{"id":21503,"date":"2026-10-25T20:47:24","date_gmt":"2026-10-25T20:47:24","guid":{"rendered":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_term=varicosites-axonales"},"modified":"2026-10-25T20:47:24","modified_gmt":"2026-10-25T20:47:24","slug":"varicosites-axonales","status":"publish","type":"psych_term","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_term=varicosites-axonales","title":{"rendered":"Varicosit\u00e9s axonales : Les carrefours du signal"},"content":{"rendered":"<p>Au c\u0153ur de l&rsquo;architecture fonctionnelle du syst\u00e8me nerveux, la communication intercellulaire ne se r\u00e9sume pas \u00e0 une succession de contacts synaptiques rigides et strictement polaris\u00e9s. Les <strong>varicosit\u00e9s axonales<\/strong> constituent des renflements morphologiques p\u00e9riodiques le long de l&rsquo;axone, fonctionnant comme des centres autonomes de lib\u00e9ration et de r\u00e9gulation neurochimique. L&rsquo;\u00e9tude de ces structures a boulevers\u00e9 la neuropsychologie et les neurosciences cognitives en d\u00e9montrant l&rsquo;existence d&rsquo;une signalisation diffuse, capable d&rsquo;orchestrer \u00e0 large \u00e9chelle les \u00e9tats \u00e9motionnels, la vigilance et les processus motivationnels.<\/p>\n<h2>Varicosit\u00e9s axonales<\/h2>\n<h3>1. D\u00e9finition concise<\/h3>\n<p>En neurobiologie et en neuropsychologie, les <strong>varicosit\u00e9s axonales<\/strong> d\u00e9signent des renflements ou \u00e9largissements anatomiques r\u00e9partis p\u00e9riodiquement le long du trajet d&rsquo;un axone ou \u00e0 ses extr\u00e9mit\u00e9s distales, sp\u00e9cialis\u00e9s dans la synth\u00e8se locale, le stockage v\u00e9siculaire et l&rsquo;exocytose de neurotransmetteurs. Fr\u00e9quemment assimil\u00e9es aux synapses \u00ab en passant \u00bb, elles permettent \u00e0 un seul prolongement neuronal d&rsquo;\u00e9tablir des centaines, voire des milliers de micro-sites d&rsquo;\u00e9mission neurochimique le long de sa trajectoire sans n\u00e9cessiter la terminaison physique de la fibre.<\/p>\n<p>Sur le plan fonctionnel, les varicosit\u00e9s axonales constituent le support structural privil\u00e9gi\u00e9 de la transmission volumique (ou transmission paracrine), un mode de communication par lequel les mol\u00e9cules de signalisation diffusent dans l&rsquo;espace extracellulaire pour atteindre des r\u00e9cepteurs synaptiques ou extrasynaptiques sur des populations neuronales et gliales \u00e9tendues. Contrairement aux boutons terminaux classiques des synapses jonctionnelles qui op\u00e8rent une transmission point par point ultra-rapide et spatialement confin\u00e9e, les varicosit\u00e9s axonales modulent l&rsquo;activit\u00e9 globale de r\u00e9seaux neuronaux entiers, r\u00e9gissant des fonctions int\u00e9gratives complexes telles que l&rsquo;humeur, le cycle veille-sommeil, l&rsquo;attention soutenue et la flexibilit\u00e9 cognitive.<\/p>\n<p>Ces structures ne sont pas de simples r\u00e9servoirs passifs : elles renferment une machinerie mol\u00e9culaire sophistiqu\u00e9e, comprenant des canaux ioniques d\u00e9pendants du potentiel d&rsquo;action, des complexes de fusion membranaire, des transporteurs de recapture et une dynamique mitochondriale locale. Elles repr\u00e9sentent ainsi des unit\u00e9s computationnelles autonomes, plastiques et dynamiques, r\u00e9parties tout au long de l&rsquo;arborisation axonale.<\/p>\n<h3>2. \u00c9tymologie et origine linguistique<\/h3>\n<p>Le terme \u00ab varicosit\u00e9 \u00bb d\u00e9rive du substantif latin <em>varix<\/em> (au g\u00e9nitif <em>varicis<\/em>), qui d\u00e9signe une veine dilat\u00e9e, noueuse ou tortueuse, lui-m\u00eame issu d&rsquo;une racine indo-europ\u00e9enne \u00e9voquant l&rsquo;id\u00e9e de courbure ou de distension. L&rsquo;adjectif latin <em>varicosus<\/em> a donn\u00e9 en fran\u00e7ais moderne le terme \u00ab variqueux \u00bb au XIVe si\u00e8cle, avant que le suffixe nominal \u00ab -it\u00e9 \u00bb ne soit adjoint au XIXe si\u00e8cle dans le vocabulaire m\u00e9dical pour d\u00e9signer l&rsquo;\u00e9tat ou la qualit\u00e9 d&rsquo;un \u00e9l\u00e9ment pr\u00e9sentant des boursouflures irr\u00e9guli\u00e8res.<\/p>\n<p>Le qualificatif \u00ab axonal \u00bb proc\u00e8de du grec ancien <em>ax\u014dn<\/em> (\u1f04\u03be\u03c9\u03bd), signifiant \u00ab essieu \u00bb, \u00ab axe \u00bb ou \u00ab pivot \u00bb, racine qui a servi \u00e0 forger le substantif \u00ab axone \u00bb \u00e0 la fin du XIXe si\u00e8cle sous l&rsquo;impulsion de l&rsquo;anatomiste allemand Rudolph Albert von K\u00f6lliker pour nommer le cylindraxone ou prolongement conducteur centrifuge de la cellule nerveuse. L&rsquo;expression conjointe \u00ab varicosit\u00e9s axonales \u00bb s&rsquo;est consolid\u00e9e dans la litt\u00e9rature histologique et neurophysiologique francophone au cours de la seconde moiti\u00e9 du XXe si\u00e8cle, \u00e0 mesure que l&rsquo;observation ultrastructurale r\u00e9v\u00e9lait que ces nodosit\u00e9s r\u00e9p\u00e9t\u00e9es n&rsquo;\u00e9taient pas des art\u00e9facts de fixation, mais de v\u00e9ritables sp\u00e9cialisations fonctionnelles de l&rsquo;axone.<\/p>\n<h3>3. Prononciation et forme grammaticale<\/h3>\n<p>La transcription phon\u00e9tique internationale de l&rsquo;expression en fran\u00e7ais standard est \/va.\u0281i.ko.zi.te ak.s\u0254.nal\/ au singulier et \/va.\u0281i.ko.zi.te ak.s\u0254.nal\/ au pluriel. L&rsquo;\u00e9lision et la liaison sont rares en contexte discursif normal, bien qu&rsquo;une liaison facultative en [z] puisse s&rsquo;observer au pluriel soutenu (\u00ab des varicosit\u00e9s-[z]-axonales \u00bb).<\/p>\n<p>Sur le plan grammatical, \u00ab varicosit\u00e9 axonale \u00bb est un syntagme nominal f\u00e9minin. Dans la litt\u00e9rature neurobiologique et psychologique, le terme s&#8217;emploie tr\u00e8s majoritairement au pluriel (\u00ab les varicosit\u00e9s axonales \u00bb), refl\u00e9tant la disposition s\u00e9rielle et it\u00e9rative de ces structures le long d&rsquo;une m\u00eame fibre motrice, sensorielle ou modulatrice, souvent compar\u00e9e dans les descriptions histologiques \u00e0 un chapelet ou \u00e0 un \u00ab collier de perles \u00bb (<em>pearls on a string<\/em>).<\/p>\n<h3>4. Explication conceptuelle d\u00e9taill\u00e9e<\/h3>\n<p>Pour appr\u00e9hender la port\u00e9e des varicosit\u00e9s axonales en neurosciences, il est indispensable de d\u00e9passer la m\u00e9taphore classique du neurone con\u00e7u comme un simple c\u00e2ble \u00e9lectrique reliant deux points pr\u00e9cis par un commutateur unique. Lorsqu&rsquo;un axone parcourt le neuropile, il ne se termine pas syst\u00e9matiquement par un bouton synaptique isol\u00e9. Dans de vastes pans du syst\u00e8me nerveux central et p\u00e9riph\u00e9rique, la membrane axonale subit des expansions r\u00e9guli\u00e8res de son diam\u00e8tre, alternant entre des segments internodaux extr\u00eamement fins (diam\u00e8tre souvent inf\u00e9rieur \u00e0 0,2 microm\u00e8tre) et des renflements variqueux dont le calibre oscille g\u00e9n\u00e9ralement entre 0,5 et 2,5 microm\u00e8tres.<\/p>\n<p>Cette g\u00e9om\u00e9trie particuli\u00e8re modifie radicalement les propri\u00e9t\u00e9s biophysiques de la propagation de l&rsquo;influx nerveux. Lorsqu&rsquo;un potentiel d&rsquo;action chemine le long de l&rsquo;axone, la brusque augmentation du volume et de la surface membranaire au niveau de la varicosit\u00e9 ralentit localement la conduction saltatoire ou continue en raison de la charge capacitive accrue. Ce ralentissement favorise l&rsquo;ouverture prolong\u00e9e des canaux calciques d\u00e9pendants du voltage (notamment les canaux CaV2.1 et CaV2.2), provoquant un afflux massif de cations Ca\u00b2\u207a dans la varicosit\u00e9. Cette \u00e9l\u00e9vation calcique d\u00e9clenche l&rsquo;arrimage et la fusion des v\u00e9sicules synaptiques avec la membrane plasmique par l&rsquo;interm\u00e9diaire du complexe SNARE.<\/p>\n<p>Sur le plan ultrastructural, toutes les varicosit\u00e9s axonales ne pr\u00e9sentent pas la m\u00eame organisation. Les neurobiologistes distinguent traditionnellement deux grandes cat\u00e9gories :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Les varicosit\u00e9s synaptiques (jonctionnelles) :<\/strong> Elles s&rsquo;adossent directement \u00e0 une diff\u00e9renciation postsynaptique bien identifi\u00e9e sur une dendrite, un soma ou un autre axone, d\u00e9limitant une fente synaptique \u00e9troite de 20 \u00e0 30 nanom\u00e8tres. La transmission y est rapide, phasique et spatialement circonscrite.<\/li>\n<li><strong>Les varicosit\u00e9s asynaptiques (non jonctionnelles) :<\/strong> Elles ne poss\u00e8dent aucune sp\u00e9cialisation postsynaptique appari\u00e9e en face de leur membrane. La lib\u00e9ration des neurotransmetteurs s&rsquo;effectue directement dans l&rsquo;espace interstitiel c\u00e9r\u00e9bral. La mol\u00e9cule diffusante parcourt des distances microm\u00e9triques, atteignant des concentrations nanopolaires \u00e0 micromolaires sur de larges volumes tissulaires avant d&rsquo;\u00eatre recapt\u00e9e ou d\u00e9grad\u00e9e.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette dualit\u00e9 morpho-fonctionnelle conf\u00e8re aux varicosit\u00e9s un r\u00f4le primordial dans le maintien de l&rsquo;hom\u00e9ostasie c\u00e9r\u00e9brale. Elles repr\u00e9sentent le substrat mat\u00e9riel de ce que Luigi Agnati et Kjell Fuxe ont th\u00e9oris\u00e9 sous le nom de transmission volumique. Gr\u00e2ce aux varicosit\u00e9s, un contingent restreint de neurones centraux (par exemple, quelques dizaines de milliers de corps cellulaires s\u00e9rotoninergiques dans les <a href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Noyaux_du_raph%C3%A9\">noyaux du raph\u00e9<\/a> ou noradr\u00e9nergiques dans le locus coeruleus) peut innerver et moduler des milliards de synapses \u00e0 travers le cortex, le striatum et le syst\u00e8me limbique, ajustant la tonalit\u00e9 \u00e9motionnelle et l&rsquo;excitabilit\u00e9 corticale de mani\u00e8re globale.<\/p>\n<p>Enfin, la varicosit\u00e9 axonale n&rsquo;est pas une entit\u00e9 fig\u00e9e. Des travaux d&rsquo;imagerie intravitale ont mis en \u00e9vidence une plasticit\u00e9 structurelle remarquable : les varicosit\u00e9s peuvent se dilater, se contracter, se former <em>de novo<\/em> ou dispara\u00eetre en r\u00e9ponse \u00e0 l&rsquo;activit\u00e9 neuronale, au stress, aux apprentissages ou \u00e0 des agressions neurotoxiques. Leur capacit\u00e9 \u00e0 recruter ou \u00e0 lib\u00e9rer des mitochondries mobiles illustre leur r\u00f4le de carrefour m\u00e9tabolique intense, indispensable pour subvenir aux besoins bio\u00e9nerg\u00e9tiques consid\u00e9rables de la lib\u00e9ration v\u00e9siculaire it\u00e9rative.<\/p>\n<h3>5. D\u00e9veloppement historique<\/h3>\n<p>L&rsquo;histoire de la mise en \u00e9vidence des varicosit\u00e9s axonales est intimement li\u00e9e \u00e0 l&rsquo;\u00e9volution des techniques de coloration histologique et de microscopie. \u00c0 la fin du XIXe si\u00e8cle, <a href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Santiago_Ram%C3%B3n_y_Cajal\">Santiago Ram\u00f3n y Cajal<\/a>, utilisant la m\u00e9thode de coloration \u00e0 l&rsquo;impr\u00e9gnation argentique mise au point par Camillo Golgi, remarque de petits gonflements sph\u00e9riques le long de certaines fibres nerveuses. Si Cajal per\u00e7oit l&rsquo;importance de ces structures, le paradigme dominant de la synapse classique dite \u00ab \u00e0 fente \u00e9troite \u00bb, popularis\u00e9 plus tard par Charles Sherrington, conduit initialement la communaut\u00e9 scientifique \u00e0 consid\u00e9rer les varicosit\u00e9s soit comme de simples r\u00e9servoirs interm\u00e9diaires, soit comme des art\u00e9facts de d\u00e9g\u00e9n\u00e9rescence ou de dessiccation tissulaire cons\u00e9cutifs \u00e0 la fixation chimique.<\/p>\n<p>Le tournant conceptuel majeur s&rsquo;op\u00e8re dans les ann\u00e9es 1960 avec l&rsquo;apparition de la m\u00e9thode d&rsquo;histofluorescence aux vapeurs de formald\u00e9hyde, d\u00e9velopp\u00e9e par Nils-\u00c5ke Hillarp et Bengt Falck en Su\u00e8de. Pour la premi\u00e8re fois, les chercheurs visualisent directement les monoamines (dopamine, noradr\u00e9naline, s\u00e9rotonine) \u00e9mettant une fluorescence verte ou jaune caract\u00e9ristique sous rayonnement ultraviolet. Les images r\u00e9v\u00e8lent des r\u00e9seaux denses d&rsquo;axones aminergiques jalonn\u00e9s d&rsquo;innombrables varicosit\u00e9s fluorescentes tout au long de leurs ramifications dans le syst\u00e8me nerveux autonome p\u00e9riph\u00e9rique et dans le syst\u00e8me nerveux central.<\/p>\n<p>Au cours des ann\u00e9es 1970 et 1980, le laboratoire montr\u00e9alais de Laurent Descarries apporte une contribution d\u00e9cisive en combinant la radio-autographie \u00e0 haute r\u00e9solution et la microscopie \u00e9lectronique. En \u00e9tudiant le cortex c\u00e9r\u00e9bral du rat impr\u00e9gn\u00e9 de monoamines triti\u00e9es, Descarries et ses collaborateurs constatent avec surprise que la grande majorit\u00e9 des varicosit\u00e9s noradr\u00e9nergiques et s\u00e9rotoninergiques (parfois plus de 80 \u00e0 90 % selon les r\u00e9gions et les m\u00e9thodes d&rsquo;analyse initiales) ne forment pas de complexes synaptiques classiques avec un \u00e9l\u00e9ment postsynaptique diff\u00e9renci\u00e9. Cette observation provocatrice d\u00e9clenche d&rsquo;intenses controverses, mais ouvre la voie \u00e0 la conceptualisation de la neurotransmission diffuse.<\/p>\n<p>Dans les d\u00e9cennies 1990 et 2000, les progr\u00e8s de la tomographie \u00e9lectronique, de l&rsquo;immunocytochimie ultrastructurale et de la microscopie \u00e0 balayage biphotonique in vivo ont permis de raffiner ces conclusions. Les \u00e9quipes contemporaines ont d\u00e9montr\u00e9 que le ratio entre varicosit\u00e9s synaptiques et asynaptiques varie consid\u00e9rablement selon les populations neuronales (par exemple, tr\u00e8s synaptique pour la dopamine striatale, plus asynaptique pour la s\u00e9rotonine corticale) et que ces structures pr\u00e9sentent une motilit\u00e9 et un m\u00e9tabolisme propres, \u00e9clairant leur implication directe dans les troubles psychiatriques et les maladies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives.<\/p>\n<h3>6. Fondements th\u00e9oriques<\/h3>\n<p>L&rsquo;analyse des varicosit\u00e9s axonales repose sur plusieurs cadres conceptuels majeurs des neurosciences modernes :<\/p>\n<p><strong>La th\u00e9orie de la transmission volumique versus transmission c\u00e2bl\u00e9e :<\/strong> Formul\u00e9e de mani\u00e8re approfondie par Agnati, Fuxe et leurs coll\u00e8gues, cette th\u00e9orie postule que le cerveau fonctionne selon deux modes compl\u00e9mentaires de communication intercellulaire. La transmission c\u00e2bl\u00e9e (<em>wiring transmission<\/em>) utilise des canaux anatomiques strictement d\u00e9limit\u00e9s (axone \u00e0 terminaison synaptique directe), assurant rapidit\u00e9, haute r\u00e9solution spatiale et fid\u00e9lit\u00e9 de transfert. \u00c0 l&rsquo;oppos\u00e9, la transmission volumique (<em>volume transmission<\/em>), dont les varicosit\u00e9s asynaptiques sont le vecteur principal, repose sur la lib\u00e9ration de mol\u00e9cules diffusibles dans le liquide c\u00e9phalo-rachidien et l&rsquo;espace interstitiel, cr\u00e9ant des gradients de concentration spatio-temporels complexes. Cette modalit\u00e9 th\u00e9orique explique comment des \u00e9tats comportementaux globaux (comme l&rsquo;anxi\u00e9t\u00e9 ou le niveau d&rsquo;\u00e9veil) peuvent \u00eatre modul\u00e9s de mani\u00e8re synchronis\u00e9e sans n\u00e9cessiter un c\u00e2blage synaptique individualis\u00e9 pour chaque neurone cible.<\/p>\n<p><strong>Le mod\u00e8le d&rsquo;\u00e9conomie computationnelle et \u00e9nerg\u00e9tique de l&rsquo;axone :<\/strong> D&rsquo;un point de vue \u00e9volutif et th\u00e9orique, le d\u00e9veloppement d&rsquo;axones variqueux permet une optimisation spectaculaire des ressources biologiques. En utilisant des synapses \u00ab en passant \u00bb, un unique axone peut distribuer un message modulateur \u00e0 des milliers de cibles r\u00e9parties le long d&rsquo;un volume tissulaire cylindrique, minimisant le co\u00fbt m\u00e9tabolique li\u00e9 \u00e0 la synth\u00e8se membranaire et \u00e0 la gen\u00e8se de branches axonales terminales s\u00e9par\u00e9es pour chaque point de contact.<\/p>\n<p><strong>La th\u00e9orie du contr\u00f4le pr\u00e9synaptique r\u00e9trograde et autocatalytique :<\/strong> Les varicosit\u00e9s axonales h\u00e9bergent une densit\u00e9 \u00e9lev\u00e9e d&rsquo;autor\u00e9cepteurs (comme les r\u00e9cepteurs D2\/D3 pour la dopamine, 5-HT1A\/1B pour la s\u00e9rotonine, ou alpha-2 pour la noradr\u00e9naline) ainsi que d&rsquo;h\u00e9t\u00e9ror\u00e9cepteurs sensibles aux signaux \u00e9mis par les astrocytes et les neurones voisins. D&rsquo;un point de vue cybern\u00e9tique, chaque varicosit\u00e9 agit comme un servom\u00e9canisme dot\u00e9 d&rsquo;une boucle de r\u00e9troaction n\u00e9gative locale : la quantit\u00e9 de transmetteur lib\u00e9r\u00e9e ajuste instantan\u00e9ment la probabilit\u00e9 d&rsquo;exocytose subs\u00e9quente lors de l&rsquo;arriv\u00e9e du prochain potentiel d&rsquo;action, d\u00e9couplant en partie la r\u00e9ponse locale du signal \u00e9lectrique initialement g\u00e9n\u00e9r\u00e9 par le soma.<\/p>\n<h3>7. Composants cl\u00e9s, typologies et dimensions<\/h3>\n<p>L&rsquo;architecture interne et la classification des varicosit\u00e9s axonales reposent sur une s\u00e9rie d&rsquo;\u00e9l\u00e9ments structuraux et physiologiques d\u00e9finis :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Le compartiment v\u00e9siculaire :<\/strong> Chaque varicosit\u00e9 abrite entre quelques dizaines et plusieurs centaines de v\u00e9sicules. On distingue les petites v\u00e9sicules synaptiques claires (40-50 nm de diam\u00e8tre), charg\u00e9es de neurotransmetteurs classiques (glutamate, GABA, ac\u00e9tylcholine), et les grandes v\u00e9sicules \u00e0 centre dense (80-150 nm), renfermant des neuropeptides modulateurs (enk\u00e9phalines, neuropeptide Y, substance P) qui n\u00e9cessitent des trains de potentiels d&rsquo;action \u00e0 haute fr\u00e9quence pour \u00eatre lib\u00e9r\u00e9es.<\/li>\n<li><strong>La zone active pr\u00e9synaptique :<\/strong> Compos\u00e9e d&rsquo;un maillage prot\u00e9ique dense (incluant Bassoon, Piccolo, RIM et Munc13), la zone active ancre les v\u00e9sicules \u00e0 proximit\u00e9 imm\u00e9diate de la membrane plasmique et aligne les r\u00e9cepteurs et canaux ioniques n\u00e9cessaires \u00e0 la fusion rapide d\u00e9clench\u00e9e par le Ca\u00b2\u207a.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;infrastructure mitochondriale et bio\u00e9nerg\u00e9tique :<\/strong> Environ 30 \u00e0 50 % des varicosit\u00e9s axonales matures contiennent une mitochondrie stationnaire ou transitoire. Ces organites fournissent l&rsquo;ad\u00e9nosine triphosphate (ATP) indispensable au maintien des gradients \u00e9lectrochimiques par les pompes Na\u207a\/K\u207a-ATPasiques et \u00e0 la recapture des neurotransmetteurs, tout en jouant un r\u00f4le de tampon calcique intracellulaire.<\/li>\n<li><strong>Les transporteurs membranaires et pompes de recapture :<\/strong> Les transporteurs sp\u00e9cifiques tels que le <a href=\"https:\/\/fr.wikipedia.org\/wiki\/Transporteur_de_la_s%C3%A9rotonine\">transporteur de la s\u00e9rotonine<\/a> (SERT), de la dopamine (DAT) ou de la noradr\u00e9naline (NET) sont dens\u00e9ment ins\u00e9r\u00e9s sur la membrane des varicosit\u00e9s. Ils d\u00e9terminent le rayon et la demi-vie d&rsquo;action du neurotransmetteur dans le micro-environnement p\u00e9risynaptique.<\/li>\n<li><strong>Les segments internodaux :<\/strong> Ce sont les segments axonaux \u00e9troits reliant les varicosit\u00e9s entre elles. D\u00e9pourvus d&rsquo;organites volumineux et pauvres en v\u00e9sicules, ils poss\u00e8dent un cytosquelette d&rsquo;actine et de microtubules tr\u00e8s organis\u00e9 assurant le transport axonal rapide des mat\u00e9riaux depuis le corps cellulaire.<\/li>\n<\/ul>\n<h3>8. Exemples et cas illustratifs<\/h3>\n<p>Pour illustrer le r\u00f4le des varicosit\u00e9s axonales en neuropsychologie et en neurosciences comportementales, plusieurs syst\u00e8mes neurochimiques majeurs offrent des manifestations concr\u00e8tes :<\/p>\n<p><strong>Le faisceau noradr\u00e9nergique du locus coeruleus et la r\u00e9ponse au stress :<\/strong> Les neurones noradr\u00e9nergiques situ\u00e9s dans le tronc c\u00e9r\u00e9bral projettent des axones immenses et diffus qui traversent l&rsquo;ensemble du manteau n\u00e9ocortical. Tout au long de ces axones, des dizaines de milliers de varicosit\u00e9s lib\u00e8rent de la noradr\u00e9naline par transmission asynaptique. Lorsqu&rsquo;un individu est confront\u00e9 \u00e0 un stimulus mena\u00e7ant inattendu, une d\u00e9charge phasique du locus coeruleus entra\u00eene une lib\u00e9ration massive de noradr\u00e9naline depuis ces varicosit\u00e9s r\u00e9parties dans le cortex pr\u00e9frontal. Ce d\u00e9bordement neurochimique diffuse vers les r\u00e9cepteurs alpha-1 et b\u00eata adr\u00e9nergiques, reconfigurant instantan\u00e9ment le rapport signal\/bruit des circuits attentionnels et pr\u00e9parant l&rsquo;organisme \u00e0 une r\u00e9action comportementale de lutte ou de fuite.<\/p>\n<p><strong>Les projections dopaminergiques m\u00e9sostriatales et la pr\u00e9diction de r\u00e9compense :<\/strong> Dans le striatum, les axones issus de la substance noire pars compacta forment une arborisation d&rsquo;une densit\u00e9 prodigieuse, jalonn\u00e9e d&rsquo;une varicosit\u00e9 tous les 1 \u00e0 2 microm\u00e8tres. Lors de l&rsquo;apprentissage d&rsquo;une t\u00e2che instrumentale, la lib\u00e9ration phasique de dopamine par ces varicosit\u00e9s n&rsquo;affecte pas une synapse isol\u00e9e : elle \u00ab baigne \u00bb simultan\u00e9ment les t\u00eates des \u00e9pines dendritiques des neurones \u00e9pineux moyens adjacents. Cette inondation locale module l&rsquo;efficacit\u00e9 des synapses glutamatergiques corticostriatales actives \u00e0 cet instant pr\u00e9cis, consolidant les traces synaptiques associ\u00e9es \u00e0 l&rsquo;action gratifiante, ce qui illustre le m\u00e9canisme neurobiologique de l&rsquo;erreur de pr\u00e9diction de r\u00e9compense.<\/p>\n<p><strong>L&rsquo;arborisation s\u00e9rotoninergique et la r\u00e9gulation affective :<\/strong> Dans les circuits limbiques r\u00e9gissant l&rsquo;anxi\u00e9t\u00e9 et le conditionnement de peur (comme l&rsquo;amygdale basolat\u00e9rale), les axones s\u00e9rotoninergiques pr\u00e9sentent majoritairement des varicosit\u00e9s asynaptiques. La lib\u00e9ration basale continue de s\u00e9rotonine amortit l&rsquo;excitabilit\u00e9 des r\u00e9seaux amygdaliens, limitant les r\u00e9actions de panique injustifi\u00e9es. Lorsque ce tonus variqueux est alt\u00e9r\u00e9 par un stress chronique ou une anomalie g\u00e9n\u00e9tique des transporteurs, l&rsquo;absence de r\u00e9gulation volumique ad\u00e9quate engendre une hyperr\u00e9activit\u00e9 limbique typique des troubles anxieux g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9s.<\/p>\n<h3>9. Mesure et \u00e9valuation<\/h3>\n<p>L&rsquo;observation et la quantification rigoureuse des varicosit\u00e9s axonales mobilisent des technologies biophysiques de pointe, souvent situ\u00e9es aux limites de la r\u00e9solution spatiale et temporelle :<\/p>\n<p><strong>La microscopie \u00e9lectronique et la tomographie cryo-\u00e9lectronique :<\/strong> Ces m\u00e9thodes demeurent la r\u00e9f\u00e9rence pour caract\u00e9riser l&rsquo;ultrastructure interne d&rsquo;une varicosit\u00e9. La reconstruction 3D par microscopie \u00e9lectronique \u00e0 balayage de surface s\u00e9rielle (SBF-SEM) permet de cartographier des axones entiers sur plusieurs centaines de microm\u00e8tres et de d\u00e9terminer avec certitude la pr\u00e9sence ou l&rsquo;absence de sp\u00e9cialisation postsynaptique (mesure du ratio synaptique\/asynaptique).<\/p>\n<p><strong>La microscopie de super-r\u00e9solution optique (STED, STORM, SIM) :<\/strong> La microscopie \u00e0 d\u00e9pl\u00e9tion par \u00e9mission stimul\u00e9e (<a href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/STED_microscopy\">STED microscopy<\/a>) et la microscopie de reconstruction optique stochastique (STORM) franchissent la limite de diffraction de la lumi\u00e8re (en dessous de 50 nanom\u00e8tres). Elles permettent de visualiser l&rsquo;organisation nanom\u00e9trique des v\u00e9sicules synaptiques individuelles, la distribution spatiale des complexes de zones actives (Bassoon\/Piccolo) et le regroupement des canaux calciques au sein de varicosit\u00e9s vivantes ou fix\u00e9es.<\/p>\n<p><strong>L&rsquo;imagerie biphotonique in vivo et biosenseurs fluorescents :<\/strong> Chez l&rsquo;animal vigile, l&rsquo;utilisation de sondes fluorescentes cod\u00e9es g\u00e9n\u00e9tiquement (comme les biocapteurs dLight pour la dopamine, iSeroSnFR pour la s\u00e9rotonine, ou GCaMP pour le calcium intracellulaire) coupl\u00e9e \u00e0 la microscopie biphotonique permet de suivre en temps r\u00e9el la dynamique fonctionnelle des varicosit\u00e9s individuelles lors de t\u00e2ches comportementales. Les chercheurs mesurent ainsi la cin\u00e9tique d&rsquo;exocytose et la clairance du neurotransmetteur au niveau de varicosit\u00e9s uniques au sein du cortex intact.<\/p>\n<p><strong>La voltam\u00e9trie cyclique \u00e0 balayage rapide (FSCV) et la microdialyse c\u00e9r\u00e9brale :<\/strong> Bien que moins pr\u00e9cises anatomiquement, ces approches \u00e9lectrochimiques mesurent la r\u00e9sultante fonctionnelle collective de la lib\u00e9ration variqueuse. La FSCV enregistre avec une r\u00e9solution sub-seconde les fluctuations de concentration extracellulaire de dopamine ou de s\u00e9rotonine g\u00e9n\u00e9r\u00e9es par l&rsquo;activit\u00e9 synchrone des varicosit\u00e9s avoisinant une micro\u00e9lectrode en fibre de carbone.<\/p>\n<h3>10. Applications et port\u00e9e pratique<\/h3>\n<p>La compr\u00e9hension approfondie des varicosit\u00e9s axonales trouve des r\u00e9percussions cliniques et th\u00e9rapeutiques de premier ordre dans plusieurs domaines de la m\u00e9decine mentale et de la neurologie :<\/p>\n<p><strong>Psychopharmacologie clinique et mode d&rsquo;action des psychotropes :<\/strong> La majorit\u00e9 des traitements psychiatriques modernes ciblent directement les prot\u00e9ines r\u00e9gulatrices localis\u00e9es sur les varicosit\u00e9s axonales. Les inhibiteurs s\u00e9lectifs de la recapture de la s\u00e9rotonine (ISRS), employ\u00e9s dans le traitement de la d\u00e9pression majeure et des troubles obsessionnels-compulsifs, bloquent le transporteur SERT sur les varicosit\u00e9s corticales et limbiques. Ce blocage emp\u00eache l&rsquo;\u00e9limination du neurotransmetteur lib\u00e9r\u00e9 par transmission volumique, augmentant sa concentration stationnaire dans le parenchyme c\u00e9r\u00e9bral et induisant, \u00e0 terme, des remaniements neuroplastiques via la d\u00e9sensibilisation des autor\u00e9cepteurs pr\u00e9synaptiques somato-dendritiques et variqueux.<\/p>\n<p><strong>Pathophysiologie des traumatismes cr\u00e2niens et axonopathies diffuses :<\/strong> Lors d&rsquo;un traumatisme cr\u00e2nien avec d\u00e9c\u00e9l\u00e9ration brutale, les forces de cisaillement m\u00e9canique appliqu\u00e9es au cerveau \u00e9tirent pr\u00e9f\u00e9rentiellement les axones au niveau de leurs segments internodaux fins. Ce stress m\u00e9canique provoque une alt\u00e9ration des microtubules, un arr\u00eat du transport axonal et une accumulation pathologique d&rsquo;organites, aboutissant \u00e0 la formation de \u00ab renflements variqueux dystrophiques \u00bb ou r\u00e9tractions axonales (<em>axonal swellings<\/em>). La d\u00e9tection de ces varicosit\u00e9s anormales via le pr\u00e9curseur de la prot\u00e9ine b\u00eata-amylo\u00efde (APP) constitue un marqueur anatomopathologique fondamental de la l\u00e9sion axonale diffuse.<\/p>\n<p><strong>Maladies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives (Parkinson et Alzheimer) :<\/strong> Dans la maladie de Parkinson, la d\u00e9g\u00e9n\u00e9rescence des terminaisons dopaminergiques commence bien avant la mort des corps cellulaires de la substance noire. La perte pr\u00e9coce des varicosit\u00e9s axonales dans le putamen dorsolat\u00e9ral (axonopathie r\u00e9trograde pr\u00e9coce) est directement corr\u00e9l\u00e9e \u00e0 l&rsquo;apparition des sympt\u00f4mes moteurs cardinaux (akin\u00e9sie, rigidit\u00e9). Dans la maladie d&rsquo;Alzheimer, la proximit\u00e9 des plaques s\u00e9niles de peptide amylo\u00efde induit une distorsion morphologique s\u00e9v\u00e8re des varicosit\u00e9s cholinergiques et s\u00e9rotoninergiques, compromettant la modulation synaptique n\u00e9cessaire \u00e0 l&rsquo;encodage mn\u00e9sique.<\/p>\n<h3>11. Recherche et donn\u00e9es empiriques<\/h3>\n<p>Le champ d&rsquo;\u00e9tude des varicosit\u00e9s axonales est en constante \u00e9bullition, port\u00e9 par des d\u00e9couvertes empiriques qui red\u00e9finissent la neurobiologie cellulaire contemporaine :<\/p>\n<p><strong>H\u00e9t\u00e9rog\u00e9n\u00e9it\u00e9 de la machinerie de lib\u00e9ration :<\/strong> Les travaux pionniers men\u00e9s par l&rsquo;\u00e9quipe de David Sulzer \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 Columbia ont d\u00e9montr\u00e9, \u00e0 l&rsquo;aide de faux neurotransmetteurs fluorescents (FFNs), qu&rsquo;au sein d&rsquo;un m\u00eame axone dopaminergique striatal, toutes les varicosit\u00e9s ne participent pas de mani\u00e8re \u00e9gale \u00e0 la transmission chimique. Environ 70 \u00e0 80 % des varicosit\u00e9s axonales morphologiquement identifiables s&rsquo;av\u00e8rent \u00eatre fonctionnellement \u00ab silencieuses \u00bb dans les conditions physiologiques basales, ne lib\u00e9rant aucune v\u00e9sicule en r\u00e9ponse \u00e0 un potentiel d&rsquo;action isol\u00e9. Cependant, ces varicosit\u00e9s peuvent \u00eatre recrut\u00e9es lors de stimulations r\u00e9p\u00e9titives ou sous l&rsquo;influence de neuromodulateurs locaux, r\u00e9v\u00e9lant une r\u00e9serve de capacit\u00e9 fonctionnelle insoup\u00e7onn\u00e9e.<\/p>\n<p><strong>Trafic et ancrage des mitochondries :<\/strong> Les recherches de Zu-Hang Sheng au National Institute of Neurological Disorders and Stroke (NINDS) ont \u00e9lucid\u00e9 les m\u00e9canismes mol\u00e9culaires qui r\u00e9gissent la pr\u00e9sence des mitochondries dans les varicosit\u00e9s. Gr\u00e2ce \u00e0 la prot\u00e9ine motrice kin\u00e9sine et \u00e0 des adaptateurs sensibles au calcium comme la syntaphiline, les mitochondries circulant le long de l&rsquo;axone s&rsquo;immobilisent pr\u00e9cis\u00e9ment au sein des varicosit\u00e9s o\u00f9 la demande en ATP et la concentration en Ca\u00b2\u207a sont les plus \u00e9lev\u00e9es. L&rsquo;invalidation g\u00e9n\u00e9tique de la syntaphiline chez des mod\u00e8les rongeurs entra\u00eene une dispersion al\u00e9atoire des mitochondries, provoquant une fatigue synaptique acc\u00e9l\u00e9r\u00e9e lors de sollicitations cognitives exigeantes.<\/p>\n<p><strong>Remodelage structural induit par le stress chronique :<\/strong> De nombreuses \u00e9tudes empiriques en neuro-endocrinologie ont analys\u00e9 l&rsquo;impact d&rsquo;une exposition prolong\u00e9e aux glucocortico\u00efdes sur la morphologie variqueuse. Chez les rongeurs soumis \u00e0 un stress chronique impr\u00e9visible, on observe une r\u00e9duction significative de la densit\u00e9 des varicosit\u00e9s s\u00e9rotoninergiques dans l&rsquo;hippocampe et le cortex pr\u00e9frontal m\u00e9dial, accompagn\u00e9e d&rsquo;une atrophie des \u00e9pines dendritiques postsynaptiques. Ce ph\u00e9nom\u00e8ne de d\u00e9connexion morphologique fournit une base biologique tangible aux d\u00e9ficits d&rsquo;extinction de la peur et \u00e0 l&rsquo;anh\u00e9donie observ\u00e9s dans les \u00e9tats d\u00e9pressifs majeurs.<\/p>\n<h3>12. Consid\u00e9rations culturelles et contextuelles<\/h3>\n<p>Bien que les varicosit\u00e9s axonales rel\u00e8vent de l&rsquo;anatomie microscopique universelle du syst\u00e8me nerveux humain, leur int\u00e9gration dans les mod\u00e8les th\u00e9oriques de l&rsquo;esprit refl\u00e8te des \u00e9volutions \u00e9pist\u00e9mologiques et culturelles notables de la pens\u00e9e scientifique :<\/p>\n<p>Dans l&rsquo;histoire des sciences occidentales, la pr\u00e9dominance de la m\u00e9taphore de l&rsquo;ordinateur et du r\u00e9seau de t\u00e9l\u00e9communication t\u00e9l\u00e9graphique au milieu du XXe si\u00e8cle a fortement biais\u00e9 la perception du fonctionnement c\u00e9r\u00e9bral au d\u00e9triment des varicosit\u00e9s asynaptiques. Les mod\u00e8les cognitifs fond\u00e9s sur la th\u00e9orie de l&rsquo;information privil\u00e9giaient la synapse jonctionnelle \u00ab c\u00e2bl\u00e9e \u00bb, vue comme un bit de transfert binaire, pr\u00e9cis et d\u00e9terministe. Les varicosit\u00e9s diffuses et la lib\u00e9ration paracrine \u00e9taient alors marginalis\u00e9es, per\u00e7ues comme un vestige phylog\u00e9n\u00e9tique impr\u00e9cis ou un bruit de fond ind\u00e9sirable issu de syst\u00e8mes primitifs.<\/p>\n<p>\u00c0 partir des ann\u00e9es 1980 et 1990, l&rsquo;essor des mod\u00e8les conexionnistes dynamiques, des approches de la cognition incarn\u00e9e et de la neuropsychologie des affects a favoris\u00e9 un changement de paradigme. La notion d&rsquo;un cerveau \u00ab baign\u00e9 \u00bb dans un milieu neurochimique fluide et modulable, r\u00e9gul\u00e9 par les varicosit\u00e9s monoaminergiques et neuropeptidergiques, a trouv\u00e9 un \u00e9cho plus favorable. Ce changement de perspective a permis de r\u00e9habiliter l&rsquo;importance des \u00e9tats globaux de conscience, des humeurs et de la tonalit\u00e9 somatique, rapprochant les neurosciences des conceptions holistiques o\u00f9 l&rsquo;information n&rsquo;est pas seulement calcul\u00e9e de fa\u00e7on lin\u00e9aire, mais modul\u00e9e en permanence par un environnement biologique dynamique.<\/p>\n<h3>13. Critiques, d\u00e9bats et limites<\/h3>\n<p>Malgr\u00e9 l&rsquo;accumulation de donn\u00e9es convergentes, l&rsquo;\u00e9tude des varicosit\u00e9s axonales soul\u00e8ve des d\u00e9bats techniques et th\u00e9oriques persistants :<\/p>\n<p><strong>La querelle du ratio synaptique versus asynaptique :<\/strong> L&rsquo;un des d\u00e9bats les plus vifs en neuro-anatomie concerne la proportion r\u00e9elle de varicosit\u00e9s formant de v\u00e9ritables synapses classiques. Alors que les \u00e9tudes initiales de Descarries sugg\u00e9raient que 80 \u00e0 95 % des varicosit\u00e9s \u00e0 s\u00e9rotonine ou \u00e0 noradr\u00e9naline \u00e9taient d\u00e9pourvues de jonction synaptique dans le cortex des rongeurs, des travaux ult\u00e9rieurs men\u00e9s avec des reconstructions s\u00e9rielles tridimensionnelles plus fines ont rapport\u00e9 des taux de jonction synaptique beaucoup plus \u00e9lev\u00e9s (parfois 40 \u00e0 60 % selon les esp\u00e8ces et les aires c\u00e9r\u00e9brales). Certains auteurs soutiennent que l&rsquo;absence de sp\u00e9cialisation postsynaptique observ\u00e9e en coupes ultrafines bidimensionnelles \u00e9tait en partie un art\u00e9fact statistique li\u00e9 \u00e0 l&rsquo;angle de coupe oblique manquant la fente synaptique.<\/p>\n<p><strong>La question de la diffusion non sp\u00e9cifique et de l&rsquo;encombrement extracellulaire :<\/strong> Une critique r\u00e9currente formul\u00e9e par les partisans d&rsquo;une transmission strictement synaptique concerne la faisabilit\u00e9 physique de la transmission volumique. L&rsquo;espace extracellulaire c\u00e9r\u00e9bral est un milieu tortueux, encombr\u00e9 de cha\u00eenes de prot\u00e9oglycanes de la matrice extracellulaire et de prolongements astrocytaires \u00e9quip\u00e9s de transporteurs de haute affinit\u00e9. Certains biophysiciens arguent que les neurotransmetteurs lib\u00e9r\u00e9s par une varicosit\u00e9 asynaptique sont recapt\u00e9s trop rapidement pour diffuser sur des distances sup\u00e9rieures \u00e0 quelques microm\u00e8tres, remettant en cause l&rsquo;id\u00e9e d&rsquo;un v\u00e9ritable bain neurochimique \u00e9tendu dans les conditions physiologiques basales non stimul\u00e9es.<\/p>\n<p><strong>Distinguer les varicosit\u00e9s physiologiques des varicosit\u00e9s d\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives :<\/strong> Sur le plan anatomopathologique, la distinction entre une varicosit\u00e9 fonctionnelle \u00ab normale \u00bb et un d\u00e9but d&rsquo;\u0153d\u00e8me axonal dystrophique r\u00e9versible ou irr\u00e9versible demeure un d\u00e9fi technique d\u00e9licat. Les deux structures partagent des morphologies bulbaires similaires au microscope photonique, ce qui complique l&rsquo;interpr\u00e9tation des biopsies ou des tissus post-mortem dans les stades pr\u00e9coces de traumatismes cr\u00e2niens l\u00e9gers ou de pathologies neuro-inflammatoires d\u00e9butantes.<\/p>\n<h3>14. Termes connexes et distinctions<\/h3>\n<p>Pour \u00e9viter toute confusion terminologique, il convient d&rsquo;expliciter les relations entre les varicosit\u00e9s axonales et les structures morphologiques affines :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Bouton terminal :<\/strong> Contrairement \u00e0 la varicosit\u00e9 axonale qui se situe le long du trajet de la fibre (en passant), le bouton terminal repr\u00e9sente le renflement final qui cl\u00f4ture l&rsquo;arborisation de l&rsquo;axone, \u00e9tablissant une synapse jonctionnelle polaris\u00e9e.<\/li>\n<li><strong>Synapse en passant :<\/strong> Il s&rsquo;agit du concept fonctionnel englobant les varicosit\u00e9s synaptiques situ\u00e9es le long d&rsquo;un axone. Toutes les synapses en passant sont port\u00e9es par des varicosit\u00e9s, mais toutes les varicosit\u00e9s ne sont pas des synapses en passant (certaines \u00e9tant strictement asynaptiques).<\/li>\n<li><strong>\u00c9pine dendritique :<\/strong> Protub\u00e9rance morphologique situ\u00e9e sur le versant postsynaptique (dendrite) d&rsquo;un neurone r\u00e9cepteur, servant d&rsquo;ancrage aux synapses excitatrices glutamatergiques, \u00e0 l&rsquo;oppos\u00e9 de la varicosit\u00e9 qui est une structure strictement pr\u00e9synaptique (axonale).<\/li>\n<li><strong>Sph\u00e9ro\u00efde axonal (ou ampoule de r\u00e9traction) :<\/strong> Renflement pathologique d&rsquo;un axone cons\u00e9cutif \u00e0 une interruption brutale du transport axonal ou \u00e0 une rupture m\u00e9canique de la fibre (l\u00e9sion axonale), \u00e0 ne pas confondre avec la varicosit\u00e9 physiologique p\u00e9renne.<\/li>\n<li><strong>C\u00f4ne de croissance :<\/strong> Structure motile sp\u00e9cialis\u00e9e situ\u00e9e \u00e0 l&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 d&rsquo;un axone en phase de d\u00e9veloppement ou de r\u00e9g\u00e9n\u00e9ration, charg\u00e9e de guider la fibre vers sa cible gr\u00e2ce \u00e0 des filopodes et des lamellipodes, disparaissant une fois la cible atteinte au profit des varicosit\u00e9s et boutons terminaux.<\/li>\n<\/ul>\n<h3>15. Synth\u00e8se et points cl\u00e9s<\/h3>\n<p>En r\u00e9sum\u00e9, les varicosit\u00e9s axonales constituent des \u00e9l\u00e9ments fondamentaux de l&rsquo;organisation neuro-anatomique et fonctionnelle du syst\u00e8me nerveux central et p\u00e9riph\u00e9rique :<\/p>\n<ul>\n<li>Elles se pr\u00e9sentent sous la forme de renflements s\u00e9riels le long de l&rsquo;axone, conf\u00e9rant aux fibres une disposition en \u00ab chapelet \u00bb permettant de multiplier les points de lib\u00e9ration de neurotransmetteurs sans multiplier les branches axonales.<\/li>\n<li>Elles constituent le support biologique par excellence de la transmission volumique et paracrine, permettant aux syst\u00e8mes monoaminergiques et peptidergiques de moduler globalement l&rsquo;excitabilit\u00e9, l&rsquo;humeur et la vigilance \u00e0 travers de larges populations neuronales.<\/li>\n<li>Leur \u00e9quipement mol\u00e9culaire inclut une machinerie d&rsquo;exocytose d\u00e9pendante du calcium, des mitochondries dynamiques fournissant l&rsquo;\u00e9nergie n\u00e9cessaire, des pompes de recapture sp\u00e9cifiques (SERT, DAT, NET) et des autor\u00e9cepteurs pr\u00e9synaptiques r\u00e9gulateurs.<\/li>\n<li>Elles repr\u00e9sentent des cibles privil\u00e9gi\u00e9es de la pharmacoth\u00e9rapie psychiatrique moderne (notamment des antid\u00e9presseurs et psychostimulants) et constituent des foyers de vuln\u00e9rabilit\u00e9 pr\u00e9coce dans les traumatismes cr\u00e2niens et les affections neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives comme les maladies de Parkinson et d&rsquo;Alzheimer.<\/li>\n<\/ul>\n<h2>R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n<ul>\n<li>Agnati, L. F., Zoli, M., Str\u00f6mberg, I., &amp; Fuxe, K. (1995). Intercellular communication in the brain: Wiring versus volume transmission. <em>Neuroscience<\/em>, 69(3), 711\u2013726. <a href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/0306-4522(95)00308-6\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/0306-4522(95)00308-6<\/a><\/li>\n<li>Descarries, L., &amp; Mechawar, N. (2000). Ultrastructural evidence for diffuse transmission by monoamine and acetylcholine neurons of the central nervous system. <em>Progress in Brain Research<\/em>, 125, 27\u201347. <a href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/S0079-6123(00)25005-X\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/S0079-6123(00)25005-X<\/a><\/li>\n<li>Fuxe, K., Dahlstr\u00f6m, A., H\u00f6istad, M., Marcellino, D., Jansson, A., Rivera, A., Diaz-Cabiale, Z., Jacobsen, K., Tinner-Staines, B., Hagman, B., Leo, G., Staines, W., Guidolin, D., Kehr, J., Genedani, S., Belluardo, N., &amp; Agnati, L. F. (2007). From the Golgi-Cajal mapping to the transmitter-based mapping of the brain: An introduction to volume transmission and wiring transmission. <em>Brain Research Reviews<\/em>, 55(2), 356\u2013394. <a href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.brainresrev.2007.06.014\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/j.brainresrev.2007.06.014<\/a><\/li>\n<li>Sheng, Z.-H. (2014). Mitochondrial trafficking and anchoring in neurons: New insight and implications. <em>Journal of Cell Biology<\/em>, 204(7), 1087\u20131098. <a href=\"https:\/\/doi.org\/10.1083\/jcb.201312123\">https:\/\/doi.org\/10.1083\/jcb.201312123<\/a><\/li>\n<\/ul>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Les varicosit\u00e9s axonales sont des renflements p\u00e9riodiques le long de l&rsquo;axone neuronal assurant la lib\u00e9ration diffuse et volumique des neurotransmetteurs.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"template":"","categories":[2435,46,459],"tags":[33397,6986,35970,35969,35968],"class_list":["post-21503","psych_term","type-psych_term","status-publish","hentry","category-neurobiologie","category-neuropsychologie","category-neurosciences","tag-monoamines","tag-neuromodulation","tag-synapses-en-passant","tag-transmission-volumique","tag-varicosites-axonales"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_term\/21503","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_term"}],"about":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/psych_term"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_term\/21503\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=21503"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=21503"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=21503"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}