{"id":22576,"date":"2026-10-27T15:41:52","date_gmt":"2026-10-27T15:41:52","guid":{"rendered":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_term=reflexe-de-retraction-bulbaire"},"modified":"2026-10-27T15:41:52","modified_gmt":"2026-10-27T15:41:52","slug":"reflexe-de-retraction-bulbaire","status":"publish","type":"psych_term","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_term=reflexe-de-retraction-bulbaire","title":{"rendered":"R\u00e9flexe de r\u00e9traction bulbaire : d\u00e9fense protectrice"},"content":{"rendered":"

Face aux agressions m\u00e9caniques impr\u00e9vues et aux sollicitations sensorielles mena\u00e7ant l’int\u00e9grit\u00e9 de l’appareil visuel, les organismes vivants ont d\u00e9velopp\u00e9 des m\u00e9canismes de pr\u00e9servation sensorimoteurs d’une remarquable sophistication. Le r\u00e9flexe de r\u00e9traction bulbaire illustre avec une \u00e9loquence singuli\u00e8re l’intrication \u00e9troite unissant l’architecture sensorielle du tronc c\u00e9r\u00e9bral<\/a>, les voies motrices p\u00e9riph\u00e9riques et les r\u00e9seaux neuronaux centraux de l’apprentissage adaptatif. Pr\u00e9sent sous une forme anatomique distincte chez la majorit\u00e9 des t\u00e9trapodes et repr\u00e9sent\u00e9 sous une modalit\u00e9 fonctionnelle r\u00e9siduelle chez les primates sup\u00e9rieurs, ce m\u00e9canisme constitue une pierre angulaire de la neurophysiologie compar\u00e9e et un mod\u00e8le de pr\u00e9dilection en psychophysiologie de l’apprentissage.<\/p>\n

R\u00e9flexe de r\u00e9traction bulbaire<\/h2>\n

1. D\u00e9finition concise<\/h3>\n

Le r\u00e9flexe de r\u00e9traction bulbaire<\/strong> est une r\u00e9ponse motrice involontaire, automatique et polysynaptique, m\u00e9di\u00e9e par le tronc c\u00e9r\u00e9bral, consistant en l’enfoncement post\u00e9rieur du globe oculaire \u00e0 l’int\u00e9rieur de la cavit\u00e9 orbitaire en r\u00e9ponse \u00e0 une stimulation nociceptive, tactile ou aversive appliqu\u00e9e sur la corn\u00e9e, la r\u00e9gion p\u00e9riorbitaire ou les territoires t\u00e9gumentaires innerv\u00e9s par la division ophtalmique du nerf trijumeau. Chez les vert\u00e9br\u00e9s non primates, cette r\u00e9traction axiale est assur\u00e9e par la contraction \u00e9nergique du musculus retractor bulbi<\/em>, dont le raccourcissement repousse les tissus orbitaires mous et provoque m\u00e9caniquement le d\u00e9ploiement protecteur passif de la membrane nictitante sur la surface corn\u00e9enne.<\/p>\n

D’un point de vue fonctionnel et psychophysiologique, cette cin\u00e9matique protectrice d\u00e9passe le statut de simple arc moteur m\u00e9tam\u00e9rique pour s’\u00e9riger en mod\u00e8le paradigmatique de l’adaptation comportementale \u00e9l\u00e9mentaire. Dans le cadre des sciences du comportement et des neurosciences cognitives, cette r\u00e9action autonome est exploit\u00e9e pour \u00e9lucider les m\u00e9canismes cellulaires et synaptiques de la plasticit\u00e9 neurale, notamment lors des processus de conditionnement pavlovien aversif, d’habituation et de sensibilisation sensorielle. L’\u00e9tude de sa cin\u00e9matique permet d’isoler avec une pr\u00e9cision millim\u00e9trique les boucles r\u00e9troactives cortico-sous-corticales et c\u00e9r\u00e9belleuses qui modulent le d\u00e9clenchement des actions d\u00e9fensives face aux signaux environnementaux mena\u00e7ants.<\/p>\n

Sur le plan clinique et neurologique compar\u00e9, le r\u00e9flexe offre une fen\u00eatre diagnostique imm\u00e9diate sur l’int\u00e9grit\u00e9 structurelle des noyaux sensitifs trijumeaux, des interneurones r\u00e9ticulaires bulbopontiques et des motoneurones du nerf abducens. Chez l’\u00eatre humain, qui est d\u00e9pourvu d’un muscle r\u00e9tracteur bulbaire autonome individualis\u00e9, une r\u00e9traction oculaire att\u00e9nu\u00e9e s’observe n\u00e9anmoins par la cocontraction simultan\u00e9e des muscles droits oculomoteurs ou lors de tableaux neuropathologiques sp\u00e9cifiques, soulignant la conservation phylog\u00e9n\u00e9tique du plan d\u00e9fensif neural primitif sous des formes morphologiques divergentes.<\/p>\n

2. \u00c9tymologie et origine linguistique<\/h3>\n

L’appellation \u00ab r\u00e9flexe de r\u00e9traction bulbaire \u00bb puise ses fondements lexicaux dans le latin classique et m\u00e9di\u00e9val m\u00e9dical. Le substantif \u00ab r\u00e9flexe \u00bb d\u00e9coule du latin reflexus<\/em>, participe pass\u00e9 du verbe reflectere<\/em>, compos\u00e9 du pr\u00e9fixe re-<\/em> (marquant le retour en arri\u00e8re ou la r\u00e9it\u00e9ration) et de flectere<\/em> (plier, courber). Dans le langage physiologique h\u00e9rit\u00e9 des travaux pionniers de Ren\u00e9 Descartes et formalis\u00e9 au XIXe si\u00e8cle par Marshall Hall, le terme d\u00e9signe la trajectoire d’un influx nerveux qui, \u00e0 l’image d’un rayon lumineux frappant un miroir, est renvoy\u00e9 de la p\u00e9riph\u00e9rie sensitive vers un organe effecteur moteur par l’interm\u00e9diaire d’un centre d’int\u00e9gration spinal ou enc\u00e9phalique.<\/p>\n

Le terme \u00ab r\u00e9traction \u00bb proc\u00e8de du latin retractio<\/em>, d\u00e9riv\u00e9 de retrahere<\/em>, signifiant \u00ab tirer en arri\u00e8re \u00bb, \u00ab retirer \u00bb ou \u00ab faire reculer \u00bb, d\u00e9crivant la trajectoire m\u00e9canique rectiligne du globe oculaire vers le fond du c\u00f4ne orbitaire. L’adjectif \u00ab bulbaire \u00bb trouve sa racine dans le latin bulbus<\/em> (lui-m\u00eame emprunt\u00e9 au grec ancien bolbos<\/em>, \u03b2\u03bf\u03bb\u03b2\u03cc\u03c2, qui d\u00e9signait primitivement une racine renfl\u00e9e, un oignon ou tout corps globuleux). En anatomie moderne, ce radical porte une double s\u00e9mantique : il renvoie soit au globe oculaire dans son acception globale (bulbus oculi<\/em>), soit \u00e0 la moelle allong\u00e9e (bulbus medullae spinalis<\/em> ou bulbe rachidien), deux structures intimement impliqu\u00e9es dans la ph\u00e9nom\u00e9nologie du r\u00e9flexe, le premier en constituant l’effecteur cin\u00e9matique et la seconde abritant les voies r\u00e9flexog\u00e8nes et les formations r\u00e9ticulaires associ\u00e9es.<\/p>\n

L’introduction formelle du concept dans la litt\u00e9rature biom\u00e9dicale occidentale remonte aux trait\u00e9s d’anatomie compar\u00e9e du d\u00e9but du XIXe si\u00e8cle, lorsque des investigateurs de l’\u00e9cole morphologique europ\u00e9enne, \u00e0 l’instar de Georges Cuvier et de Richard Owen, ont d\u00e9crit minutieusement le muscle r\u00e9tracteur du globe oculaire (musculus retractor bulbi<\/em>) chez les quadrup\u00e8des, les c\u00e9tac\u00e9s et les amphibiens. Progressivement int\u00e9gr\u00e9e \u00e0 la neurophysiologie exp\u00e9rimentale \u00e0 la fin du XIXe si\u00e8cle par des physiologistes tels que Jacques-C\u00e9sar Onanoff et Charles Scott Sherrington, la terminologie s’est enrichie au XXe si\u00e8cle gr\u00e2ce aux \u00e9crits des neurobiologistes du comportement \u00e9tudiant la r\u00e9ponse nictitante conditionn\u00e9e chez le lagomorphe.<\/p>\n

3. Prononciation et forme grammaticale<\/h3>\n

En langue fran\u00e7aise, l’expression s’\u00e9nonce selon l’alphabet phon\u00e9tique international sous la forme : \/\u0281e.fl\u025bks d\u0259 \u0281e.t\u0281ak.sj\u0254\u0303 byl.b\u025b\u0281\/<\/strong>. L’accent tonique principal se place naturellement sur la derni\u00e8re syllabe du syntagme nominal, avec une articulation claire des fricatives et des voyelles nasales m\u00e9dianes. Sur le plan morphologique et syntaxique, il s’agit d’un groupe nominal masculin singulier compos\u00e9 d’un nom noyau (\u00ab r\u00e9flexe \u00bb), suivi d’un syntagme pr\u00e9positionnel compl\u00e9ment de nom (\u00ab de r\u00e9traction \u00bb) lui-m\u00eame d\u00e9termin\u00e9 par une \u00e9pith\u00e8te adjectivale relationnelle (\u00ab bulbaire \u00bb).<\/p>\n

La d\u00e9clinaison plurielle s’\u00e9crit \u00ab r\u00e9flexes de r\u00e9traction bulbaire \u00bb ou \u00ab r\u00e9flexes de r\u00e9traction bulbaires \u00bb, la variabilit\u00e9 orthographique portant sur l’accord de l’adjectif avec le nom singulier \u00ab r\u00e9traction \u00bb ou le nom noyau pluriel \u00ab r\u00e9flexes \u00bb. Dans l’usage acad\u00e9mique international, ce r\u00e9flexe est r\u00e9pertori\u00e9 sous les termes anglophones bulbar retraction reflex<\/em>, retractor bulbi reflex<\/em> ou eyeball retraction reflex<\/em>, ainsi qu’en espagnol sous la d\u00e9signation reflejo de retracci\u00f3n bulbar<\/em>. Dans les \u00e9crits de neurobiologie comparative, il est souvent mentionn\u00e9 conjointement ou substantivement sous l’appellation de \u00ab r\u00e9ponse du muscle r\u00e9tracteur du bulbe \u00bb ou englob\u00e9 dans la \u00ab r\u00e9ponse motrice d\u00e9fensive oculaire \u00bb.<\/p>\n

En rh\u00e9torique scientifique, l’usage grammatical impose l’emploi du verbe transitif direct \u00ab d\u00e9clencher \u00bb ou \u00ab susciter \u00bb pour qualifier sa mise en jeu sensorielle, tandis que l’on privil\u00e9gie des verbes d’\u00e9tat ou d’action involontaire tels qu’\u00ab abolir \u00bb, \u00ab potentialiser \u00bb, \u00ab habituer \u00bb ou \u00ab conditionner \u00bb pour d\u00e9crire les modifications de son amplitude ou de sa latence temporelle au cours des investigations psychophysiologiques.<\/p>\n

4. Explication conceptuelle d\u00e9taill\u00e9e<\/h3>\n

Le r\u00e9flexe de r\u00e9traction bulbaire incarne l’arch\u00e9type des d\u00e9fenses pr\u00e9-enc\u00e9phaliques destin\u00e9es \u00e0 sanctuariser un r\u00e9cepteur sensoriel d’importance vitale. La vision repr\u00e9sentant pour la majorit\u00e9 des vert\u00e9br\u00e9s une modalit\u00e9 perceptive indispensable \u00e0 la capture des proies, \u00e0 l’orientation spatiale et \u00e0 l’\u00e9chappement face aux pr\u00e9dateurs, l’appareil orbitaire est expos\u00e9 de fa\u00e7on permanente aux traumatismes m\u00e9caniques, aux projections particulaires, aux radiations excessives et aux agents chimiques corrosifs. Face \u00e0 ces menaces environnementales, la r\u00e9traction axiale du globe oculaire dans la loge osseuse orbitaire cr\u00e9e un amortissement physique imm\u00e9diat en minimisant la surface expos\u00e9e au danger.<\/p>\n

L’architecture de cet arc r\u00e9flexe<\/a> met en \u0153uvre une organisation neuroanatomique pr\u00e9cise. La phase aff\u00e9rente s’initie par la d\u00e9polarisation des m\u00e9canor\u00e9cepteurs \u00e0 bas seuil ou des nocicepteurs polymodaux log\u00e9s dans l’\u00e9pith\u00e9lium corn\u00e9en et la conjonctive bulbaire. Les potentiels d’action g\u00e9n\u00e9r\u00e9s se propagent le long des fibres my\u00e9linis\u00e9es de type A-b\u00eata et A-delta, ainsi que des fibres amy\u00e9liniques de type C, empruntant les rameaux ciliaires longs de la branche ophtalmique (V1) du nerf trijumeau<\/a>. Ces signaux cheminent jusqu’au ganglion trig\u00e9minal (ganglion de Gasser), d’o\u00f9 les axones centrip\u00e8tes p\u00e9n\u00e8trent dans le tronc c\u00e9r\u00e9bral pour faire synapse au niveau du noyau sensitif principal du trijumeau ainsi que dans le complexe nucl\u00e9aire spinal trig\u00e9minal, principalement dans sa sous-division interpolaire et caudale.<\/p>\n

L’int\u00e9gration centrale s’organise au sein des interneurones de la formation r\u00e9ticulaire pontique et bulbaire. Ces r\u00e9seaux interm\u00e9diaires distribuent les impulsions excitatrices de mani\u00e8re divergente. La voie eff\u00e9rente motrice du r\u00e9flexe sollicite directement le contingent motoneuronal innervant le muscle r\u00e9tracteur. Chez les mammif\u00e8res dot\u00e9s de cet effecteur sp\u00e9cifique, ces motoneurones sont situ\u00e9s dans le noyau abducens accessoire, une condensation cellulaire distincte log\u00e9e ventro-m\u00e9dialement par rapport au noyau principal du sixi\u00e8me nerf cr\u00e2nien (nerf abducens), ainsi que dans des sous-ensembles des motoneurones oculomoteurs accessoires. Leurs axones cheminent via le nerf abducens (VI) pour stimuler la contraction t\u00e9tanique asynchrone des faisceaux du muscle r\u00e9tracteur bulbaire.<\/p>\n

Sur le plan m\u00e9canique, la contraction du muscle retractor bulbi, qui s’ins\u00e8re \u00e0 la base du c\u00f4ne musculaire p\u00e9ri-optique et s’\u00e9tend jusqu’\u00e0 la scl\u00e9rotique post\u00e9rieure, entra\u00eene une translation axiale de la masse du globe oculaire d’un \u00e0 plusieurs millim\u00e8tres en direction de l’apex orbitaire. Cet enfoncement comprime la graisse r\u00e9trobulbaire. La pression hydrostatique intra-orbitaire r\u00e9sultante fait basculer vers l’avant le corps adipeux accessoire et l’armature cartilagineuse de la membrane nictitante (la \u00ab troisi\u00e8me paupi\u00e8re \u00bb). Cette derni\u00e8re effectue alors un balayage semi-lunaire diagonal rapide sur la corn\u00e9e, essuyant les particules nocives et cr\u00e9ant un bouclier biologique translucide contre les abrasions directes.<\/p>\n

Chez les esp\u00e8ces ne poss\u00e9dant pas de muscle r\u00e9tracteur bulbaire autonome, comme l’humain adulte et plusieurs genres de primates sup\u00e9rieurs, le m\u00e9canisme s’est m\u00e9tamorphos\u00e9 sans dispara\u00eetre totalement du r\u00e9pertoire comportemental. En pr\u00e9sence d’un stimulus corn\u00e9en ou p\u00e9riorbitaire mena\u00e7ant d’intensit\u00e9 supra-liminaire, la d\u00e9charge trig\u00e9min\u00e9e active simultan\u00e9ment les noyaux des nerfs oculomoteurs commun (III) et abducens (VI), d\u00e9clenchant une cocontraction transitoire des muscles droits horizontaux (droit interne et droit externe), compl\u00e9t\u00e9e occasionnellement par les droits verticaux. Cette synergie d’antagonistes provoque un bref recul post\u00e9rieur millim\u00e9trique du p\u00f4le ant\u00e9rieur de l’\u0153il, concomitant de la contraction palp\u00e9brale assur\u00e9e par le muscle orbiculaire de l’\u0153il sous la d\u00e9pendance du nerf facial (VII).<\/p>\n

5. \u00c9volution historique<\/h3>\n

L’exploration scientifique de la r\u00e9traction oculaire et de ses d\u00e9terminants r\u00e9flexes s’inscrit au c\u0153ur de l’histoire de la physiologie compar\u00e9e et de la psychologie scientifique du XIXe au XXIe si\u00e8cle. D\u00e8s l’Antiquit\u00e9, Claude Galien avait consign\u00e9 dans ses trait\u00e9s anatomiques la pr\u00e9sence de faisceaux musculaires entourant le nerf optique chez les animaux de sacrifice, bien qu’il ait parfois extrapol\u00e9 abusivement ces structures \u00e0 la morphologie humaine. Il fallut attendre la Renaissance et les travaux d’Andr\u00e9 V\u00e9sale dans son De humani corporis fabrica<\/em> (1543) pour que soit formellement reconnue l’absence d’un tel muscle r\u00e9tracteur chez l’\u00eatre humain, ouvrant la voie \u00e0 une approche diff\u00e9rentielle de la dynamique oculo-motrice.<\/p>\n

Au XIXe si\u00e8cle, les fondateurs de la physiologie exp\u00e9rimentale ont converti ces descriptions statiques en concepts dynamiques. Fran\u00e7ois Magendie, par ses travaux novateurs sur la sensibilit\u00e9 et la motricit\u00e9 des nerfs cr\u00e2niens dans les ann\u00e9es 1820 et 1830, a d\u00e9montr\u00e9 que l’excitation m\u00e9canique de la corn\u00e9e d\u00e9clenchait une r\u00e9action de protection oculaire complexe qui engageait \u00e0 la fois l’occlusion des paupi\u00e8res et le recul du globe. Vers la fin du XIXe si\u00e8cle, le physiologiste britannique Charles Scott Sherrington s’est appuy\u00e9 sur les r\u00e9flexes c\u00e9phaliques protecteurs pour b\u00e2tir sa th\u00e9orie monumentale de l’int\u00e9gration r\u00e9flexe et du principe de l’inhibition r\u00e9ciproque, m\u00eame s’il constata que le r\u00e9flexe r\u00e9tracteur repr\u00e9sentait une exception fascinante domin\u00e9e par des ph\u00e9nom\u00e8nes de cocontraction synergique.<\/p>\n

Le v\u00e9ritable tournant m\u00e9thodologique survint dans la seconde moiti\u00e9 du XXe si\u00e8cle, sous l’impulsion de la psychologie exp\u00e9rimentale am\u00e9ricaine. Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1960, le psychologue Isadore Gormezano et ses collaborateurs de l’Universit\u00e9 de l’Iowa ont con\u00e7u un dispositif de mesure opto\u00e9lectronique d’une extr\u00eame pr\u00e9cision pour enregistrer le mouvement de la membrane nictitante et la r\u00e9traction bulbaire chez le lapin albinos (Oryctolagus cuniculus<\/em>). En associant un stimulus neutre (un signal acoustique ou lumineux) \u00e0 un stimulus inconditionnel aversif (un souffle d’air corn\u00e9en ou un microchoc p\u00e9riorbitaire provoquant la r\u00e9traction oculaire), Gormezano a transform\u00e9 ce r\u00e9flexe en \u00e9talon-or du conditionnement r\u00e9pondant pavlovien.<\/p>\n

Durant les d\u00e9cennies 1970, 1980 et 1990, le neurobiologiste Richard F. Thompson et son \u00e9quipe ont capitalis\u00e9 sur ce mod\u00e8le pour r\u00e9aliser l’une des perc\u00e9es les plus m\u00e9morables des neurosciences modernes : la localisation physique de l’engramme mn\u00e9sique d’un apprentissage moteur simple. Par des l\u00e9sions st\u00e9r\u00e9otaxiques s\u00e9lectives, des enregistrements \u00e9lectrophysiologiques unitaires et des micro-injections pharmacologiques, Thompson a d\u00e9montr\u00e9 que le circuit essentiel \u00e0 l’acquisition et au stockage de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e de r\u00e9traction bulbaire r\u00e9sidait dans le cortex c\u00e9r\u00e9belleux et le noyau interpos\u00e9 du cervelet<\/a>, consacrant ce simple r\u00e9flexe de protection au rang de fen\u00eatre privil\u00e9gi\u00e9e sur les myst\u00e8res de la m\u00e9moire proc\u00e9durale.<\/p>\n

6. Fondements th\u00e9oriques<\/h3>\n

L’analyse du r\u00e9flexe de r\u00e9traction bulbaire mobilise trois cadres th\u00e9oriques majeurs des sciences du comportement et des neurosciences fondamentales : l’\u00e9thologie objectiviste, la th\u00e9orie du conditionnement classique<\/a> pavlovien, et les paradigmes computationnels du contr\u00f4le moteur c\u00e9r\u00e9belleux.<\/p>\n

Du point de vue \u00e9thologique et fonctionnaliste d\u00e9velopp\u00e9 par Nikolaas Tinbergen et Konrad Lorenz, le r\u00e9flexe s’interpr\u00e8te comme un patron d’action modale fixe (Fixed Action Pattern) hautement canalis\u00e9 par la s\u00e9lection naturelle. Sa valeur adaptative est imm\u00e9diate : il pr\u00e9serve les surfaces photor\u00e9ceptrices contre les l\u00e9sions susceptibles d’abolir l’acuit\u00e9 visuelle et de compromettre la survie de l’organisme. Sa mise en \u0153uvre ne requiert aucun apprentissage pr\u00e9alable ; elle est inscrite de mani\u00e8re phylog\u00e9n\u00e9tique dans l’architecture fonctionnelle pr\u00e9form\u00e9e du tronc c\u00e9r\u00e9bral.<\/p>\n

Dans la perspective du behaviorisme et de la psychologie de l’apprentissage pavlovienne, le r\u00e9flexe r\u00e9tracteur constitue la r\u00e9ponse inconditionnelle (RI) par excellence d\u00e9clench\u00e9e par un stimulus inconditionnel (SI) nocif. Lorsqu’un stimulus conditionnel (SC) neutre pr\u00e9c\u00e8de syst\u00e9matiquement le SI selon une contrainte temporelle rigoureuse (g\u00e9n\u00e9ralement un intervalle inter-stimulus de 200 \u00e0 500 millisecondes), le syst\u00e8me nerveux sup\u00e9rieur r\u00e9organise ses circuits pour \u00e9mettre une r\u00e9ponse conditionn\u00e9e (RC) anticipatrice. La cin\u00e9matique de cette RC reproduit et optimise la cin\u00e9matique de la RI originelle, fermant pr\u00e9ventivement l’orbite avant m\u00eame que l’agent d\u00e9l\u00e9t\u00e8re ne vienne heurter la corn\u00e9e.<\/p>\n

Sur le plan neuro-computationnel, le mod\u00e8le d’Albus-Marr-Ito fournit la cl\u00e9 de vo\u00fbte th\u00e9orique expliquant comment un arc r\u00e9flexe basique du tronc c\u00e9r\u00e9bral est modul\u00e9 par les circuits du cervelet. Selon cette approche, les fibres moussues transmettent au cervelet l’information relative au stimulus conditionnel, tandis que les fibres grimpantes issues de l’olive bulbaire inf\u00e9rieure v\u00e9hiculent le signal d’erreur instructeur (le stimulus inconditionnel aversif). La co\u00efncidence de ces deux signaux sur les cellules de Purkinje c\u00e9r\u00e9belleuses induit une d\u00e9pression \u00e0 long terme (LTD) \u00e0 la synapse des fibres parall\u00e8les, lib\u00e9rant par d\u00e9sinhibition les neurones du noyau interpos\u00e9. Ceux-ci activent en retour la voie motrice de r\u00e9traction bulbaire via le faisceau rubro-spinal et les interneurones pontiques, illustrant une synergie d’une pr\u00e9cision remarquable entre r\u00e9gulation motrice automatique et apprentissage pr\u00e9dictif.<\/p>\n

7. Composantes cl\u00e9s, types et dimensions<\/h3>\n

L’examen neuroanatomique et psychophysiologique du r\u00e9flexe de r\u00e9traction bulbaire r\u00e9v\u00e8le une articulation tripartite impliquant des r\u00e9cepteurs, des voies conductrices et des effecteurs distincts :<\/p>\n