{"id":15394,"date":"2026-10-08T23:54:28","date_gmt":"2026-10-08T23:54:28","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/theorists\/heinrich-kluver-1897-1979-neuropsychologie\/"},"modified":"2026-10-08T23:54:28","modified_gmt":"2026-10-08T23:54:28","slug":"heinrich-kluver-1897-1979-neuropsychologie","status":"publish","type":"psych_theorist","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_theorist=heinrich-kluver-1897-1979-neuropsychologie","title":{"rendered":"Heinrich Kl\u00fcver &#8211; 1897 1979"},"content":{"rendered":"<p>L\u2019histoire des neurosciences contemporaines s\u2019est forg\u00e9e au confluent de bouleversements \u00e9pist\u00e9mologiques majeurs, \u00e0 l\u2019intersection pr\u00e9cise o\u00f9 la psychologie philosophique d\u2019inspiration europ\u00e9enne a rencontr\u00e9 l\u2019empirisme chirurgical et m\u00e9thodologique du Nouveau Monde. Parmi les figures pionni\u00e8res de cette transition intellectuelle, le psychologue et neurobiologiste germano-am\u00e9ricain <strong>Heinrich Kl\u00fcver<\/strong> (1897\u20131979) occupe une place singuli\u00e8re et magistrale. Figure d\u2019une rigueur asc\u00e9tique, polymathe discret mais d\u2019une envergure conceptuelle rare, Kl\u00fcver a profond\u00e9ment red\u00e9fini l\u2019\u00e9tude des soubassements biologiques de l\u2019esprit \u00e0 travers des d\u00e9cennies d\u2019investigations exp\u00e9rimentales m\u00e9ticuleuses men\u00e9es \u00e0 l\u2019<a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.uchicago.edu\">Universit\u00e9 de Chicago<\/a>.<\/p>\n<p>Penseur inclassable, r\u00e9fractaire aux orthodoxies dogmatiques de son \u00e9poque comme le b\u00e9haviorisme radical de John Watson ou les simplifications m\u00e9canistes du r\u00e9flexe conditionn\u00e9 pavlovien, Heinrich Kl\u00fcver a d\u00e9velopp\u00e9 une approche r\u00e9solument globale, impr\u00e9gn\u00e9e de la <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/plato.stanford.edu\/entries\/gestalt-psychology\/\">th\u00e9orie de la Gestalt<\/a>. Ses travaux s\u2019\u00e9tendent de l\u2019analyse ph\u00e9nom\u00e9nologique et math\u00e9matique des hallucinations induites par la mescaline \u00e0 la mise au point de paradigmes in\u00e9dits de discrimination visuelle chez les primates non humains, jusqu\u2019\u00e0 la d\u00e9couverte princeps \u2014 en tandem avec le neurochirurgien Paul Bucy \u2014 des cons\u00e9quences fonctionnelles d\u00e9vastatrices de la lobectomie temporale bilat\u00e9rale. Ce travail a donn\u00e9 naissance au syndrome qui porte aujourd&rsquo;hui leur nom, v\u00e9ritable clef de vo\u00fbte de la neuropsychologie moderne du syst\u00e8me limbique et des \u00e9motions.<\/p>\n<p>Cet article propose une exploration exhaustive, chronologique et conceptuelle de la vie, de l\u2019\u0153uvre et de la post\u00e9rit\u00e9 de Heinrich Kl\u00fcver. En diss\u00e9quant ses origines en Allemagne du Nord, son exil acad\u00e9mique vers les \u00c9tats-Unis, ses apports cruciaux \u00e0 la cartographie corticale, ses cr\u00e9ations techniques en histologie neuropathologique et les d\u00e9bats th\u00e9oriques qu\u2019il a suscit\u00e9s, nous mettrons en lumi\u00e8re la mani\u00e8re dont un seul chercheur a su tisser des liens ind\u00e9fectibles entre la perception ph\u00e9nom\u00e9nologique, la cytoarchitecture c\u00e9r\u00e9brale et la dynamique neurocomportementale.<\/p>\n<h2>1. Introduction biographique et contexte historico-scientifique de Heinrich Kl\u00fcver<\/h2>\n<h3>1.1 Origines familiales, jeunesse et formation initiale en Allemagne<\/h3>\n<p>Heinrich Kl\u00fcver na\u00eet le 25 mai 1897 \u00e0 Holstein, au sein du Schleswig-Holstein, province septentrionale de l\u2019Empire allemand marqu\u00e9e par une aust\u00e9rit\u00e9 luth\u00e9rienne et des traditions rurales profondes. \u00c9lev\u00e9 dans le cadre \u00e9ducatif wilhelminien, caract\u00e9ris\u00e9 par une discipline intellectuelle rigide, un attachement pr\u00e9coce au gymnase humaniste et une exigence philologique sans concession, le jeune Kl\u00fcver d\u00e9veloppe tr\u00e8s t\u00f4t un go\u00fbt prononc\u00e9 pour les langues classiques, les sciences naturelles et la philosophie critique. Cette jeunesse studieuse est brutalement interrompue par l\u2019\u00e9clatement de la Premi\u00e8re Guerre mondiale, au cours de laquelle il est mobilis\u00e9 au sein de l&rsquo;arm\u00e9e imp\u00e9riale allemande. L\u2019exp\u00e9rience des tranch\u00e9es, le face-\u00e0-face prolong\u00e9 avec les destructions organiques et les traumatismes psychiques massifs des soldats bless\u00e9s exercent une influence d\u00e9terminante sur son regard ult\u00e9rieur : loin de le d\u00e9tourner de la science, cette confrontation avec la vuln\u00e9rabilit\u00e9 humaine ancre en lui une volont\u00e9 in\u00e9branlable de comprendre les lois objectives gouvernant le syst\u00e8me nerveux et les m\u00e9canismes adaptatifs du vivant.<\/p>\n<p>D\u00e9mobilis\u00e9 au lendemain du conflit, Kl\u00fcver int\u00e8gre le milieu universitaire allemand en pleine effervescence au d\u00e9but de la R\u00e9publique de Weimar. Il fr\u00e9quente successivement les universit\u00e9s de Hambourg et de Berlin, o\u00f9 il s\u2019immerge dans les enseignements de la psychologie naissante, de la physiologie sensorielle et de l&rsquo;\u00e9pist\u00e9mologie. \u00c0 Berlin, il subit l\u2019ascendant des courants n\u00e9okantiens qui interrogent les conditions a priori de la sensibilit\u00e9 et de la cognition, tout en suivant avec passion les d\u00e9veloppements pionniers de la psychophysique l\u00e9gu\u00e9e par Ernst Heinrich Weber et Gustav Fechner. Il comprend rapidement que la s\u00e9paration artificielle entre la description subjective de la perception et la mesure objective des grandeurs physiques constitue le probl\u00e8me central de la science de l\u2019esprit, un n\u0153ud th\u00e9orique qu\u2019il s\u2019emploiera \u00e0 d\u00e9nouer tout au long de sa trajectoire intellectuelle.<\/p>\n<h3>1.2 \u00c9migration aux \u00c9tats-Unis et int\u00e9gration acad\u00e9mique<\/h3>\n<p>Face \u00e0 l&rsquo;instabilit\u00e9 \u00e9conomique, politique et institutionnelle de l&rsquo;Allemagne d&rsquo;apr\u00e8s-guerre, Kl\u00fcver fait le choix strat\u00e9gique d&rsquo;\u00e9migrer aux \u00c9tats-Unis au d\u00e9but des ann\u00e9es 1920. Il d\u00e9barque sur la c\u00f4te Ouest dans un climat scientifique domin\u00e9 par la mont\u00e9e en puissance irr\u00e9sistible de la psychologie exp\u00e9rimentale am\u00e9ricaine et l\u2019av\u00e8nement du b\u00e9haviorisme de <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.apa.org\">John B. Watson<\/a>. Il s\u2019inscrit \u00e0 l\u2019Universit\u00e9 de Stanford, o\u00f9 il pr\u00e9pare son doctorat sous l\u2019\u00e9gide de Walter Richard Miles, une sommit\u00e9 de la psychophysiologie visuelle et motrice. En 1924, Kl\u00fcver soutient une th\u00e8se brillante consacr\u00e9e aux dimensions quantitatives et qualitatives de la perception chez l\u2019homme, d\u00e9montrant d\u00e9j\u00e0 une ma\u00eetrise m\u00e9thodologique remarquable et un esprit critique aiguis\u00e9 envers les mesures purement m\u00e9canicistes.<\/p>\n<p>Son dipl\u00f4me en poche, Kl\u00fcver entame une p\u00e9riode de p\u00e9r\u00e9grinations acad\u00e9miques f\u00e9condes. Il rejoint temporairement l&rsquo;Universit\u00e9 du Minnesota en qualit\u00e9 de boursier postdoctoral, o\u00f9 il commence \u00e0 poser les jalons de ses \u00e9tudes sur les substances psychoactives. Peu apr\u00e8s, il est recrut\u00e9 \u00e0 Chicago par l\u2019Institut de recherche pour le comportement des jeunes (<em>Institute for Juvenile Research<\/em>), une institution pionni\u00e8re o\u00f9 s\u2019articulent psychiatrie, criminologie et psychologie exp\u00e9rimentale. Ce passage lui permet d&rsquo;affiner ses mod\u00e8les comportementaux sur des populations animales et humaines vari\u00e9es. Enfin, au d\u00e9but des ann\u00e9es 1930, son envergure intellectuelle attire l\u2019attention des dirigeants de l\u2019Universit\u00e9 de Chicago, alors en passe de devenir l\u2019un des plus grands \u00e9picentres mondiaux de la m\u00e9decine, de la biologie exp\u00e9rimentale et de la psychologie compar\u00e9e. Kl\u00fcver y accepte un poste de chercheur, s&rsquo;installant dans ce qui deviendra son foyer intellectuel d\u00e9finitif pour les cinq d\u00e9cennies suivantes.<\/p>\n<h3>1.3 Positionnement au carrefour des traditions scientifiques europ\u00e9ennes et am\u00e9ricaines<\/h3>\n<p>Tout au long de sa prolifique carri\u00e8re, Heinrich Kl\u00fcver a incarn\u00e9 une synth\u00e8se \u00e9pist\u00e9mologique presque id\u00e9ale entre la rigueur op\u00e9rationnelle du laboratoire am\u00e9ricain et l\u2019ambition th\u00e9orique, philosophique et ph\u00e9nom\u00e9nologique de la pens\u00e9e europ\u00e9enne. Confront\u00e9 au b\u00e9haviorisme r\u00e9ductionniste qui r\u00e9gnait alors sans partage dans les d\u00e9partements universitaires d\u2019outre-Atlantique \u2014 un paradigme r\u00e9duisant tout acte mental \u00e0 un assemblage m\u00e9canique de stimuli et de r\u00e9ponses motrices conditionn\u00e9es \u2014, Kl\u00fcver opposa un refus cat\u00e9gorique. Il consid\u00e9rait cette vision comme un appauvrissement dramatique de la r\u00e9alit\u00e9 psychologique de l&rsquo;animal et de l&rsquo;homme, incapable de rendre compte de la plasticit\u00e9 du vivant, de la signification interne des objets ou de la structure spontan\u00e9e de l\u2019exp\u00e9rience consciente.<\/p>\n<p>S\u2019inspirant profond\u00e9ment de la neurobiologie compar\u00e9e europ\u00e9enne et de la pens\u00e9e holistique de Kurt Goldstein, Kl\u00fcver pr\u00e9f\u00e9rait concevoir l&rsquo;organisme comme une totalit\u00e9 int\u00e9gr\u00e9e et dynamique en perp\u00e9tuel ajustement hom\u00e9ostatique avec son \u00e9cologie perceptivo-motrice. Ce positionnement original lui permit d\u2019\u00e9chapper \u00e0 l&rsquo;isolement disciplinaire : il sut tisser des r\u00e9seaux de collaboration et de dialogue particuli\u00e8rement denses avec des psychiatres d\u2019orientation psychanalytique, des anatomistes purs, des physiologistes de la vision, ainsi que des anthropologues de renom. Son laboratoire de Chicago devint ainsi un carrefour transdisciplinaire o\u00f9 la mesure de l\u2019acuit\u00e9 visuelle d\u2019un macaque pouvait c\u00f4toyer l\u2019analyse des rites chamaniques m\u00e9soam\u00e9ricains et l\u2019examen microscopique des faisceaux my\u00e9linis\u00e9s du syst\u00e8me nerveux central.<\/p>\n<h2>2. Fondements \u00e9pist\u00e9mologiques et influences de la Gestalt-psychologie<\/h2>\n<h3>2.1 L&rsquo;influence des ma\u00eetres de la Gestalt : Wertheimer, Koffka et K\u00f6hler<\/h3>\n<p>La formation intellectuelle de Heinrich Kl\u00fcver a \u00e9t\u00e9 marqu\u00e9e par les travaux des fondateurs de l&rsquo;\u00e9cole berlinoise de la <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.britannica.com\/science\/Gestalt-psychology\">Gestalt-psychologie<\/a> : Max Wertheimer, Kurt Koffka et Wolfgang K\u00f6hler. Ces th\u00e9oriciens avaient apport\u00e9 une rupture radicale en d\u00e9montrant que la perception humaine ne r\u00e9sulte nullement de la sommation d&rsquo;\u00e9l\u00e9ments sensoriels \u00e9l\u00e9mentaires ou d&rsquo;atomes psychiques isol\u00e9s, mais proc\u00e8de d&#8217;embl\u00e9e par la saisie de totalit\u00e9s structur\u00e9es (<em>Gestalten<\/em>), o\u00f9 le tout est diff\u00e9rent de la somme de ses parties constitutives. Kl\u00fcver fit de cette maxime le socle th\u00e9orique inalt\u00e9rable de son approche de la neurobiologie visuelle. L\u2019atomisme sensoriel, soutenu par les empiristes classiques et repris par les b\u00e9havioristes, lui apparaissait comme un art\u00e9fact exp\u00e9rimental d\u00e9nu\u00e9 de pertinence \u00e9cologique.<\/p>\n<p>Kl\u00fcver appliqua les concepts gestaltistes de s\u00e9gr\u00e9gation figure-fond, de fermeture, de pr\u00e9gnance et de constance perceptive \u00e0 l&rsquo;analyse compar\u00e9e des syst\u00e8mes visuels chez les mammif\u00e8res sup\u00e9rieurs. Il s\u2019int\u00e9ressa particuli\u00e8rement \u00e0 la fa\u00e7on dont un singe ou un \u00eatre humain per\u00e7oit des propri\u00e9t\u00e9s relationnelles \u2014 telles que la brillance relative, le rapport de proportion g\u00e9om\u00e9trique ou l\u2019orientation spatiale \u2014 plut\u00f4t que des grandeurs photom\u00e9triques absolues. Il entretint tout au long de sa maturit\u00e9 une correspondance intellectuelle suivie avec Wolfgang K\u00f6hler, d\u00e9battant passionn\u00e9ment du principe d\u2019<em>isomorphisme psychophysique<\/em>, selon lequel les structures sous-jacentes des processus physiologiques dans le cortex c\u00e9r\u00e9bral doivent pr\u00e9senter une configuration topologique analogue \u00e0 la forme de l&rsquo;exp\u00e9rience ph\u00e9nom\u00e9nale consciente.<\/p>\n<h3>2.2 La th\u00e9orie du comportement \u00e9quivalent et de la plasticit\u00e9 fonctionnelle<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des contributions conceptuelles les plus remarquables et pourtant sous-estim\u00e9es de Kl\u00fcver r\u00e9side dans sa formulation rigoureuse du concept de <strong>comportement \u00e9quivalent<\/strong> (<em>equivalent behavior<\/em>). Observant avec minutie les r\u00e9ponses de divers primates \u00e0 des t\u00e2ches de discrimination perceptive complexes, Kl\u00fcver mit en \u00e9vidence la capacit\u00e9 d\u00e9concertante des organismes vivants \u00e0 r\u00e9agir de mani\u00e8re parfaitement identique et adapt\u00e9e \u00e0 des constellations de stimuli dont les propri\u00e9t\u00e9s physiques objectives variaient pourtant consid\u00e9rablement. Qu\u2019un stimulus soit agrandi, pivot\u00e9, invers\u00e9 en contraste chromatique ou partiellement occult\u00e9, l&rsquo;animal \u00e9tait capable d&rsquo;y reconna\u00eetre imm\u00e9diatement la m\u00eame \u00ab signification \u00bb op\u00e9rationnelle sans avoir besoin d&rsquo;un nouvel apprentissage par renforcement.<\/p>\n<p>Cette observation servit \u00e0 Kl\u00fcver de levier pour contester la validit\u00e9 universelle du sch\u00e9ma rigide du r\u00e9flexe pavlovien. Selon lui, le syst\u00e8me nerveux n&rsquo;associe pas un mouvement musculaire p\u00e9riph\u00e9rique pr\u00e9cis \u00e0 une longueur d\u2019onde lumineuse sp\u00e9cifique ; il op\u00e8re une cat\u00e9gorisation relationnelle globale fond\u00e9e sur la configuration d&rsquo;ensemble. Kl\u00fcver d\u00e9montra que le syst\u00e8me nerveux central est une machinerie dynamique d\u2019une extraordinaire plasticit\u00e9 fonctionnelle, capable de maintenir l\u2019invariance perceptive et la stabilit\u00e9 du monde comportemental malgr\u00e9 les fluctuations incessantes, chaotiques et impr\u00e9visibles de l\u2019environnement physique.<\/p>\n<h3>2.3 Approche holistique du syst\u00e8me nerveux central<\/h3>\n<p>Sur le plan de l&rsquo;organisation c\u00e9r\u00e9brale, Kl\u00fcver s&rsquo;alignait tr\u00e8s \u00e9troitement sur les perspectives antilocalisationnistes et holistiques d\u00e9velopp\u00e9es par son illustre contemporain et ami <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nasonline.org\">Karl Lashley<\/a>. \u00c0 une \u00e9poque o\u00f9 la phr\u00e9nologie renaissante et les cartographies cytoarchitectoniques rigides tentaient d&rsquo;assigner chaque facult\u00e9 psychologique, chaque fragment de m\u00e9moire et chaque r\u00e9flexe \u00e0 un millim\u00e8tre carr\u00e9 circonscrit de l\u2019\u00e9corce c\u00e9r\u00e9brale, Kl\u00fcver et Lashley rappelaient la plasticit\u00e9 et l&rsquo;interd\u00e9pendance des diff\u00e9rentes r\u00e9gions de l&rsquo;enc\u00e9phale. Kl\u00fcver accueillit avec enthousiasme les concepts d\u2019<em>action de masse<\/em> et d\u2019<em>\u00e9quipotentialit\u00e9<\/em> corticale formul\u00e9s par Lashley, tout en apportant une nuance d\u00e9terminante tir\u00e9e de ses propres travaux anatomiques.<\/p>\n<p>Pour Kl\u00fcver, rejeter le r\u00e9ductionnisme localisationniste ne signifiait nullement concevoir le cerveau comme un organe spongieux homog\u00e8ne d\u00e9nu\u00e9 de diff\u00e9renciation. Il s&rsquo;agissait plut\u00f4t de comprendre comment de vastes r\u00e9seaux cortico-sous-corticaux coordonnent leurs oscillations et leurs connexions aff\u00e9rentes et eff\u00e9rentes pour faire \u00e9merger une fonction comportementale globale. La recherche d&rsquo;une structure int\u00e9grative sous-jacente l&rsquo;amena \u00e0 d\u00e9passer la simple \u00e9tude des aires sensorielles primaires pour focaliser ses efforts sur les carrefours associatifs h\u00e9t\u00e9romodaux, l\u00e0 o\u00f9 les donn\u00e9es sensorielles brutes acqui\u00e8rent leur coloration affective, mn\u00e9sique et motivationnelle indispensable \u00e0 la conduite de l&rsquo;action.<\/p>\n<h2>3. Les recherches novatrices sur la mescaline et les constantes de forme (1926-1928)<\/h2>\n<h3>3.1 L&rsquo;auto-exp\u00e9rimentation et l&rsquo;ouvrage s\u00e9minal &lsquo;Mescal&rsquo; (1928)<\/h3>\n<p>D\u00e8s le milieu des ann\u00e9es 1920, alors qu&rsquo;il r\u00e9side \u00e0 Minneapolis, Heinrich Kl\u00fcver se lance dans une s\u00e9rie d\u2019investigations pionni\u00e8res sur les effets psychophysiologiques de la mescaline, le principal alcalo\u00efde ph\u00e9nyl\u00e9thylaminique extrait du cactus peyotl (<em>Lophophora williamsii<\/em>). S\u2019inscrivant dans la grande tradition scientifique de l\u2019auto-exp\u00e9rimentation inaugur\u00e9e par des chimistes et pharmacologues tels que Humphry Davy ou Arthur Heffter, Kl\u00fcver s\u2019administre \u00e0 lui-m\u00eame des doses scrupuleusement calibr\u00e9es de sulfate de mescaline sous la surveillance attentive de coll\u00e8gues exp\u00e9rimentateurs. Il entreprend de consigner minute par minute, avec une neutralit\u00e9 ph\u00e9nom\u00e9nologique et un sang-froid d&rsquo;une pr\u00e9cision chirurgicale, les alt\u00e9rations qualitatives de sa perception visuelle, les modifications de son sch\u00e9ma corporel et les distorsions de la temporalit\u00e9 interne.<\/p>\n<p>En 1928, il publie les r\u00e9sultats exhaustifs de ses travaux dans une monographie qui fera date : <em>Mescal: The &lsquo;Divine&rsquo; Plant and Its Psychological Effects<\/em>. Cet ouvrage magistral ne se contente pas de recenser des r\u00e9cits subjectifs anecdotiques ; il pose les fondations m\u00e9thodologiques d&rsquo;une psychopharmacologie exp\u00e9rimentale moderne. Kl\u00fcver y d\u00e9montre que les hallucinations produites par la mescaline ne sont pas des aberrations chaotiques, d\u00e9sordonn\u00e9es et arbitraires du psychisme, mais ob\u00e9issent au contraire \u00e0 des r\u00e8gles structurales \u0441\u0442\u0440\u043e\u0433\u043e reproductibles. Il fait ainsi de la substance psych\u00e9d\u00e9lique une v\u00e9ritable sonde pharmacologique permettant d&rsquo;ausculter l&rsquo;organisation fonctionnelle intrins\u00e8que du syst\u00e8me nerveux central au moment m\u00eame o\u00f9 ses filtres r\u00e9gulateurs ordinaires sont lev\u00e9s.<\/p>\n<h3>3.2 Typologie des constantes de forme visuelle<\/h3>\n<p>L&rsquo;apport le plus universellement c\u00e9l\u00e8bre des travaux de Kl\u00fcver sur la mescaline r\u00e9side dans son identification m\u00e9ticuleuse de ce que la litt\u00e9rature neuroscientifique mondiale d\u00e9signe d\u00e9sormais sous le nom de <strong>constantes de forme<\/strong> (<em>form constants<\/em>). En analysant ses propres protocoles ainsi que les comptes rendus d&rsquo;autres sujets exp\u00e9rimentaux expos\u00e9s \u00e0 des hallucinog\u00e8nes, aux drogues anesth\u00e9siques, aux auras migraineuses ou \u00e0 des stimulations stroboscopiques, Kl\u00fcver d\u00e9couvre que les ph\u00e9nom\u00e8nes visuels \u00e9l\u00e9mentaires pr\u00e9coces se r\u00e9duisent invariablement \u00e0 quatre cat\u00e9gories g\u00e9om\u00e9triques fondamentales et r\u00e9currentes :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Les r\u00e9seaux, grilles, treillis et structures en nid-d&rsquo;abeilles :<\/strong> des configurations spatiales orthogonales ou hexagonales qui se d\u00e9ploient sur l&rsquo;ensemble du champ visuel avec une r\u00e9gularit\u00e9 math\u00e9matique stup\u00e9fiante.<\/li>\n<li><strong>Les toiles d&rsquo;araign\u00e9e et figures concentriques :<\/strong> des organisations circulaires r\u00e9guli\u00e8res convergeant vers un foyer central, alternant anneaux de contraste et rayons radiaux.<\/li>\n<li><strong>Les entonnoirs, tunnels, c\u00f4nes et all\u00e9es en perspective :<\/strong> des illusions tridimensionnelles puissantes d&rsquo;engouffrement spatial vers une profondeur lumineuse ou sombre, conf\u00e9rant une sensation de transit dynamique.<\/li>\n<li><strong>Les spirales dynamiques :<\/strong> des structures tourbillonnantes dou\u00e9es d&rsquo;un mouvement cin\u00e9tique autonome d&rsquo;expansion ou d&rsquo;implosion, souvent anim\u00e9es de pulsations chromatiques vives.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Kl\u00fcver souligne avec insistance la dynamique propre \u00e0 ces motifs : ils ne sont jamais statiques. Ils subissent des transformations morphologiques continues par rotations, dilatations, changements de phase et interf\u00e9rences mutuelles, cr\u00e9ant des kal\u00e9idoscopes g\u00e9om\u00e9triques d&rsquo;une complexit\u00e9 vertigineuse tout en conservant une armature g\u00e9om\u00e9trique strictement d\u00e9limit\u00e9e.<\/p>\n<h3>3.3 Signification neurobiologique des constantes g\u00e9om\u00e9triques<\/h3>\n<p>Avec une prescience extraordinaire pour les ann\u00e9es 1920, Heinrich Kl\u00fcver \u00e9met l&rsquo;hypoth\u00e8se audacieuse que ces constantes de forme ne sont pas d&rsquo;origine psychologique ou psychodynamique inconsciente, mais constituent la signature visuelle directe de l&rsquo;architecture anatomique et fonctionnelle du <em>cortex visuel primaire<\/em> (aire 17 de Brodmann ou V1). Il comprend que l&rsquo;organisation r\u00e9tinotopique de l\u2019\u00e9corce occipitale, o\u00f9 la surface bidimensionnelle de la r\u00e9tine est mapp\u00e9e de fa\u00e7on logarithmique conforme sur les colonnes de neurones corticaux, est responsable de ces manifestations lorsque le syst\u00e8me est soumis \u00e0 une d\u00e9sinhibition globale sous l\u2019effet de la mol\u00e9cule.<\/p>\n<p>Cette intuition visionnaire a \u00e9t\u00e9 magnifiquement confirm\u00e9e un demi-si\u00e8cle plus tard par les travaux de mod\u00e9lisation math\u00e9matique et computationnelle de chercheurs contemporains tels que <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.math.utah.edu\">Jack Cowan<\/a> et Bard Ermentrout dans les ann\u00e9es 1970 et 1980. En utilisant la th\u00e9orie des bifurcations et des \u00e9quations diff\u00e9rentielles non lin\u00e9aires appliqu\u00e9es aux r\u00e9seaux de colonnes corticales interconnect\u00e9es par des synapses excitatrices et inhibitrices locales, Cowan et Ermentrout ont prouv\u00e9 que l&rsquo;activit\u00e9 spontan\u00e9e du cortex V1 engendre pr\u00e9cis\u00e9ment des ondes stationnaires d&rsquo;excitabilit\u00e9 qui, projet\u00e9es dans le champ visuel via la transformation logarithmique-polaire inverse de la r\u00e9tine au cortex, produisent math\u00e9matiquement les spirales, tunnels, grilles et toiles identifi\u00e9s par Kl\u00fcver. Kl\u00fcver avait ainsi d\u00e9couvert que la conscience alt\u00e9r\u00e9e ne fait que contempler, sans interm\u00e9diaire, la trame math\u00e9matique de son propre c\u00e2blage c\u00e9r\u00e9bral.<\/p>\n<h2>4. Psychologie compar\u00e9e et m\u00e9thodologie d&rsquo;exp\u00e9rimentation sur les primates<\/h2>\n<h3>4.1 Le d\u00e9veloppement de paradigmes exp\u00e9rimentaux standardis\u00e9s<\/h3>\n<p>Parall\u00e8lement \u00e0 ses recherches sur les substances pharmacologiques, Heinrich Kl\u00fcver s&rsquo;impose comme un ma\u00eetre incontest\u00e9 de la m\u00e9thodologie en psychologie animale compar\u00e9e. Insatisfait des bo\u00eetes \u00e0 probl\u00e8mes rudimentaires de Thorndike ou des labyrinthes complexes mal contr\u00f4l\u00e9s de l&rsquo;\u00e9poque, il con\u00e7oit des dispositifs exp\u00e9rimentaux standardis\u00e9s de tr\u00e8s haute pr\u00e9cision, con\u00e7us pour tester les capacit\u00e9s cognitives et perceptives des singes avec un minimum de stress environnemental. Kl\u00fcver est convaincu que des conditions d&rsquo;exp\u00e9rimentation anxiog\u00e8nes ou l&rsquo;utilisation de punitions aversives majeures alt\u00e8rent fondamentalement le r\u00e9pertoire comportemental de l&rsquo;animal et faussent les observations neuropsychologiques.<\/p>\n<p>Il met au point des appareils de discrimination visuelle o\u00f9 le singe, plac\u00e9 dans une cage de testation sp\u00e9cialement configur\u00e9e face \u00e0 un plateau de pr\u00e9sentation, doit faire un choix en d\u00e9pla\u00e7ant l&rsquo;un des deux objets ou cartons pr\u00e9sent\u00e9s pour obtenir une r\u00e9compense alimentaire dissimul\u00e9e dans un puits sous-jacent. Kl\u00fcver contr\u00f4le avec une m\u00e9ticulosit\u00e9 l\u00e9gendaire chaque variable physique des stimuli : luminance absolue, contraste local, texture, taille surfacique, saturation chromatique et orientation angulaire. Ses protocoles d&rsquo;apprentissage par choix forc\u00e9 permettent d&rsquo;\u00e9valuer non seulement l&rsquo;acquisition initiale d&rsquo;une r\u00e8gle de discrimination, mais \u00e9galement la r\u00e9tention mn\u00e9sique \u00e0 court, moyen et long terme, instaurant de nouveaux standards de reproductibilit\u00e9 dans les laboratoires de biologie comportementale.<\/p>\n<h3>4.2 \u00c9tude du syst\u00e8me visuel chez le singe rh\u00e9sus (Macaca mulatta)<\/h3>\n<p>Kl\u00fcver consacre une d\u00e9cennie enti\u00e8re \u00e0 cartographier avec une pr\u00e9cision clinique les capacit\u00e9s visuelles du singe rh\u00e9sus (<em>Macaca mulatta<\/em>), qu&rsquo;il contribue puissamment \u00e0 \u00e9riger en mod\u00e8le de r\u00e9f\u00e9rence universel pour les neurosciences des primates. \u00c0 travers des milliers d&rsquo;heures d&rsquo;enregistrements psychophysiques, il \u00e9value les seuils absolus et diff\u00e9rentiels de la vision diurne et nocturne chez ces singes, analyse la sensibilit\u00e9 spectrale de leurs photor\u00e9cepteurs et prouve de mani\u00e8re indubitable que leur vision trichromatique est presque superposable \u00e0 celle de l&rsquo;\u00eatre humain.<\/p>\n<p>Bien au-del\u00e0 de la simple physiologie sensorielle \u00e9l\u00e9mentaire, Kl\u00fcver \u00e9tudie la reconnaissance des formes complexes et la capacit\u00e9 d\u2019abstraction du primate. En confrontant les macaques \u00e0 des illusions d&rsquo;optique g\u00e9om\u00e9triques c\u00e9l\u00e8bres et \u00e0 des transformations topologiques d&rsquo;images, il d\u00e9montre que le singe rh\u00e9sus poss\u00e8de une v\u00e9ritable constance de la forme et de la grandeur : il reconna\u00eet un objet familier sous des angles de vue d\u00e9form\u00e9s, dans l&rsquo;ombre comme en pleine lumi\u00e8re. Ces travaux majeurs prouvent l&rsquo;existence d&rsquo;une pens\u00e9e conceptuelle pr\u00e9-verbale sophistiqu\u00e9e chez le primate non humain et \u00e9tablissent les bases comparatives indispensables sans lesquelles toute l\u00e9sion c\u00e9r\u00e9brale exp\u00e9rimentale ult\u00e9rieure e\u00fbt \u00e9t\u00e9 impossible \u00e0 interpr\u00e9ter correctement.<\/p>\n<h3>4.3 Rigueur \u00e9pist\u00e9mologique et \u00e9thologie de laboratoire<\/h3>\n<p>L&rsquo;approche de Heinrich Kl\u00fcver se caract\u00e9rise par une posture \u00e9thologique rigoureuse, en avance de plusieurs d\u00e9cennies sur son temps. Alors que nombre de ses contemporains traitaient l&rsquo;animal de laboratoire comme un simple r\u00e9actif passif ou une machine biologique st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e, Kl\u00fcver passait d&rsquo;innombrables heures \u00e0 observer le comportement spontan\u00e9, libre et non contraint des singes dans leurs quartiers d&rsquo;habitation collectifs ou individuels. Il notait m\u00e9ticuleusement leurs interactions d&rsquo;\u00e9pouillage mutuel, la hi\u00e9rarchie sociale du groupe, les expressions posturales et faciales marquant la frayeur, la col\u00e8re ou la soumission, ainsi que l&rsquo;utilisation spontan\u00e9e d&rsquo;objets ou de cordes pour attirer de la nourriture hors de port\u00e9e.<\/p>\n<p>Kl\u00fcver mettait en garde la communaut\u00e9 scientifique contre deux \u00e9cueils m\u00e9thodologiques sym\u00e9triques et d\u00e9vastateurs : l&rsquo;anthropomorphisme na\u00eff, qui attribue ind\u00fbment des \u00e9tats mentaux humains aux animaux, et le m\u00e9canicisme aveugle, qui ignore la complexit\u00e9 \u00e9motionnelle et la subjectivit\u00e9 comportementale du primate. Il insistait sur le fait qu&rsquo;une performance d\u00e9ficitaire lors d&rsquo;un test visuel pouvait r\u00e9sulter non point d&rsquo;une destruction sensorielle, mais d&rsquo;une perturbation de l&rsquo;\u00e9tat \u00e9motionnel global du sujet, de la rupture d&rsquo;un lien d&rsquo;attachement ou d&rsquo;une peur panique envers l&rsquo;exp\u00e9rimentateur. Cette vigilance m\u00e9thodologique absolue allait constituer le facteur cl\u00e9 du succ\u00e8s de ses futures recherches chirurgicales.<\/p>\n<h2>5. La collaboration historique avec Paul Bucy et la gen\u00e8se du syndrome \u00e9ponyme<\/h2>\n<h3>5.1 Rencontre et synergie entre un psychologue et un neurochirurgien<\/h3>\n<p>Au milieu des ann\u00e9es 1930, au sein du bouillonnant complexe m\u00e9dical de l\u2019Universit\u00e9 de Chicago, se produit l&rsquo;une des rencontres les plus fructueuses de l&rsquo;histoire des sciences du cerveau : le croisement de route entre Heinrich Kl\u00fcver et le jeune neurochirurgien et neuropathologiste de g\u00e9nie <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/thejns.org\">Paul Clancy Bucy<\/a> (1904\u20131992). Les deux hommes partagent une passion d\u00e9vorante pour l\u2019anatomie fonctionnelle du syst\u00e8me nerveux central, mais disposent d&rsquo;expertises \u00e9minemment compl\u00e9mentaires : l\u00e0 o\u00f9 Kl\u00fcver excelle dans l&rsquo;analyse comportementale ultra-fine, la psychophysique et la rigueur th\u00e9orique, Bucy poss\u00e8de une virtuosit\u00e9 technique chirurgicale d&rsquo;exception, capable de r\u00e9aliser des interventions intracr\u00e2niennes complexes avec une pr\u00e9cision millim\u00e9trique tout en maintenant l&rsquo;animal en parfaite survie post-op\u00e9ratoire.<\/p>\n<p>L&rsquo;objectif initial qui pr\u00e9side \u00e0 leur collaboration n&rsquo;est nullement d&rsquo;\u00e9tudier les \u00e9motions ou la m\u00e9moire, mais de r\u00e9soudre l&rsquo;\u00e9nigme pharmacologique qui obs\u00e8de Kl\u00fcver depuis 1926 : localiser les structures anatomiques c\u00e9r\u00e9brales indispensables \u00e0 la gen\u00e8se des hallucinations provoqu\u00e9es par la mescaline. Convaincu par plusieurs observations cliniques chez l&rsquo;humain que les crises d&rsquo;\u00e9pilepsie psychomotrice associ\u00e9es \u00e0 des hallucinations visuelles et auditives complexes tirent leur origine des profondeurs du <em>lobe temporal<\/em>, Kl\u00fcver \u00e9met l&rsquo;hypoth\u00e8se que la r\u00e9section bilat\u00e9rale des lobes temporaux chez le singe rendra l&rsquo;animal r\u00e9fractaire aux effets psychoactifs de l&rsquo;alcalo\u00efde. Pour valider exp\u00e9rimentalement cette th\u00e9orie, Bucy accepte de tenter l&rsquo;ablation bilat\u00e9rale compl\u00e8te de ces structures c\u00e9r\u00e9brales chez le macaque.<\/p>\n<h3>5.2 La technique op\u00e9ratoire de la lobectomie temporale bilat\u00e9rale<\/h3>\n<p>L&rsquo;acte chirurgical con\u00e7u par Paul Bucy repr\u00e9sente un tour de force technique pour l&rsquo;\u00e9poque. R\u00e9alis\u00e9e sous anesth\u00e9sie g\u00e9n\u00e9rale approfondie et dans des conditions d&rsquo;asepsie chirurgicale absolue calqu\u00e9es sur celles de la neurochirurgie humaine, l&rsquo;op\u00e9ration consiste en une lobectomie temporale bilat\u00e9rale en deux temps op\u00e9ratoires espac\u00e9s de plusieurs semaines afin de maximiser les chances de r\u00e9cup\u00e9ration physiologique de l&rsquo;animal. L&rsquo;incision cr\u00e2nienne permet une exposition large des fosses c\u00e9r\u00e9brales moyenne et ant\u00e9rieure.<\/p>\n<p>Bucy proc\u00e8de \u00e0 l&rsquo;ex\u00e9r\u00e8se subtotale du n\u00e9ocortex temporal bilat\u00e9ral (circonvolutions temporales sup\u00e9rieure, moyenne et inf\u00e9rieure), mais prolonge surtout son geste chirurgical vers la face m\u00e9siale et ventrale profonde du lobe. L&rsquo;intervention emporte ainsi le p\u00f4le temporal, le gyrus fusiforme, le cortex parahippocampique, la totalit\u00e9 de la formation hippocampique (corne d&rsquo;Ammon, subiculum et gyrus dent\u00e9) ainsi que le <strong>complexe nucl\u00e9aire amygdalien<\/strong> dans sa quasi-totalit\u00e9. Avec un soin infini, Bucy prend garde d&rsquo;\u00e9pargner les structures adjacentes comme le thalamus, les ganglions de la base et le chiasma optique, ainsi que les radiations optiques de Gratiolet afin de pr\u00e9server l&rsquo;int\u00e9grit\u00e9 de la r\u00e9tine et du cortex visuel primaire. Des contr\u00f4les histologiques post-mortem ult\u00e9rieurs viendront scrupuleusement confirmer l&rsquo;\u00e9tendue topographique exacte de ces destructions massives chez chacun des primates op\u00e9r\u00e9s.<\/p>\n<h3>5.3 Les publications fondatrices de 1937 \u00e0 1939<\/h3>\n<p>D\u00e8s le r\u00e9veil des premiers singes op\u00e9r\u00e9s, Kl\u00fcver et Bucy sont frapp\u00e9s de stupeur par la m\u00e9tamorphose comportementale absolue et inattendue des animaux. L&rsquo;hypoth\u00e8se de d\u00e9part sur la mescaline est imm\u00e9diatement rel\u00e9gu\u00e9e au second plan face \u00e0 l&rsquo;ampleur d&rsquo;un tableau s\u00e9miologique d&rsquo;une \u00e9tranget\u00e9 sans pr\u00e9c\u00e9dent, bouleversant l&rsquo;int\u00e9gralit\u00e9 du fonctionnement psychique des primates. Les deux chercheurs prennent la mesure historique de leur d\u00e9couverte et consignent m\u00e9thodiquement leurs observations jour apr\u00e8s jour.<\/p>\n<p>En 1937, Kl\u00fcver pr\u00e9sente une premi\u00e8re communication orale pr\u00e9liminaire retentissante devant l&rsquo;assembl\u00e9e annuelle de l&rsquo;<em>American Physiological Society<\/em>. Le choc provoqu\u00e9 par l&rsquo;annonce des r\u00e9sultats conduit \u00e0 la publication, en 1938, d&rsquo;un article fondamental dans l&rsquo;<em>American Journal of Physiology<\/em> : \u00ab An Analysis of Certain Effects of Bilateral Temporal Lobectomy in the Rhesus Monkey \u00bb. L&rsquo;ann\u00e9e suivante, en 1939, ils publient leur chef-d&rsquo;\u0153uvre magistral dans les prestigieuses <em>Archives of Neurology &#038; Psychiatry<\/em> : \u00ab Psychic blindness and other symptoms following bilateral temporal lobectomy in Rhesus monkeys \u00bb. Cette publication de r\u00e9f\u00e9rence pose les bases cliniques et th\u00e9oriques de ce qui entrera d\u00e9finitivement dans l&rsquo;histoire de la m\u00e9decine sous l&rsquo;appellation de <strong>syndrome de Kl\u00fcver-Bucy<\/strong>, bouleversant \u00e0 jamais les conceptions acad\u00e9miques sur les rapports entre le cerveau et l&rsquo;affectivit\u00e9.<\/p>\n<h2>6. S\u00e9miologie clinique d\u00e9taill\u00e9e du syndrome de Kl\u00fcver-Bucy<\/h2>\n<h3>6.1 L&rsquo;agnosie visuelle ou &lsquo;c\u00e9cit\u00e9 psychique&rsquo;<\/h3>\n<p>Le sympt\u00f4me cardinal et le plus spectaculaire d\u00e9crit par Heinrich Kl\u00fcver chez le macaque apr\u00e8s lobectomie temporale bilat\u00e9rale est ce qu&rsquo;il a d\u00e9nomm\u00e9, en reprenant un terme forg\u00e9 au XIXe si\u00e8cle par Hermann Munk, la <strong>c\u00e9cit\u00e9 psychique<\/strong> (<em>psychic blindness<\/em>), d\u00e9sign\u00e9e aujourd&rsquo;hui sous le vocable rigoureux d&rsquo;<strong>agnosie visuelle<\/strong>. L&rsquo;animal n&rsquo;est en aucun cas devenu aveugle au sens optique ou sensoriel \u00e9l\u00e9mentaire du terme : il \u00e9vite parfaitement les obstacles lorsqu&rsquo;il se d\u00e9place, suit des yeux le d\u00e9placement de minuscules particules de poussi\u00e8re dans l&rsquo;air et conserve une motricit\u00e9 oculaire ainsi qu&rsquo;une acuit\u00e9 visuelle intactes. Cependant, l&rsquo;animal a perdu de fa\u00e7on radicale et irr\u00e9versible la capacit\u00e9 d&rsquo;identifier la nature, la fonction et la signification biologique ou affective des objets qui l&rsquo;entourent par la seule voie du regard.<\/p>\n<p>L&rsquo;effondrement de cette fonction est illustr\u00e9 de mani\u00e8re saisissante par les exp\u00e9riences d\u00e9sormais c\u00e9l\u00e8bres men\u00e9es par Kl\u00fcver avec des pr\u00e9dateurs naturels. Alors qu&rsquo;un singe rh\u00e9sus normal manifeste une panique indicible, des vocalisations d&rsquo;effroi et une fuite imm\u00e9diate \u00e0 la simple vue d&rsquo;un serpent vivant, le macaque op\u00e9r\u00e9 de Kl\u00fcver s&rsquo;approche spontan\u00e9ment du reptile, le regarde fixement sans la moindre esquisse de recul, le touche avec nonchalance et le porte m\u00eame \u00e0 sa gueule pour le mordiller. Pour d\u00e9terminer ce qu&rsquo;est un objet, s&rsquo;il est comestible, dangereux ou neutre, le singe est contraint de mobiliser d&rsquo;autres canaux sensoriels de substitution, principalement le toucher manuel et l&rsquo;exploration gustative.<\/p>\n<h3>6.2 Les tendances orales extr\u00eames et l&rsquo;hyperm\u00e9tamorphose<\/h3>\n<p>Cons\u00e9quence directe de l&rsquo;agnosie visuelle et de la d\u00e9sinhibition des r\u00e9flexes exploratoires primitifs, Kl\u00fcver et Bucy observent l&rsquo;apparition de <strong>tendances orales extr\u00eames<\/strong> (<em>oral tendencies<\/em>). Le singe manifeste une compulsion motrice incoercible \u00e0 examiner syst\u00e9matiquement tous les \u00e9l\u00e9ments pr\u00e9sents dans son champ visuel par l&rsquo;interm\u00e9diaire de sa bouche. D\u00e8s qu&rsquo;un objet est per\u00e7u, qu&rsquo;il s&rsquo;agisse d&rsquo;une graine, d&rsquo;un clou rouill\u00e9, d&rsquo;un morceau de verre bris\u00e9, de d\u00e9jections f\u00e9cales fra\u00eeches, d&rsquo;un serpent ou de la main m\u00eame de l&rsquo;exp\u00e9rimentateur, l&rsquo;animal s&rsquo;en empare et l&rsquo;introduit imm\u00e9diatement dans sa cavit\u00e9 buccale pour le go\u00fbter, le sucer ou le m\u00e2cher.<\/p>\n<p>Ce ph\u00e9nom\u00e8ne s&rsquo;accompagne d&rsquo;un \u00e9tat de <em>pica<\/em> s\u00e9v\u00e8re et d&rsquo;une hyperphagie vorace : l&rsquo;animal tente d&rsquo;ing\u00e9rer sans discernement des substances toxiques ou inertes non nutritives, ne recrachant le caillou ou la pi\u00e8ce de m\u00e9tal qu&rsquo;apr\u00e8s une palpation linguale prolong\u00e9e d\u00e9montrant son impossibilit\u00e9 \u00e0 \u00eatre broy\u00e9. Concomitamment, Kl\u00fcver identifie un trouble cognitivo-attentionnel profond qu&rsquo;il baptise <strong>hyperm\u00e9tamorphose<\/strong> (<em>hypermetamorphosis<\/em>). L&rsquo;animal semble \u00eatre \u00e0 la merci totale de chaque variation physique de son environnement visuel. Il tourne la t\u00eate, tend le bras et se d\u00e9place vers chaque objet, reflet de lumi\u00e8re ou fragment qui change dans son champ de vision, manifestant une distractibilit\u00e9 pathologique absolue et une incapacit\u00e9 compl\u00e8te \u00e0 fixer son attention sur une t\u00e2che continue.<\/p>\n<h3>6.3 Alt\u00e9rations profondes de l&rsquo;affectivit\u00e9 et hypersexualit\u00e9<\/h3>\n<p>La troisi\u00e8me grande triade s\u00e9miologique du syndrome de Kl\u00fcver-Bucy concerne la m\u00e9tamorphose affective et relationnelle de l&rsquo;organisme. Le singe rh\u00e9sus adulte en captivit\u00e9 est r\u00e9put\u00e9 pour son temp\u00e9rament farouche, hyper-r\u00e9actif, facilement hostile et agressif envers l&rsquo;humain, maintenant une distance de fuite vigilante. Apr\u00e8s l&rsquo;intervention chirurgicale bilat\u00e9rale, l&rsquo;animal sombre dans un \u00e9tat de <em>placidit\u00e9 affective<\/em> totale. Il a perdu toute trace de peur, de m\u00e9fiance, d&rsquo;angoisse ou de col\u00e8re d\u00e9fensive. Il se laisse manipuler, caresser et examiner par l&rsquo;exp\u00e9rimentateur sans tenter de mordre ni de fuir, fixant son ma\u00eetre d&rsquo;un regard terne et impassible.<\/p>\n<p>Enfin, le comportement reproducteur du singe subit une distorsion et une exacerbation dramatiques d\u00e9sign\u00e9es sous le terme d&rsquo;<strong>hypersexualit\u00e9<\/strong>. L&rsquo;activit\u00e9 sexuelle n&rsquo;est plus assujettie aux signaux hormonaux sp\u00e9cifiques de la p\u00e9riode de reproduction, aux hi\u00e9rarchies de dominance sociale ou aux rituels de cour propres \u00e0 l&rsquo;esp\u00e8ce. L&rsquo;animal multiplie les sollicitations et les copulations fr\u00e9n\u00e9tiques de mani\u00e8re indiscrimin\u00e9e et continue, s&rsquo;accouplant avec des femelles, d&rsquo;autres m\u00e2les du groupe, des singes appartenant \u00e0 d&rsquo;autres esp\u00e8ces animales, des objets inanim\u00e9s, tout en manifestant une masturbation compulsive r\u00e9p\u00e9t\u00e9e tout au long de la journ\u00e9e.<\/p>\n<h2>7. Sous-bassement neuroanatomique : le syst\u00e8me limbique et l&rsquo;amygdale<\/h2>\n<h3>7.1 Le r\u00f4le central du complexe amygdalien<\/h3>\n<p>Bien que l&rsquo;ablation chirurgicale initiale ex\u00e9cut\u00e9e par Paul Bucy ait emport\u00e9 une mosa\u00efque complexe de territoires temporaux n\u00e9ocorticaux et allocorticaux, les recherches neuroanatomiques ult\u00e9rieures ont permis de diss\u00e9quer pr\u00e9cis\u00e9ment le r\u00f4le imparti \u00e0 chaque structure individuelle dans la gen\u00e8se des diff\u00e9rents sympt\u00f4mes du syndrome. Il est aujourd&rsquo;hui universellement \u00e9tabli que la disparition foudroyante de la peur, l&rsquo;extinction de l&rsquo;agressivit\u00e9 et la placidit\u00e9 \u00e9motionnelle absolue r\u00e9sultent sp\u00e9cifiquement de la destruction bilat\u00e9rale des noyaux du <strong>complexe nucl\u00e9aire amygdalien<\/strong> (notamment le groupe nucl\u00e9aire basolat\u00e9ral et le noyau central).<\/p>\n<p>L&rsquo;amygdale fonctionne comme une gare de triage et d&rsquo;int\u00e9gration h\u00e9t\u00e9romodale indispensable, recevant des informations sensorielles hautement trait\u00e9es en provenance des aires associatives et projetant massivement vers l&rsquo;hypothalamus et le tronc c\u00e9r\u00e9bral pour d\u00e9clencher les r\u00e9ponses v\u00e9g\u00e9tatives, neuroendocriniennes et motrices adapt\u00e9es \u00e0 la survie. La l\u00e9sion bilat\u00e9rale de l&rsquo;amygdale sectionne net la connexion fonctionnelle entre la repr\u00e9sentation visuelle d&rsquo;un stimulus et sa valorisation affective. Ces donn\u00e9es pionni\u00e8res de Kl\u00fcver et Bucy ont constitu\u00e9 le fondement direct des travaux modernes de <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.cns.nyu.edu\/ledoux\/\">Joseph LeDoux<\/a> sur la neurobiologie de la peur, formalisant le concept de double voie (thalamo-amygdalienne directe et cortico-amygdalienne lente) dans l&rsquo;\u00e9valuation instantan\u00e9e du danger.<\/p>\n<h3>7.2 Implication des structures hippocampiques et du cortex parahippocampique<\/h3>\n<p>L&rsquo;ex\u00e9r\u00e8se chirurgicale emportait \u00e9galement la totalit\u00e9 des cornes d&rsquo;Ammon de l&rsquo;hippocampe, le subiculum, ainsi que les cortex p\u00e9rirhinal et entorhinal qui bordent la scissure rhinale sur la face ventrale du lobe temporal. Les cons\u00e9quences cognitives de cette amputation furent immenses pour la compr\u00e9hension de la neurobiologie de la m\u00e9moire. Bien que Kl\u00fcver ait principalement insist\u00e9 sur les anomalies comportementales visibles \u00e0 l&rsquo;\u0153il nu, l&rsquo;animal apr\u00e8s lobectomie bilat\u00e9rale pr\u00e9sentait une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde d\u00e9vastatrice, incapable de consolider de nouveaux souvenirs d\u00e9claratifs ou spatiaux.<\/p>\n<p>Le cortex p\u00e9rirhinal, \u00e9troitement connect\u00e9 \u00e0 la terminaison de la voie visuelle ventrale, joue un r\u00f4le d\u00e9terminant dans l&rsquo;identification structurelle des objets complexes \u00e0 travers les diff\u00e9rentes modalit\u00e9s sensorielles. Sa destruction bilat\u00e9rale conjugu\u00e9e \u00e0 celle de l&rsquo;hippocampe coupe l&rsquo;acc\u00e8s de l&rsquo;\u00e9corce visuelle aux m\u00e9moires de reconnaissance \u00e0 long terme. Cette tragique cascade l\u00e9sionnelle a constitu\u00e9 le mod\u00e8le animal direct qui a permis au neurochirurgien William Scoville et \u00e0 la neuropsychologue Brenda Milner d&rsquo;interpr\u00e9ter, \u00e0 partir de 1957, le cas l\u00e9gendaire du patient <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC2649679\/\">H.M. (Henry Molaison)<\/a>, qui d\u00e9veloppa une amn\u00e9sie globale d\u00e9finitive cons\u00e9cutive \u00e0 une r\u00e9section temporale m\u00e9siale bilat\u00e9rale similaire con\u00e7ue pour traiter une \u00e9pilepsie intraitable.<\/p>\n<h3>7.3 Int\u00e9gration dans la th\u00e9orie du cerveau visc\u00e9ral de MacLean et du circuit de Papez<\/h3>\n<p>La d\u00e9couverte de Kl\u00fcver et Bucy n&rsquo;est pas demeur\u00e9e un fait clinique isol\u00e9 : elle a constitu\u00e9 le carburant anatomique indispensable qui a permis la premi\u00e8re grande unification th\u00e9orique des neurosciences affectives. En 1937, l&rsquo;ann\u00e9e m\u00eame o\u00f9 Kl\u00fcver pr\u00e9sentait ses premiers r\u00e9sultats pr\u00e9liminaires \u00e0 Memphis, l&rsquo;anatomiste James Papez publiait son article fondateur \u00ab A Proposed Mechanism of Emotion \u00bb, formulant l&rsquo;hypoth\u00e8se d&rsquo;un circuit r\u00e9entrant (le <em>circuit de Papez<\/em> reliant l&rsquo;hippocampe, les corps mamillaires de l&rsquo;hypothalamus, le noyau ant\u00e9rieur du thalamus et le cortex cingulaire) sous-tendant l&rsquo;exp\u00e9rience et l&rsquo;expression affective.<\/p>\n<p>Dix ans plus tard, en 1949, le neurobiologiste Paul D. MacLean s&#8217;empara des d\u00e9couvertes chirurgicales de Kl\u00fcver et Bucy pour \u00e9largir le circuit de Papez et forger le concept historique de <strong>syst\u00e8me limbique<\/strong> (ou \u00ab cerveau visc\u00e9ral \u00bb). MacLean int\u00e9gra le cortex temporal m\u00e9sial et l&rsquo;amygdale au c\u0153ur de ce r\u00e9seau phylog\u00e9n\u00e9tiquement ancien h\u00e9rit\u00e9 des mammif\u00e8res primitifs, d\u00e9montrant que la r\u00e9gulation de l&rsquo;autonomie v\u00e9g\u00e9tative, des pulsions alimentaires, de la reproduction et des \u00e9motions primaires repose sur ce collier de structures corticales et sous-corticales enserrant le tronc c\u00e9r\u00e9bral. Les singes de Kl\u00fcver fournissaient ainsi la premi\u00e8re validation exp\u00e9rimentale irr\u00e9futable du mod\u00e8le limbique.<\/p>\n<h2>8. Innovations m\u00e9thodologiques et techniques : la m\u00e9thode de coloration de Kl\u00fcver-Barrera<\/h2>\n<h3>8.1 D\u00e9veloppement de la technique histologique en 1953<\/h3>\n<p>Heinrich Kl\u00fcver n&rsquo;\u00e9tait pas seulement un observateur visionnaire du comportement macroscopique ; il \u00e9tait \u00e9galement un technicien de laboratoire d&rsquo;une prodigieuse ing\u00e9niosit\u00e9 histologique. Au tout d\u00e9but des ann\u00e9es 1950, alors qu&rsquo;il examine des centaines de coupes de cerveaux d&rsquo;animaux l\u00e9s\u00e9s et de tissus n\u00e9cropsiques humains pour v\u00e9rifier l&rsquo;exactitude anatomique des r\u00e9sections chirurgicales et l&rsquo;\u00e9tat des voies nerveuses associ\u00e9es, il se heurte \u00e0 une limitation technique majeure qui paralyse la neuropathologie de son \u00e9poque.<\/p>\n<p>Les protocoles histologiques standards disponibles, tels que la m\u00e9thode de Weigert pour la my\u00e9line ou les colorations argentiques classiques, sont d&rsquo;une complexit\u00e9 fastidieuse, d&rsquo;une instabilit\u00e9 chimique notoire et, par-dessus tout, incompatibles avec la mise en \u00e9vidence simultan\u00e9e de la structure cellulaire neuronale. Si un chercheur voulait visualiser les corps cellulaires des neurones, il devait sacrifier la possibilit\u00e9 d&rsquo;\u00e9tudier les faisceaux de c\u00e2bles my\u00e9linis\u00e9s sur la m\u00eame coupe, ou utiliser des coupes s\u00e9ri\u00e9es adjacentes difficiles \u00e0 aligner. En collaboration \u00e9troite avec la technicienne de recherche et histologiste <strong>Elizabeth Barrera<\/strong>, Kl\u00fcver consacre plusieurs ann\u00e9es \u00e0 d\u00e9velopper une m\u00e9thode combin\u00e9e r\u00e9volutionnaire. En 1953, ils publient leur d\u00e9couverte dans le <em>Journal of Neuropathology and Experimental Neurology<\/em> sous le titre classique : \u00ab A method for the combined staining of cells and fibers in the nervous system \u00bb.<\/p>\n<h3>8.2 M\u00e9canismes chimiques : Luxol Fast Blue et violet de cr\u00e9syl<\/h3>\n<p>Le coup de g\u00e9nie m\u00e9thodologique de Kl\u00fcver et Barrera repose sur l&rsquo;introduction d&rsquo;un colorant synth\u00e9tique issu de l&rsquo;industrie textile qui n&rsquo;avait jamais \u00e9t\u00e9 appliqu\u00e9 aux tissus biologiques : le <strong>Luxol Fast Blue MBS<\/strong> (un sel d&rsquo;amine d&rsquo;un d\u00e9riv\u00e9 sulfon\u00e9 de la phtalocyanine de cuivre). Les propri\u00e9t\u00e9s physico-chimiques uniques de ce compos\u00e9 lui conf\u00e8rent une affinit\u00e9 \u00e9lective exceptionnelle pour les phospholipides et les prot\u00e9olipides complexes entrant dans la composition des gaines de <em>my\u00e9line<\/em> des axones du syst\u00e8me nerveux central et p\u00e9riph\u00e9rique.<\/p>\n<p>Le protocole technique mis au point par les deux chercheurs est un mod\u00e8le d&rsquo;\u00e9l\u00e9gance chimique :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Fixation et d\u00e9shydratation des coupes :<\/strong> Les coupes de tissu c\u00e9r\u00e9bral incluses en paraffine ou au celloidine sont incub\u00e9es dans une solution alcoolique ti\u00e9die de Luxol Fast Blue \u00e0 0,1 %, permettant la p\u00e9n\u00e9tration du complexe cuivreux dans la my\u00e9line.<\/li>\n<li><strong>Diff\u00e9renciation contr\u00f4l\u00e9e :<\/strong> Le tissu est diff\u00e9renci\u00e9 par passage successif dans une solution aqueuse de carbonate de lithium \u00e0 0,05 % suivie d&rsquo;alcool \u00e0 70 %, \u00e9liminant s\u00e9lectivement le colorant des corps cellulaires et de la substance grise tout en le fixant solidement dans la substance blanche.<\/li>\n<li><strong>Contre-coloration cytoarchitectonique :<\/strong> Les coupes sont ensuite contre-color\u00e9es \u00e0 l&rsquo;aide d&rsquo;une solution de <em>violet de cr\u00e9syl<\/em> (ou cr\u00e9syl violet d&rsquo;ac\u00e9tate), un colorant basique qui cible s\u00e9lectivement l&rsquo;acide ribonucl\u00e9ique (ARN) ribosomal concentr\u00e9 dans les corps de Nissl du cytoplasme neuronal et l&rsquo;h\u00e9t\u00e9rochromatine nucl\u00e9aire.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Le r\u00e9sultat visuel est d&rsquo;une clart\u00e9 et d&rsquo;un contraste microscopique saisissants : les gaines de my\u00e9line et les faisceaux axonaux apparaissent d&rsquo;une couleur turquoise brillante ou bleu outremer lumineuse, tandis que les corps cellulaires neuronaux, les nucl\u00e9oles et les noyaux des cellules gliales se d\u00e9tachent avec une nettet\u00e9 chirurgicale dans des teintes violettes \u00e0 magenta fonc\u00e9.<\/p>\n<h3>8.3 Impact et p\u00e9rennit\u00e9 dans la neuropathologie moderne<\/h3>\n<p>L&rsquo;introduction de la coloration combin\u00e9e de Kl\u00fcver-Barrera a constitu\u00e9 une v\u00e9ritable r\u00e9volution pour la neuropathologie clinique et exp\u00e9rimentale \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle plan\u00e9taire. Adopt\u00e9e en quelques ann\u00e9es par la quasi-totalit\u00e9 des laboratoires d&rsquo;anatomopathologie hospitaliers et des d\u00e9partements de neuroanatomie dans le monde, elle a instaur\u00e9 un standard diagnostique in\u00e9gal\u00e9 qui demeure largement utilis\u00e9 et enseign\u00e9 au XXIe si\u00e8cle, malgr\u00e9 l&rsquo;av\u00e8nement massif des techniques d&rsquo;immunohistochimie et de microscopie \u00e9lectronique.<\/p>\n<p>La coloration de Kl\u00fcver-Barrera s&rsquo;est av\u00e9r\u00e9e \u00eatre l&rsquo;outil par excellence pour diagnostiquer et cartographier les maladies d\u00e9my\u00e9linisantes du syst\u00e8me nerveux central, \u00e0 commencer par la <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.inserm.fr\">scl\u00e9rose en plaques<\/a>, o\u00f9 les plaques de d\u00e9my\u00e9line focales sont r\u00e9v\u00e9l\u00e9es instantan\u00e9ment par la d\u00e9coloration turquoise de la substance blanche. Elle a rendu d&rsquo;inestimables services dans l&rsquo;\u00e9valuation histopathologique des infarctus c\u00e9r\u00e9braux isch\u00e9miques, la caract\u00e9risation des leucodystrophies cong\u00e9nitales, la d\u00e9limitation infiltrante des gliomes, ainsi que l&rsquo;examen post-mortem des traumatismes m\u00e9dullaires et enc\u00e9phaliques. La p\u00e9rennit\u00e9 absolue de cette m\u00e9thode t\u00e9moigne de la dimension compl\u00e8te de Heinrich Kl\u00fcver, capable d&#8217;embrasser simultan\u00e9ment les abstractions de la psychophysique et la chimie fine des tissus biologiques.<\/p>\n<h2>9. Manifestations cliniques humaines du syndrome de Kl\u00fcver-Bucy<\/h2>\n<h3>9.1 \u00c9tiologies neurologiques chez l&rsquo;adulte et l&rsquo;enfant<\/h3>\n<p>Bien que le syndrome ait \u00e9t\u00e9 d\u00e9couvert et document\u00e9 chez le singe \u00e0 la suite d&rsquo;interventions chirurgicales hautement mutilantes, la clinique m\u00e9dicale humaine a rapidement identifi\u00e9 des situations pathologiques spontan\u00e9es o\u00f9 les p\u00f4les temporaux et les structures limbiques bilat\u00e9rales subissent des agressions n\u00e9crosantes similaires. Chez l&rsquo;\u00eatre humain, la cause \u00e9tiologique pr\u00e9dominante et classique de survenue du syndrome de Kl\u00fcver-Bucy est l&rsquo;<strong>enc\u00e9phalite herp\u00e9tique<\/strong> \u00e0 virus Herpes Simplex de type 1 (HSV-1). Cette infection virale aigu\u00eb pr\u00e9sente en effet un tropisme n\u00e9crosant et h\u00e9morragique asym\u00e9trique puis bilat\u00e9ral dramatique pour les cortex orbito-frontaux et les circonvolutions temporales m\u00e9siales (amygdales et hippocampes).<\/p>\n<p>D&rsquo;autres \u00e9tiologies neurologiques s\u00e9v\u00e8res peuvent induire ce tableau d\u00e9vastateur chez l&rsquo;enfant comme chez l&rsquo;adulte :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Les traumatismes cr\u00e2nioc\u00e9r\u00e9braux graves :<\/strong> particuli\u00e8rement lors de m\u00e9canismes de d\u00e9c\u00e9l\u00e9ration brutale par contrecoup o\u00f9 les p\u00f4les temporaux viennent violemment percuter les reliefs osseux ac\u00e9r\u00e9s des ailes du sph\u00e9no\u00efde dans la fosse c\u00e9r\u00e9brale moyenne.<\/li>\n<li><strong>Les accidents vasculaires c\u00e9r\u00e9braux bilat\u00e9raux :<\/strong> isch\u00e9mies ou h\u00e9morragies simultan\u00e9es ou s\u00e9quentielles dans le territoire des art\u00e8res c\u00e9r\u00e9brales post\u00e9rieures et choro\u00efdiennes ant\u00e9rieures alimentant les formations limbiques temporales.<\/li>\n<li><strong>La chirurgie de l&rsquo;\u00e9pilepsie r\u00e9fractaire :<\/strong> cas historiques exceptionnels de r\u00e9sections temporales bilat\u00e9rales cons\u00e9cutives, d\u00e9sormais rigoureusement proscrites par les bilans pr\u00e9chirurgicaux modernes.<\/li>\n<li><strong>Les pathologies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives :<\/strong> au premier rang desquelles la d\u00e9mence fronto-temporale (notamment le variant s\u00e9mantique et la maladie de Pick), ainsi que les phases tardives et atypiques de la maladie d&rsquo;Alzheimer, o\u00f9 la destruction progressive des neurones amygdaliens et corticaux produit une d\u00e9sinhibition comportementale analogue.<\/li>\n<\/ul>\n<h3>9.2 Pr\u00e9sentation s\u00e9miologique et formes partielles chez l&rsquo;humain<\/h3>\n<p>L&rsquo;expression clinique du syndrome de Kl\u00fcver-Bucy chez l&rsquo;\u00eatre humain pr\u00e9sente des adaptations s\u00e9miologiques li\u00e9es \u00e0 la pr\u00e9sence du langage, de la culture et de la socialisation, mais reproduit avec une fid\u00e9lit\u00e9 frappante la taxonomie d\u00e9crite par Kl\u00fcver chez le macaque. L&rsquo;agnosie visuelle humaine prend la forme d&rsquo;une incapacit\u00e9 tragique \u00e0 reconna\u00eetre les visages familiers (prosopagnosie s\u00e9v\u00e8re) et \u00e0 nommer ou identifier la fonction des objets usuels plac\u00e9s devant le patient, bien que l&rsquo;examen ophtalmologique de base soit rigoureusement normal. Pour savoir ce qu&rsquo;est une fourchette ou une brosse \u00e0 dents, le patient doit la prendre en main ou la porter \u00e0 ses l\u00e8vres.<\/p>\n<p>L&rsquo;hyperm\u00e9tamorphose se manifeste par un comportement d&rsquo;aimantation visuelle et de manipulation compulsive de tout objet pr\u00e9sent sur la table d&rsquo;examen. L&rsquo;hyperphagie est constante et s&rsquo;associe \u00e0 un pica spectaculaire : les patients ing\u00e8rent sans distinction aliments comestibles, m\u00e9gots de cigarettes, savons, emballages plastiques ou papier journal, prenant parfois plusieurs dizaines de kilogrammes en quelques mois. L&rsquo;hypersexualit\u00e9 se traduit par des remarques obsc\u00e8nes non filtr\u00e9es, des gestes d\u00e9plac\u00e9s indiscrimin\u00e9s envers les soignants, des tentatives d&rsquo;agression sexuelle ou une masturbation ostensible sans respect de la pudeur publique.<\/p>\n<p>L&rsquo;affectivit\u00e9 est marqu\u00e9e par une placidit\u00e9 d\u00e9concertante : face \u00e0 l&rsquo;annonce du d\u00e9c\u00e8s d&rsquo;un proche ou de la gravit\u00e9 de sa propre maladie, le patient manifeste une indiff\u00e9rence \u00e9motionnelle absolue, une apathie souriante ou une familiarit\u00e9 euphorique d\u00e9plac\u00e9e. Il convient toutefois de souligner que le syndrome de Kl\u00fcver-Bucy complet est une raret\u00e9 en neurologie clinique ; les neurologues rencontrent beaucoup plus fr\u00e9quemment des <em>formes partielles<\/em> ou dissoci\u00e9es, o\u00f9 ne s&rsquo;expriment que deux ou trois des signes cardinaux de la s\u00e9rie s\u00e9miologique.<\/p>\n<h3>9.3 Prise en charge neuropsychiatrique et pharmacologique<\/h3>\n<p>La prise en charge th\u00e9rapeutique d&rsquo;un syndrome de Kl\u00fcver-Bucy constitu\u00e9 chez l&rsquo;humain repr\u00e9sente l&rsquo;un des d\u00e9fis les plus redoutables de la neuropsychiatrie hospitali\u00e8re contemporaine. Aucun traitement pharmacologique \u00e9tiologique curatif n&rsquo;existe \u00e0 ce jour pour restaurer des formations limbiques temporales n\u00e9cros\u00e9es ou atrophi\u00e9es de fa\u00e7on irr\u00e9versible. L&rsquo;approche m\u00e9dicale repose par cons\u00e9quent sur une chimioth\u00e9rapie symptomatique visant \u00e0 juguler la d\u00e9sinhibition comportementale et \u00e0 pr\u00e9venir les passages \u00e0 l&rsquo;acte dangereux.<\/p>\n<p>Les stabilisateurs de l&rsquo;humeur anticonvulsivants, en premier lieu la <em>carbamaz\u00e9pine<\/em> et le valproate de sodium, ont document\u00e9 une efficacit\u00e9 partielle dans la r\u00e9duction des \u00e9pisodes d&rsquo;agitation motrice et de l&rsquo;hypersexualit\u00e9, sans doute en modulant la transmission gabaergique et en pr\u00e9venant les d\u00e9charges subcliniques des foyers l\u00e9sionnels p\u00e9rilimbiques. Les antipsychotiques atypiques \u00e0 faible dose (qu\u00e9tiapine, olanzapine) sont fr\u00e9quemment requis pour att\u00e9nuer les tendances impulsives d&rsquo;ingestion toxique et l&rsquo;hyperm\u00e9tamorphose motrice. Enfin, le versant non pharmacologique est primordial : il exige un internement en milieu s\u00e9curis\u00e9, une surveillance constante pour \u00e9viter l&rsquo;\u00e9touffement par pica alimentaire, et des programmes d&rsquo;adaptation environnementale r\u00e9\u00e9ducative appuy\u00e9s sur des renforcements comportementaux r\u00e9p\u00e9t\u00e9s.<\/p>\n<h2>10. L&rsquo;environnement intellectuel de Chicago et la posture scientifique de Kl\u00fcver<\/h2>\n<h3>10.1 Le D\u00e9partement de psychologie et de physiologie de l&rsquo;Universit\u00e9 de Chicago<\/h3>\n<p>Durant le demi-si\u00e8cle o\u00f9 Heinrich Kl\u00fcver a arpent\u00e9 les couloirs de l&rsquo;Universit\u00e9 de Chicago, l&rsquo;institution constituait sans doute le biotope scientifique le plus dynamique et le plus intellectuellement audacieux des \u00c9tats-Unis. B\u00e9n\u00e9ficiant du soutien financier et logistique de l&rsquo;institut de recherche m\u00e9dicale <em>Otho S.A. Sprague Memorial Institute<\/em>, auquel il fut affili\u00e9 en qualit\u00e9 de chercheur permanent, Kl\u00fcver a \u00e9volu\u00e9 au sein d&rsquo;une constellation de g\u00e9ants scientifiques de stature internationale. Il entretenait des \u00e9changes constants avec le primatologue Robert Yerkes, le p\u00e8re de la neuroanatomie compar\u00e9e <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nasonline.org\">C. Judson Herrick<\/a>, et le pionnier de la neurophysiologie Ralph Gerard.<\/p>\n<p>Kl\u00fcver a \u00e9t\u00e9 nomm\u00e9 professeur de psychologie biologique \u00e0 Chicago, un titre acad\u00e9mique cr\u00e9\u00e9 sur mesure qui illustrait parfaitement sa position de passerelle entre les sciences de l&rsquo;esprit et la biologie cellulaire. La reconnaissance de la communaut\u00e9 scientifique internationale pour son \u0153uvre colossale s&rsquo;est manifest\u00e9e par les plus hautes distinctions acad\u00e9miques : il a \u00e9t\u00e9 \u00e9lu membre titulaire de la tr\u00e8s prestigieuse <strong>National Academy of Sciences<\/strong> des \u00c9tats-Unis en 1957, avant de recevoir en 1965 la m\u00e9daille d&rsquo;or de l&rsquo;<em>American Psychological Foundation<\/em> (APF) pour l&rsquo;ensemble de sa carri\u00e8re scientifique exceptionnelle, consacrant sa contribution d\u00e9cisive \u00e0 la compr\u00e9hension des substrats c\u00e9r\u00e9braux du comportement.<\/p>\n<h3>10.2 Style m\u00e9thodologique, perfectionnisme et \u00e9thique de recherche<\/h3>\n<p>Heinrich Kl\u00fcver a laiss\u00e9 dans les m\u00e9moires de ses contemporains l&rsquo;image d&rsquo;un savant habit\u00e9 par un perfectionnisme asc\u00e9tique et une m\u00e9fiance absolue envers les modes intellectuelles passag\u00e8res. \u00c0 une \u00e9poque o\u00f9 la pression acad\u00e9mique commen\u00e7ait d\u00e9j\u00e0 \u00e0 valoriser la multiplication quantitative des publications rapides (le futur \u00ab publish or perish \u00bb), Kl\u00fcver affichait une r\u00e9pugnance visc\u00e9rale pour la h\u00e2te scientifique. Il pr\u00e9f\u00e9rait diff\u00e9rer la parution d&rsquo;un article pendant des ann\u00e9es, voire des d\u00e9cennies, afin de reproduire ses exp\u00e9riences sur un nouvel animal, de v\u00e9rifier un contr\u00f4le histologique ou d&rsquo;\u00e9liminer le moindre artefact m\u00e9thodologique potentiel.<\/p>\n<p>Il avait pour habitude d&rsquo;observer personnellement ses animaux pendant des nuits enti\u00e8res, refusant de d\u00e9l\u00e9guer cette t\u00e2che d&rsquo;observation fondamentale \u00e0 de simples assistants. Pour lui, la r\u00e9alit\u00e9 biologique ne se laissait appr\u00e9hender que par un regard direct, patient et d\u00e9nu\u00e9 de pr\u00e9jug\u00e9s th\u00e9oriques h\u00e2tifs. Il \u00e9prouvait un scepticisme courtois mais ferme \u00e0 l&rsquo;\u00e9gard des th\u00e9ories pr\u00e9matur\u00e9es, particuli\u00e8rement le r\u00e9ductionnisme du conditionnement op\u00e9rant de B.F. Skinner, qu&rsquo;il consid\u00e9rait comme une vue de l&rsquo;esprit incapable d&rsquo;\u00e9clairer la richesse interne du primate. Cet isolement volontaire dans son laboratoire de l&rsquo;institut Sprague, loin des intrigues de pouvoir d\u00e9partementales, lui a conf\u00e9r\u00e9 une autorit\u00e9 morale et scientifique inattaquable.<\/p>\n<h3>10.3 Un \u00e9rudit polymathe aux confins de la biologie et de la culture<\/h3>\n<p>Derri\u00e8re le neurobiologiste m\u00e9ticuleux se dissimulait un humaniste polymathe d&rsquo;une \u00e9rudition stup\u00e9fiante. Heinrich Kl\u00fcver \u00e9tait un bibliophile passionn\u00e9 dont le bureau l\u00e9gendaire de Culver Hall disparaissait sous des murailles de livres anciens, de manuscrits rares et de tir\u00e9s \u00e0 part empil\u00e9s du sol au plafond dans un d\u00e9sordre apparent mais parfaitement r\u00e9pertori\u00e9 dans sa m\u00e9moire infaillible. Il lisait et maniait avec une \u00e9gale aisance l&rsquo;allemand, l&rsquo;anglais, le fran\u00e7ais et le latin classique, n&rsquo;h\u00e9sitant jamais \u00e0 remonter aux sources originales des trait\u00e9s de m\u00e9decine de la Renaissance pour \u00e9clairer un probl\u00e8me neuroanatomique moderne.<\/p>\n<p>Sa curiosit\u00e9 intellectuelle d\u00e9bordait largement le cadre strict du laboratoire. Il se passionnait pour l&rsquo;anthropologie religieuse compar\u00e9e, l&rsquo;ethnologie des peuples d&rsquo;Am\u00e9rique centrale et du Sud, l&rsquo;histoire des rituels hallucinog\u00e8nes traditionnels et les th\u00e9ories esth\u00e9tiques des arts plastiques. Il entretenait une correspondance \u00e9pistolaire soutenue avec des intellectuels et \u00e9crivains de premier ordre, parmi lesquels figurait notamment l&rsquo;auteur britannique <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.huxley.net\">Aldous Huxley<\/a>. Lorsque ce dernier entreprit de r\u00e9diger ses c\u00e9l\u00e8bres essais sur la mescaline (<em>The Doors of Perception<\/em>, 1954), c&rsquo;est vers Heinrich Kl\u00fcver qu&rsquo;il se tourna prioritairement pour obtenir des conseils bibliographiques et des pr\u00e9cisions scientifiques sur les constantes g\u00e9om\u00e9triques de la vision sous enth\u00e9og\u00e8nes.<\/p>\n<h2>11. Divergences th\u00e9oriques et d\u00e9bats contemporains suscit\u00e9s par ses travaux<\/h2>\n<h3>11.1 La controverse sur la localisation des fonctions visuelles complexes<\/h3>\n<p>La publication des travaux de Kl\u00fcver et Bucy a d\u00e9clench\u00e9 d&rsquo;intenses controverses th\u00e9oriques au sein de la communaut\u00e9 internationale des neurophysiologistes de la vision. L&rsquo;une des querelles les plus profondes opposa Kl\u00fcver \u00e0 son confr\u00e8re Karl Lashley sur la d\u00e9limitation exacte des territoires corticaux allou\u00e9s \u00e0 la perception visuelle de haut niveau. Lashley soutenait avec vigueur que le cortex visuel d&rsquo;association situ\u00e9 dans le lobe occipital (aires p\u00e9ristri\u00e9es et parastri\u00e9es 18 et 19) suffisait \u00e0 assurer la reconnaissance compl\u00e8te des objets et que les d\u00e9ficits observ\u00e9s par Kl\u00fcver relevaient plut\u00f4t d&rsquo;une perturbation mn\u00e9sique globale que d&rsquo;un trouble perceptif primaire.<\/p>\n<p>Kl\u00fcver dut batailler pendant des ann\u00e9es pour d\u00e9montrer que la fronti\u00e8re anatomique entre vision et reconnaissance n&rsquo;est pas confin\u00e9e aux lobes occipitaux, mais implique n\u00e9cessairement le <strong>n\u00e9ocortex inf\u00e9rotemporal<\/strong>. Ces d\u00e9bats passionn\u00e9s ont directement pav\u00e9 la voie aux travaux ult\u00e9rieurs r\u00e9volutionnaires de Mortimer Mishkin et Leslie Ungerleider au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980 \u00e0 l&rsquo;Institut national de la sant\u00e9 mentale (NIMH). En formulant leur th\u00e9orie fondamentale de la double voie de traitement visuel \u2014 la <em>voie dorsale<\/em> pari\u00e9tale (\u00ab O\u00f9 ? \u00bb ou voie spatiale) et la <strong>voie ventrale<\/strong> temporale (\u00ab Quoi ? \u00bb ou voie de reconnaissance des objets) \u2014, Ungerleider et Mishkin ont apport\u00e9 une confirmation \u00e9clatante et d\u00e9finitive \u00e0 la vision de Kl\u00fcver : le n\u00e9ocortex temporal constitue bien l&rsquo;\u00e9tape ultime de la hi\u00e9rarchie visuelle ventrale o\u00f9 les formes sont d\u00e9finitivement identifi\u00e9es avant d&rsquo;\u00eatre transmises au syst\u00e8me limbique.<\/p>\n<h3>11.2 D\u00e9bats sur les m\u00e9canismes pharmacologiques de la mescaline<\/h3>\n<p>\u00c0 l&rsquo;\u00e9poque o\u00f9 Kl\u00fcver publiait sa monographie historique sur la mescaline en 1928, la notion m\u00eame de neurotransmetteur chimique dans le syst\u00e8me nerveux central en \u00e9tait encore \u00e0 ses balbutiements (la d\u00e9couverte de l&rsquo;ac\u00e9tylcholine par Otto Loewi ne datait que de 1921). Kl\u00fcver \u00e9tait par cons\u00e9quent tributaire d&rsquo;un vide technologique complet concernant la pharmacologie mol\u00e9culaire et ne pouvait expliquer les effets de la substance qu&rsquo;en termes de perturbation dynamique globale des circuits \u00e9lectriques corticaux ou de modifications vasculaires locales.<\/p>\n<p>Cette carence ouvrit le champ \u00e0 une vive controverse \u00e9pist\u00e9mologique avec les milieux de la psychiatrie psychanalytique naissante d&rsquo;Am\u00e9rique du Nord, qui cherchaient \u00e0 interpr\u00e9ter les visions kal\u00e9idoscopiques et les spirales induites par le peyotl comme la lib\u00e9ration de symboles inconscients dynamiques, de traumatismes infantiles refoul\u00e9s ou de complexes psychologiques individuels. Kl\u00fcver s&rsquo;opposa avec une virulence inaccoutum\u00e9e \u00e0 ces explications psychologisantes. Il d\u00e9montra avec une rigueur statistique infaillible que les <em>constantes de forme<\/em> sont universelles, ind\u00e9pendantes de l&rsquo;histoire personnelle, de la culture d&rsquo;origine ou de l&rsquo;\u00e9tat affectif du sujet, plaidant sans rel\u00e2che pour une explication purement neurobiologique et g\u00e9om\u00e9trique ancr\u00e9e dans l&rsquo;organisation cytoarchitectonique invariante du cortex occipital. Ce n&rsquo;est que des d\u00e9cennies plus tard que la d\u00e9couverte des r\u00e9cepteurs s\u00e9rotoninergiques 5-HT2A et des voies thalamo-corticales glutamatergiques viendra parachever son combat intellectuel.<\/p>\n<h3>11.3 R\u00e9\u00e9valuations de la s\u00e9miologie comportementale<\/h3>\n<p>\u00c0 partir des ann\u00e9es 1960 et jusqu&rsquo;aux ann\u00e9es 1990, avec l&rsquo;av\u00e8nement de techniques de neurochirurgie exp\u00e9rimentale de plus en plus raffin\u00e9es chez le singe, le protocole chirurgical original de Paul Bucy fit l&rsquo;objet de critiques m\u00e9thodologiques l\u00e9gitimes. Des chercheurs contemporains soulign\u00e8rent qu&rsquo;une r\u00e9section lobaire massive \u00e0 ciel ouvert emportait in\u00e9vitablement non seulement les corps cellulaires des neurones cibles, mais sectionnait \u00e9galement d&rsquo;immenses faisceaux de passage de fibres de substance blanche (tels que la strie terminale, le faisceau uncin\u00e9 ou les voies reliant le lobe frontal au thalamus) n&rsquo;ayant rien \u00e0 voir avec les structures temporales intrins\u00e8ques.<\/p>\n<p>L&rsquo;utilisation de techniques modernes de <em>micro-l\u00e9sions neurotoxiques excitotoxiques<\/em> (notamment par l&rsquo;injection in situ d&rsquo;acide ibot\u00e9nique ou d&rsquo;acide ka\u00efnique), qui d\u00e9truisent s\u00e9lectivement les corps cellulaires neuronaux d&rsquo;une structure donn\u00e9e tout en \u00e9pargnant rigoureusement les fibres axonales de passage, permit de d\u00e9membrer le syndrome de Kl\u00fcver-Bucy en ses composants \u00e9l\u00e9mentaires :<\/p>\n<ul>\n<li>La perte s\u00e9lective de la peur et la placidit\u00e9 \u00e9motionnelle furent confirm\u00e9es comme relevant quasi-exclusivement de la destruction des noyaux amygdaliens basolat\u00e9raux.<\/li>\n<li>L&rsquo;agnosie visuelle pure d\u00e9coule quant \u00e0 elle de l&rsquo;atteinte sp\u00e9cifique du cortex p\u00e9rirhinal et du gyrus temporal inf\u00e9rieur (aire TE de von Bonin et Bailey).<\/li>\n<li>L&rsquo;hypersexualit\u00e9 et les tendances orales d\u00e9brid\u00e9es r\u00e9sulteraient d&rsquo;une d\u00e9sinhibition conjointe cortico-sous-corticale complexe impliquant la d\u00e9connexion fronto-temporale et l&rsquo;atteinte hippocampique.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Ce d\u00e9membrement analytique n&rsquo;a cependant pas invalid\u00e9 la d\u00e9couverte historique de Kl\u00fcver et Bucy ; il en a au contraire magnifi\u00e9 la pertinence en transformant une observation clinique brute en un programme de cartographie fonctionnelle de haute pr\u00e9cision.<\/p>\n<h2>12. H\u00e9ritage durable et post\u00e9rit\u00e9 dans les neurosciences du XXIe si\u00e8cle<\/h2>\n<h3>12.1 Fondation des neurosciences affectives et cognitives<\/h3>\n<p>L&rsquo;impact intellectuel de Heinrich Kl\u00fcver sur la trajectoire des sciences cognitives et des neurosciences contemporaines est inestimable. En prouvant de fa\u00e7on indiscutable que des op\u00e9rations mentales aussi complexes et subjectives que la peur, la reconnaissance de la valeur d&rsquo;un objet, le d\u00e9sir sexuel et l&rsquo;agression d\u00e9pendent directement de r\u00e9seaux neuronaux pr\u00e9cis nich\u00e9s dans les profondeurs de l&rsquo;enc\u00e9phale, Kl\u00fcver a arrach\u00e9 l&rsquo;\u00e9tude des \u00e9motions \u00e0 la sp\u00e9culation m\u00e9taphysique pour l&rsquo;inscrire d\u00e9finitivement dans le champ des sciences exp\u00e9rimentales dures.<\/p>\n<p>Ses travaux ont constitu\u00e9 la source d&rsquo;inspiration directe des mod\u00e8les th\u00e9oriques les plus novateurs de la fin du XXe et du d\u00e9but du XXIe si\u00e8cle, \u00e0 l&rsquo;instar de la <strong>th\u00e9orie des marqueurs somatiques<\/strong> formul\u00e9e par le c\u00e9l\u00e8bre neurobiologiste <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/dornsife.usc.edu\/cfi\/\">Antonio Damasio<\/a>. Dans ses ouvrages majeurs (<em>L&rsquo;Erreur de Descartes<\/em>, <em>Le Sentiment m\u00eame de soi<\/em>), Damasio s&rsquo;appuie explicitement sur la rupture du dialogue amygdalo-temporo-frontal mise en lumi\u00e8re par le syndrome de Kl\u00fcver-Bucy pour d\u00e9montrer que la raison pure est une illusion : sans les signaux \u00e9motionnels et affectifs g\u00e9n\u00e9r\u00e9s par les structures limbiques, les processus cognitifs sup\u00e9rieurs et la prise de d\u00e9cision rationnelle s&rsquo;effondrent lamentablement. De m\u00eame, la psychiatrie biologique moderne puise dans ses descriptions s\u00e9miologiques pour mod\u00e9liser les circuits d\u00e9faillants au c\u0153ur des troubles du spectre de l&rsquo;autisme, des \u00e9tats de stress post-traumatique et de la psychopathie criminelle.<\/p>\n<h3>12.2 R\u00e9surgence de la recherche sur les psych\u00e9d\u00e9liques et constantes de forme<\/h3>\n<p>Le XXIe si\u00e8cle est le t\u00e9moin d&rsquo;une spectaculaire \u00ab renaissance psych\u00e9d\u00e9lique \u00bb au sein des plus grandes institutions biom\u00e9dicales mondiales (Johns Hopkins University, Imperial College London, Universit\u00e9 de Zurich). Dans le cadre de l&rsquo;\u00e9valuation th\u00e9rapeutique de la psilocybine, de la dim\u00e9thyltryptamine (DMT) et du LSD pour traiter les d\u00e9pressions r\u00e9sistantes et les addictions chroniques, les chercheurs modernes \u00e9quip\u00e9s d&rsquo;imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique fonctionnelle (IRMf) et de tomographie par \u00e9mission de positons (TEP) red\u00e9couvrent la pr\u00e9cision chirurgicale des \u00e9crits de Kl\u00fcver datant de 1928.<\/p>\n<p>Les crit\u00e8res morphologiques des quatre <em>constantes de forme<\/em> \u00e9labor\u00e9s par Kl\u00fcver sont aujourd&rsquo;hui activement utilis\u00e9s dans la mod\u00e9lisation computationnelle des r\u00e9seaux de neurones artificiels et des syst\u00e8mes dynamiques auto-organis\u00e9s. Les neuro-informaticiens s&rsquo;en servent pour simuler comment des transitions de phase au sein des couches d&rsquo;excitation-inhibition du cortex visuel primaire peuvent faire \u00e9merger des structures g\u00e9om\u00e9triques ordonn\u00e9es sans stimulus ext\u00e9rieur. Pr\u00e8s d&rsquo;un si\u00e8cle apr\u00e8s sa parution, la monographie <em>Mescal<\/em> de Heinrich Kl\u00fcver demeure une lecture fondatrice et obligatoire pour quiconque \u00e9tudie la physique non lin\u00e9aire de l&rsquo;activit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale et les corr\u00e9lats neuronaux de la conscience modifi\u00e9e.<\/p>\n<h3>12.3 Bilan de la contribution \u00e9pist\u00e9mologique de Heinrich Kl\u00fcver<\/h3>\n<p>Heinrich Kl\u00fcver s&rsquo;est \u00e9teint paisiblement le 8 f\u00e9vrier 1979 \u00e0 Oak Lawn, dans la banlieue sud de Chicago, \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge v\u00e9n\u00e9rable de 81 ans. Sa mort a clos l&rsquo;une des trajectoires scientifiques les plus exemplaires et les plus discr\u00e8tement monumentales du XXe si\u00e8cle. Savant d&rsquo;un d\u00e9vouement sans faille \u00e0 la v\u00e9rit\u00e9 exp\u00e9rimentale, Kl\u00fcver a d\u00e9montr\u00e9 par l&rsquo;exemple qu&rsquo;une science de l&rsquo;esprit ne peut progresser qu&rsquo;en abolissant les cloisons artificielles entre les disciplines : il a su marier comme nul autre la finesse introspective de la ph\u00e9nom\u00e9nologie europ\u00e9enne, la rigueur de la m\u00e9thode psychophysique am\u00e9ricaine, l&rsquo;audace technique de la neurochirurgie et la pr\u00e9cision microscopique de l&rsquo;histologie chimique.<\/p>\n<p>Peu de chercheurs dans l&rsquo;histoire de la biom\u00e9decine ont eu le privil\u00e8ge de laisser leur nom attach\u00e9 de mani\u00e8re ind\u00e9l\u00e9bile \u00e0 la fois \u00e0 un tableau clinique de r\u00e9f\u00e9rence internationale (le <em>syndrome de Kl\u00fcver-Bucy<\/em>) et \u00e0 une technique de laboratoire utilis\u00e9e quotidiennement sur les cinq continents (la <em>coloration de Kl\u00fcver-Barrera<\/em>). Mais par-del\u00e0 ces legs nominatifs prestigieux, l&rsquo;influence p\u00e9renne de Heinrich Kl\u00fcver r\u00e9side dans sa conception profonde et humaniste du cerveau comme une architecture int\u00e9gr\u00e9e et vivante, o\u00f9 la perception la plus \u00e9l\u00e9mentaire n&rsquo;existe que par et pour la survie affective de l&rsquo;organisme tout entier.<\/p>\n<h2>R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n<p>Bucy, P. C., &amp; Kl\u00fcver, H. (1940). An anatomical investigation of the temporal lobe in the monkey (<em>Macaca mulatta<\/em>). <em>Journal of Comparative Neurology<\/em>, 72(1), 119\u2013187. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1002\/cne.900720105\">https:\/\/doi.org\/10.1002\/cne.900720105<\/a><\/p>\n<p>Bucy, P. C., &amp; Kl\u00fcver, H. (1955). An anatomical investigation of the temporal lobe in the monkey (<em>Macaca mulatta<\/em>): Further studies. <em>Journal of Comparative Neurology<\/em>, 103(2), 151\u2013251. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1002\/cne.901030202\">https:\/\/doi.org\/10.1002\/cne.901030202<\/a><\/p>\n<p>Cowan, J. D., &amp; Ermentrout, G. B. (1979). A mathematical theory of visual hallucination patterns. <em>Biological Cybernetics<\/em>, 34(3), 137\u2013150. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1007\/BF00336965\">https:\/\/doi.org\/10.1007\/BF00336965<\/a><\/p>\n<p>Damasio, A. R. (1994). <em>Descartes&rsquo; Error: Emotion, Reason, and the Human Brain<\/em>. G. P. Putnam&rsquo;s Sons.<\/p>\n<p>Ermentrout, G. B., &amp; Cowan, J. D. (1979). Temporal oscillations in neuronal nets. <em>Journal of Mathematical Biology<\/em>, 7(3), 265\u2013280. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1007\/BF00275141\">https:\/\/doi.org\/10.1007\/BF00275141<\/a><\/p>\n<p>Kl\u00fcver, H. (1928). <em>Mescal: The &lsquo;Divine&rsquo; Plant and Its Psychological Effects<\/em>. Kegan Paul, Trench, Trubner &amp; Co.<\/p>\n<p>Kl\u00fcver, H. (1933). <em>Behavior Mechanisms in Monkeys<\/em>. The University of Chicago Press.<\/p>\n<p>Kl\u00fcver, H. (1936). An analysis of the functions of the occipital lobes in monkeys. <em>The Journal of Psychology<\/em>, 2(1), 49\u201361. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1080\/00223980.1936.9917439\">https:\/\/doi.org\/10.1080\/00223980.1936.9917439<\/a><\/p>\n<p>Kl\u00fcver, H. (1942). Functional differences between the occipital and temporal lobes with special reference to the visual system. In F. G. Hooff (Ed.), <em>Studies in Personality<\/em> (pp. 175\u2013199). McGraw-Hill.<\/p>\n<p>Kl\u00fcver, H., &amp; Barrera, E. (1953). A method for the combined staining of cells and fibers in the nervous system. <em>Journal of Neuropathology and Experimental Neurology<\/em>, 12(4), 400\u2013403. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1097\/00005072-195312040-00008\">https:\/\/doi.org\/10.1097\/00005072-195312040-00008<\/a><\/p>\n<p>Kl\u00fcver, H., &amp; Bucy, P. C. (1937). &lsquo;Psychic blindness&rsquo; and other symptoms following bilateral temporal lobectomy in Rhesus monkeys. <em>American Journal of Physiology<\/em>, 119, 352\u2013353.<\/p>\n<p>Kl\u00fcver, H., &amp; Bucy, P. C. (1938). An analysis of certain effects of bilateral temporal lobectomy in the rhesus monkey. <em>The Journal of Psychology<\/em>, 5(1), 33\u201354. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1080\/00223980.1938.9917551\">https:\/\/doi.org\/10.1080\/00223980.1938.9917551<\/a><\/p>\n<p>Kl\u00fcver, H., &amp; Bucy, P. C. (1939). Preliminary analysis of functions of the temporal lobes in monkeys. <em>Archives of Neurology &amp; Psychiatry<\/em>, 42(6), 979\u20131000. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1001\/archneurpsyc.1939.02270240017001\">https:\/\/doi.org\/10.1001\/archneurpsyc.1939.02270240017001<\/a><\/p>\n<p>Lashley, K. S. (1950). In search of the engram. <em>Symposia of the Society for Experimental Biology<\/em>, 4, 454\u2013482.<\/p>\n<p>LeDoux, J. E. (1996). <em>The Emotional Brain: The Mysterious Underpinnings of Emotional Life<\/em>. Simon &amp; Schuster.<\/p>\n<p>MacLean, P. D. (1949). Psychosomatic disease and the &lsquo;visceral brain&rsquo;: Recent developments bearing on the Papez theory of emotion. <em>Psychosomatic Medicine<\/em>, 11(6), 338\u2013353. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1097\/00006842-194911000-00003\">https:\/\/doi.org\/10.1097\/00006842-194911000-00003<\/a><\/p>\n<p>Mishkin, M. (1978). Memory in monkeys severely impaired by combined but not by separate removal of amygdala and hippocampus. <em>Nature<\/em>, 273(5660), 297\u2013298. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/273297a0\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/273297a0<\/a><\/p>\n<p>Papez, J. W. (1937). A proposed mechanism of emotion. <em>Archives of Neurology &amp; Psychiatry<\/em>, 38(4), 725\u2013743. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1001\/archneurpsyc.1937.02260220069003\">https:\/\/doi.org\/10.1001\/archneurpsyc.1937.02260220069003<\/a><\/p>\n<p>Scoville, W. B., &amp; Milner, B. (1957). Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. <em>Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry<\/em>, 20(1), 11\u201321. <a target=\"_blank\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1136\/jnnp.20.1.11\">https:\/\/doi.org\/10.1136\/jnnp.20.1.11<\/a><\/p>\n<p>Ungerleider, L. G., &amp; Mishkin, M. (1982). Two cortical visual systems. In D. J. Ingle, M. A. Goodale, &amp; R. J. W. Mansfield (Eds.), <em>Analysis of Visual Behavior<\/em> (pp. 549\u2013586). MIT Press.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Une \u00e9tude acad\u00e9mique approfondie sur Heinrich Kl\u00fcver (1897-1979), pionnier des neurosciences, du syndrome de Kl\u00fcver-Bucy et de la neuroph\u00e9nom\u00e9nologie visuelle.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","template":"","categories":[1516,46],"tags":[24283,6676,24282,4757,6675],"class_list":["post-15394","psych_theorist","type-psych_theorist","status-publish","hentry","category-histoire-de-la-psychologie","category-neuropsychologie","tag-coloration-de-kluver-barrera","tag-heinrich-kluver","tag-mescaline","tag-neurosciences-cognitives","tag-syndrome-de-kluver-bucy"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_theorist\/15394","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_theorist"}],"about":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/psych_theorist"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=15394"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_theorist\/15394\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=15394"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=15394"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=15394"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}