{"id":15936,"date":"2026-10-14T07:04:41","date_gmt":"2026-10-14T07:04:41","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/theorists\/karl-friston-1959-a-nos-jours\/"},"modified":"2026-10-14T07:04:41","modified_gmt":"2026-10-14T07:04:41","slug":"karl-friston-1959-a-nos-jours","status":"publish","type":"psych_theorist","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_theorist=karl-friston-1959-a-nos-jours","title":{"rendered":"Karl Friston – 1959 \u00e0 nos jours"},"content":{"rendered":"

Dans l’histoire moderne des neurosciences et des sciences cognitives, peu de figures ont imprim\u00e9 une marque aussi profonde, transversale et r\u00e9volutionnaire que celle de Karl Friston<\/a>. N\u00e9 en 1959 \u00e0 York, en Angleterre, ce th\u00e9oricien visionnaire incarne une synth\u00e8se intellectuelle exceptionnelle, oscillant en permanence entre la rigueur exp\u00e9rimentale du statisticien, la finesse clinique du psychiatre et l’ambition sp\u00e9culative du physicien th\u00e9oricien. Son itin\u00e9raire intellectuel ne s’est pas content\u00e9 d’inscrire des innovations isol\u00e9es au sein d’une discipline ferm\u00e9e ; il a au contraire provoqu\u00e9 des bouleversements paradigmatiques successifs qui ont d’abord refond\u00e9 la m\u00e9thodologie de l’imagerie c\u00e9r\u00e9brale avant de proposer un cadre unifi\u00e9 vertigineux pour comprendre la mati\u00e8re vivante, de la simple cellule \u00e0 la conscience ph\u00e9nom\u00e9nale et aux soci\u00e9t\u00e9s humaines.<\/p>\n

Friston est sans conteste l’un des scientifiques vivants les plus cit\u00e9s au monde, une renomm\u00e9e initialement forg\u00e9e au d\u00e9but des ann\u00e9es 1990 par la conception de la cartographie statistique param\u00e9trique (Statistical Parametric Mapping<\/em>, SPM). Cet ensemble d’algorithmes et d’outils informatiques a fourni aux chercheurs de la plan\u00e8te enti\u00e8re le langage math\u00e9matique standard indispensable pour analyser les donn\u00e9es issues de la tomographie par \u00e9mission de positons (TEP) et de l’imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique fonctionnelle (IRMf). Mais l\u00e0 o\u00f9 d’autres pionniers de la neuro-imagerie se seraient cantonn\u00e9s \u00e0 l’optimisation instrumentale, Friston a vu dans le signal neurobiologique une invitation \u00e0 r\u00e9soudre l’\u00e9nigme fondamentale de l’organisation c\u00e9r\u00e9brale : comment une masse de tissu biologique hautement interconnect\u00e9e parvient-elle \u00e0 inf\u00e9rer les causes cach\u00e9es de son environnement et \u00e0 maintenir son organisation face au d\u00e9sordre thermodynamique ?<\/p>\n

Cette interrogation fondamentale a conduit Karl Friston \u00e0 formuler, au milieu des ann\u00e9es 2000, le principe de l’\u00e9nergie libre variationnelle (Free Energy Principle<\/em>, FEP), prolong\u00e9 par la th\u00e9orie de l’inf\u00e9rence active. S’adossant aux intuitions d’Hermann von Helmholtz, \u00e0 la cybern\u00e9tique de William Ross Ashby et \u00e0 la physique statistique non lin\u00e9aire, Friston a \u00e9difi\u00e9 un cadre ontologique et computationnel sans pr\u00e9c\u00e9dent. Cet article encyclop\u00e9dique se propose d’explorer en profondeur la trajectoire intellectuelle, les ruptures conceptuelles, les fondations math\u00e9matiques et les implications philosophiques d’une \u0153uvre qui red\u00e9finit radicalement notre compr\u00e9hension de l’esprit, du corps et du ph\u00e9nom\u00e8ne vivant.<\/p>\n

1. Introduction et rep\u00e8res biographiques fondamentaux (1959 \u00e0 nos jours)<\/h2>\n

1.1 Origines acad\u00e9miques et formation initiale en physique et psychiatrie<\/h3>\n

L’itin\u00e9raire acad\u00e9mique de Karl Friston se caract\u00e9rise d\u00e8s ses origines par une double formation qui pr\u00e9figure la nature profond\u00e9ment transdisciplinaire de ses travaux futurs. Initi\u00e9 aux sciences dures \u00e0 l’Universit\u00e9 de Cambridge, o\u00f9 il \u00e9tudie la physique fondamentale et les sciences naturelles au sein du Gonville and Caius College, Friston s’impr\u00e8gne tr\u00e8s t\u00f4t des formalismes de la thermodynamique statistique, du calcul diff\u00e9rentiel et de la m\u00e9canique classique. Cette formation initiale lui conf\u00e8re une rigueur analytique peu commune parmi les futurs biologistes de sa g\u00e9n\u00e9ration, forgeant un regard habitu\u00e9 \u00e0 conceptualiser le monde mat\u00e9riel \u00e0 travers le prisme des syst\u00e8mes dynamiques et des lois d’invariance probabilistes.<\/p>\n

N\u00e9anmoins, attir\u00e9 par les complexit\u00e9s insolubles de la psych\u00e9 et du comportement biologique, Friston s’oriente ensuite vers la m\u00e9decine clinique au King’s College Hospital de Londres, avant de se sp\u00e9cialiser en psychiatrie. Cette immersion dans la pathologie mentale constitue le creuset de ses intuitions les plus f\u00e9condes. Confront\u00e9 aux manifestations cliniques de la schizophr\u00e9nie, des troubles dissociatifs et des psychoses aigu\u00ebs, il per\u00e7oit les limites des approches ph\u00e9nom\u00e9nologiques purement descriptives de l’\u00e9poque, de m\u00eame que le r\u00e9ductionnisme simpliste des premi\u00e8res hypoth\u00e8ses pharmacologiques neurochimiques. Il ressent l’imp\u00e9rieuse n\u00e9cessit\u00e9 de relier les distorsions de la perception et de la pens\u00e9e \u00e0 des anomalies computationnelles profondes dans le traitement de l’information par les r\u00e9seaux neuronaux.<\/p>\n

D\u00e8s cette \u00e9poque clinique, Friston commence \u00e0 int\u00e9grer les concepts de la thermodynamique et de la th\u00e9orie de l’information pour mod\u00e9liser le fonctionnement psychique. Il red\u00e9couvre avec passion les \u00e9crits d’Hermann von Helmholtz<\/a> sur l’inf\u00e9rence inconsciente, postulant que la perception visuelle est une d\u00e9duction probabiliste op\u00e9r\u00e9e par le syst\u00e8me nerveux \u00e0 partir de donn\u00e9es sensorielles fragmentaires. Il s’abreuve simultan\u00e9ment aux travaux des pionniers de la cybern\u00e9tique, tout particuli\u00e8rement William Ross Ashby et son concept d’hom\u00e9ostat, ainsi qu’aux th\u00e9ories de Gregory Bateson sur la schizophr\u00e9nie. Cette conjonction inhabituelle entre physique math\u00e9matique et psychiatrie ph\u00e9nom\u00e9nologique pose le socle inalt\u00e9rable d’une carri\u00e8re consacr\u00e9e \u00e0 \u00e9lucider l’architecture computationnelle de l’esprit.<\/p>\n

1.2 L’\u00e9mergence au Wellcome Centre for Human Neuroimaging<\/h3>\n

Au tournant des ann\u00e9es 1990, l’av\u00e8nement des technologies de neuro-imagerie fonctionnelle offre \u00e0 Karl Friston le laboratoire empirique id\u00e9al pour mat\u00e9rialiser ses conceptions th\u00e9oriques. Il rejoint le Wellcome Department of Imaging Neuroscience<\/a> (aujourd’hui Wellcome Centre for Human Neuroimaging) situ\u00e9 au sein de l’Institute of Neurology de l’University College London (UCL) au 12 Queen Square. Sous l’impulsion de Friston et de collaborateurs historiques tels que Richard Frackowiak, Robert Turner et John Ashburner, Queen Square s’impose en quelques ann\u00e9es comme l’\u00e9picentre mondial de la recherche sur la cartographie du cerveau humain, attirant physiciens, math\u00e9maticiens, neurologues et psychologues cognitifs du monde entier.<\/p>\n

Dans ce sanctuaire de la recherche internationale, Friston d\u00e9ploie une \u00e9nergie cr\u00e9atrice prodigieuse. Il structure un p\u00f4le d’excellence sans \u00e9quivalent, o\u00f9 les d\u00e9fis d’ing\u00e9nierie logicielle c\u00f4toient les d\u00e9bats les plus vertigineux sur la philosophie de l’esprit. L’environnement d’UCL, hautement collaboratif et dot\u00e9 de financements p\u00e9rennes gr\u00e2ce au soutien du Wellcome Trust, permet \u00e0 Friston d’\u00e9chapper aux carcans disciplinaires classiques. Son groupe de recherche devient un creuset m\u00e9thodologique d’o\u00f9 \u00e9mergent des innovations majeures, adopt\u00e9es quasi instantan\u00e9ment par la communaut\u00e9 scientifique mondiale, faisant de lui l’un des esprits les plus influents de l’histoire moderne des sciences biom\u00e9dicales.<\/p>\n

La reconnaissance institutionnelle ne tarde pas \u00e0 consacrer cette ascension. \u00c9lu membre de la Royal Society (FRS) et de l’Academy of Medical Sciences, Friston accumule les distinctions les plus prestigieuses, du prix Minerva au prix Klaus Joachim Z\u00fclch de la Soci\u00e9t\u00e9 Max-Planck, tout en figurant de mani\u00e8re ininterrompue au sommet des classements bibliom\u00e9triques internationaux avec un indice h stratosph\u00e9rique et plusieurs centaines de milliers de citations. Pourtant, au-del\u00e0 des honneurs, c’est son r\u00f4le de mentor qui marque durablement les neurosciences contemporaines : Friston a form\u00e9 et inspir\u00e9 deux g\u00e9n\u00e9rations de chercheurs d’\u00e9lite, transmettant une \u00e9thique du travail intellectuel alliant bienveillance, g\u00e9n\u00e9rosit\u00e9 conceptuelle et exigence formelle absolue.<\/p>\n

1.3 Parcours \u00e9pist\u00e9mologique : du r\u00e9ductionnisme instrumental \u00e0 la th\u00e9orie globale du vivant<\/h3>\n

L’\u00e9volution intellectuelle de Karl Friston pr\u00e9sente une trajectoire \u00e9pist\u00e9mologique remarquable, qui s’apparente \u00e0 une expansion concentrique permanente. \u00c0 ses d\u00e9buts \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1980 et durant les ann\u00e9es 1990, son travail semble s’inscrire dans une d\u00e9marche d’apparence r\u00e9ductionniste et instrumentale : il s’agit d’inventer des outils math\u00e9matiques capables de filtrer le bruit, d’aligner des images c\u00e9r\u00e9brales en trois dimensions et de tester des hypoth\u00e8ses statistiques locales sur les variations h\u00e9modynamiques voxel par voxel. Cette phase m\u00e9thodologique, bien que technique en surface, dissimule d\u00e9j\u00e0 une profonde interrogation sur la nature du signal biologique et sur la validit\u00e9 des inf\u00e9rences statistiques que l’observateur humain peut porter sur un syst\u00e8me complexe.<\/p>\n

Cependant, au tournant des ann\u00e9es 2000, Friston op\u00e8re un basculement d\u00e9cisif. Constatant que la simple localisation des aires c\u00e9r\u00e9brales activ\u00e9es ne permet pas d’acc\u00e9der aux principes computationnels fondamentaux de l’enc\u00e9phale, il d\u00e9place son attention de la localisation fonctionnelle vers la connectivit\u00e9 dynamique, puis vers la mod\u00e9lisation math\u00e9matique des processus d’auto-organisation. Ce passage d’une posture de statisticien de la mesure \u00e0 celle de th\u00e9oricien des syst\u00e8mes complexes marque sa rupture d\u00e9finitive avec l’empirisme inductif classique. L’imagerie c\u00e9r\u00e9brale n’est plus pour lui une fin en soi, mais une fen\u00eatre empirique permettant de valider des principes universels d’organisation biologique.<\/p>\n

Cette trajectoire culmine dans l’ambition holistique d’une v\u00e9ritable th\u00e9orie unifi\u00e9e du cerveau et de la mati\u00e8re vivante. En formulant le principe de l’\u00e9nergie libre, Friston transcende les fronti\u00e8res traditionnelles des neurosciences pour s’aventurer dans la physique statistique hors d’\u00e9quilibre, la thermodynamique de l’information et la philosophie de la biologie. Sa d\u00e9marche m\u00e9thodologique combine d\u00e9sormais une axiomatique math\u00e9matique implacable \u2014 fond\u00e9e sur le calcul variationnel et la th\u00e9orie des probabilit\u00e9s bay\u00e9siennes \u2014 avec une intuition clinique intacte concernant la vuln\u00e9rabilit\u00e9 intrins\u00e8que des organismes adaptatifs face \u00e0 l’entropie, r\u00e9alisant une symbiose unique entre abstraction formelle et vitalisme biophysique.<\/p>\n

2. La r\u00e9volution m\u00e9thodologique en imagerie c\u00e9r\u00e9brale fonctionnelle<\/h2>\n

2.1 L’invention de la cartographie statistique param\u00e9trique (SPM)<\/h3>\n

Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1990, la recherche en neuro-imagerie fonctionnelle balbutie. Les scientifiques disposent d’images issues de la tomographie par \u00e9mission de positons (TEP), puis des d\u00e9buts de l’imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique fonctionnelle (IRMf)<\/a>, mais les m\u00e9thodes d’analyse manquent cruellement de rigueur math\u00e9matique, de standardisation spatiale et de puissance inf\u00e9rentielle. C’est dans ce vide m\u00e9thodologique que Karl Friston pose les bases de la cartographie statistique param\u00e9trique (Statistical Parametric Mapping<\/em>, SPM). Son objectif est clair : transformer des matrices brutes de signaux physiques tridimensionnels en cartes statistiques probabilistes fiables, capables de r\u00e9v\u00e9ler les r\u00e9seaux neuronaux sous-jacents aux fonctions cognitives.<\/p>\n

Le premier d\u00e9fi surmont\u00e9 par Friston r\u00e9side dans la normalisation spatiale. Les cerveaux humains pr\u00e9sentant une variabilit\u00e9 morphologique consid\u00e9rable, il \u00e9tait impossible de comparer directement les activations entre diff\u00e9rents sujets sans un recalage g\u00e9om\u00e9trique rigoureux. Friston et ses coll\u00e8gues d\u00e9veloppent des algorithmes de d\u00e9formation non lin\u00e9aire permettant de mapper chaque volume c\u00e9r\u00e9bral individuel sur un espace st\u00e9r\u00e9otaxique standardis\u00e9, en l’occurrence l’espace de Talairach puis les atlas de l’Institut neurologique de Montr\u00e9al (MNI). Cette normalisation permet d’analyser le cerveau sous forme d’une grille r\u00e9guli\u00e8re de petits \u00e9l\u00e9ments de volume tridimensionnels : les voxels.<\/p>\n

Une fois les cerveaux normalis\u00e9s et liss\u00e9s spatialement, Friston applique le mod\u00e8le lin\u00e9aire g\u00e9n\u00e9ral (General Linear Model<\/em>, GLM) de mani\u00e8re massivement univari\u00e9e, c’est-\u00e0-dire ind\u00e9pendamment \u00e0 chaque voxel du volume c\u00e9r\u00e9bral :<\/p>\n

Ce formalisme mod\u00e9lise le d\u00e9cours temporel du signal mesur\u00e9 en fonction de variables explicatives li\u00e9es au paradigme exp\u00e9rimental (t\u00e2ches cognitives, stimulations sensorielles) et de r\u00e9gresseurs de confusion. Cependant, l’application du GLM \u00e0 plusieurs dizaines ou centaines de milliers de voxels simultan\u00e9ment engendre un \u00e9cueil statistique redoutable : le probl\u00e8me des comparaisons multiples. Appliquer une correction classique de type Bonferroni conduirait \u00e0 un conservatisme excessif, annihilant toute puissance statistique en raison de la forte corr\u00e9lation spatiale entre voxels voisins induite par la r\u00e9solution des instruments et le lissage spatial.<\/p>\n

Pour r\u00e9soudre cette aporie, Friston introduit une perc\u00e9e th\u00e9orique majeure en adaptant la th\u00e9orie des champs al\u00e9atoires gaussiens (Random Field Theory<\/em>, RFT). Au lieu de traiter les voxels comme des entit\u00e9s discr\u00e8tes ind\u00e9pendantes, la RFT mod\u00e9lise la carte statistique continue r\u00e9sultante comme un champ stochastique sous-jacent. Elle permet de calculer analytiquement la probabilit\u00e9 qu’un amas continu de voxels d\u00e9passant un certain seuil d’activation apparaisse uniquement sous l’effet du bruit. Cette avanc\u00e9e conf\u00e8re enfin \u00e0 l’imagerie c\u00e9r\u00e9brale fonctionnelle un socle math\u00e9matique indiscutable, standardisant mondialement l’analyse statistique de l’IRMf et propulsant la discipline dans l’\u00e8re de la reproductibilit\u00e9 scientifique.<\/p>\n

2.2 Morphom\u00e9trie bas\u00e9e sur le voxel (VBM)<\/h3>\n

Fort des acquis algorithmiques de SPM, Friston, en \u00e9troite collaboration avec John Ashburner, \u00e9tend rapidement ces concepts du domaine de l’activit\u00e9 fonctionnelle \u00e0 celui de l’analyse structurelle anatomique. Cette d\u00e9marche donne naissance, \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1990, \u00e0 la morphom\u00e9trie bas\u00e9e sur le voxel (Voxel-Based Morphometry<\/em>, VBM). Jusqu’alors, l’\u00e9valuation quantitative des anomalies morphologiques du cerveau reposait sur la volum\u00e9trie manuelle de r\u00e9gions d’int\u00e9r\u00eat anatomiques (ROI), une approche extr\u00eamement laborieuse, subjective, sujette \u00e0 d’importants biais inter-observateurs et structurellement incapable de d\u00e9tecter des alt\u00e9rations subtiles distribu\u00e9es \u00e0 travers l’ensemble du parenchyme c\u00e9r\u00e9bral.<\/p>\n

La VBM automatise int\u00e9gralement cette analyse \u00e0 l’\u00e9chelle du cerveau entier gr\u00e2ce \u00e0 un pipeline computationnel sophistiqu\u00e9. Les images anatomiques en r\u00e9sonance magn\u00e9tique pond\u00e9r\u00e9es en T1 sont d’abord segment\u00e9es en diff\u00e9rents types de tissus biologiques : substance grise, substance blanche et liquide c\u00e9phalo-rachidien, \u00e0 l’aide de mod\u00e8les de m\u00e9langes gaussiens et de priors probabilistes a priori. Les segments tissulaires sont ensuite normalis\u00e9s dans un espace st\u00e9r\u00e9otaxique commun. Une \u00e9tape cruciale, dite de \u00ab modulation \u00bb, compense les d\u00e9formations locales introduites par la normalisation spatiale en multipliant la densit\u00e9 tissulaire par les d\u00e9terminants jacobiens des champs de d\u00e9formation, permettant ainsi de mesurer directement le volume local absolu de mati\u00e8re grise ou blanche.<\/p>\n

L’impact de la VBM sur la neurologie et les neurosciences cognitives s’av\u00e8re colossal. En \u00e9liminant tout a priori sur la localisation anatomique des alt\u00e9rations, la m\u00e9thode permet d’identifier des variations micro-structurelles c\u00e9r\u00e9brales invisibles \u00e0 l’\u0153il nu lors d’examens radiologiques conventionnels. Elle devient l’outil de r\u00e9f\u00e9rence mondial pour cartographier la neuroplasticit\u00e9 chez l’\u00eatre humain \u2014 comme dans la c\u00e9l\u00e8bre \u00e9tude r\u00e9v\u00e9lant l’augmentation de mati\u00e8re grise hippocampique chez les chauffeurs de taxi londoniens \u2014, pour quantifier la perte neuronale au cours du vieillissement physiologique, et pour caract\u00e9riser les signatures atrophiques pr\u00e9coces dans les maladies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives comme la maladie d’Alzheimer, la d\u00e9mence fronto-temporale ou la scl\u00e9rose lat\u00e9rale amyotrophique.<\/p>\n

2.3 D\u00e9mocratisation et \u00e9cosyst\u00e8me logiciel en source ouverte<\/h3>\n

L’h\u00e9g\u00e9monie conceptuelle de Karl Friston dans le champ de la neuro-imagerie ne s’explique pas uniquement par la brillance th\u00e9orique de ses publications formelles, mais \u00e9galement par un choix de diss\u00e9mination technologique fondamental : la mise \u00e0 disposition libre et ouverte de la suite logicielle SPM. Con\u00e7ue initialement sous forme de scripts MATLAB au sein de l’University College London, la bo\u00eete \u00e0 outils SPM est distribu\u00e9e gratuitement d\u00e8s ses premi\u00e8res versions \u00e0 l’ensemble de la communaut\u00e9 scientifique mondiale, bien avant que le paradigme de l’open source<\/em> et de l’open science<\/em> ne devienne un mot d’ordre acad\u00e9mique institutionnalis\u00e9.<\/p>\n

Cette politique d’acc\u00e8s libre a profond\u00e9ment transform\u00e9 la sociologie des sciences cognitives. Elle a permis \u00e0 des centaines de laboratoires \u00e0 travers le monde, quel que soit leur niveau de ressources financi\u00e8res, d’adopter imm\u00e9diatement une m\u00e9thodologie d’analyse standardis\u00e9e de pointe sans devoir r\u00e9inventer des algorithmes d’ing\u00e9nierie math\u00e9matique hautement complexes. La transparence int\u00e9grale du code source permettait \u00e0 chacun de scruter, critiquer, d\u00e9boguer et \u00e9tendre les fonctions math\u00e9matiques d\u00e9velopp\u00e9es \u00e0 Queen Square, cr\u00e9ant un \u00e9cosyst\u00e8me collaboratif mondial sans pr\u00e9c\u00e9dent dans les sciences du cerveau.<\/p>\n

Pour assurer la p\u00e9rennit\u00e9 et la diffusion rigoureuse de cette m\u00e9thodologie, Friston et ses collaborateurs ont instaur\u00e9 les fameux \u00ab SPM Courses \u00bb, s\u00e9minaires intensifs dispens\u00e9s sur tous les continents, formant plusieurs g\u00e9n\u00e9rations de neuroscientifiques \u00e0 l’art du mod\u00e8le lin\u00e9aire g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9 et de la th\u00e9orie des champs al\u00e9atoires. SPM est ainsi devenu un socle p\u00e9renne, continuellement enrichi pour int\u00e9grer les innovations techniques majeures de la r\u00e9sonance magn\u00e9tique : acquisitions ultra-rapides, s\u00e9quences multi-\u00e9chos, imagerie \u00e0 ultra-haut champ (7 Tesla et au-del\u00e0) et fusion multimodale avec l’\u00e9lectrophysiologie. Cette culture du logiciel libre et rigoureux a \u00e9tabli les bases techniques indispensables sur lesquelles Friston allait b\u00e2tir ses \u00e9difices th\u00e9oriques ult\u00e9rieurs.<\/p>\n

3. La mod\u00e9lisation causale dynamique et la connectivit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale<\/h2>\n

3.1 Distinction fondamentale : connectivit\u00e9 structurelle, fonctionnelle et effective<\/h3>\n

\u00c0 mesure que la cartographie fonctionnelle affine la localisation des aires c\u00e9r\u00e9brales impliqu\u00e9es dans des t\u00e2ches sensori-motrices ou cognitives, Karl Friston per\u00e7oit les insuffisances chroniques d’une approche purement phr\u00e9nologique moderne. Le cerveau ne saurait \u00eatre r\u00e9duit \u00e0 une collection de modules statiques et autonomes travaillant en vase clos. Pour comprendre la cognition humaine, il s’av\u00e8re indispensable d’\u00e9lucider la mani\u00e8re dont ces diff\u00e9rentes sous-r\u00e9gions communiquent, s’influencent et s’organisent au sein de r\u00e9seaux dynamiques complexes. Friston formalise alors une taxonomie conceptuelle tripartite rigoureuse, devenue le standard de la neurobiologie contemporaine :<\/p>\n