{"id":14357,"date":"2026-10-07T13:39:10","date_gmt":"2026-10-07T13:39:10","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/theorists\/bruce-mcewen-1938-2020-neuroendocrinologie-stress\/"},"modified":"2026-10-07T13:39:10","modified_gmt":"2026-10-07T13:39:10","slug":"bruce-mcewen-1938-2020-neuroendocrinologie-stress","status":"publish","type":"psych_theorist","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_theorist=bruce-mcewen-1938-2020-neuroendocrinologie-stress","title":{"rendered":"Bruce McEwen – 1938 2020"},"content":{"rendered":"

Au confluent de la neurobiologie, de l’endocrinologie et des sciences comportementales, l’\u0153uvre du professeur Bruce S. McEwen<\/strong> (1938\u20132020) constitue l’un des piliers conceptuels majeurs de la biom\u00e9decine contemporaine. Durant plus de six d\u00e9cennies de recherche ininterrompue, principalement men\u00e9e au sein de la prestigieuse Universit\u00e9 Rockefeller<\/a> \u00e0 New York, McEwen a radicalement transform\u00e9 notre compr\u00e9hension des interactions r\u00e9ciproques unissant le syst\u00e8me nerveux central et le syst\u00e8me endocrinien. Avant ses contributions pionni\u00e8res \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1960, le dogme neuroscientifique dominant postulait que le cerveau adulte \u00e9tait un organe immuable, fig\u00e9 dans sa cytoarchitecture et totalement insensible \u00e0 l’action r\u00e9gulatrice des hormones circulantes, \u00e0 l’exception notable d’une zone restreinte d\u00e9di\u00e9e aux fonctions v\u00e9g\u00e9tatives : l’hypothalamus.<\/p>\n

En d\u00e9montrant, contre l’orthodoxie scientifique de son \u00e9poque, que les hormones st\u00e9ro\u00efdes surr\u00e9naliennes traversent la barri\u00e8re h\u00e9mato-enc\u00e9phalique pour se lier \u00e0 des r\u00e9cepteurs sp\u00e9cifiques au c\u0153ur de structures c\u00e9r\u00e9brales sup\u00e9rieures telles que la formation hippocampique, Bruce McEwen a inaugur\u00e9 une v\u00e9ritable r\u00e9volution copernicienne. Le cerveau n’\u00e9tait plus un simple chef d’orchestre \u00e9mettant des ordres p\u00e9riph\u00e9riques sans en subir les retours ; il devenait la cible privil\u00e9gi\u00e9e, extraordinairement mall\u00e9able et sensible, des m\u00e9diateurs chimiques du stress et de l’adaptation. Cette rupture a ouvert la voie \u00e0 l’exploration syst\u00e9matique de la neuroplasticit\u00e9 structurale adulte, r\u00e9v\u00e9lant la capacit\u00e9 des circuits neuronaux \u00e0 se remodeler, \u00e0 r\u00e9tracter ou \u00e9tendre leurs synapses, et \u00e0 modifier leur connectivit\u00e9 en r\u00e9ponse directe aux exp\u00e9riences de vie et aux agressions de l’environnement.<\/p>\n

Au-del\u00e0 de ses d\u00e9couvertes purement mol\u00e9culaires et morphologiques, McEwen a profond\u00e9ment marqu\u00e9 l’histoire des id\u00e9es m\u00e9dicales en forgeant, avec des collaborateurs visionnaires, les concepts cardinaux d’allostasie<\/em> et de charge allostatique<\/em>. Rempla\u00e7ant le mod\u00e8le hom\u00e9ostatique rigide h\u00e9rit\u00e9 de Claude Bernard et de Walter Cannon par un paradigme dynamique centr\u00e9 sur le co\u00fbt biologique de l’adaptation continue, ses travaux ont jet\u00e9 un pont conceptuel fondamental entre la neurobiologie cellulaire, la psychopathologie, l’\u00e9pid\u00e9miologie sociale et la m\u00e9decine psychosomatique. Le pr\u00e9sent article propose une analyse exhaustive et rigoureuse de l’itin\u00e9raire intellectuel, des d\u00e9couvertes exp\u00e9rimentales et de l’h\u00e9ritage scientifique inalt\u00e9rable de Bruce McEwen, dont la vision unifi\u00e9e du corps et de l’esprit continue d’\u00e9clairer la physiopathologie humaine au XXIe si\u00e8cle.<\/p>\n

1. Introduction biographique et contexte acad\u00e9mique de Bruce McEwen (1938-2020)<\/h2>\n

1.1 Origines familiales, formation initiale et influences pr\u00e9coces<\/h3>\n

Bruce Sherman McEwen voit le jour le 17 janvier 1938 \u00e0 Fort Collins, dans le Colorado, au sein d’une famille valorisant profond\u00e9ment la curiosit\u00e9 intellectuelle et la rigueur acad\u00e9mique. \u00c9lev\u00e9 principalement dans un environnement provincial stimulant, il manifeste d\u00e8s son plus jeune \u00e2ge une fascination aigu\u00eb pour les sciences naturelles et les ph\u00e9nom\u00e8nes chimiques fondamentaux. Cette curiosit\u00e9 pr\u00e9coce le conduit \u00e0 entreprendre des \u00e9tudes sup\u00e9rieures \u00e0 l’Oberlin College<\/a> dans l’Ohio, institution r\u00e9put\u00e9e pour l’excellence de sa p\u00e9dagogie lib\u00e9rale et scientifique. McEwen y choisit la chimie comme discipline majeure, un cursus formateur qui lui inculque une rigueur m\u00e9thodologique implacable, une compr\u00e9hension approfondie des interactions thermodynamiques et une ma\u00eetrise fine de la biochimie structurale.<\/p>\n

Dipl\u00f4m\u00e9 avec distinction d’Oberlin en 1961, le jeune chimiste d\u00e9cide d’orienter ses comp\u00e9tences analytiques vers les myst\u00e8res \u00e9mergents de la biologie cellulaire, alors en pleine effervescence gr\u00e2ce \u00e0 l’av\u00e8nement de la biologie mol\u00e9culaire. Il int\u00e8gre ainsi le programme doctoral de l’Universit\u00e9 Rockefeller \u00e0 New York, sous la direction conjointe de sommit\u00e9s scientifiques telles qu’Alfred Mirsky et Vincent Allfrey. Ses recherches doctorales, couronn\u00e9es par l’obtention de son Ph.D. en biologie cellulaire en 1964, portent principalement sur les m\u00e9canismes de synth\u00e8se des acides ribonucl\u00e9iques et la physiologie nucl\u00e9aire des lymphocytes de thymus. Cette immersion pr\u00e9coce dans les m\u00e9canismes fondamentaux de la transcription g\u00e9nique et du fractionnement cellulaire allait devenir le socle technique indispensable \u00e0 ses d\u00e9couvertes neurobiologiques ult\u00e9rieures.<\/p>\n

Apr\u00e8s son doctorat, McEwen enrichit son bagage scientifique par un s\u00e9jour postdoctoral formateur en Europe, au sein du laboratoire de Bo Holstedt \u00e0 l’Institut Karolinska de Stockholm, puis \u00e0 l’Universit\u00e9 de G\u00f6teborg aupr\u00e8s d’Holger Hyd\u00e9n. Ce passage en Scandinavie marque sa transition d\u00e9finitive de la biochimie classique vers les neurosciences fondamentales naissantes. Au contact des pionniers su\u00e9dois de la micro-analyse cellulaire, il prend conscience que les techniques les plus sophistiqu\u00e9es de la biologie mol\u00e9culaire peuvent \u00eatre appliqu\u00e9es avec profit \u00e0 l’\u00e9lucidation du fonctionnement c\u00e9r\u00e9bral, un domaine encore largement domin\u00e9 par la physiologie \u00e9lectrophysiologique descriptive et l’anatomie classique.<\/p>\n

1.2 L’\u00e9tablissement du laboratoire de neuroendocrinologie \u00e0 l’Universit\u00e9 Rockefeller<\/h3>\n

De retour aux \u00c9tats-Unis, Bruce McEwen est recrut\u00e9 en 1966 en tant que professeur assistant \u00e0 l’Universit\u00e9 Rockefeller, amor\u00e7ant une fid\u00e9lit\u00e9 institutionnelle ininterrompue qui s’\u00e9tendra sur plus d’un demi-si\u00e8cle. Conscient de la n\u00e9cessit\u00e9 d’autonomiser ses recherches, il fonde ce qui deviendra officiellement le prestigieux Harold and Margaret Milliken Hatch Laboratory of Neuroendocrinology<\/em>. D\u00e8s sa cr\u00e9ation, ce laboratoire se distingue par une approche m\u00e9thodologique hybride, int\u00e9grant la radiochimie de haute pr\u00e9cision, l’autoradiographie \u00e0 haute r\u00e9solution, le fractionnement subcellulaire et la microscopie \u00e9lectronique, une combinaison technique alors exceptionnellement rare dans les d\u00e9partements de neurobiologie conventionnels.<\/p>\n

L’atmosph\u00e8re intellectuelle qui r\u00e8gne \u00e0 l’Universit\u00e9 Rockefeller durant les d\u00e9cennies 1960 et 1970 offre un terreau id\u00e9al pour le d\u00e9veloppement des projets audacieux de McEwen. L’institution, d\u00e9pourvue de fronti\u00e8res d\u00e9partementales rigides, favorise les interactions directes entre chimistes, biophysiciens, virologues et \u00e9thologues. McEwen collabore \u00e9troitement avec des figures historiques de la science des comportements, telles que Peter Marler et Donald Pfaff, explorant comment les signaux mol\u00e9culaires internes s’articulent avec les stimuli environnementaux pour fa\u00e7onner les patrons comportementaux adaptatifs. Cette synergie interdisciplinaire unique forge son identit\u00e9 scientifique : celle d’un chercheur refusant le r\u00e9ductionnisme \u00e9troit pour embrasser une biologie int\u00e9grative du syst\u00e8me nerveux.<\/p>\n

Au fil des ann\u00e9es, le laboratoire Hatch s’\u00e9quipe des technologies les plus avanc\u00e9es, passant des centrifugeuses analytiques et compteurs \u00e0 scintillation liquide initiaux aux microscopes \u00e9lectroniques tridimensionnels, \u00e0 la microscopie confocale multiphotonique et aux s\u00e9quenceurs g\u00e9nomiques de nouvelle g\u00e9n\u00e9ration. Cependant, au-del\u00e0 de la sophistication instrumentale, la force du laboratoire r\u00e9side dans la culture de libert\u00e9 intellectuelle et d’humilit\u00e9 m\u00e9thodologique insuffl\u00e9e par McEwen. Le lieu s’impose rapidement comme une p\u00e9pini\u00e8re internationale incontournable, attirant des post-doctorants et des chercheurs invit\u00e9s du monde entier, unis par le d\u00e9sir d’explorer les influences hormonales sur la structure et la fonction c\u00e9r\u00e9brales.<\/p>\n

1.3 L’\u00e9tat de la neuroendocrinologie au milieu du XXe si\u00e8cle<\/h3>\n

Pour appr\u00e9cier la port\u00e9e r\u00e9volutionnaire des travaux initiaux de Bruce McEwen, il convient de rappeler le paradigme qui pr\u00e9valait dans la communaut\u00e9 scientifique internationale au cours des ann\u00e9es 1950 et 1960. La neuroendocrinologie \u00e9tait alors une discipline naissante, largement domin\u00e9e par les d\u00e9couvertes de Geoffrey Harris et les travaux d’Ernst et Berta Scharrer sur la neuros\u00e9cr\u00e9tion. Le consensus scientifique admettait que le cerveau, par le biais des noyaux hypothalamiques, exer\u00e7ait un contr\u00f4le unilat\u00e9ral sur le syst\u00e8me endocrinien en lib\u00e9rant des facteurs hypophysiotropes destin\u00e9s \u00e0 r\u00e9guler la s\u00e9cr\u00e9tion des hormones ad\u00e9nohypophysaires. Le flux d’information \u00e9tait consid\u00e9r\u00e9 comme essentiellement descendant : du sommet c\u00e9r\u00e9bral vers la p\u00e9riph\u00e9rie glandulaire.<\/p>\n

Corr\u00e9lativement, le tissu c\u00e9r\u00e9bral \u00e9tait per\u00e7u comme un sanctuaire immunologique et endocrinien, rigoureusement isol\u00e9 des fluctuations humorales syst\u00e9miques par la barri\u00e8re h\u00e9mato-enc\u00e9phalique. Les organes cibles des hormones p\u00e9riph\u00e9riques \u2014 telles que les glucocortico\u00efdes s\u00e9cr\u00e9t\u00e9s par le cortex surr\u00e9nalien ou les hormones sexuelles issues des gonades \u2014 \u00e9taient cens\u00e9s se limiter aux tissus p\u00e9riph\u00e9riques (foie, muscles, tissu adipeux) et, au sein du syst\u00e8me nerveux, exclusivement \u00e0 l’hypothalamus et \u00e0 l’hypophyse, structures n\u00e9cessaires \u00e0 l’exercice d’une boucle de r\u00e9trocontr\u00f4le n\u00e9gatif v\u00e9g\u00e9tatif. En dehors de cette zone ventrale restreinte, le cortex c\u00e9r\u00e9bral, le syst\u00e8me limbique et les ganglions de la base \u00e9taient jug\u00e9s imperm\u00e9ables et indiff\u00e9rents aux hormones st\u00e9ro\u00efdes circulantes.<\/p>\n

Par ailleurs, la neurobiologie \u00e9tait encore prisonni\u00e8re du dogme cajalien de la fixit\u00e9 anatomique : le cerveau adulte \u00e9tait consid\u00e9r\u00e9 comme une structure d\u00e9finitivement c\u00e2bl\u00e9e \u00e0 l’issue du d\u00e9veloppement ontog\u00e9nique, incapable de remaniements structuraux significatifs et totalement d\u00e9pourvue de plasticit\u00e9 cellulaire. Ce carcan th\u00e9orique rendait impensable l’id\u00e9e que des hormones de stress puissent remodeler les dendrites ou alt\u00e9rer la connectivit\u00e9 synaptique de structures mn\u00e9siques complexes. C’est pr\u00e9cis\u00e9ment cette double limitation \u2014 le cerveau comme organe passif et statique \u2014 que le jeune Bruce McEwen allait faire voler en \u00e9clats d\u00e8s la fin de sa premi\u00e8re d\u00e9cennie d’activit\u00e9 ind\u00e9pendante.<\/p>\n

2. La d\u00e9couverte fondamentale des r\u00e9cepteurs aux glucocortico\u00efdes dans l’hippocampe<\/h2>\n

2.1 La publication charni\u00e8re de 1968 et la rupture de paradigme<\/h3>\n

En 1968, Bruce McEwen, en collaboration avec ses coll\u00e8gues John Weiss et Lewis Schwartz, publie un article s\u00e9minal dans la revue Nature<\/em> qui va \u00e9branler les fondements m\u00eames de la neurobiologie classique : Selective Retention of Corticosterone by Limbic Structures in Rat Brain<\/em><\/a>. Utilisant de la corticost\u00e9rone triti\u00e9e ($[^{3}H]$<\/span>-corticost\u00e9rone) de tr\u00e8s haute activit\u00e9 sp\u00e9cifique, synth\u00e9tis\u00e9e pour tracer avec pr\u00e9cision la distribution tissulaire de la principale hormone glucocortico\u00efde du rongeur, McEwen entreprend de cartographier les sites de fixation sp\u00e9cifiques du st\u00e9ro\u00efde dans l’ensemble du syst\u00e8me nerveux central chez le rat surr\u00e9nalectomis\u00e9.<\/p>\n

Les r\u00e9sultats exp\u00e9rimentaux obtenus contredisent de mani\u00e8re spectaculaire les pr\u00e9dictions th\u00e9oriques en vigueur. Alors que la communaut\u00e9 scientifique s’attendait \u00e0 ce que la fixation radioactive se concentre exclusivement dans l’hypothalamus m\u00e9dian et l’ad\u00e9nohypophyse, les mesures autoradiographiques et les comptages par scintillation liquide r\u00e9v\u00e8lent une accumulation radioactive massive et hautement pr\u00e9f\u00e9rentielle au sein de l’hippocampe<\/strong>, une structure limbique corticale traditionnellement associ\u00e9e aux fonctions cognitives et mn\u00e9siques sup\u00e9rieures, et non \u00e0 l’hom\u00e9ostasie visc\u00e9rale.<\/p>\n

La d\u00e9couverte d’une telle densit\u00e9 de liaison st\u00e9ro\u00efdienne dans une r\u00e9gion extra-hypothalamique suscite initialement un scepticisme consid\u00e9rable parmi les endocrinologues traditionnels, certains \u00e9voquant des artefacts techniques li\u00e9s \u00e0 la puret\u00e9 du traceur ou \u00e0 la diffusion passive lipophile du st\u00e9ro\u00efde. Cependant, gr\u00e2ce \u00e0 une s\u00e9rie d’exp\u00e9riences de comp\u00e9tition biochimique rigoureuses \u2014 d\u00e9montrant que la fixation pouvait \u00eatre satur\u00e9e de fa\u00e7on st\u00e9r\u00e9osp\u00e9cifique par de la corticost\u00e9rone froide non marqu\u00e9e mais non par d’autres hormones st\u00e9ro\u00efdes \u2014, McEwen apporte la preuve irr\u00e9futable de la pr\u00e9sence de r\u00e9cepteurs nucl\u00e9aires authentiques. Cette publication de 1968 marque l’acte de naissance de la neuroendocrinologie moderne : le cerveau sup\u00e9rieur devient officiellement un organe cible sensible aux hormones du stress.<\/p>\n

2.2 Caract\u00e9risation mol\u00e9culaire des r\u00e9cepteurs des min\u00e9ralocortico\u00efdes et glucocortico\u00efdes<\/h3>\n

Au cours des ann\u00e9es qui suivent cette perc\u00e9e, McEwen et son \u00e9quipe s’attachent \u00e0 diss\u00e9quer la pharmacologie et la biochimie sous-jacentes \u00e0 cette fixation hippocampique. Ils mettent en \u00e9vidence un syst\u00e8me de r\u00e9gulation double d’une subtilit\u00e9 jusqu’alors insoup\u00e7onn\u00e9e, reposant sur l’existence de deux types distincts de r\u00e9cepteurs aux st\u00e9ro\u00efdes surr\u00e9naliens au sein du tissu neural : les r\u00e9cepteurs aux min\u00e9ralocortico\u00efdes (dits de Type I ou MR<\/strong>) et les r\u00e9cepteurs aux glucocortico\u00efdes (dits de Type II ou GR<\/strong>).<\/p>\n

Les \u00e9tudes de liaison men\u00e9es par McEwen r\u00e9v\u00e8lent que les r\u00e9cepteurs MR poss\u00e8dent une affinit\u00e9 nanomolaire extr\u00eamement \u00e9lev\u00e9e pour la corticost\u00e9rone (ou le cortisol chez l’homme), avec une constante de dissociation ($K_d$<\/span>) d’environ 0,5 nM, ce qui implique qu’ils sont occup\u00e9s \u00e0 plus de 80-90 % aux concentrations basales circulantes de repos physiologique, suivant le rythme circadien normal. \u00c0 l’inverse, les r\u00e9cepteurs GR pr\u00e9sentent une affinit\u00e9 d’un ordre de grandeur inf\u00e9rieur ($K_d \\approx 5$<\/span> nM) ; ils demeurent largement inoccup\u00e9s au repos et ne sont satur\u00e9s qu’en cas d’\u00e9l\u00e9vation massive des taux d’hormones, c’est-\u00e0-dire lors du pic circadien vesp\u00e9ral chez le rongeur (matinal chez l’humain) ou, surtout, \u00e0 la suite d’un \u00e9pisode de stress aigu ou chronique.<\/p>\n

Cette distinction biophysique cruciale, ult\u00e9rieurement confirm\u00e9e par le clonage mol\u00e9culaire de ces r\u00e9cepteurs au milieu des ann\u00e9es 1980 par Ronald Evans et ses collaborateurs, permet \u00e0 McEwen de formaliser l’hypoth\u00e8se de l’\u00e9quilibre fonctionnel MR\/GR. Les MR jouent un r\u00f4le tonique fondamental dans le maintien des seuils d’excitabilit\u00e9 membranaire et les rythmes neuronaux de base, tandis que les GR m\u00e9dient la r\u00e9ponse r\u00e9active \u00e0 l’urgence environnementale et orchestrent le r\u00e9trocontr\u00f4le n\u00e9gatif freinateur sur l’axe hypothalamo-hypophyso-surr\u00e9nalien (axe HPA)<\/a>. La cartographie pr\u00e9cise de ces prot\u00e9ines au sein des diff\u00e9rentes sous-r\u00e9gions hippocampiques (CA1, CA2, CA3 et le gyrus dent\u00e9) \u00e9tablit d\u00e9finitivement l’hippocampe comme le centre r\u00e9gulateur de r\u00e9f\u00e9rence de la physiologie du stress.<\/p>\n

2.3 Reconceptualisation de l’hippocampe au-del\u00e0 de la simple fonction mn\u00e9sique<\/h3>\n

La d\u00e9couverte d’une abondance de r\u00e9cepteurs corticost\u00e9ro\u00efdes dans l’hippocampe oblige la communaut\u00e9 scientifique \u00e0 repenser en profondeur la physiologie de cette formation anatomique. Depuis les c\u00e9l\u00e8bres observations cliniques men\u00e9es sur le patient H.M. par Brenda Milner et William Scoville dans les ann\u00e9es 1950, l’hippocampe \u00e9tait quasi universellement consid\u00e9r\u00e9 comme une machine d\u00e9di\u00e9e de fa\u00e7on pure et exclusive \u00e0 la consolidation de la m\u00e9moire d\u00e9clarative et \u00e0 la navigation spatiale, fonctionnant ind\u00e9pendamment des \u00e9tats \u00e9motionnels et humoraux du sujet.<\/p>\n

Sous l’impulsion de McEwen, l’hippocampe est r\u00e9interpr\u00e9t\u00e9 comme une interface bidirectionnelle hautement dynamique, o\u00f9 convergent la m\u00e9moire contextuelle et l’\u00e9valuation neuroendocrinienne des perturbations environnementales. Il d\u00e9montre que l’hippocampe n’est pas seulement un filtre cognitif, mais le principal site extra-hypothalamique d’inhibition par r\u00e9trocontr\u00f4le de l’axe corticotrope. Lorsqu’une menace est per\u00e7ue et que la s\u00e9cr\u00e9tion de glucocortico\u00efdes explose, ces hormones retournent \u00e0 l’hippocampe, s’y fixent, et stimulent un contingent de projections neuronales inhibitrices (via des relais GABAergiques dans le lit de la strie terminale) qui calment en retour l’activit\u00e9 des neurones \u00e0 corticolib\u00e9rine (CRH) de l’hypothalamus p\u00e9riventriculaire.<\/p>\n

Cette conceptualisation r\u00e9volutionnaire permet d’expliquer pourquoi les processus d’apprentissage et de m\u00e9morisation spatiale sont si intimement et imm\u00e9diatement affect\u00e9s par les fluctuations hormonales. Le stress n’appara\u00eet plus comme un \u00e9tat psychologique vague, mais comme une cascade biochimique mesurable capable d’alt\u00e9rer directement le substrat mol\u00e9culaire de l’encodage mn\u00e9sique. McEwen pose ainsi les bases de ce qui deviendra la neurobiologie de l’interaction stress-cognition, d\u00e9montrant que la m\u00e9moire est structurellement subordonn\u00e9e aux \u00e9tats de survie de l’organisme.<\/p>\n

3. Du concept d’hom\u00e9ostasie \u00e0 l’allostasie : La r\u00e9volution th\u00e9orique<\/h2>\n

3.1 Limites \u00e9pist\u00e9mologiques du mod\u00e8le d’hom\u00e9ostasie de Walter Cannon<\/h3>\n

Tout au long de sa carri\u00e8re, Bruce McEwen ne s’est pas content\u00e9 d’accumuler des donn\u00e9es empiriques au laboratoire ; il a constamment cherch\u00e9 \u00e0 int\u00e9grer ses observations dans un cadre \u00e9pist\u00e9mologique coh\u00e9rent. D\u00e8s les ann\u00e9es 1980, il se heurte aux limites conceptuelles du paradigme d’hom\u00e9ostasie<\/a>, formul\u00e9 \u00e0 l’origine par Walter Cannon en 1926 en prolongement de la notion de \u00ab milieu int\u00e9rieur \u00bb de Claude Bernard. Le mod\u00e8le hom\u00e9ostatique postule que les syst\u00e8mes physiologiques maintiennent des param\u00e8tres internes rigides et invariants \u2014 des points de consigne fixes (set points<\/em>) \u2014 par l’interm\u00e9diaire de boucles de r\u00e9troaction n\u00e9gatives locales, \u00e0 l’instar d’un thermostat r\u00e9gulant la temp\u00e9rature d’une pi\u00e8ce.<\/p>\n

Or, pour un neuroendocrinologue observant la complexit\u00e9 des r\u00e9ponses adaptatives de l’organisme, ce mod\u00e8le m\u00e9canique s’av\u00e8re profond\u00e9ment insuffisant pour expliquer la survie en milieu naturel fluctuant. L’hom\u00e9ostasie est par essence statique et myope : elle suppose que le corps r\u00e9agit a posteriori lorsqu’un d\u00e9s\u00e9quilibre est survenu pour ramener la variable \u00e0 sa valeur de base. Elle \u00e9choue dramatiquement \u00e0 rendre compte de deux r\u00e9alit\u00e9s physiologiques majeures :<\/p>\n