Squire et Zola-Morgan ont pu d\u00e9montrer que des l\u00e9sions combin\u00e9es de l&rsquo;hippocampe et des cortex adjacents reproduisent avec une sym\u00e9trie stup\u00e9fiante les caract\u00e9ristiques de l&rsquo;amn\u00e9sie de H.M. : les singes r\u00e9ussissaient parfaitement le test lorsque le d\u00e9lai de r\u00e9tention \u00e9tait tr\u00e8s court (quelques secondes, mobilisant la m\u00e9moire de travail imm\u00e9diate), mais leurs performances s&rsquo;effondraient dramatiquement d\u00e8s que l&rsquo;intervalle s&rsquo;allongeait ou que la charge mn\u00e9sique \u00e9tait accrue. Cette avanc\u00e9e exp\u00e9rimentale a mis fin \u00e0 des d\u00e9cennies de scepticisme, fournissant \u00e0 la neurobiologie un mod\u00e8le translationnel d&rsquo;une puissance pr\u00e9dictive in\u00e9gal\u00e9e.<\/p>\n<h3>7.2 Mod\u00e8les rongeurs et analyse comportementale comparative<\/h3>\n<p>Conscient que les \u00e9tudes chez les primates non humains, bien qu&rsquo;indispensables, imposent des contraintes \u00e9thiques, temporelles et \u00e9conomiques majeures, Larry Squire a transpos\u00e9 ses paradigmes exp\u00e9rimentaux chez les rongeurs (rats et souris), afin de relier plus directement les fonctions mn\u00e9siques aux manipulations pharmacologiques et g\u00e9n\u00e9tiques permises par ces esp\u00e8ces.<\/p>\n<p>Squire et son \u00e9quipe ont largement contribu\u00e9 \u00e0 standardiser le test de <strong>reconnaissance spontan\u00e9e d&rsquo;objets<\/strong> (<em>Novel Object Recognition<\/em> ou NOR) chez le rat. Ce protocole exploite la propension inn\u00e9e des rongeurs \u00e0 explorer pr\u00e9f\u00e9rentiellement la nouveaut\u00e9. En mesurant le temps consacr\u00e9 par l&rsquo;animal \u00e0 inspecter un objet nouveau par rapport \u00e0 un objet pr\u00e9alablement explor\u00e9, les chercheurs peuvent quantifier avec une extr\u00eame rigueur la m\u00e9moire de reconnaissance sans avoir recours \u00e0 des renfor\u00e7ateurs aversifs ou alimentaires qui introduiraient des biais \u00e9motionnels. Les exp\u00e9riences men\u00e9es par Squire ont d\u00e9montr\u00e9 que des l\u00e9sions s\u00e9lectives du cortex p\u00e9rirhinal ou du complexe hippocampique chez le rongeur alt\u00e8rent la reconnaissance \u00e0 long terme tout en pr\u00e9servant l&rsquo;exploration imm\u00e9diate.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, Squire a utilis\u00e9 les \u00e9preuves de navigation spatiale, notamment le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/morris-water-maze\">labyrinthe aquatique de Morris<\/a> et le labyrinthe en \u00e9toile \u00e0 huit branches (<em>radial arm maze<\/em>), pour \u00e9tudier les interactions fines entre m\u00e9moire spatiale et m\u00e9moire d\u00e9clarative non spatiale. Ces investigations comparatives ont permis de confirmer l&rsquo;hypoth\u00e8se selon laquelle les structures temporales des mammif\u00e8res op\u00e8rent selon des lois computationnelles conserv\u00e9es au fil de l&rsquo;\u00e9volution, le circuit p\u00e9rirhino-hippocampique assumant le m\u00eame r\u00f4le de liage chez le rongeur que chez le primate humain.<\/p>\n<h3>7.3 Validit\u00e9 \u00e9cologique et convergences translationnelles<\/h3>\n<p>Tout au long de son parcours, Larry Squire a insist\u00e9 avec vigueur sur la n\u00e9cessit\u00e9 d&rsquo;une validit\u00e9 \u00e9cologique irr\u00e9prochable des paradigmes exp\u00e9rimentaux et d&rsquo;un alignement m\u00e9thodologique strict entre les r\u00e9sultats issus des laboratoires animaux et les donn\u00e9es cliniques humaines. Il a fr\u00e9quemment mis en garde ses pairs contre les conclusions h\u00e2tives tir\u00e9es de protocoles mal calibr\u00e9s.<\/p>\n<p>Squire a notamment formul\u00e9 une critique technique d\u00e9vastatrice \u00e0 l&rsquo;encontre de nombreux mod\u00e8les historiques d&rsquo;amn\u00e9sie simienne des ann\u00e9es 1960 et 1970, en d\u00e9montrant que les techniques neurochirurgicales alors employ\u00e9es causaient des l\u00e9sions collat\u00e9rales massives au n\u00e9ocortex visuel adjacent (notamment l&rsquo;aire TE du cortex temporal inf\u00e9rieur). Ces dommages collat\u00e9raux induisaient des d\u00e9ficits perceptifs primaires qui \u00e9taient faussement attribu\u00e9s \u00e0 une perte de m\u00e9moire hippocampique. En perfectionnant les approches de neurochirurgie st\u00e9r\u00e9otaxique sous guidage IRM et en recourant \u00e0 des injections de neurotoxines ibot\u00e9niques (qui d\u00e9truisent s\u00e9lectivement les corps cellulaires neuronaux en \u00e9pargnant les axones de passage), Squire a \u00e9tabli un nouveau standard de rigueur m\u00e9thodologique internationale.<\/p>\n<p>Cette convergence translationnelle exemplaire a permis \u00e0 l&rsquo;\u00e9quipe de San Diego de v\u00e9rifier syst\u00e9matiquement que tout d\u00e9ficit mn\u00e9sique observ\u00e9 chez l&rsquo;homme trouvait un \u00e9quivalent quantifiable chez le macaque et le rat, et r\u00e9ciproquement. La d\u00e9monstration que le gradient temporel de l&rsquo;amn\u00e9sie r\u00e9trograde apr\u00e8s l\u00e9sion hippocampique pouvait \u00eatre reproduit chez le rongeur (avec une cin\u00e9tique ramen\u00e9e \u00e0 quelques semaines, en proportion de l&rsquo;esp\u00e9rance de vie de l&rsquo;animal) a constitu\u00e9 l&rsquo;un des triomphes les plus \u00e9clatants de cette d\u00e9marche scientifique int\u00e9gr\u00e9e.<\/p>\n<h2>8. Les neurosciences de la m\u00e9moire implicite et non d\u00e9clarative<\/h2>\n<h3>8.1 L&rsquo;amor\u00e7age perceptif et ses soubassements corticaux<\/h3>\n<p>L&rsquo;un des apports conceptuels les plus fascinants des recherches de Larry Squire concerne la caract\u00e9risation neurobiologique des ph\u00e9nom\u00e8nes d&rsquo;<strong>amor\u00e7age<\/strong> (<em>priming<\/em>), cette modification inconsciente de la vitesse ou de l&rsquo;exactitude du traitement d&rsquo;un stimulus cons\u00e9cutivement \u00e0 une rencontre pr\u00e9alable. \u00c0 travers une s\u00e9rie d&rsquo;exp\u00e9riences m\u00e9morables conduites aupr\u00e8s de patients amn\u00e9siques s\u00e9v\u00e8res, Squire a apport\u00e9 la d\u00e9monstration d\u00e9finitive que l&rsquo;amor\u00e7age perceptif est enti\u00e8rement ind\u00e9pendant du lobe temporal m\u00e9dian.<\/p>\n<p>Dans une t\u00e2che classique de compl\u00e8tement de radicaux de mots (par exemple, pr\u00e9senter la racine <em>CHA&#8211;<\/em> apr\u00e8s avoir fait lire subrepticement le mot <em>CH\u00c2TEAU<\/em> \u00e0 des participants), des patients amn\u00e9siques incapables de se souvenir avoir vu la liste de mots compl\u00e8tent spontan\u00e9ment les radicaux avec les mots cibles \u00e0 la m\u00eame fr\u00e9quence statistique \u00e9lev\u00e9e que des sujets sains. Cependant, si l&rsquo;on demande explicitement \u00e0 ces m\u00eames patients d&rsquo;utiliser les radicaux pour se <em>rem\u00e9morer<\/em> les mots de la liste (test de m\u00e9moire d\u00e9clarative cibl\u00e9e), leurs performances s&rsquo;effondrent \u00e0 z\u00e9ro, alors que les sujets t\u00e9moins obtiennent d&rsquo;excellents scores.<\/p>\n<p>Pour percer le secret anatomique de cette m\u00e9moire sans souvenir, Squire a collabor\u00e9 avec des pionniers de l&rsquo;imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique fonctionnelle et de la tomographie par \u00e9mission de positons (TEP). Ces travaux ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 le ph\u00e9nom\u00e8ne neurophysiologique sous-jacent : la <strong>r\u00e9duction d&rsquo;activit\u00e9 neurale<\/strong> (<em>repetition suppression<\/em>). Lorsqu&rsquo;un stimulus est per\u00e7u pour la seconde fois, les populations neuronales du n\u00e9ocortex visuel extrastri\u00e9 ou auditif diminuent leur taux de d\u00e9charge tout en am\u00e9liorant la synchronisation de leur signal. Le cerveau traite le stimulus plus efficacement, d\u00e9pensant moins d&rsquo;\u00e9nergie m\u00e9tabolique. L&rsquo;amor\u00e7age perceptif ne r\u00e9side donc pas dans un circuit mn\u00e9sique sp\u00e9cialis\u00e9, mais correspond \u00e0 une modulation intrins\u00e8que de la plasticit\u00e9 synaptique au sein des r\u00e9seaux corticaux sensoriels m\u00eames qui effectuent l&rsquo;analyse perceptive initiale.<\/p>\n<h3>8.2 L&rsquo;apprentissage des habilet\u00e9s motrices et cognitives<\/h3>\n<p>L&rsquo;exploration des m\u00e9moires non d\u00e9claratives par Squire a \u00e9galement permis d&rsquo;\u00e9lucider les substrats neuroanatomiques de l&rsquo;apprentissage des habilet\u00e9s (<em>skill learning<\/em>), qu&rsquo;elles soient motrices, perceptives ou fond\u00e9es sur des r\u00e8gles cognitives complexes. Poursuivant les observations initiales de Brenda Milner sur le dessin en miroir chez H.M., Squire a diversifi\u00e9 et complexifi\u00e9 les paradigmes exp\u00e9rimentaux pour cartographier les circuits c\u00e9r\u00e9braux impliqu\u00e9s.<\/p>\n<p>Dans l&rsquo;\u00e9preuve de poursuite au rotor (o\u00f9 le sujet doit maintenir un stylet m\u00e9tallique en contact avec une cible tournant sur un plateau), dans la lecture de textes invers\u00e9s dans un miroir, ou encore dans la t\u00e2che du temps de r\u00e9action s\u00e9riel (SRTT, o\u00f9 les participants apprennent de fa\u00e7on implicite une s\u00e9quence spatio-temporelle complexe de signaux lumineux), Squire d\u00e9montre que les patients amn\u00e9siques acqui\u00e8rent ces habilet\u00e9s motrices et perceptuelles \u00e0 un rythme strictement normal. M\u00eame si ces patients n&rsquo;ont aucun souvenir conscient d&rsquo;avoir d\u00e9j\u00e0 vu l&rsquo;appareil exp\u00e9rimental au fil des sessions quotidiennes successives, leurs courbes d&rsquo;apprentissage quantitatives sont rigoureusement superposables \u00e0 celles des sujets contr\u00f4les.<\/p>\n<p>Squire et ses coll\u00e8gues ont \u00e9tabli une <strong>double dissociation clinique<\/strong> majeure en administrant ces m\u00eames \u00e9preuves \u00e0 des patients atteints de pathologies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives touchant les structures sous-corticales. Des patients souffrant de la maladie de Parkinson ou de la chor\u00e9e de Huntington, pr\u00e9sentant des d\u00e9g\u00e9n\u00e9rescences s\u00e9v\u00e8res des ganglions de la base (substance noire, noyau caud\u00e9, putamen), manifestent un \u00e9chec complet dans l&rsquo;apprentissage implicite de ces habilet\u00e9s, alors m\u00eame que leur m\u00e9moire d\u00e9clarative pour les \u00e9pisodes de test demeure parfaitement pr\u00e9serv\u00e9e. Cette dissociation crois\u00e9e a prouv\u00e9 sans \u00e9quivoque que le striatum constitue le c\u0153ur anatomique de la m\u00e9moire proc\u00e9durale et de l&rsquo;automatisation comportementale, dissoci\u00e9 de la formation hippocampique.<\/p>\n<h3>8.3 Le conditionnement et la m\u00e9moire \u00e9motionnelle<\/h3>\n<p>Le spectre de la m\u00e9moire non d\u00e9clarative explor\u00e9 par Squire englobe \u00e9galement les m\u00e9canismes de l&rsquo;apprentissage associatif simple, formalis\u00e9 par le conditionnement classique pavlovien. \u00c0 travers des coop\u00e9rations fructueuses avec des sp\u00e9cialistes du conditionnement tels que Richard Thompson et Joseph LeDoux, Squire a mis en lumi\u00e8re la modularit\u00e9 anatomique des traces mn\u00e9siques r\u00e9flexes et \u00e9motionnelles.<\/p>\n<p>Dans le mod\u00e8le du conditionnement classique du clignement palp\u00e9bral (<em>eyeblink conditioning<\/em>) \u2014 o\u00f9 un stimulus sonore neutre est associ\u00e9 de fa\u00e7on r\u00e9p\u00e9t\u00e9e \u00e0 un souffle d&rsquo;air corn\u00e9en aversif provoquant la fermeture r\u00e9flexe de la paupi\u00e8re \u2014, Squire a d\u00e9montr\u00e9 chez l&rsquo;homme et l&rsquo;animal que ce r\u00e9flexe conditionn\u00e9 peut s&rsquo;\u00e9laborer de mani\u00e8re totalement ind\u00e9pendante du lobe temporal m\u00e9dian, \u00e0 condition que le stimulus conditionnel et le stimulus inconditionnel se chevauchent dans le temps (conditionnement de d\u00e9lai). Le si\u00e8ge de cette m\u00e9moire motrice simple a \u00e9t\u00e9 localis\u00e9 exclusivement dans les circuits du <strong>cervelet<\/strong> (notamment le noyau interpos\u00e9 et le cortex c\u00e9r\u00e9belleux). En revanche, si un intervalle temporel s\u00e9pare la fin du son et le d\u00e9but du souffle d&rsquo;air (conditionnement de trace), l&rsquo;intervention transitoire de l&rsquo;hippocampe redevient indispensable pour combler la br\u00e8che temporelle.<\/p>\n<p>Concernant les r\u00e9ponses affectives, Squire a document\u00e9 la dissociation entre m\u00e9moire d\u00e9clarative et conditionnement \u00e9motionnel de la peur. Chez des patients pr\u00e9sentant une l\u00e9sion bilat\u00e9rale de l&rsquo;<strong>amygdale<\/strong>, l&rsquo;association implicite entre un stimulus visuel et un choc cutan\u00e9 l\u00e9ger (mesur\u00e9e par la r\u00e9ponse \u00e9lectrodermale) ne parvient pas \u00e0 s&rsquo;installer, bien que le patient puisse verbaliser consciemment l&rsquo;ensemble du protocole exp\u00e9rimental. \u00c0 l&rsquo;inverse, le patient amn\u00e9sique porteur d&rsquo;une l\u00e9sion hippocampique pure ne se souvient pas de la proc\u00e9dure, mais manifeste une r\u00e9action \u00e9lectrodermale autonome robuste de peur d\u00e8s l&rsquo;apparition du signal visuel. Cette architecture modulaire distribu\u00e9e confirme magistralement la validit\u00e9 de la taxonomie de Squire.<\/p>\n<h2>9. Le grand d\u00e9bat : Rem\u00e9moration, familiarit\u00e9 et cortex p\u00e9rirhinal<\/h2>\n<h3>9.1 Le mod\u00e8le du processus unitaire d\u00e9fendu par Larry Squire<\/h3>\n<p>Au tournant du XXIe si\u00e8cle, la psychologie cognitive et les neurosciences de la m\u00e9moire se sont enflamm\u00e9es autour d&rsquo;un d\u00e9bat th\u00e9orique d&rsquo;une sophistication math\u00e9matique et empirique rare : la distinction entre la <strong>rem\u00e9moration<\/strong> (<em>recollection<\/em>) et la <strong>familiarit\u00e9<\/strong> (<em>familiarity<\/em>). La rem\u00e9moration d\u00e9signe le rappel conscient des d\u00e9tails contextuels sp\u00e9cifiques entourant un \u00e9v\u00e9nement pass\u00e9, tandis que la familiarit\u00e9 traduit le sentiment intuitif et graduel d&rsquo;avoir d\u00e9j\u00e0 rencontr\u00e9 un item, sans r\u00e9cup\u00e9ration de son contexte d&rsquo;encodage.<\/p>\n<p>Face \u00e0 ce probl\u00e8me, Larry Squire, en collaboration \u00e9troite avec le psychologue math\u00e9maticien John Wixted, a \u00e9labor\u00e9 et ardemment d\u00e9fendu le <strong>mod\u00e8le du processus unitaire<\/strong> (<em>unitary-process model<\/em>). Selon Squire et Wixted, la rem\u00e9moration et la familiarit\u00e9 ne sont pas l&rsquo;\u00e9manation de deux syst\u00e8mes mn\u00e9siques qualitativement distincts ou adoss\u00e9s \u00e0 des structures c\u00e9r\u00e9brales diff\u00e9rentes. Elles refl\u00e8tent plut\u00f4t des variations purement <em>quantitatives<\/em> de la force globale de la trace mn\u00e9sique (<em>memory strength<\/em>) le long d&rsquo;un continuum unique.<\/p>\n<p>S&rsquo;appuyant sur la <strong>th\u00e9orie de la d\u00e9tection du signal<\/strong> et l&rsquo;analyse minutieuse des courbes ROC (<em>Receiver Operating Characteristics<\/em>), Squire d\u00e9montre que lorsque la m\u00e9moire d&rsquo;un item est tr\u00e8s vigoureuse, elle franchit un seuil psychom\u00e9trique \u00e9lev\u00e9 qui permet \u00e0 la conscience d&rsquo;acc\u00e9der spontan\u00e9ment \u00e0 des d\u00e9tails contextuels riches (ce que l&rsquo;on nomme rem\u00e9moration). Lorsque la force de la trace est mod\u00e9r\u00e9e ou affaiblie, elle n&rsquo;atteint pas ce seuil contextuel mais demeure suffisante pour d\u00e9clencher un sentiment d&rsquo;ant\u00e9riorit\u00e9 (la familiarit\u00e9). Pour Squire, l&rsquo;ensemble du syst\u00e8me du lobe temporal m\u00e9dian (hippocampe et cortex parahippocampiques) collabore de mani\u00e8re int\u00e9gr\u00e9e pour moduler cette force globale du souvenir, sans sp\u00e9cialisation dichotomique rigide entre ses composantes.<\/p>\n<h3>9.2 La th\u00e9orie du double processus et les critiques \u00e9mergentes<\/h3>\n<p>Cette vision unitaire a \u00e9t\u00e9 frontalement contest\u00e9e par les partisans de la <strong>th\u00e9orie du double processus<\/strong> (<em>dual-process theory<\/em>), men\u00e9s par des chercheurs de premier plan tels qu&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nrn2235\">Howard Eichenbaum<\/a>, John Aggleton, Malcolm Brown et Yonelinas. Ces derniers ont avanc\u00e9 l&rsquo;hypoth\u00e8se s\u00e9duisante d&rsquo;une dissociation neuroanatomique stricte au sein du lobe temporal m\u00e9dian :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Le cortex p\u00e9rirhinal :<\/strong> serait exclusivement responsable de la d\u00e9tection de la familiarit\u00e9 des items individuels, fonctionnant selon un signal de force continue.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;hippocampe :<\/strong> serait s\u00e9lectivement et uniquement d\u00e9volu \u00e0 la rem\u00e9moration contextuelle et associative, op\u00e9rant selon un processus qualitatif de tout-ou-rien (rappel r\u00e9ussi ou \u00e9chec total).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Les partisans du double processus se sont appuy\u00e9s sur des \u00e9tudes affirmant que des patients porteurs de microl\u00e9sions hippocampiques pr\u00e9servaient une familiarit\u00e9 normale tout en manifestant un d\u00e9ficit isol\u00e9 de rem\u00e9moration, et sur des travaux d&rsquo;imagerie fonctionnelle montrant des activations diff\u00e9rentielles dans le cortex p\u00e9rirhinal lors de jugements de familiarit\u00e9. Ils postulaient ainsi une fragmentation fonctionnelle au sein m\u00eame du lobe temporal m\u00e9dian, rel\u00e9guant le mod\u00e8le unitaire de Squire au rang d&rsquo;une simplification d\u00e9pass\u00e9e.<\/p>\n<p>Ce d\u00e9saccord a engendr\u00e9 une d\u00e9cennie de controverses scientifiques passionn\u00e9es, obligeant les chercheurs \u00e0 concevoir des protocoles d&rsquo;une complexit\u00e9 exp\u00e9rimentale inou\u00efe, visant \u00e0 s\u00e9parer chirurgicalement la m\u00e9moire des items de celle de leur contexte d&rsquo;apparition.<\/p>\n<h3>9.3 R\u00e9solution des contradictions m\u00e9thodologiques<\/h3>\n<p>Face \u00e0 cette opposition grandissante, Larry Squire a d\u00e9ploy\u00e9 une contre-offensive m\u00e9thodologique d\u00e9vastatrice, caract\u00e9ris\u00e9e par une rigueur analytique sans faille. Dans une s\u00e9rie de publications marquantes parues dans les revues <em>Neuron<\/em>, <em>Journal of Neuroscience<\/em> et <em>PNAS<\/em>, Squire et John Wixted ont d\u00e9montr\u00e9 que les divergences apparentes rapport\u00e9es dans la litt\u00e9rature r\u00e9sultaient d&rsquo;art\u00e9facts psychom\u00e9triques majeurs, principalement li\u00e9s \u00e0 des diff\u00e9rences de difficult\u00e9 de t\u00e2che non contr\u00f4l\u00e9es.<\/p>\n<p>Squire a prouv\u00e9 exp\u00e9rimentalement que les tests \u00e9valuant la familiarit\u00e9 pure sont souvent intrins\u00e8quement plus faciles et poss\u00e8dent des seuils d&rsquo;exigence statistique inf\u00e9rieurs \u00e0 ceux mesurant la m\u00e9moire associative ou contextuelle. Lorsque l&rsquo;on contr\u00f4le rigoureusement le niveau global de performance mn\u00e9sique \u2014 en affaiblissant artificiellement le souvenir des sujets contr\u00f4les sains pour \u00e9galiser leur score global avec celui des patients amn\u00e9siques \u2014, le pr\u00e9tendu d\u00e9ficit s\u00e9lectif de rem\u00e9moration chez les patients porteurs de microl\u00e9sions hippocampiques dispara\u00eet totalement : ces patients pr\u00e9sentent un affaiblissement strictement parall\u00e8le et proportionnel de leur familiarit\u00e9 et de leur rem\u00e9moration.<\/p>\n<p>De surcro\u00eet, Squire a r\u00e9examin\u00e9 les donn\u00e9es \u00e9lectrophysiologiques et d&rsquo;imagerie fonctionnelle \u00e0 l&rsquo;aide de mod\u00e9lisations non lin\u00e9aires, d\u00e9montrant que les activations du cortex p\u00e9rirhinal refl\u00e8tent la force du signal pour des items isol\u00e9s en raison des propri\u00e9t\u00e9s de saturation synaptique de ses neurones, et non parce qu&rsquo;il s&rsquo;agit d&rsquo;un module herm\u00e9tique d\u00e9di\u00e9 \u00e0 la seule familiarit\u00e9. En maintenant fermement cette position unitaire et hi\u00e9rarchique face aux modes th\u00e9oriques successives, Squire a d\u00e9montr\u00e9 que le complexe hippocampique et les cortex parahippocampiques op\u00e8rent comme un r\u00e9seau hautement connect\u00e9 et interd\u00e9pendant, dont les composantes amplifient et int\u00e8grent l&rsquo;intensit\u00e9 de la trace mn\u00e9sique globale.<\/p>\n<h2>10. L&rsquo;apport des techniques de neuro-imagerie fonctionnelle et structurelle<\/h2>\n<h3>10.1 L&rsquo;av\u00e8nement de l&rsquo;IRM fonctionnelle (IRMf) haute r\u00e9solution<\/h3>\n<p>L&rsquo;essor fulgurant de la r\u00e9sonance magn\u00e9tique au milieu des ann\u00e9es 1990 a offert \u00e0 Larry Squire un instrument d&rsquo;investigation r\u00e9volutionnaire, lui permettant d&rsquo;observer pour la premi\u00e8re fois le cerveau humain normal en train d&rsquo;encoder et de r\u00e9cup\u00e9rer des souvenirs en temps r\u00e9el. Loin de d\u00e9laisser la neuropsychologie l\u00e9sionnelle, Squire a int\u00e9gr\u00e9 la neuro-imagerie fonctionnelle comme un puissant outil de corroboration et de validation non invasive des principes d\u00e9couverts ant\u00e9rieurement chez les sujets c\u00e9r\u00e9brol\u00e9s\u00e9s.<\/p>\n<p>Squire et ses collaborateurs, notamment Craig Stark, Anthony Wagner et Christine Smith, ont \u00e9t\u00e9 parmi les pionniers de l&rsquo;utilisation de l&rsquo;<strong>IRMf \u00e9v\u00e9nementielle<\/strong> (<em>event-related fMRI<\/em>) appliqu\u00e9e aux paradigmes de m\u00e9moire. En concevant le protocole princeps dit de la \u00ab m\u00e9moire subs\u00e9quente \u00bb (<em>subsequent memory paradigm<\/em>), ils ont mesur\u00e9 l&rsquo;amplitude du signal BOLD dans le lobe temporal m\u00e9dian au moment exact o\u00f9 des sujets normaux d\u00e9couvraient pour la premi\u00e8re fois une s\u00e9rie d&rsquo;items dans le scanner. Les r\u00e9sultats ont d\u00e9montr\u00e9 que le niveau d&rsquo;activation de l&rsquo;hippocampe et du cortex p\u00e9rirhinal lors de la phase d&rsquo;encodage pr\u00e9dit avec une remarquable pr\u00e9cision math\u00e9matique si l&rsquo;item sera ult\u00e9rieurement rappel\u00e9 ou oubli\u00e9 lors d&rsquo;un test surprise administr\u00e9 hors du scanner.<\/p>\n<p>Ces investigations in vivo ont permis de clore d\u00e9finitivement le d\u00e9bat sur la participation active du lobe temporal m\u00e9dian chez le sujet sain, tout en prouvant que l&rsquo;hippocampe ne s&rsquo;active pas de mani\u00e8re monolithique : diff\u00e9rentes sous-r\u00e9gions r\u00e9agissent diff\u00e9rentiellement selon que l&rsquo;encodage implique du mat\u00e9riel linguistique nouveau ou des configurations spatiales in\u00e9dites, confirmant ainsi de mani\u00e8re dynamique les d\u00e9ductions autrefois tir\u00e9es de la seule observation clinique.<\/p>\n<h3>10.2 Volum\u00e9trie c\u00e9r\u00e9brale et quantification fine des l\u00e9sions<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des critiques historiques adress\u00e9es aux \u00e9tudes neuropsychologiques sur les patients amn\u00e9siques portait sur l&rsquo;incertitude entourant la d\u00e9limitation exacte des l\u00e9sions avant le d\u00e9c\u00e8s du patient et l&rsquo;autopsie anatomique. Conscient de cette vuln\u00e9rabilit\u00e9 m\u00e9thodologique, Larry Squire a exploit\u00e9 d\u00e8s son apparition l&rsquo;<strong>IRM structurelle haute r\u00e9solution<\/strong> combin\u00e9e \u00e0 des techniques d&rsquo;analyse volum\u00e9trique 3D quantitatives pour mesurer au millim\u00e8tre cube pr\u00e8s l&rsquo;\u00e9tat du parenchyme c\u00e9r\u00e9bral de chacun de ses patients.<\/p>\n<p>Gr\u00e2ce \u00e0 des protocoles de segmentation semi-automatique des sous-champs temporaux \u00e9labor\u00e9s dans son laboratoire de San Diego, Squire a pu quantifier pr\u00e9cis\u00e9ment le volume r\u00e9siduel de l&rsquo;hippocampe, du cortex entorhinal, du cortex p\u00e9rirhinal et du cortex parahippocampique chez des patients comme E.P. ou des cohortes d&rsquo;individus ayant surv\u00e9cu \u00e0 des \u00e9pisodes anoxiques ou \u00e0 des arr\u00eats cardiaques. Ces mesures volum\u00e9triques ont ensuite \u00e9t\u00e9 directement corr\u00e9l\u00e9es aux performances quantitatives obtenues sur les \u00e9chelles neuropsychologiques standardis\u00e9es (comme l&rsquo;\u00e9chelle clinique de m\u00e9moire de Wechsler, <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/wechsler-memory-scale\">WMS-R<\/a>, ou le test d&rsquo;apprentissage auditivo-verbal de Rey, RAVLT).<\/p>\n<p>Ces \u00e9tudes morphom\u00e9triques rigoureuses ont d\u00e9montr\u00e9 une corr\u00e9lation hautement significative : plus l&rsquo;atrophie hippocampique bilat\u00e9rale est volum\u00e9triquement prononc\u00e9e, plus le d\u00e9ficit ant\u00e9rograde d\u00e9claratif est s\u00e9v\u00e8re. Elles ont \u00e9galement permis d&rsquo;exclure formellement l&rsquo;existence de l\u00e9sions corticales diffuses non suspect\u00e9es, conf\u00e9rant ainsi aux \u00e9tudes cliniques de Squire une robustesse m\u00e9thodologique comparable \u00e0 celle des ablations chirurgicales exp\u00e9rimentales contr\u00f4l\u00e9es en laboratoire animal.<\/p>\n<h3>10.3 Convergences m\u00e9thodologiques entre imagerie et neuropsychologie<\/h3>\n<p>L&rsquo;\u00e9pist\u00e9mologie de Larry Squire s&rsquo;est toujours distingu\u00e9e par une prudence exemplaire quant \u00e0 l&rsquo;interpr\u00e9tation des donn\u00e9es de neuro-imagerie fonctionnelle. D\u00e8s les d\u00e9buts de l&rsquo;IRMf, Squire a martel\u00e9 que l&rsquo;imagerie c\u00e9r\u00e9brale est une technique intrins\u00e8quement <em>corr\u00e9lationnelle<\/em> : le fait qu&rsquo;une r\u00e9gion c\u00e9r\u00e9brale s&rsquo;active lors d&rsquo;une t\u00e2che de m\u00e9moire prouve qu&rsquo;elle est impliqu\u00e9e dans le traitement de l&rsquo;information, mais ne d\u00e9montre en aucun cas qu&rsquo;elle est <em>n\u00e9cessaire<\/em> ou indispensable \u00e0 l&rsquo;accomplissement de cette fonction.<\/p>\n<p>Pour Squire, la m\u00e9thode des l\u00e9sions neuropsychologiques demeure la seule et unique approche permettant d&rsquo;\u00e9tablir une causalit\u00e9 rigoureuse entre une structure anatomique et un comportement cognitif. Il a ainsi utilis\u00e9 l&rsquo;IRMf non pas pour supplanter les donn\u00e9es l\u00e9sionnelles, mais pour explorer la r\u00e9organisation dynamique des r\u00e9seaux c\u00e9r\u00e9braux \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle du cerveau entier. Ses travaux en connectivit\u00e9 fonctionnelle ont notamment mis en lumi\u00e8re les interactions continues existant au repos entre le complexe hippocampique et le <strong>r\u00e9seau du mode par d\u00e9faut<\/strong> (<em>Default Mode Network<\/em> ou DMN), r\u00e9v\u00e9lant comment les structures temporales nourrissent en permanence les aires pr\u00e9frontales et pari\u00e9tales lors de la rumination mentale autobiographique.<\/p>\n<p>En outre, en scannant des sujets sains se rem\u00e9morant des \u00e9v\u00e9nements autobiographiques survenus \u00e0 des \u00e9poques diff\u00e9rentes de leur vie, Squire a fourni des signatures fonctionnelles tangibles de la consolidation syst\u00e9mique : les souvenirs r\u00e9cents activent intens\u00e9ment l&rsquo;hippocampe et le n\u00e9ocortex, tandis que les souvenirs vieux de plusieurs d\u00e9cennies n&rsquo;\u00e9voquent plus qu&rsquo;une signature n\u00e9ocorticale stable et distribu\u00e9e, apportant un soutien empirique suppl\u00e9mentaire et non invasif \u00e0 sa th\u00e9orie classique.<\/p>\n<h2>11. Rayonnement institutionnel, transmission et ouvrages de r\u00e9f\u00e9rence<\/h2>\n<h3>11.1 Les trait\u00e9s fondamentaux et leur impact p\u00e9dagogique<\/h3>\n<p>Au-del\u00e0 de ses centaines d&rsquo;articles de recherche originaux, Larry Squire a profond\u00e9ment marqu\u00e9 les sciences de l&rsquo;esprit par son \u0153uvre de synth\u00e8se th\u00e9orique et son talent p\u00e9dagogique exceptionnel. En 1987, il publie son ouvrage s\u00e9minal, <strong>Memory and Brain<\/strong> (Oxford University Press), un chef-d&rsquo;\u0153uvre de clart\u00e9 conceptuelle qui op\u00e8re pour la premi\u00e8re fois la synth\u00e8se magistrale entre les paradigmes de la psychologie cognitive naissante et les donn\u00e9es issues des neurosciences cellulaires et cliniques. Ce livre a constitu\u00e9 le br\u00e9viaire de toute une g\u00e9n\u00e9ration de jeunes chercheurs, fixant la taxonomie de la m\u00e9moire dans le marbre du savoir acad\u00e9mique.<\/p>\n<p>Dix ans plus tard, Squire s&rsquo;associe au prix Nobel Eric Kandel pour publier <strong>Memory: From Mind to Molecules<\/strong> (Scientific American Library, 1999 ; seconde \u00e9dition en 2008). Dans cet ouvrage magnifiquement illustr\u00e9 et traduit en de multiples langues, les deux savants r\u00e9ussissent l&rsquo;alliance parfaite de leurs approches compl\u00e9mentaires : Squire d\u00e9crivant l&rsquo;architecture syst\u00e9mique des syst\u00e8mes de m\u00e9moire chez l&rsquo;homme et le macaque, Kandel exposant les cascades mol\u00e9culaires et synaptiques chez l&rsquo;aplysie et la souris. L&rsquo;ouvrage devient un standard plan\u00e9taire, r\u00e9conciliant d\u00e9finitivement l&rsquo;analyse comportementale macroscopique et la biophysique de la synapse.<\/p>\n<p>Squire a \u00e9galement assum\u00e9 pendant de nombreuses ann\u00e9es la direction \u00e9ditoriale en chef de l&rsquo;ouvrage encyclop\u00e9dique monumental <strong>Fundamental Neuroscience<\/strong> (Academic Press\/Elsevier), un trait\u00e9 de plus de mille pages r\u00e9dig\u00e9 en collaboration avec Floyd Bloom, Susan McConnell, James Roberts, Nicholas Spitzer et Michael Zigmond. Adopt\u00e9 par les plus prestigieuses facult\u00e9s de m\u00e9decine et d\u00e9partements de neurobiologie du monde entier, ce manuel t\u00e9moigne de l&rsquo;autorit\u00e9 acad\u00e9mique universelle acquise par Squire, qui a \u00e9galement sign\u00e9 des revues synth\u00e9tiques historiques dans des p\u00e9riodiques prestigieux tels que <em>Science<\/em>, <em>Nature Reviews Neuroscience<\/em>, <em>Neuron<\/em> et <em>Annual Review of Neuroscience<\/em>.<\/p>\n<h3>11.2 Engagement acad\u00e9mique et responsabilit\u00e9s \u00e9ditoriales<\/h3>\n<p>L&rsquo;engagement institutionnel de Larry Squire a jou\u00e9 un r\u00f4le moteur dans la structuration des neurosciences contemporaines en tant que discipline unifi\u00e9e et autonome. En 1993-1994, il est \u00e9lu \u00e0 la pr\u00e9sidence de la <strong>Society for Neuroscience<\/strong> (SfN), qui repr\u00e9sente la plus grande organisation scientifique de sp\u00e9cialistes du cerveau au monde, comptant plusieurs dizaines de milliers de membres. Durant son mandat pr\u00e9sidentiel, Squire impulse une politique ambitieuse d&rsquo;ouverture interdisciplinaire et d&rsquo;\u00e9ducation civique, plaidant activement devant le Congr\u00e8s am\u00e9ricain pour le soutien public \u00e0 la recherche fondamentale sur les maladies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives et psychiatriques.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, Squire a consacr\u00e9 une part colossale de son \u00e9nergie \u00e0 la gouvernance \u00e9ditoriale de la recherche scientifique. Membre influent des comit\u00e9s de lecture des revues les plus exigeantes, il a \u0153uvr\u00e9 pendant des d\u00e9cennies au sein des comit\u00e9s \u00e9ditoriaux du <em>Journal of Neuroscience<\/em>, de <em>Hippocampus<\/em>, de <em>Learning &amp; Memory<\/em> et des <em>Proceedings of the National Academy of Sciences<\/em> (PNAS). Dans l&rsquo;exercice de ces charges, il s&rsquo;est distingu\u00e9 par une probit\u00e9 intellectuelle intransigeante, refusant les modes th\u00e9oriques \u00e9ph\u00e9m\u00e8res et veillant avec une s\u00e9v\u00e9rit\u00e9 bienveillante \u00e0 ce que les conclusions des auteurs reposent sur des d\u00e9monstrations m\u00e9thodologiques inattaquables.<\/p>\n<p>Squire a \u00e9galement incarn\u00e9 un mod\u00e8le d&rsquo;\u00e9thique professionnelle absolue dans l&rsquo;approche des patients amn\u00e9siques. Consid\u00e9rant ces individus vuln\u00e9rables non pas comme des objets d&rsquo;exp\u00e9rimentation mais comme des collaborateurs pr\u00e9cieux de la science, il a instaur\u00e9 des protocoles cliniques d&rsquo;un respect absolu de la personne humaine, veillant personnellement au confort \u00e9motionnel continu de patients comme E.P. ou H.M. tout au long de d\u00e9cennies de collaboration clinique.<\/p>\n<h3>11.3 Distinctions, prix scientifiques et reconnaissance par les pairs<\/h3>\n<p>L&rsquo;impact r\u00e9volutionnaire des travaux de Larry Squire a \u00e9t\u00e9 couronn\u00e9 par les plus hautes distinctions acad\u00e9miques nationales et internationales. En 1993, il est \u00e9lu membre titulaire de la prestigieuse <strong>National Academy of Sciences<\/strong> (NAS) des \u00c9tats-Unis, au sein de la section de neurobiologie et psychologie. Trois ans plus tard, il est re\u00e7u \u00e0 l&rsquo;<strong>American Academy of Arts and Sciences<\/strong>, ainsi qu&rsquo;\u00e0 la <strong>National Academy of Medicine<\/strong> (anciennement Institute of Medicine), r\u00e9alisant ainsi le rare privil\u00e8ge d&rsquo;appartenir simultan\u00e9ment aux trois acad\u00e9mies nationales am\u00e9ricaines.<\/p>\n<p>Parmi les innombrables distinctions honorifiques qui lui ont \u00e9t\u00e9 d\u00e9cern\u00e9es figurent :<\/p>\n<ul>\n<li>Le <strong>Karl Lashley Award<\/strong> de l&rsquo;American Philosophical Society (1995), une r\u00e9compense hautement symbolique rendant hommage au chercheur ayant le plus contribu\u00e9 \u00e0 identifier les bases biologiques du souvenir, couronnant l&rsquo;homme qui a pr\u00e9cis\u00e9ment r\u00e9solu l&rsquo;\u00e9nigme de l&rsquo;engramme laiss\u00e9e vacante par Lashley un demi-si\u00e8cle plus t\u00f4t.<\/li>\n<li>Le <strong>Distinguished Scientific Contribution Award<\/strong> de l&rsquo;American Psychological Association (APA, 1993).<\/li>\n<li>Le <strong>William James Fellow Award<\/strong> de l&rsquo;Association for Psychological Science (APS).<\/li>\n<li>La prestigieuse m\u00e9daille d&rsquo;or de l&rsquo;American Psychological Foundation pour l&rsquo;ensemble de son \u0153uvre scientifique.<\/li>\n<li>L&rsquo;\u00e9lection en tant que membre \u00e9tranger ou correspondant de plusieurs acad\u00e9mies scientifiques europ\u00e9ennes et latino-am\u00e9ricaines.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Toutefois, l&rsquo;un des accomplissements dont Larry Squire s&rsquo;est toujours montr\u00e9 le plus fier r\u00e9side dans la formation intellectuelle de ses disciples. En tant que mentor exceptionnel au sein de son laboratoire de l&rsquo;UCSD, il a form\u00e9 plusieurs g\u00e9n\u00e9rations de chercheurs brillants \u2014 parmi lesquels John Wixted, Craig Stark, Peter Bayley, Robert Clark, Christine Smith, Jennifer Frascino et Paul Shrager \u2014 qui sont devenus \u00e0 leur tour des professeurs renomm\u00e9s et des chefs de file respect\u00e9s des neurosciences cognitives mondiales.<\/p>\n<h2>12. L&rsquo;h\u00e9ritage intellectuel de Larry Squire de 1941 \u00e0 nos jours<\/h2>\n<h3>12.1 La m\u00e9moire comme syst\u00e8me biologique d\u00e9centralis\u00e9 et structur\u00e9<\/h3>\n<p>En jetant un regard r\u00e9trospectif sur l&rsquo;ensemble de la trajectoire scientifique de Larry Squire, depuis ses premi\u00e8res intuitions au MIT jusqu&rsquo;\u00e0 ses publications contemporaines, la rupture \u00e9pist\u00e9mologique qu&rsquo;il a op\u00e9r\u00e9e appara\u00eet magistrale. Au d\u00e9but du XXe si\u00e8cle, Karl Lashley, apr\u00e8s des d\u00e9cennies de qu\u00eate infructueuse de la trace mn\u00e9sique chez le rongeur, concluait avec un pessimisme r\u00e9sign\u00e9 que la m\u00e9moire \u00e9tait une propri\u00e9t\u00e9 \u00e9quipotentielle et holistique du cortex, dispers\u00e9e sans localisation anatomique concevable.<\/p>\n<p>Larry Squire a balay\u00e9 d\u00e9finitivement ce nihilisme biologique. Il a forg\u00e9 un nouveau paradigme dans lequel la m\u00e9moire est con\u00e7ue comme un <strong>syst\u00e8me biologique d\u00e9centralis\u00e9 mais rigoureusement structur\u00e9<\/strong>. Il a d\u00e9montr\u00e9 que le cerveau r\u00e9sout le dilemme de la stabilit\u00e9 et de la flexibilit\u00e9 de l&rsquo;engramme en distribuant les t\u00e2ches d&rsquo;apprentissage entre des circuits anatomiquement s\u00e9gr\u00e9gu\u00e9s. La m\u00e9moire n&rsquo;occupe pas un organe unique, mais s&rsquo;inscrit au sein des r\u00e9seaux m\u00eames qui traitent l&rsquo;information perceptive, motrice et \u00e9motionnelle, sous l&rsquo;\u00e9gide coordinatrice transitoire du complexe hippocampique.<\/p>\n<p>En articulant de mani\u00e8re harmonieuse les concepts psychologiques abstraits de la tradition cognitive anglo-saxonne (\u00e9pisodique, s\u00e9mantique, proc\u00e9dural, amor\u00e7age) et la neuroanatomie fine des primates et des rongeurs, Squire a r\u00e9ussi l&rsquo;une des int\u00e9grations disciplinaires les plus spectaculaires de l&rsquo;histoire des sciences du vivant. Il a dot\u00e9 les neurosciences d&rsquo;une grammaire commune qui demeure, aujourd&rsquo;hui encore, la pierre angulaire de toute recherche sur la cognition.<\/p>\n<h3>12.2 R\u00e9sonances contemporaines dans l&rsquo;intelligence artificielle et la m\u00e9decine<\/h3>\n<p>L&rsquo;impact de la pens\u00e9e de Larry Squire s&rsquo;\u00e9tend d\u00e9sormais bien au-del\u00e0 des fronti\u00e8res de la neuropsychologie clinique classique, trouvant des r\u00e9sonances profondes dans les r\u00e9volutions technologiques et m\u00e9dicales du XXIe si\u00e8cle. Dans le domaine de l&rsquo;<strong>intelligence artificielle<\/strong> et de l&rsquo;apprentissage automatique (<em>machine learning<\/em>), les architectures contemporaines s&rsquo;inspirent explicitement de la distinction squire-ienne entre m\u00e9moire d\u00e9clarative et non d\u00e9clarative.<\/p>\n<p>Les r\u00e9seaux neuronaux artificiels profonds (<em>deep learning<\/em>) imitent avec fid\u00e9lit\u00e9 les principes de la m\u00e9moire proc\u00e9durale et de l&rsquo;amor\u00e7age : ils ajustent lentement les poids synaptiques par r\u00e9tropropagation \u00e0 travers des millions d&rsquo;exemples sans conscience \u00e9pisodique des donn\u00e9es individuelles. Cependant, pour surmonter le fl\u00e9au de l&rsquo;\u00ab oubli catastrophique \u00bb (<em>catastrophic forgetting<\/em>), les ing\u00e9nieurs en IA ont d\u00fb adjoindre \u00e0 ces r\u00e9seaux profonds des modules de <strong>m\u00e9moire \u00e9pisodique artificielle<\/strong> (comme les <em>Differentiable Neural Computers<\/em> ou les architectures d&rsquo;apprentissage par rejeu d&rsquo;exp\u00e9rience, <em>experience replay<\/em>), con\u00e7us d&rsquo;apr\u00e8s le mod\u00e8le d&rsquo;indexation hippocampique et de consolidation n\u00e9ocorticale lente formalis\u00e9 par Squire.<\/p>\n<p>Sur le versant m\u00e9dical, l&rsquo;\u0153uvre de Squire constitue le socle diagnostique fondamental de la neurologie contemporaine face aux maladies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives, au premier rang desquelles figure la <strong>maladie d&rsquo;Alzheimer<\/strong>. La reconnaissance du fait que la pathologie tau et amylo\u00efde envahit initialement le cortex transentorhinal et le complexe hippocampique explique avec une limpidit\u00e9 clinique parfaite pourquoi le premier sympt\u00f4me r\u00e9v\u00e9lateur de la maladie consiste en une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde d\u00e9clarative pure, alors que les habilet\u00e9s motrices, l&rsquo;amor\u00e7age et le vocabulaire ancien restent longtemps \u00e9pargn\u00e9s. En outre, les programmes de r\u00e9\u00e9ducation et de rem\u00e9diation cognitive modernes pour patients amn\u00e9siques s&rsquo;appuient d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment sur l&rsquo;exploitation des syst\u00e8mes pr\u00e9serv\u00e9s de m\u00e9moire non d\u00e9clarative (apprentissage sans erreur, conditionnement instrumental, indi\u00e7age proc\u00e9dural) cartographi\u00e9s avec tant de soin par Squire.<\/p>\n<h3>12.3 P\u00e9rennit\u00e9 de la pens\u00e9e \u00e9pist\u00e9mologique de Larry Squire<\/h3>\n<p>\u00c0 l&rsquo;\u00e8re contemporaine, marqu\u00e9e par l&rsquo;explosion des nanotechnologies, de l&rsquo;optog\u00e9n\u00e9tique, de l&rsquo;enregistrement simultan\u00e9 de milliers de neurones par neuropixels et des cartographies computationnelles massives, l&rsquo;attitude \u00e9pist\u00e9mologique incarn\u00e9e par Larry Squire demeure un mod\u00e8le imp\u00e9rissable de salubrit\u00e9 scientifique. Face \u00e0 la tentation r\u00e9currente d&rsquo;\u00e9chafauder des mod\u00e8les math\u00e9matiques d\u00e9connect\u00e9s de la r\u00e9alit\u00e9 clinique ou de c\u00e9der au n\u00e9o-phr\u00e9nologisme s\u00e9duisant des cartes thermiques d&rsquo;imagerie c\u00e9r\u00e9brale, l&rsquo;\u0153uvre de Squire rappelle avec force une v\u00e9rit\u00e9 premi\u00e8re : la neurobiologie ne peut progresser que si elle articule une th\u00e9orie psychologique rigoureuse avec une analyse causale minutieuse du comportement l\u00e9s\u00e9.<\/p>\n<p>La d\u00e9fense in\u00e9branlable par Squire de la m\u00e9thode l\u00e9sionnelle humaine, coupl\u00e9e \u00e0 un contr\u00f4le psychom\u00e9trique implacable et \u00e0 des v\u00e9rifications translationnelles multi-esp\u00e8ces, constitue un rempart salutaire contre les modes scientifiques \u00e9ph\u00e9m\u00e8res. Par son int\u00e9grit\u00e9 exp\u00e9rimentale, son exigence m\u00e9thodologique et sa clart\u00e9 th\u00e9orique l\u00e9gendaire, Larry Squire a apport\u00e9 des r\u00e9ponses d\u00e9finitives \u00e0 des questions qui d\u00e9fiaient l&rsquo;entendement humain depuis Aristote et Locke.<\/p>\n<p>De 1941 \u00e0 nos jours, la trajectoire monumentale de Larry Squire s&rsquo;impose comme une odyss\u00e9e intellectuelle exemplaire. En transformant le myst\u00e8re impalpable du souvenir en un paysage biologique d&rsquo;une \u00e9blouissante pr\u00e9cision, il n&rsquo;a pas seulement fond\u00e9 les neurosciences modernes de la m\u00e9moire : il a profond\u00e9ment et durablement \u00e9clair\u00e9 la condition humaine elle-m\u00eame, nous r\u00e9v\u00e9lant comment nos cerveaux tissent la trame silencieuse et indestructible de notre identit\u00e9 \u00e0 travers le temps.<\/p>\n<h2>R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n<ul>\n<li>Bayley, P. J., Frascino, J. C., &amp; Squire, L. R. (2005). Robust habit learning in the extreme amnesia of herpes simplex encephalitis. <em>Science<\/em>, 308(5720), 418\u2013421. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1107578\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1107578<\/a><\/li>\n<li>Kandel, E. R., &amp; Squire, L. R. (2000). Neuroscience: Breaking down scientific barriers to the study of brain and mind. <em>Science<\/em>, 290(5494), 1113\u20131120. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.290.5494.1113\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.290.5494.1113<\/a><\/li>\n<li>Milner, B., Squire, L. R., &amp; Kandel, E. R. (1998). Cognitive neuroscience and the study of memory. <em>Neuron<\/em>, 20(3), 445\u2013468. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/S0896-6273(00)80987-3\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/S0896-6273(00)80987-3<\/a><\/li>\n<li>Schacter, D. L., &amp; Squire, L. R. (2001). Neuropsychology of memory. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, &amp; T. M. Jessell (Eds.), <em>Principles of Neural Science<\/em> (4th ed., pp. 1227\u20131246). McGraw-Hill.<\/li>\n<li>Scoville, W. B., &amp; Milner, B. (1957). Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. <em>Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry<\/em>, 20(1), 11\u201321. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1136\/jnnp.20.1.11\">https:\/\/doi.org\/10.1136\/jnnp.20.1.11<\/a><\/li>\n<li>Smith, C. N., &amp; Squire, L. R. (2009). Medial temporal lobe activity during retrieval of recent and remote memory. <em>NeuroImage<\/em>, 48(2), 402\u2013408. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.neuroimage.2009.06.048\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.neuroimage.2009.06.048<\/a><\/li>\n<li>Squire, L. R. (1987). <em>Memory and brain<\/em>. Oxford University Press.<\/li>\n<li>Squire, L. R. (1992). Memory and the hippocampus: A synthesis from findings with monkeys and humans. <em>Psychological Review<\/em>, 99(2), 195\u2013231. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/0033-295X.99.2.195\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/0033-295X.99.2.195<\/a><\/li>\n<li>Squire, L. R. (2004). Memory systems of the brain: A brief history and current perspective. <em>Neurobiology of Learning and Memory<\/em>, 82(3), 171\u2013177. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.nlm.2004.06.005\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.nlm.2004.06.005<\/a><\/li>\n<li>Squire, L. R., &amp; Alvarez, P. (1995). Retrograde amnesia and memory consolidation: A neurobiological perspective. <em>Current Opinion in Neurobiology<\/em>, 5(2), 169\u2013177. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/0959-4388(95)80023-9\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/0959-4388(95)80023-9<\/a><\/li>\n<li>Squire, L. R., Berg, D., Bloom, F. E., du Lac, S., Ghosh, A., &amp; Spitzer, N. C. (Eds.). (2008). <em>Fundamental neuroscience<\/em> (3rd ed.). Academic Press.<\/li>\n<li>Squire, L. R., &amp; Kandel, E. R. (2000). <em>Memory: From mind to molecules<\/em>. Scientific American Library.<\/li>\n<li>Squire, L. R., Stark, C. E., &amp; Clark, R. E. (2004). The medial temporal lobe and the memory systems of the brain. <em>Annual Review of Neuroscience<\/em>, 27, 279\u2013306. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1146\/annurev.neuro.27.070203.144130\">https:\/\/doi.org\/10.1146\/annurev.neuro.27.070203.144130<\/a><\/li>\n<li>Squire, L. R., &amp; Wixted, J. T. (2011). The cognitive neuroscience of human memory since H.M. <em>Annual Review of Neuroscience<\/em>, 34, 259\u2013288. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1146\/annurev-neuro-061010-113720\">https:\/\/doi.org\/10.1146\/annurev-neuro-061010-113720<\/a><\/li>\n<li>Squire, L. R., &amp; Zola-Morgan, S. (1991). The medial temporal lobe memory system. <em>Science<\/em>, 253(5026), 1380\u20131386. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1896849\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1896849<\/a><\/li>\n<li>Wixted, J. T., &amp; Squire, L. R. (2011). The medial temporal lobe and the attributes of memory. <em>Trends in Cognitive Sciences<\/em>, 15(5), 210\u2013217. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.tics.2011.03.005\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.tics.2011.03.005<\/a><\/li>\n<li>Zola-Morgan, S., Squire, L. R., &amp; Amaral, D. G. (1986). Human amnesia and the medial temporal region: Enduring memory impairment following a bilateral lesion limited to field CA1 of the hippocampus. <em>The Journal of Neuroscience<\/em>, 6(10), 2950\u20132967. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1523\/JNEUROSCI.06-10-02950.1986\">https:\/\/doi.org\/10.1523\/JNEUROSCI.06-10-02950.1986<\/a><\/li>\n<\/ul>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Une exploration acad\u00e9mique approfondie de la vie et des contributions de Larry Squire aux neurosciences cognitives et \u00e0 la neurobiologie de la m\u00e9moire humaine.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","template":"","categories":[4520,25582,647],"tags":[4397,4698,9287,6733,1554],"class_list":["post-16053","psych_theorist","type-psych_theorist","status-publish","hentry","category-histoire-des-neurosciences","category-neurobiologie-de-la-memoire","category-psychologie-cognitive","tag-consolidation-mnesique","tag-hippocampe","tag-larry-squire","tag-lobe-temporal-median","tag-memoire-declarative"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_theorist\/16053","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_theorist"}],"about":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/psych_theorist"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=16053"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_theorist\/16053\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=16053"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=16053"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=16053"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}