{"id":14965,"date":"2026-10-08T06:08:24","date_gmt":"2026-10-08T06:08:24","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/theorists\/edvard-moser-1962-a-aujourd-hui\/"},"modified":"2026-10-08T06:08:24","modified_gmt":"2026-10-08T06:08:24","slug":"edvard-moser-1962-a-aujourd-hui","status":"publish","type":"psych_theorist","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_theorist=edvard-moser-1962-a-aujourd-hui","title":{"rendered":"Edvard Moser – 1962 \u00e0 aujourd’hui"},"content":{"rendered":"

L’\u00e9lucidation des bases neurobiologiques de l’esprit humain constitue sans conteste l’une des aventures scientifiques les plus vertigineuses de l’\u00e8re contemporaine. Pendant des si\u00e8cles, la question de l’orientation spatiale et de la repr\u00e9sentation de l’environnement physique relevait du domaine exclusif de la m\u00e9taphysique et de l’\u00e9pist\u00e9mologie. Emmanuel Kant postulait dans sa Critique de la raison pure<\/em> que l’espace n’\u00e9tait pas une propri\u00e9t\u00e9 empirique des objets, mais une forme a priori<\/em> de la sensibilit\u00e9, un cadre structurel intrins\u00e8que impos\u00e9 par l’esprit sur le monde ph\u00e9nom\u00e9nal. Il aura fallu attendre le dernier quart du XXe si\u00e8cle et l’aube du XXIe si\u00e8cle pour que cette intuition philosophique fondamentale trouve un substrat biophysique mesurable, objectivable et math\u00e9matisable au c\u0153ur des r\u00e9seaux de neurones du cortex c\u00e9r\u00e9bral des mammif\u00e8res.<\/p>\n

Au centre de cette r\u00e9volution paradigmatique se dresse la figure d’Edvard Moser<\/strong>. Neuroscientifique norv\u00e9gien n\u00e9 en 1962, Moser a profond\u00e9ment reconfigur\u00e9 notre compr\u00e9hension de la cognition spatiale et des m\u00e9canismes de la m\u00e9moire \u00e9pisodique. En d\u00e9couvrant, aux c\u00f4t\u00e9s de sa collaboratrice de longue date May-Britt Moser<\/a>, l’existence des cellules de grille (grid cells<\/em>) dans le cortex entorhinal m\u00e9dial en 2005, il a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 au monde l’existence d’une m\u00e9trique euclidienne interne, g\u00e9n\u00e9r\u00e9e de fa\u00e7on autonome par le cerveau. Cette d\u00e9couverte, universellement consacr\u00e9e par le prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine en 2014<\/a> partag\u00e9 avec John O’Keefe, ne repr\u00e9sentait pas seulement l’identification d’une nouvelle cat\u00e9gorie de neurones fonctionnels ; elle offrait le premier aper\u00e7u empirique d’un code neuronal abstrait calculant en temps r\u00e9el les coordonn\u00e9es dynamiques d’un organisme au sein de son environnement.<\/p>\n

L’itin\u00e9raire intellectuel d’Edvard Moser t\u00e9moigne d’une t\u00e9nacit\u00e9 exp\u00e9rimentale hors du commun, doubl\u00e9e d’une audace th\u00e9orique permanente. Partant des fjords de la c\u00f4te occidentale de la Norv\u00e8ge pour b\u00e2tir, au sein de l’Universit\u00e9 norv\u00e9gienne de sciences et de technologie (NTNU<\/a>) \u00e0 Trondheim, un centre n\u00e9vralgique de rang plan\u00e9taire pour les neurosciences des syst\u00e8mes, il a su allier une rigueur \u00e9lectrophysiologique minutieuse aux mod\u00e8les computationnels les plus sophistiqu\u00e9s de la physique statistique. Ce trait\u00e9 biographique et conceptuel retrace de mani\u00e8re exhaustive le d\u00e9ploiement de cette carri\u00e8re exemplaire : depuis les origines acad\u00e9miques \u00e0 Oslo jusqu’aux explorations contemporaines sur les vari\u00e9t\u00e9s neuronales de haute dimension, le codage temporel et l’intelligence artificielle bio-inspir\u00e9e, explorant comment l’\u0153uvre d’Edvard Moser a transform\u00e9 pour toujours l’exploration des fondements neuronaux de la pens\u00e9e.<\/p>\n

1. Introduction biographique et gen\u00e8se d’un pionnier des neurosciences (1962-1990)<\/h2>\n

1.1 Origines familiales, enfance et premi\u00e8res curiosit\u00e9s intellectuelles<\/h3>\n

Edvard Ingjald Moser na\u00eet le 27 avril 1962 \u00e0 \u00c5lesund, une ville portuaire nich\u00e9e sur la c\u00f4te ouest de la Norv\u00e8ge, r\u00e9put\u00e9e pour son architecture Art nouveau et son environnement maritime spectaculaire. Issu d’un milieu familial impr\u00e9gn\u00e9 par l’\u00e9thique du travail et l’artisanat — son p\u00e8re \u00e9tant un facteur d’orgues hautement qualifi\u00e9 originaire d’Allemagne et sa m\u00e8re issue d’une famille d’agriculteurs norv\u00e9giens —, le jeune Edvard grandit dans une atmosph\u00e8re o\u00f9 la rigueur technique c\u00f4toie une profonde contemplation de la nature. D\u00e8s ses premi\u00e8res ann\u00e9es d’enfance pass\u00e9es sur l’\u00eele de Hareidlandet, il d\u00e9veloppe une fascination aigu\u00eb pour le monde vivant, passant d’innombrables heures \u00e0 observer les oiseaux marins, les invert\u00e9br\u00e9s c\u00f4tiers et les variations m\u00e9t\u00e9orologiques des fjords scandinaves.<\/p>\n

Cette curiosit\u00e9 instinctive pour l’histoire naturelle ne demeure pas longtemps une simple contemplation esth\u00e9tique ; elle se m\u00e9tamorphose rapidement en une passion pour la pens\u00e9e analytique et les sciences formelles. Au cours de sa scolarit\u00e9 secondaire, Moser se distingue par une double inclination intellectuelle, trouvant autant d’int\u00e9r\u00eat dans les principes r\u00e9ductionnistes de la physique th\u00e9orique que dans les dynamiques \u00e9volutives et \u00e9cologiques de la biologie moderne. Inspir\u00e9 par les grands naturalistes du XIXe si\u00e8cle tels que Charles Darwin et Alexander von Humboldt, mais \u00e9galement attir\u00e9 par l’\u00e9l\u00e9gance d\u00e9ductive des math\u00e9matiques, il recherche tr\u00e8s t\u00f4t un domaine d’investigation o\u00f9 la complexit\u00e9 des syst\u00e8mes biologiques pourrait \u00eatre soumise \u00e0 une formalisation physique rigoureuse. Cette qu\u00eate d’harmonie entre mod\u00e9lisation structurelle et observation des vivants constituera le socle \u00e9pist\u00e9mologique de toute sa trajectoire ult\u00e9rieure.<\/p>\n

L’isolement g\u00e9ographique relatif de la r\u00e9gion d’\u00c5lesund, loin de brider ses aspirations, conf\u00e8re \u00e0 Edvard Moser une ind\u00e9pendance intellectuelle et une r\u00e9silience m\u00e9thodologique qui deviendront sa marque de fabrique. Encourag\u00e9 par des enseignants visionnaires \u00e0 poursuivre des \u00e9tudes acad\u00e9miques avanc\u00e9es, il quitte sa r\u00e9gion natale avec la certitude que les grandes \u00e9nigmes de la science moderne se situent d\u00e9sormais \u00e0 l’interface entre le fonctionnement organique du cerveau et l’\u00e9mergence des comportements adaptatifs chez les mammif\u00e8res.<\/p>\n

1.2 \u00c9tudes universitaires \u00e0 l’Universit\u00e9 d’Oslo : convergence entre psychologie et physiologie<\/h3>\n

Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980, Edvard Moser s’inscrit \u00e0 l’Universit\u00e9 d’Oslo<\/a> pour y entamer un parcours acad\u00e9mique atypique par sa transversalit\u00e9. Plut\u00f4t que de s’enfermer pr\u00e9matur\u00e9ment dans une fili\u00e8re hypersp\u00e9cialis\u00e9e, il compose un cursus r\u00e9solument interdisciplinaire associant la psychologie fondamentale, les math\u00e9matiques, la neurobiologie et la physique. Cette approche holistique lui permet d’aborder l’\u00e9tude du comportement animal non pas comme une discipline herm\u00e9tique, mais comme un ensemble de ph\u00e9nom\u00e8nes int\u00e9gr\u00e9s n\u00e9cessitant \u00e0 la fois la rigueur des sciences quantitatives et la profondeur des th\u00e9ories cognitives.<\/p>\n

C’est au cours de ces premi\u00e8res ann\u00e9es universitaires \u00e0 Oslo qu’Edvard fait une rencontre qui va sceller le destin de sa vie personnelle et professionnelle : celle de May-Britt Andreassen. Partageant une insatiabilit\u00e9 intellectuelle similaire, une \u00e9thique de travail in\u00e9branlable et une volont\u00e9 commune de percer les secrets des fonctions c\u00e9r\u00e9brales sup\u00e9rieures, ils forment tr\u00e8s rapidement un partenariat symbiotique. Ensemble, ils con\u00e7oivent un projet scientifique ambitieux : relier de fa\u00e7on causale les processus psychologiques de la m\u00e9moire aux m\u00e9canismes synaptiques et cellulaires sous-jacents, rejetant cat\u00e9goriquement toute s\u00e9paration artificielle entre la psychologie et la physiologie.<\/p>\n

En 1990, Edvard Moser obtient son dipl\u00f4me sup\u00e9rieur en psychologie (cand. psychol.<\/em>) \u00e0 l’Universit\u00e9 d’Oslo. Son m\u00e9moire de ma\u00eetrise porte d\u00e9j\u00e0 sur les corr\u00e9lats comportementaux de l’apprentissage spatial chez les rongeurs, d\u00e9montrant une ma\u00eetrise pr\u00e9coce des protocoles de labyrinthes et une acuit\u00e9 m\u00e9thodologique remarquable pour quantifier les variables psychomotrices. Loin de se satisfaire des interpr\u00e9tations purement descriptives, Edvard cherche d\u00e9j\u00e0 \u00e0 d\u00e9terminer comment des r\u00e9seaux neuronaux discrets encodent la m\u00e9moire des trajectoires et permettent la r\u00e9actualisation adaptative des connaissances topographiques.<\/p>\n

1.3 Transition conceptuelle : de la psychologie behavioriste aux m\u00e9canismes neuronaux<\/h3>\n

L’\u00e9poque \u00e0 laquelle Edvard Moser ach\u00e8ve sa formation universitaire est marqu\u00e9e par une tension \u00e9pist\u00e9mologique croissante au sein des sciences cognitives. Bien que la r\u00e9volution cognitive ait commenc\u00e9 \u00e0 \u00e9branler l’h\u00e9g\u00e9monie du behaviorisme skinn\u00e9rien, une grande partie de la psychologie exp\u00e9rimentale continuait d’analyser le cerveau comme une bo\u00eete noire inaccessible, se bornant \u00e0 mesurer les relations fonctionnelles entre stimuli externes et r\u00e9ponses motrices observables. Pour Edvard Moser, cette approche ph\u00e9nom\u00e9nologique apparaissait comme fondamentalement insuffisante et conceptuellement st\u00e9rile.<\/p>\n

Inspir\u00e9 par les pionniers de la neurobiologie mol\u00e9culaire et cellulaire — notamment par les travaux fondateurs d’Eric Kandel<\/a> sur l’aplysie et les formulations de Donald Hebb sur la plasticit\u00e9 synaptique —, Moser adopte une d\u00e9marche d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment r\u00e9ductionniste appliqu\u00e9e aux fonctions cognitives sup\u00e9rieures. Selon sa vision, les \u00e9tats mentaux, les repr\u00e9sentations de l’espace et les traces mn\u00e9siques ne sont pas de simples m\u00e9taphores computationnelles ; ce sont des configurations mat\u00e9rielles sp\u00e9cifiques et des dynamiques spatio-temporelles d’assembl\u00e9es de neurones connect\u00e9es par des synapses plastiques.<\/p>\n

Cette conviction profonde l’am\u00e8ne \u00e0 d\u00e9finir ce qui deviendra le fil conducteur de ses quatre d\u00e9cennies de recherches : localiser, isoler et d\u00e9coder l’architecture physique des circuits corticaux qui sous-tendent la m\u00e9moire d\u00e9clarative et l’orientation spatiale. Refusant l’abstraction d\u00e9sincarn\u00e9e, Moser d\u00e9cide de plonger au c\u0153ur du tissu nerveux pour y chercher la transcription biophysique des cartes de l’esprit, une entreprise qui n\u00e9cessitait alors de franchir les fronti\u00e8res entre la psychologie comportementale, la neurophysiologie unitaire et la th\u00e9orie des syst\u00e8mes complexes.<\/p>\n

2. Fondations acad\u00e9miques : Formation doctorale, mentorat et r\u00e9seaux scientifiques<\/h2>\n

2.1 Doctorat sous la direction de Per Andersen : l’\u00e9cole norv\u00e9gienne de l’hippocampe<\/h3>\n

Pour mener \u00e0 bien son doctorat, Edvard Moser int\u00e8gre l’un des sanctuaires mondiaux de la neurophysiologie cellulaire : le laboratoire du professeur Per Andersen<\/a> \u00e0 l’Institut de neurophysiologie de l’Universit\u00e9 d’Oslo. Per Andersen est alors une l\u00e9gende vivante des neurosciences, ayant form\u00e9 plusieurs g\u00e9n\u00e9rations de chercheurs illustres — parmi lesquels Terje L\u00f8mo, le co-d\u00e9couvreur de la potentiation \u00e0 long terme (LTP<\/a>). L’\u00e9cole d’Andersen se caract\u00e9rise par une exigence technique impitoyable, une ma\u00eetrise absolue de l’\u00e9lectrophysiologie intracellulaire et extracellulaire, et une foi in\u00e9branlable dans la capacit\u00e9 des tranches d’hippocampe \u00e0 r\u00e9v\u00e9ler les lois fondamentales de la transmission synaptique.<\/p>\n

Sous la f\u00e9rule d’Andersen, Edvard et May-Britt Moser entreprennent une th\u00e8se conjointe mais hautement individualis\u00e9e dans ses axes exp\u00e9rimentaux. Les recherches doctorales d’Edvard se concentrent sur la dissociation fonctionnelle le long de l’axe longitudinal de l’hippocampe (l’axe dorso-ventral chez le rongeur, correspondant \u00e0 l’axe post\u00e9rieur-ant\u00e9rieur chez le primate). Jusqu’alors, l’hippocampe \u00e9tait majoritairement appr\u00e9hend\u00e9 comme une structure fonctionnellement homog\u00e8ne. Par une s\u00e9rie d’exp\u00e9riences chirurgicales et comportementales minutieuses, utilisant des micro-l\u00e9sions s\u00e9lectives guid\u00e9es par des coordonn\u00e9es st\u00e9r\u00e9otaxiques rigoureuses, Moser d\u00e9montre que seule la partie dorsale de l’hippocampe est indispensable \u00e0 l’apprentissage et \u00e0 la m\u00e9moire spatiale, tandis que le p\u00f4le ventral est principalement impliqu\u00e9 dans les r\u00e9ponses \u00e9motionnelles, la peur et l’anxi\u00e9t\u00e9.<\/p>\n

Soutenue avec les f\u00e9licitations unanimes en 1995, la th\u00e8se de doctorat d’Edvard Moser constitue une contribution s\u00e9minale \u00e0 l’anatomie fonctionnelle des syst\u00e8mes mn\u00e9siques. Elle prouve de fa\u00e7on irr\u00e9futable que la s\u00e9gr\u00e9gation fonctionnelle du syst\u00e8me hippocampique est r\u00e9gie par une organisation topographique stricte. Cette d\u00e9couverte fournit \u00e0 Moser une intuition fondatrice : pour comprendre le traitement de l’information spatiale par le cerveau, il est indispensable de se concentrer sur les r\u00e9seaux neuronaux connect\u00e9s sp\u00e9cifiquement au p\u00f4le dorsal de la formation hippocampique.<\/p>\n

2.2 S\u00e9jours postdoctoraux d\u00e9terminants : Richard Morris et John O’Keefe<\/h3>\n

Conscients de la n\u00e9cessit\u00e9 d’\u00e9largir leur panoplie m\u00e9thodologique au-del\u00e0 de la neurophysiologie classique en tranches, Edvard et May-Britt Moser entreprennent une formation postdoctorale strat\u00e9gique au Royaume-Uni. Leur premier s\u00e9jour les m\u00e8ne \u00e0 l’Universit\u00e9 d’\u00c9dimbourg<\/a>, au sein du laboratoire de Richard Morris, le cr\u00e9ateur du c\u00e9l\u00e8bre labyrinthe aquatique de Morris (Morris water maze<\/em>), devenu la r\u00e9f\u00e9rence internationale incontournable pour l’\u00e9tude de la navigation spatiale chez le rat. Aupr\u00e8s de Morris, Edvard perfectionne sa ma\u00eetrise des protocoles d’\u00e9valuation comportementale quantitative et participe \u00e0 des \u00e9tudes cruciales d\u00e9montrant le r\u00f4le indispensable des r\u00e9cepteurs NMDA dans la plasticit\u00e9 synaptique et la consolidation spatiale.<\/p>\n

Le second tournant postdoctoral, plus d\u00e9cisif encore, s’op\u00e8re \u00e0 l’University College de Londres (UCL<\/a>), dans le laboratoire de John O’Keefe<\/a>. En 1971, O’Keefe et Jonathan Dostrovsky avaient boulevers\u00e9 les neurosciences cognitives en d\u00e9couvrant les cellules de lieu (place cells<\/em>) au sein de la r\u00e9gion CA1 de l’hippocampe — des neurones qui ne d\u00e9chargent que lorsque l’animal se trouve dans un endroit sp\u00e9cifique de son environnement. Chez O’Keefe, Edvard Moser apprend l’art hautement technique de l’enregistrement \u00e9lectrophysiologique unitaire chez l’animal vigile et en mouvement libre, utilisant des micro-\u00e9lectrodes assembl\u00e9es sur des syst\u00e8mes d’avancement microm\u00e9triques.<\/p>\n

Ce s\u00e9jour londonien permet \u00e0 Edvard Moser d’assimiler la th\u00e9orie magistrale de la carte cognitive formalis\u00e9e par O’Keefe et Lynn Nadel dans leur ouvrage classique de 1978, The Hippocampus as a Cognitive Map<\/em>. Moser est fascin\u00e9 par cette d\u00e9couverte, mais son esprit analytique per\u00e7oit imm\u00e9diatement une lacune conceptuelle majeure dans le mod\u00e8le existant : si les cellules de lieu signalent la position d’un animal, comment le r\u00e9seau hippocampique calcule-t-il la distance, la direction et la vitesse n\u00e9cessaires pour g\u00e9n\u00e9rer ces champs de lieu ? La carte cognitive \u00e9tait-elle enti\u00e8rement calcul\u00e9e au sein de l’hippocampe, ou recevait-elle une m\u00e9trique d\u00e9j\u00e0 structur\u00e9e en provenance de r\u00e9gions corticales aff\u00e9rentes ?<\/p>\n

2.3 Installation \u00e0 Trondheim : cr\u00e9ation d’un p\u00f4le neuroscientifique ind\u00e9pendant<\/h3>\n

\u00c0 la fin de l’ann\u00e9e 1996, alors que des opportunit\u00e9s prestigieuses s’offrent \u00e0 eux au Royaume-Uni et aux \u00c9tats-Unis, Edvard et May-Britt Moser prennent le pari audacieux d’accepter deux postes de professeurs adjoints \u00e0 l’Universit\u00e9 norv\u00e9gienne de sciences et de technologie (NTNU) \u00e0 Trondheim. \u00c0 cette \u00e9poque, Trondheim est une universit\u00e9 technique renomm\u00e9e pour ses d\u00e9partements d’ing\u00e9nierie et de physique, mais elle ne poss\u00e8de pratiquement aucune infrastructure d\u00e9di\u00e9e aux neurosciences physiologiques modernes chez l’animal vigile.<\/p>\n

Disposant de cr\u00e9dits de d\u00e9marrage modestes et install\u00e9s dans des locaux temporaires au sous-sol d’un b\u00e2timent universitaire, le couple Moser entreprend de b\u00e2tir un laboratoire de classe mondiale ex nihilo<\/em>. Edvard fait preuve d’une ing\u00e9niosit\u00e9 technique remarquable, assemblant lui-m\u00eame les cages de Faraday, configurant les amplificateurs bio\u00e9lectriques, \u00e9crivant les algorithmes de filtrage de signal et fabriquant \u00e0 la main les micro-t\u00e9trodes n\u00e9cessaires aux enregistrements. Cette phase pionni\u00e8re forge l’identit\u00e9 de l’\u00e9quipe : une autonomie technologique absolue coupl\u00e9e \u00e0 une rigueur exp\u00e9rimentale intransigeante.<\/p>\n

Tr\u00e8s vite, la culture de laboratoire instaur\u00e9e par Edvard Moser attire des \u00e9tudiants en master, des doctorants brillants et des postdoctorants internationaux pr\u00eats \u00e0 s’investir dans des projets \u00e0 tr\u00e8s haut risque intellectuel. En refusant les compromis sur la qualit\u00e9 des donn\u00e9es et en instaurant des s\u00e9minaires internes d’une exigence intellectuelle redoutable, Moser jette les fondations d’un p\u00f4le d’excellence en neurosciences des syst\u00e8mes qui, en moins d’une d\u00e9cennie, allait rivaliser avec les institutions les plus prestigieuses de Cambridge, de Harvard ou du MIT.<\/p>\n

3. Le syst\u00e8me hippocampique et la qu\u00eate des m\u00e9canismes spatiaux de la m\u00e9moire<\/h2>\n

3.1 Le paradigme des cellules de lieu (Place Cells) et ses zones d’ombre<\/h3>\n

Au tournant du mill\u00e9naire, le consensus dominant en neurosciences cognitives attribuait \u00e0 l’hippocampe le r\u00f4le exclusif de si\u00e8ge de la carte cognitive spatiale. Les cellules pyramidales des sous-champs CA1 et CA3 \u00e9taient d\u00e9crites comme des unit\u00e9s fonctionnelles dont le taux de d\u00e9charge augmentait de mani\u00e8re drastique d\u00e8s lors que l’animal p\u00e9n\u00e9trait dans un champ spatial d\u00e9limit\u00e9, appel\u00e9 champ de lieu (place field<\/em>). En combinant les activit\u00e9s d’une population de cellules de lieu, le cerveau semblait disposer d’un syst\u00e8me de pointage topologique de haute pr\u00e9cision capable de distinguer diff\u00e9rents environnements par un ph\u00e9nom\u00e8ne de reconfiguration cartographique (remapping<\/em>).<\/p>\n

Cependant, Edvard Moser identifie plusieurs apories fondamentales dans ce mod\u00e8le centr\u00e9 uniquement sur l’hippocampe. Premi\u00e8rement, les cellules de lieu pr\u00e9sentent des patrons d’activit\u00e9 hautement non-lin\u00e9aires et contextuels : si l’on modifie la couleur des parois d’une ar\u00e8ne ou son odeur, la carte hippocampique subit souvent un remaniement complet sans qu’il n’y ait de relation g\u00e9om\u00e9trique pr\u00e9visible entre l’ancienne et la nouvelle repr\u00e9sentation. Deuxi\u00e8mement, les cellules de lieu ne fournissent pas de mani\u00e8re \u00e9vidente une m\u00e9trique spatiale universelle. Comment l’animal calcule-t-il la distance vectorielle absolue entre deux points distants si chaque cellule ne code qu’une position ponctuelle d\u00e9pendante du contexte ?<\/p>\n

Moser en d\u00e9duit que l’hippocampe doit n\u00e9cessairement recevoir une information spatiale pr\u00e9-trait\u00e9e, porteuse d’une g\u00e9om\u00e9trie sous-jacente ind\u00e9pendante des particularit\u00e9s sensorielles de l’environnement. La question centrale n’est plus seulement de savoir comment l’hippocampe stocke les m\u00e9moires de lieu, mais d’o\u00f9 proviennent les signaux aff\u00e9rents qui instruisent et stabilisent les cellules de lieu. Cette interrogation \u00e9pist\u00e9mologique majeure d\u00e9place le regard d’Edvard Moser des structures hippocampiques internes vers leurs voies d’entr\u00e9e corticales primaires.<\/p>\n

3.2 L’exploration des entr\u00e9es aff\u00e9rentes : ciblage du cortex entorhinal<\/h3>\n

Les investigations anatomiques men\u00e9es au cours des ann\u00e9es 1980 et 1990 — notamment par l’anatomiste n\u00e9erlandais Menno Witter, qui deviendra un collaborateur cl\u00e9 du laboratoire de Trondheim — avaient clairement \u00e9tabli que la principale porte d’entr\u00e9e de l’information sensorielle et associative vers l’hippocampe est le cortex entorhinal. Par l’interm\u00e9diaire de la fameuse voie perforante, les couches II et III du cortex entorhinal projettent massivement et directement vers le gyrus dent\u00e9 ainsi que vers les r\u00e9gions CA3 et CA1 de la formation hippocampique.<\/p>\n

Afin de tester l’hypoth\u00e8se selon laquelle l’information spatiale est d\u00e9j\u00e0 structur\u00e9e en amont de l’hippocampe, Edvard Moser et son \u00e9quipe con\u00e7oivent une exp\u00e9rience \u00e9l\u00e9gante consistant \u00e0 interrompre chirurgicalement les circuits intrins\u00e8ques de l’hippocampe (en d\u00e9truisant le sous-champ CA3 ou en sectionnant les collat\u00e9rales de Schaffer) tout en pr\u00e9servant les connexions directes entre le cortex entorhinal et CA1. Les r\u00e9sultats, publi\u00e9s au d\u00e9but des ann\u00e9es 2000, sont stup\u00e9fiants : m\u00eame en l’absence de l’architecture r\u00e9currente de CA3 — que l’on croyait indispensable \u00e0 la gen\u00e8se du calcul spatial —, les cellules de CA1 continuent d’exhiber des champs de lieu stables et pr\u00e9cis.<\/p>\n

La conclusion s’impose avec la force de l’\u00e9vidence exp\u00e9rimentale : le calcul spatial m\u00e9trique ne na\u00eet pas au sein de l’hippocampe ; il est h\u00e9rit\u00e9 du cortex entorhinal. Moser d\u00e9cide donc de remonter la voie perforante et d’aller enregistrer directement les neurones du cortex entorhinal m\u00e9dial dorsocaudal (MEC<\/a>), une zone anatomiquement difficile d’acc\u00e8s en raison de sa position ventrale et post\u00e9rieure profonde dans le cr\u00e2ne du rongeur, ce qui explique pourquoi la communaut\u00e9 scientifique l’avait largement n\u00e9glig\u00e9e jusqu’alors.<\/p>\n

3.3 Innovations dans l’enregistrement unitaire chez le rongeur en mouvement libre<\/h3>\n

L’exploration du cortex entorhinal m\u00e9dial n\u00e9cessitait un saut qualitatif technologique sans pr\u00e9c\u00e9dent. L’enregistrement de neurones uniques chez un animal en mouvement libre repose sur l’implantation chronique de micro-drives st\u00e9r\u00e9otaxiques \u00e9quip\u00e9s de t\u00e9trodes — des faisceaux de quatre fils de platine ou de tungst\u00e8ne torsad\u00e9s, chacun d’un diam\u00e8tre inf\u00e9rieur \u00e0 20 microm\u00e8tres, coup\u00e9s transversalement pour former une surface d’enregistrement t\u00e9tradimensionnelle. En comparant les amplitudes relatives des potentiels d’action extracellulaires enregistr\u00e9s simultan\u00e9ment sur les quatre canaux, il devient possible de s\u00e9parer avec certitude l’activit\u00e9 de dizaines de neurones adjacents.<\/p>\n

Edvard Moser pousse cette technologie \u00e0 un degr\u00e9 de sophistication in\u00e9dit. Il comprend que les limites des \u00e9tudes ant\u00e9rieures tenaient \u00e9galement \u00e0 la taille restreinte des cages d’exp\u00e9rimentation (souvent de modestes bo\u00eetes de 40 \u00e0 50 cm de c\u00f4t\u00e9), emp\u00eachant l’expression de patrons spatiaux de grande dimension. Il con\u00e7oit alors de vastes ar\u00e8nes exp\u00e9rimentales circulaires et carr\u00e9es pouvant atteindre deux m\u00e8tres d’envergure, voire davantage, \u00e9quip\u00e9es de syst\u00e8mes de poursuite vid\u00e9o num\u00e9rique \u00e0 haute fr\u00e9quence temporelle permettant de suivre la position de deux diodes \u00e9lectroluminescentes fix\u00e9es sur la t\u00eate de l’animal avec une pr\u00e9cision millim\u00e9trique.<\/p>\n

Parall\u00e8lement, Moser d\u00e9veloppe une suite logicielle d’analyse quantitative r\u00e9volutionnaire. En divisant la surface de l’environnement en une grille de pixels discrets (par exemple de 2 × 2 cm), il calcule pour chaque unit\u00e9 neuronale un taux de d\u00e9charge spatial moyen liss\u00e9 par des filtres gaussiens, g\u00e9n\u00e9rant des cartes de chaleur bidimensionnelles (rate maps<\/em>). Ces innovations m\u00e9thodologiques cr\u00e9ent les conditions parfaites pour la rupture exp\u00e9rimentale imminente qui allait r\u00e9\u00e9crire les manuels de neurophysiologie.<\/p>\n

4. La d\u00e9couverte majeure de 2005 : Les cellules de grille (Grid Cells)<\/h2>\n

4.1 Mise en \u00e9vidence exp\u00e9rimentale du cortex entorhinal m\u00e9dial dorsal<\/h3>\n

En implantant leurs micro-\u00e9lectrodes dans la r\u00e9gion dorsocaudale du cortex entorhinal m\u00e9dial chez des rats explorant librement de grands environnements ouverts, Edvard et May-Britt Moser, travaillant en \u00e9troite collaboration avec leurs doctorants Marianne Fyhn, Torkel Hafting et Sturla Molden, observent un ph\u00e9nom\u00e8ne \u00e9lectrophysiologique totalement inattendu qui d\u00e9fie les mod\u00e8les \u00e9tablis. Contrairement aux cellules de lieu de l’hippocampe, qui ne d\u00e9chargent typiquement qu’en un seul endroit de l’espace, les neurones de la couche II du MEC s’activent en de multiples positions au sein de la m\u00eame ar\u00e8ne.<\/p>\n

Au d\u00e9but, ces d\u00e9charges multiples auraient pu \u00eatre interpr\u00e9t\u00e9es comme du bruit exp\u00e9rimental ou comme une perte de s\u00e9lectivit\u00e9 spatiale. Cependant, d\u00e8s lors que les chercheurs analysent les trajectoires des rats dans des enceintes plus vastes sur des p\u00e9riodes de temps prolong\u00e9es, l’organisation spatiale cach\u00e9e \u00e9merge avec une clart\u00e9 g\u00e9om\u00e9trique \u00e9blouissante. Les multiples champs de d\u00e9charge d’un seul et m\u00eame neurone ne sont pas dispos\u00e9s au hasard ; ils sont r\u00e9partis de mani\u00e8re rigoureusement p\u00e9riodique, dessinant une matrice de points qui couvre l’int\u00e9gralit\u00e9 de la surface accessible \u00e0 l’animal.<\/p>\n

Cette d\u00e9couverte historique est formalis\u00e9e et publi\u00e9e en 2005 dans la revue Nature<\/em> sous le titre Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex<\/a>. Les auteurs baptisent ces neurones extraordinaires des cellules de grille<\/strong> (grid cells<\/em>). L’article produit une onde de choc au sein de la communaut\u00e9 neuroscientifique mondiale : pour la toute premi\u00e8re fois, on d\u00e9montre que le syst\u00e8me nerveux central engendre de mani\u00e8re endog\u00e8ne un syst\u00e8me de coordonn\u00e9es g\u00e9om\u00e9triques virtuelles sans aucun \u00e9quivalent direct dans les organes sensoriels p\u00e9riph\u00e9riques.<\/p>\n

4.2 G\u00e9om\u00e9trie hexagonale et m\u00e9trique euclidienne interne<\/h3>\n

L’aspect le plus stup\u00e9fiant des cellules de grille r\u00e9side dans la sym\u00e9trie remarquable de leur patron d’activit\u00e9. Lorsque l’on applique une fonction d’autocorr\u00e9lation spatiale bidimensionnelle sur les cartes de d\u00e9charge d’une cellule de grille, le motif obtenu r\u00e9v\u00e8le une tessellation triangulaire parfaite o\u00f9 chaque champ de tir est entour\u00e9 de six voisins \u00e9quidistants. Les sommets forment des hexagones r\u00e9guliers d’une pr\u00e9cision math\u00e9matique quasi cristalline, caract\u00e9ris\u00e9s par une sym\u00e9trie de rotation de 60 degr\u00e9s.<\/p>\n

Ce patron de d\u00e9charge hexagonal ne d\u00e9pend pas de la pr\u00e9sence de rep\u00e8res visuels continus. Les exp\u00e9riences men\u00e9es par Moser d\u00e9montrent que si l’on \u00e9teint totalement les lumi\u00e8res de la pi\u00e8ce exp\u00e9rimentale, plongeant le rat dans l’obscurit\u00e9 la plus compl\u00e8te, les cellules de grille continuent d’activer avec exactitude leurs sommets hexagonaux au fur et \u00e0 mesure des d\u00e9placements de l’animal. De m\u00eame, si la forme de l’ar\u00e8ne est modifi\u00e9e — passant d’un cercle \u00e0 un carr\u00e9 —, la structure hexagonale de base persiste, subissant seulement des d\u00e9formations \u00e9lastiques transitoires avant de se stabiliser.<\/p>\n

Ces observations apportent la preuve d\u00e9finitive que le cerveau g\u00e9n\u00e8re intrins\u00e8quement une m\u00e9trique euclidienne interne. Contrairement aux cellules de lieu hippocampiques qui forment une carte topologique hautement contextualis\u00e9e et sensible aux attributs qualitatifs du milieu, les cellules de grille fournissent un syst\u00e8me de mesure invariant de la distance et de la translation : une v\u00e9ritable r\u00e8gle m\u00e9trique universelle grav\u00e9e dans la dynamique des circuits neuronaux entorhinaux.<\/p>\n

4.3 Propri\u00e9t\u00e9s computationnelles : \u00e9chelle, orientation et phase spatiale<\/h3>\n

Une analyse approfondie de la population des cellules de grille permet \u00e0 Edvard Moser et \u00e0 ses collaborateurs de d\u00e9crypter la structure math\u00e9matique compl\u00e8te de cette carte entorhinale. Le patron de d\u00e9charge de n’importe quelle cellule de grille peut \u00eatre rigoureusement d\u00e9fini par trois param\u00e8tres math\u00e9matiques fondamentaux :<\/p>\n