{"id":7223,"date":"2026-09-16T18:24:11","date_gmt":"2026-09-16T18:24:11","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/experiments\/selection-artificielle-rats-brillants-obtus-robert-tryon\/"},"modified":"2026-09-16T18:24:11","modified_gmt":"2026-09-16T18:24:11","slug":"selection-artificielle-rats-brillants-obtus-robert-tryon","status":"publish","type":"psych_experiment","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_experiment=selection-artificielle-rats-brillants-obtus-robert-tryon","title":{"rendered":"La s\u00e9lection artificielle de rats brillants et obtus au labyrinthe &#8211; Robert Tryon"},"content":{"rendered":"<p>Dans l&rsquo;histoire de la psychologie scientifique et des neurosciences comportementales, peu de d\u00e9marches exp\u00e9rimentales ont suscit\u00e9 autant de d\u00e9bats \u00e9pist\u00e9mologiques, d&rsquo;avanc\u00e9es m\u00e9thodologiques et de r\u00e9\u00e9valuations th\u00e9oriques que le programme de s\u00e9lection artificielle conduit par Robert Choate Tryon \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 de Californie \u00e0 Berkeley entre 1927 et 1940. Con\u00e7ue \u00e0 une \u00e9poque o\u00f9 la psychologie am\u00e9ricaine \u00e9tait profond\u00e9ment polaris\u00e9e entre le mod\u00e8le environnementaliste radical du b\u00e9haviorisme naissant et les sp\u00e9culations souvent non v\u00e9rifi\u00e9es sur l&rsquo;h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 biologique, cette \u00e9tude pionni\u00e8re visait \u00e0 tester empiriquement la transmissibilit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique des capacit\u00e9s d&rsquo;apprentissage spatial chez le rat de laboratoire (<em>Rattus norvegicus<\/em>). En s\u00e9lectionnant m\u00e9thodiquement, sur plus de vingt g\u00e9n\u00e9rations successives, des cohortes de rongeurs selon leur promptitude ou leurs difficult\u00e9s \u00e0 r\u00e9soudre un labyrinthe complexe, Tryon s&rsquo;est propos\u00e9 d&rsquo;apporter une r\u00e9ponse quantitative rigoureuse \u00e0 la question fondamentale des bases biologiques de la variabilit\u00e9 comportementale.<\/p>\n<p>Ce protocole au long cours, qui a abouti \u00e0 la cr\u00e9ation de deux souches distinctes universellement d\u00e9sign\u00e9es sous les vocables de rats \u00ab brillants au labyrinthe \u00bb (<em>Maze-Bright<\/em>) et de rats \u00ab obtus au labyrinthe \u00bb (<em>Maze-Dull<\/em>), a longtemps \u00e9t\u00e9 pr\u00e9sent\u00e9 dans les manuels acad\u00e9miques comme la d\u00e9monstration \u00e9clatante de la transmission h\u00e9r\u00e9ditaire de l&rsquo;intelligence. Toutefois, la v\u00e9ritable port\u00e9e de l&rsquo;entreprise de Tryon d\u00e9passe largement cette interpr\u00e9tation simpliste. Elle a non seulement pos\u00e9 les fondations techniques de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Behavioural_genetics\">g\u00e9n\u00e9tique du comportement<\/a> moderne, mais elle a \u00e9galement fourni un terrain exp\u00e9rimental privil\u00e9gi\u00e9 pour d\u00e9construire les notions d&rsquo;aptitude cognitive, de performance mesur\u00e9e et de facteur g\u00e9n\u00e9ral d&rsquo;intelligence animale. L&rsquo;appareillage m\u00e9canis\u00e9 sophistiqu\u00e9 \u00e9labor\u00e9 \u00e0 Berkeley constituait un chef-d&rsquo;\u0153uvre de m\u00e9trologie psychologique, \u00e9liminant les biais humains afin d&rsquo;isoler une variable comportementale pure au sein d&rsquo;une population h\u00e9t\u00e9rog\u00e8ne initiale.<\/p>\n<p>L&rsquo;analyse historique et conceptuelle de cette exp\u00e9rience monumentale exige une r\u00e9\u00e9valuation critique de ses hypoth\u00e8ses de d\u00e9part, de son ex\u00e9cution technique et de sa descendance scientifique. Si les r\u00e9sultats quantitatifs initiaux ont valid\u00e9 sans conteste l&rsquo;efficacit\u00e9 de la s\u00e9lection artificielle directionnelle sur une performance d&rsquo;apprentissage, les travaux ult\u00e9rieurs \u2014 notamment les investigations psychologiques de Lloyd V. Searle en 1949 et les exp\u00e9riences charni\u00e8res de Donald M. Baer, puis de Ronald M. Cooper et John P. Zubek en 1958 sur l&rsquo;enrichissement environnemental \u2014 ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 une r\u00e9alit\u00e9 bien plus subtile. Loin de s\u00e9lectionner un g\u00e8ne univoque de l&rsquo;intelligence, Tryon avait en r\u00e9alit\u00e9 isol\u00e9 des profils neuro-comportementaux, \u00e9motionnels et perceptifs particuliers, illustrant magistralement le concept moderne de norme de r\u00e9action et l&rsquo;indissociable dialectique unissant le g\u00e9nome \u00e0 son contexte environnemental.<\/p>\n<h2>1. Contexte historique et \u00e9mergence de la g\u00e9n\u00e9tique comportementale chez Robert Tryon<\/h2>\n<h3>1.1 Le paradigme b\u00e9havioriste dominant des ann\u00e9es 1920 et 1930<\/h3>\n<p>Au cours des ann\u00e9es 1920 et 1930, la psychologie exp\u00e9rimentale nord-am\u00e9ricaine se trouvait sous l&rsquo;influence \u00e9crasante du <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Behaviorism\">b\u00e9haviorisme classique<\/a>, incarn\u00e9 avec v\u00e9h\u00e9mence par John B. Watson. Ce dernier proclamait que l&rsquo;organisme animal ou humain n&rsquo;\u00e9tait \u00e0 l&rsquo;origine qu&rsquo;une p\u00e2te mall\u00e9able, une structure biologique g\u00e9n\u00e9rique d\u00e9pourvue de pr\u00e9d\u00e9terminations cognitives sp\u00e9cifiques. L&rsquo;axiome fondamental de ce mouvement reposait sur le postulat de la <em>tabula rasa<\/em>, coupl\u00e9 \u00e0 une foi in\u00e9branlable dans la toute-puissance du conditionnement pavlovien et des stimuli environnementaux. Dans son manifeste fondateur de 1913, Watson d\u00e9clarait explicitement qu&rsquo;en lui confiant une douzaine d&rsquo;enfants sains et bien constitu\u00e9s, il pourrait, par la seule ma\u00eetrise de l&rsquo;environnement \u00e9ducatif, faire de chacun d&rsquo;eux un m\u00e9decin, un avocat, un artiste ou m\u00eame un voleur, ind\u00e9pendamment de leurs pr\u00e9dispositions h\u00e9r\u00e9ditaires ou de leurs ant\u00e9c\u00e9dents ancestraux.<\/p>\n<p>Cette h\u00e9g\u00e9monie environnementaliste s&rsquo;accompagnait du principe d&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9 biologique au sein de l&rsquo;apprentissage : l&rsquo;id\u00e9e selon laquelle les lois fondamentales de l&rsquo;acquisition des r\u00e9flexes conditionn\u00e9s et des habitudes motrices s&rsquo;appliquaient de mani\u00e8re universelle, sans \u00e9gard substantiel pour les variations interindividuelles d&rsquo;origine g\u00e9n\u00e9tique. Face \u00e0 ce r\u00e9ductionnisme strict, des voix dissidentes ont commenc\u00e9 \u00e0 \u00e9merger au sein de la psychologie compar\u00e9e. Edward Chace Tolman, figure tut\u00e9laire de Berkeley, contestait vigoureusement le sch\u00e9ma rigide stimulus-r\u00e9ponse (S-R) promu par Watson et Edwin Guthrie. Tolman plaidait en faveur d&rsquo;un b\u00e9haviorisme intentionnel (<em>purposive behaviorism<\/em>), soulignant que les organismes n&rsquo;acqui\u00e8rent pas de simples cha\u00eenes motrices automatiques, mais d\u00e9veloppent des repr\u00e9sentations internes de leur milieu spatial, formalis\u00e9es sous le concept de cartes cognitives. Ce mod\u00e8le introduisait la notion cruciale de variables interm\u00e9diaires log\u00e9es au sein de l&rsquo;organisme, variables qui modulent la relation entre la situation stimulante et la r\u00e9ponse finale observ\u00e9e.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, la r\u00e9habilitation des lois de Mendel au tournant du si\u00e8cle et les travaux de Thomas Hunt Morgan sur la drosophile commen\u00e7aient \u00e0 infuser la biologie g\u00e9n\u00e9rale. Il devenait th\u00e9oriquement insoutenable de maintenir une fronti\u00e8re \u00e9tanche entre la psychologie compar\u00e9e et les principes de l&rsquo;h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 mend\u00e9lienne. L&rsquo;\u00e9thologie europ\u00e9enne naissante, port\u00e9e par Konrad Lorenz et Nikolaas Tinbergen, rappelait quant \u00e0 elle la pr\u00e9gnance des coordinations motrices h\u00e9r\u00e9ditaires et des patrons fixes d&rsquo;action. L&rsquo;atmosph\u00e8re acad\u00e9mique de Berkeley exigeait ainsi une tentative empirique syst\u00e9matique de r\u00e9conciliation conceptuelle : d\u00e9terminer si la variabilit\u00e9 mesurable dans l&rsquo;apprentissage animal n&rsquo;\u00e9tait qu&rsquo;un bruit exp\u00e9rimental d\u00fb \u00e0 l&rsquo;histoire d&rsquo;apprentissage individuelle, ou si elle traduisait l&rsquo;expression ph\u00e9notypique d&rsquo;une composante g\u00e9notypique sous-jacente transmissible selon les r\u00e8gles de la g\u00e9n\u00e9tique formelle.<\/p>\n<h3>1.2 La trajectoire acad\u00e9mique de Robert Choate Tryon \u00e0 Berkeley<\/h3>\n<p>C&rsquo;est pr\u00e9cis\u00e9ment au sein de ce creuset intellectuel stimulant de l&rsquo;Universit\u00e9 de Californie \u00e0 Berkeley que se forge la carri\u00e8re de Robert Choate Tryon (1901-1967). Form\u00e9 sous l&rsquo;\u00e9gide directe d&rsquo;Edward Tolman, Tryon baigne dans un environnement de recherche o\u00f9 le rat albinos est \u00e9lev\u00e9 au rang de mod\u00e8le \u00e9pist\u00e9mologique privil\u00e9gi\u00e9 pour l&rsquo;\u00e9tude des processus d&rsquo;apprentissage spatial. Cependant, Tryon se distingue rapidement de ses contemporains par une affinit\u00e9 m\u00e9thodologique profonde avec la tradition psychom\u00e9trique initi\u00e9e par Francis Galton, Karl Pearson et Charles Spearman. Contrairement aux b\u00e9havioristes orthodoxes qui consid\u00e9raient les \u00e9carts individuels autour de la moyenne d&rsquo;un groupe comme des anomalies ind\u00e9sirables \u00e0 neutraliser, Tryon envisage cette dispersion ph\u00e9notypique comme le c\u0153ur m\u00eame de l&rsquo;investigation scientifique.<\/p>\n<p>Son ambition acad\u00e9mique consiste \u00e0 greffer la rigueur m\u00e9trologique des tests psychom\u00e9triques humains sur les mod\u00e8les animaux en laboratoire. \u00c0 la fin des ann\u00e9es 1920, les quelques \u00e9tudes exploratoires consacr\u00e9es \u00e0 la transmission h\u00e9r\u00e9ditaire du comportement chez le rongeur \u2014 telles que celles men\u00e9es par Robert Yerkes ou Edward Bagg \u2014 p\u00e9chaient par un manque criant de rigueur m\u00e9thodologique : \u00e9chantillons r\u00e9duits, absence de standardisation des dispositifs d&rsquo;apprentissage, contr\u00f4le lacunaire de la consanguinit\u00e9 et confusion entre motivation physiologique et aptitude cognitive. Tryon prend la mesure de ces d\u00e9faillances et con\u00e7oit un programme exp\u00e9rimental d&rsquo;une ampleur in\u00e9dite, con\u00e7u pour s&rsquo;\u00e9taler sur plusieurs d\u00e9cennies, capable de satisfaire simultan\u00e9ment aux exigences draconiennes de la g\u00e9n\u00e9tique quantitative et de la psychologie de l&rsquo;apprentissage.<\/p>\n<p>Pour Tryon, l&rsquo;\u00e9valuation de la variabilit\u00e9 individuelle dans l&rsquo;apprentissage ne pouvait reposer sur des observations anecdotiques ou des protocoles manuels sujets aux interf\u00e9rences de l&rsquo;exp\u00e9rimentateur. En s&rsquo;inscrivant dans la continuit\u00e9 des r\u00e9flexions de Tolman sur les m\u00e9canismes de la r\u00e9solution de probl\u00e8mes spatiaux, Tryon ambitionne de transformer le labyrinthe pour rats en un v\u00e9ritable instrument de mesure standardis\u00e9, analogue aux \u00e9chelles d&rsquo;intelligence d\u00e9velopp\u00e9es pour l&rsquo;humain par Alfred Binet ou Lewis Terman, mais purg\u00e9 de leurs biais culturels et linguistiques gr\u00e2ce \u00e0 l&rsquo;objectivation totale de la collecte des donn\u00e9es.<\/p>\n<h3>1.3 La formulation de l&rsquo;hypoth\u00e8se h\u00e9r\u00e9ditaire dans l&rsquo;apprentissage spatial<\/h3>\n<p>Sur le plan th\u00e9orique, Tryon formalise son questionnement autour de la d\u00e9composition de la variance ph\u00e9notypique (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"V_P\">$V_P$<\/span>). Dans toute population d&rsquo;organismes soumis \u00e0 un protocole standardis\u00e9, la variabilit\u00e9 observ\u00e9e dans la performance d\u00e9coule th\u00e9oriquement de deux composantes fondamentales : la variance g\u00e9notypique (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"V_G\">$V_G$<\/span>), attribuable \u00e0 la diversit\u00e9 des all\u00e8les port\u00e9s par les individus, et la variance environnementale (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"V_E\">$V_E$<\/span>), induite par les fluctuations de l&rsquo;\u00e9cosyst\u00e8me exp\u00e9rimental, l&rsquo;histoire pr\u00e9-exp\u00e9rimentale et les conditions d&rsquo;\u00e9levage. L&rsquo;\u00e9quation fondamentale s&rsquo;articule ainsi :<\/p>\n<p style=\"text-align: center;\"><em>V<sub>P<\/sub> = V<sub>G<\/sub> + V<sub>E<\/sub> + V<sub>G\u00d7E<\/sub> + e<\/em><\/p>\n<p>L&rsquo;hypoth\u00e8se centrale de Tryon stipule que si l&rsquo;aptitude \u00e0 r\u00e9soudre un labyrinthe complexe est soumise \u00e0 une r\u00e9gulation g\u00e9n\u00e9tique significative, l&rsquo;application d&rsquo;une pression de s\u00e9lection artificielle directionnelle doit entra\u00eener une s\u00e9gr\u00e9gation des fr\u00e9quences all\u00e9liques au fil des g\u00e9n\u00e9rations. En isolant les individus les plus performants d&rsquo;une part, et les plus d\u00e9faillants d&rsquo;autre part, et en les reproduisant exclusivement au sein de leurs groupes ph\u00e9notypiques respectifs tout en maintenant <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"V_E\">$V_E$<\/span> aussi proche de z\u00e9ro que possible, la divergence des distributions de performance des deux lign\u00e9es deviendrait in\u00e9luctable. Ce glissement statistique permettrait de prouver l&rsquo;existence d&rsquo;une h\u00e9ritabilit\u00e9 au sens large non nulle pour ce trait comportemental.<\/p>\n<p>Cette approche s&rsquo;inscrivait de plain-pied dans la grande controverse opposant l&rsquo;inn\u00e9 et l&rsquo;acquis (<em>nature versus nurture<\/em>). Loin de verser dans un dogmatisme purement inn\u00e9iste, Tryon cherchait \u00e0 objectiver la part attribuable aux facteurs h\u00e9r\u00e9ditaires dans des conditions environnementales rigoureusement uniformis\u00e9es. Si la performance au labyrinthe persistait \u00e0 se scinder sous l&rsquo;effet exclusif du contr\u00f4le reproductif, le postulat b\u00e9havioriste de l&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9 absolue des individus s&rsquo;effondrerait, for\u00e7ant la psychologie \u00e0 int\u00e9grer les dynamiques de la g\u00e9n\u00e9tique des populations dans la mod\u00e9lisation des capacit\u00e9s cognitives des mammif\u00e8res.<\/p>\n<h2>2. Dispositif exp\u00e9rimental et standardisation m\u00e9thodologique<\/h2>\n<h3>2.1 L&rsquo;architecture du labyrinthe automatis\u00e9 de Tolman-Tryon<\/h3>\n<p>Pour \u00e9liminer toute source d&rsquo;erreur humaine et garantir une fid\u00e9lit\u00e9 absolue de la mesure, Tryon s&rsquo;est appuy\u00e9 sur une version perfectionn\u00e9e du labyrinthe con\u00e7u initialement avec Tolman, souvent d\u00e9sign\u00e9 dans la litt\u00e9rature sous le nom de labyrinthe \u00e0 17 carrefours de Tolman-Tryon. L&rsquo;infrastructure se composait d&rsquo;un r\u00e9seau complexe d&rsquo;unit\u00e9s de choix multiples interconnect\u00e9es, totalisant dix-sept intersections en T standardis\u00e9es. \u00c0 chaque bifurcation, le rongeur devait choisir entre continuer sa trajectoire le long du chemin correct menant \u00e0 la bo\u00eete d&rsquo;arriv\u00e9e ou s&rsquo;engager dans une impasse (cul-de-sac). Les sections \u00e9taient configur\u00e9es de mani\u00e8re g\u00e9om\u00e9trique uniforme afin d&rsquo;\u00e9viter que des indices de longueur ou des asym\u00e9tries physiques manifestes ne facilitent l&rsquo;orientation du sujet sans effort r\u00e9el de rep\u00e9rage spatial.<\/p>\n<p>L&rsquo;innovation majeure de Tryon r\u00e9sidait dans l&rsquo;automatisation quasi totale du dispositif, une prouesse technologique remarquable pour la fin des ann\u00e9es 1920. Le labyrinthe \u00e9tait pourvu d&rsquo;un r\u00e9seau complexe de commutateurs \u00e9lectriques, de relais \u00e9lectrom\u00e9caniques et de contrepoids m\u00e9caniques. Lorsqu&rsquo;un rat progressait dans une section et franchissait un seuil sp\u00e9cifique, son poids corporel actionnait une trappe mobile qui basculait d\u00e9licatement derri\u00e8re lui, se verrouillant instantan\u00e9ment par un syst\u00e8me d&rsquo;encliquetage silencieux. Ce m\u00e9canisme de portes unidirectionnelles emp\u00eachait rigoureusement tout demi-tour et tout retour en arri\u00e8re (<em>retracing<\/em>) dans les sections d\u00e9j\u00e0 valid\u00e9es, une faille classique qui compromettait la comparabilit\u00e9 des essais dans les labyrinthes manuels plus anciens.<\/p>\n<p>L&rsquo;inscription des donn\u00e9es ne d\u00e9pendait pas du regard d&rsquo;un observateur humain, susceptible de distraction, de fatigue ou de biais d&rsquo;attente th\u00e9orique. Chaque incursion dans un cul-de-sac fermait un circuit \u00e9lectrique qui activait un stylet traceur sur un tambour enregistreur (syst\u00e8me de polygraphe m\u00e9canique sur bande de papier continu). L&rsquo;ensemble du parcours, le temps de latence \u00e0 chaque embranchement et le nombre exact d&rsquo;erreurs commises \u00e9taient ainsi grav\u00e9s de fa\u00e7on ind\u00e9l\u00e9bile et purement objective. Ce niveau d&rsquo;automatisation constituait l&rsquo;un des premiers exemples de dispositif exp\u00e9rimental \u00ab en aveugle \u00bb dans l&rsquo;\u00e9tude du comportement animal, anticipant les bo\u00eetes de Skinner et les syst\u00e8mes contemporains de suivi vid\u00e9o informatis\u00e9.<\/p>\n<h3>2.2 D\u00e9finition op\u00e9rationnelle des variables et mesure de la performance<\/h3>\n<p>Dans tout protocole de psychom\u00e9trie exp\u00e9rimentale, la validit\u00e9 des conclusions repose sur la pr\u00e9cision de la d\u00e9finition op\u00e9rationnelle des variables d\u00e9pendantes. Pour Tryon, l&rsquo;indice d&rsquo;apprentissage et d&rsquo;efficience cognitive ne se r\u00e9sumait pas \u00e0 la simple vitesse de transit ou au temps absolu mis pour atteindre la bo\u00eete de r\u00e9compense, car la c\u00e9l\u00e9rit\u00e9 motrice peut \u00eatre largement influenc\u00e9e par des facteurs non cognitifs tels que le niveau d&rsquo;activit\u00e9 locomotrice g\u00e9n\u00e9rale, la vigueur m\u00e9tabolique ou l&rsquo;impulsivit\u00e9 motrice. La variable d\u00e9pendante princeps retenue \u00e9tait donc exclusivement le <strong>nombre total d&rsquo;erreurs<\/strong> commises au cours d&rsquo;un nombre d\u00e9termin\u00e9 d&rsquo;essais successifs standardis\u00e9s.<\/p>\n<p>Une erreur \u00e9tait strictement op\u00e9rationnalis\u00e9e sous deux modalit\u00e9s distinctes mais cumul\u00e9es dans le score global :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>L&rsquo;incursion compl\u00e8te :<\/strong> lorsque le rat p\u00e9n\u00e9trait enti\u00e8rement dans un cul-de-sac, l&rsquo;int\u00e9gralit\u00e9 de son corps \u2014 queue exclue \u2014 d\u00e9passant la ligne de d\u00e9marcation d\u00e9limit\u00e9e par la trappe d&rsquo;entr\u00e9e de l&rsquo;impasse.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;incursion partielle :<\/strong> lorsque l&rsquo;animal introduisait la t\u00eate et le train avant au-del\u00e0 du seuil critique du cul-de-sac, interrompant sa trajectoire avant d&rsquo;engager le reste de son corps, ce qui t\u00e9moignait d&rsquo;une h\u00e9sitation directionnelle d\u00e9favorable.<\/li>\n<\/ul>\n<p>La motivation \u00e9tait calibr\u00e9e \u00e0 travers un protocole rigide de privation alimentaire. Les animaux \u00e9taient maintenus \u00e0 environ 85 % de leur poids corporel ad libitum, recevant leur ration quotidienne de nourriture exclusivement dans la bo\u00eete de fin de parcours apr\u00e8s avoir compl\u00e9t\u00e9 les essais prescrits. L&rsquo;\u00e9valuation de la fid\u00e9lit\u00e9 test-retest du dispositif a fait l&rsquo;objet d&rsquo;analyses corr\u00e9lationnelles pouss\u00e9es : la corr\u00e9lation split-half (s\u00e9paration des scores des essais pairs et impairs) atteignait r\u00e9guli\u00e8rement des coefficients sup\u00e9rieurs \u00e0 <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"r = 0{,}90\">$r = 0{,}90$<\/span>, attestant d&rsquo;une consistance m\u00e9trologique interne exceptionnelle et d&rsquo;une reproductibilit\u00e9 remarquable des mesures individuelles au fil des sessions d&rsquo;essais.<\/p>\n<h3>2.3 Contr\u00f4le drastique des variables parasites et environnementales<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des critiques les plus redoutables adress\u00e9es aux \u00e9tudes d&rsquo;apprentissage animal de l&rsquo;\u00e9poque concernait l&rsquo;interf\u00e9rence de variables environnementales non contr\u00f4l\u00e9es, au premier rang desquelles figuraient les traces chimiques laiss\u00e9es par les cong\u00e9n\u00e8res. Les rats poss\u00e9dant un syst\u00e8me vom\u00e9ronasal et une sensibilit\u00e9 olfactive extr\u00eamement d\u00e9velopp\u00e9s, la possibilit\u00e9 qu&rsquo;un animal suive simplement la trace lipidique ou les odeurs urinaires laiss\u00e9es par ses pr\u00e9d\u00e9cesseurs sur le chemin correct aurait invalid\u00e9 toute inf\u00e9rence relative \u00e0 l&rsquo;apprentissage spatial. Pour juguler ce biais majeur, Tryon instaura un protocole d&rsquo;interchangeabilit\u00e9 des panneaux et des parois du labyrinthe : les couloirs \u00e9taient mont\u00e9s sur des axes pivotants et nettoy\u00e9s syst\u00e9matiquement selon une s\u00e9quence pseudo-al\u00e9atoire, de sorte qu&rsquo;aucun chemin olfactif persistant ne puisse guider les sujets vers l&rsquo;issue favorable.<\/p>\n<p>Les signaux ext\u00e9roceptifs parasites furent \u00e9galement neutralis\u00e9s avec un soin maniaque. La pi\u00e8ce exp\u00e9rimentale \u00e9tait enti\u00e8rement close, peinte d&rsquo;une teinte neutre et plong\u00e9e dans une semi-obscurit\u00e9 constante, l&rsquo;\u00e9clairage z\u00e9nithal \u00e9tant indirect et uniform\u00e9ment diffus\u00e9 pour emp\u00eacher la formation d&rsquo;ombres directionnelles qui auraient pu servir de balises visuelles extra-labyrinthe. Les nuisances sonores externes \u00e9taient amorties par une isolation acoustique pouss\u00e9e des cloisons, tandis qu&rsquo;un bruit de fond continu (bruit blanc g\u00e9n\u00e9r\u00e9 m\u00e9caniquement) masquait les cliquetis \u00e9ventuels des commutateurs et les bruits urbains provenant de l&rsquo;ext\u00e9rieur du campus de Berkeley.<\/p>\n<p>Enfin, l&rsquo;environnement d&rsquo;\u00e9levage et le traitement p\u00e9rinatal des animaux furent standardis\u00e9s pour \u00e9liminer les sources de variance \u00e9cologique. La temp\u00e9rature de l&rsquo;animalerie \u00e9tait stabilis\u00e9e \u00e0 un degr\u00e9 constant avec une r\u00e9gulation hygrom\u00e9trique continue, le cycle d&rsquo;\u00e9clairage \u00e9tait strictement cal\u00e9 sur une alternance de douze heures de jour et douze heures de nuit, et les manipulations humaines (<em>handling<\/em>) \u00e9taient r\u00e9duites au minimum op\u00e9ratoire n\u00e9cessaire au pesage et au transfert dans l&rsquo;appareil, pr\u00e9venant ainsi toute habituation diff\u00e9rentielle ou conditionnement affectif envers les soigneurs.<\/p>\n<h2>3. Le protocole de s\u00e9lection artificielle et la progression g\u00e9n\u00e9rationnelle<\/h2>\n<h3>3.1 Constitution de la population parentale initiale (g\u00e9n\u00e9ration P)<\/h3>\n<p>Pour amorcer son protocole de s\u00e9lection g\u00e9n\u00e9tique directionnelle, Robert Tryon devait imp\u00e9rativement s&rsquo;assurer que la population de d\u00e9part (g\u00e9n\u00e9ration parentale, dite g\u00e9n\u00e9ration P) renfermait une variabilit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique suffisante pour autoriser la s\u00e9gr\u00e9gation des traits recherch\u00e9s. Il constitua une cohorte initiale de 142 rats de laboratoire h\u00e9t\u00e9rog\u00e8nes. Cet \u00e9chantillon n&rsquo;\u00e9tait pas issu d&rsquo;une lign\u00e9e consanguine pr\u00e9existante, mais provenait d&rsquo;un brassage de diverses souches albinos, pie-noires et grises non appari\u00e9es, cr\u00e9ant ainsi un pool g\u00e9n\u00e9tique riche, caract\u00e9ris\u00e9 par un haut degr\u00e9 d&rsquo;h\u00e9t\u00e9rozygotie \u00e0 de nombreux locus.<\/p>\n<p>Soumise au protocole standardis\u00e9 du labyrinthe de 17 carrefours sur dix-neuf essais successifs, cette population fondatrice manifesta une dispersion remarquable de ses performances. Le nombre total d&rsquo;erreurs commises par chaque animal variait dans une amplitude spectaculaire, allant d&rsquo;une douzaine d&rsquo;erreurs pour les individus les plus vifs jusqu&rsquo;\u00e0 plus de deux cents erreurs pour les individus les plus d\u00e9sorient\u00e9s. L&rsquo;analyse fr\u00e9quentielle de ces donn\u00e9es initiales a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 une distribution statistique classique en cloche, conforme \u00e0 une <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Normal_distribution\">courbe normale de Gauss<\/a>.<\/p>\n<p>Cette distribution unimodale continue constituait la preuve formelle que la performance au labyrinthe, loin d&rsquo;\u00eatre un ph\u00e9nom\u00e8ne qualitatif dichotomique de type tout-ou-rien, se comportait comme un caract\u00e8re ph\u00e9notypique continu. Face \u00e0 ce spectre \u00e9tendu, Tryon isola les deux fractions extr\u00eames de la distribution :<\/p>\n<ul>\n<li>Les individus se situant \u00e0 l&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 inf\u00e9rieure de la courbe (ayant accumul\u00e9 le moins d&rsquo;erreurs), qualifi\u00e9s d&rsquo;individus <em>brillants<\/em> (<em>brights<\/em>) ;<\/li>\n<li>Les individus occupant l&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 sup\u00e9rieure de la courbe (ayant accumul\u00e9 le plus grand nombre d&rsquo;erreurs), qualifi\u00e9s d&rsquo;individus <em>obtus<\/em> ou <em>lourds<\/em> (<em>dulls<\/em>).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Ces animaux d&rsquo;\u00e9lite et ces animaux d\u00e9ficitaires allaient devenir les reproducteurs exclusifs de la premi\u00e8re g\u00e9n\u00e9ration filiale.<\/p>\n<h3>3.2 Le sch\u00e9ma de reproduction s\u00e9lective directionnelle<\/h3>\n<p>Le protocole d&rsquo;accouplement institu\u00e9 d\u00e8s l&rsquo;obtention de ces g\u00e9niteurs extr\u00eames reposait sur un sch\u00e9ma d&rsquo;assortiment ph\u00e9notypique positif strict (<em>positive assortative mating<\/em>). Les m\u00e2les les plus brillants \u00e9taient accoupl\u00e9s exclusivement avec les femelles les plus brillantes, tandis que les m\u00e2les les plus obtus \u00e9taient appari\u00e9s uniquement avec les femelles les plus obtuses. Aucun croisement intercalaire entre individus de performances moyennes ne fut tol\u00e9r\u00e9 dans les cohortes exp\u00e9rimentales principales.<\/p>\n<p>N\u00e9anmoins, la mise en \u0153uvre d&rsquo;une telle s\u00e9lection artificielle directionnelle se heurtait \u00e0 un \u00e9cueil classique de la g\u00e9n\u00e9tique animale : le risque d&rsquo;une consanguinit\u00e9 excessive (<em>inbreeding<\/em>). Des accouplements syst\u00e9matiques fr\u00e8re-s\u0153ur r\u00e9p\u00e9t\u00e9s sur plusieurs cycles auraient in\u00e9vitablement conduit \u00e0 une fixation d&rsquo;all\u00e8les d\u00e9l\u00e9t\u00e8res r\u00e9cessifs, provoquant une d\u00e9pression de consanguinit\u00e9 marqu\u00e9e par une chute de la f\u00e9condit\u00e9, des malformations cong\u00e9nitales, une morbidit\u00e9 infantile \u00e9lev\u00e9e et une l\u00e9thargie g\u00e9n\u00e9rale susceptible de fausser les mesures d&rsquo;apprentissage. Tryon d\u00e9ploya un registre g\u00e9n\u00e9alogique extr\u00eamement rigoureux, bannissant les croisements fr\u00e8re-s\u0153ur au profit d&rsquo;appariements entre cousins ou entre individus de parent\u00e9 \u00e9loign\u00e9e au sein de la m\u00eame souche de performance.<\/p>\n<p>Ce sch\u00e9ma m\u00e9thodologique d&rsquo;une rigueur absolue fut reconduit g\u00e9n\u00e9ration apr\u00e8s g\u00e9n\u00e9ration, sans la moindre d\u00e9viation de protocole, sur un total impressionnant de vingt-deux g\u00e9n\u00e9rations (de F1 \u00e0 F22). Chaque nouvelle g\u00e9n\u00e9ration n\u00e9e \u00e9tait sevr\u00e9e \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge standard de 21 jours, nourrie selon les m\u00eames bar\u00e8mes di\u00e9t\u00e9tiques, soumise au m\u00eame protocole d&rsquo;entra\u00eenement et test\u00e9e dans l&rsquo;exacte r\u00e9plique du labyrinthe originel \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge adulte (approximativement trois mois), avant que la s\u00e9lection des g\u00e9niteurs de la g\u00e9n\u00e9ration suivante ne soit arr\u00eat\u00e9e sur la seule base de leurs donn\u00e9es m\u00e9trologiques d&rsquo;erreurs.<\/p>\n<h3>3.3 La dynamique \u00e9volutive des g\u00e9n\u00e9rations interm\u00e9diaires<\/h3>\n<p>Les effets de cette pression s\u00e9lective soutenue commenc\u00e8rent \u00e0 se manifester avec une rapidit\u00e9 surprenante au niveau des param\u00e8tres statistiques des populations filles. D\u00e8s la g\u00e9n\u00e9ration F1, une l\u00e9g\u00e8re translation des moyennes de chaque cohorte fut observ\u00e9e, bien que le chevauchement (<em>overlap<\/em>) entre les scores individuels des deux groupes demeur\u00e2t tr\u00e8s important. Cependant, d\u00e8s la g\u00e9n\u00e9ration F2, la divergence statistique acquit une robustesse incontestable : la variance intra-groupe commen\u00e7a \u00e0 se r\u00e9organiser autour de deux moyennes distinctes, s&rsquo;\u00e9loignant de plus en plus de la moyenne de la g\u00e9n\u00e9ration P originelle.<\/p>\n<p>\u00c0 chaque \u00e9tape reproductive, les crit\u00e8res d&rsquo;admission dans le contingent des reproducteurs demeuraient inflexibles. M\u00eame si un individu appartenait \u00e0 la lign\u00e9e issue des parents brillants, s&rsquo;il r\u00e9alisait un score m\u00e9diocre en raison d&rsquo;une s\u00e9gr\u00e9gation g\u00e9n\u00e9tique d\u00e9favorable, il \u00e9tait impitoyablement \u00e9vinc\u00e9 de la reproduction. R\u00e9ciproquement, tout rejeton de la lign\u00e9e obtuse manifestant une performance accidentellement sup\u00e9rieure \u00e0 la moyenne de sa cohorte \u00e9tait exclu du pool de reproduction des obtus. Cette pression s\u00e9lective bidirectionnelle continue agissait comme un filtre syst\u00e9matique, \u00e9liminant les all\u00e8les discordants et concentrant les variants g\u00e9n\u00e9tiques concordants au sein de chaque r\u00e9servoir biologique respectif.<\/p>\n<p>Entre les g\u00e9n\u00e9rations F3 et F6, les observateurs de Berkeley purent assister \u00e0 un \u00e9tirement spectaculaire de la courbe globale des effectifs. La distribution unimodale initiale commen\u00e7a \u00e0 s&rsquo;aplatir (platycurtose prononc\u00e9e), perdant son sommet central pour laisser place \u00e0 une distribution aplatie, annonciatrice de la scission profonde qui allait marquer la transition vers les g\u00e9n\u00e9rations d&rsquo;\u00e9quilibre.<\/p>\n<h2>4. Analyse quantitative et cin\u00e9tique de la divergence ph\u00e9notypique<\/h2>\n<h3>4.1 L&rsquo;\u00e9mergence d&rsquo;une distribution bimodale sans chevauchement<\/h3>\n<p>Le tournant fondamental du programme exp\u00e9rimental de Tryon s&rsquo;est mat\u00e9rialis\u00e9 de mani\u00e8re spectaculaire \u00e0 la g\u00e9n\u00e9ration F7, trouvant sa confirmation d\u00e9finitive \u00e0 la g\u00e9n\u00e9ration F8. En repr\u00e9sentant graphiquement la fr\u00e9quence des individus en fonction de leurs classes d&rsquo;erreurs pour l&rsquo;ensemble des rats test\u00e9s, la courbe de distribution ne pr\u00e9sentait plus la moindre ressemblance avec la gaussienne sym\u00e9trique de la g\u00e9n\u00e9ration fondatrice : elle s&rsquo;\u00e9tait m\u00e9tamorphos\u00e9e en une <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Multimodal_distribution\">distribution bimodale<\/a> pure, caract\u00e9ris\u00e9e par deux pics d&rsquo;effectifs totalement disjoints.<\/p>\n<p>\u00c0 partir de la g\u00e9n\u00e9ration F8, le ph\u00e9nom\u00e8ne de divergence \u00e9tait si abouti que le chevauchement entre les deux populations \u00e9tait devenu quasi inexistant. Les individus les moins v\u00e9loces et les plus erratiques de la lign\u00e9e <em>Maze-Bright<\/em> commettaient un nombre d&rsquo;erreurs inf\u00e9rieur ou \u00e9gal \u00e0 celui des individus les plus dou\u00e9s de la lign\u00e9e <em>Maze-Dull<\/em>. Deux mondes comportementaux \u00e9tanches s&rsquo;\u00e9taient constitu\u00e9s sous l&rsquo;effet du tamis g\u00e9n\u00e9tique :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>La lign\u00e9e brillante (Maze-Bright) :<\/strong> concentrait la quasi-totalit\u00e9 de ses effectifs dans une fourchette d&rsquo;erreurs tr\u00e8s basse, n\u00e9gociant la majorit\u00e9 des embranchements du labyrinthe avec une aisance g\u00e9om\u00e9trique remarquable apr\u00e8s seulement quelques passages exploratoires.<\/li>\n<li><strong>La lign\u00e9e obtuse (Maze-Dull) :<\/strong> accumulait des scores d&rsquo;erreurs massifs, s&rsquo;engageant de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e et st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e dans les culs-de-sac, m\u00eame apr\u00e8s de multiples essais d&rsquo;habituation et de renforcement alimentaire.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Toutefois, une observation biom\u00e9trique cruciale retint l&rsquo;attention de Tryon : bien que les deux moyennes de groupe fussent d\u00e9sormais s\u00e9par\u00e9es par plusieurs \u00e9carts-types, une variance r\u00e9siduelle non n\u00e9gligeable persistait \u00e0 l&rsquo;int\u00e9rieur de chaque souche. Les rats brillants ne r\u00e9alisaient pas tous des parcours parfaits identiques, et les rats obtus ne pr\u00e9sentaient pas un niveau d&rsquo;\u00e9chec uniforme. Cette variance intra-souche r\u00e9siduelle d\u00e9montrait empiriquement que la s\u00e9lection n&rsquo;avait pas compl\u00e8tement \u00e9limin\u00e9 la diversit\u00e9 all\u00e8le-d\u00e9pendante et que des facteurs micro-environnementaux ou \u00e9pig\u00e9n\u00e9tiques continuaient d&rsquo;op\u00e9rer au sein de chaque groupe fix\u00e9.<\/p>\n<h3>4.2 Stabilit\u00e9 asymptotique des lign\u00e9es aux g\u00e9n\u00e9rations avanc\u00e9es<\/h3>\n<p>\u00c0 mesure que l&rsquo;exp\u00e9rience progressait au-del\u00e0 de la g\u00e9n\u00e9ration F8 et jusqu&rsquo;aux cohortes F18-F22, les g\u00e9n\u00e9ticiens de Berkeley constat\u00e8rent l&rsquo;apparition d&rsquo;un plafond s\u00e9lectif : la r\u00e9ponse \u00e0 la s\u00e9lection artificielle atteignit un plateau asymptotique. La poursuite des accouplements directionnels les plus rigoureux ne permettait plus d&rsquo;\u00e9largir davantage la distance s\u00e9parant la moyenne des brillants de celle des obtus. Les rats brillants ne parvenaient pas \u00e0 franchir le seuil d&rsquo;un parcours structurellement parfait exempt de toute erreur initiale d&rsquo;exploration, tandis que les rats obtus n&rsquo;augmentaient plus ind\u00e9finiment leur taux d&rsquo;erreur moyen.<\/p>\n<p>En g\u00e9n\u00e9tique quantitative des populations, ce plafonnement traduit classiquement l&rsquo;\u00e9puisement de la variance g\u00e9n\u00e9tique additive (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"V_A\">$V_A$<\/span>) disponible pour le trait s\u00e9lectionn\u00e9. Les all\u00e8les favorables \u00e0 l&rsquo;orientation rapide dans ce mod\u00e8le d&rsquo;appareil avaient atteint une fr\u00e9quence proche de 1,0 (fixation allique) au sein de la souche brillante, tandis que les all\u00e8les favorisant l&rsquo;\u00e9garement ou nuisant \u00e0 l&rsquo;int\u00e9gration du parcours s&rsquo;\u00e9taient fix\u00e9s corr\u00e9lativement au sein de la souche obtuse. Les limites physiologiques, sensorielles et m\u00e9caniques propres \u00e0 l&rsquo;esp\u00e8ce <em>Rattus norvegicus<\/em> constituaient \u00e9galement une barri\u00e8re ind\u00e9passable interdisant toute progression math\u00e9matique infinie.<\/p>\n<p>La comparaison dynamique des courbes d&rsquo;apprentissage compl\u00e8tes des deux souches stabilis\u00e9es a illustr\u00e9 avec une acuit\u00e9 particuli\u00e8re la nature de cette divergence. Alors que la courbe d&rsquo;apprentissage des rats <em>Maze-Bright<\/em> d\u00e9crivait une fonction exponentielle d\u00e9croissante typique, marqu\u00e9e par une r\u00e9duction drastique et p\u00e9renne des erreurs d\u00e8s le troisi\u00e8me essai, celle des <em>Maze-Dull<\/em> oscillait mollement, affichant une pente extr\u00eamement faible et t\u00e9moignant d&rsquo;une r\u00e9sistance substantielle \u00e0 la modification adaptative du comportement en r\u00e9ponse au renforcement n\u00e9gatif constitu\u00e9 par le cul-de-sac.<\/p>\n<h3>4.3 Rigueur statistique et robustesse des donn\u00e9es recueillies<\/h3>\n<p>Sur l&rsquo;ensemble de la d\u00e9cennie consacr\u00e9e \u00e0 ce programme, Tryon et son \u00e9quipe ont soumis \u00e0 l&rsquo;\u00e9preuve du labyrinthe plusieurs milliers de rongeurs (les archives documentent plus de 6 000 individus rigoureusement r\u00e9pertori\u00e9s). Cette \u00e9chelle volum\u00e9trique monumentale garantissait une puissance statistique alors sans pr\u00e9c\u00e9dent dans les annales des sciences du comportement, conf\u00e9rant aux estimations de variance une pr\u00e9cision m\u00e9trologique remarquable.<\/p>\n<p>Pour analyser cette masse de donn\u00e9es longitudinales, Tryon a sollicit\u00e9 les cadres analytiques les plus modernes de son \u00e9poque, int\u00e9grant les m\u00e9thodes biom\u00e9triques form\u00e9es par Ronald Aylmer Fisher et les th\u00e9ories de la g\u00e9n\u00e9tique des populations d\u00e9velopp\u00e9es par Sewall Wright. L&rsquo;\u00e9valuation continue des distributions de fr\u00e9quences a \u00e9t\u00e9 adoss\u00e9e \u00e0 des calculs de coefficients de corr\u00e9lation intraclasse, de r\u00e9gressions parent-descendant et d&rsquo;analyses de la variance (ANOVA). Ces traitements ont permis d&rsquo;\u00e9carter cat\u00e9goriquement l&rsquo;hypoth\u00e8se nulle selon laquelle la divergence des souches n&rsquo;aurait \u00e9t\u00e9 que le reflet d&rsquo;une d\u00e9rive g\u00e9n\u00e9tique al\u00e9atoire (<em>random genetic drift<\/em>).<\/p>\n<p>La r\u00e9gularit\u00e9 avec laquelle la bimodalit\u00e9 s&rsquo;est structur\u00e9e, la stabilit\u00e9 de la transmission g\u00e9n\u00e9rationnelle et l&rsquo;absence totale de r\u00e9version spontan\u00e9e vers la moyenne ancestrale en l&rsquo;absence de croisements inter-souches constituaient la preuve formelle et irr\u00e9futable que la s\u00e9gr\u00e9gation des aptitudes au labyrinthe \u00e9tait dict\u00e9e par des forces m\u00e9iotiques non al\u00e9atoires, r\u00e9gies par les lois formelles de la transmission g\u00e9n\u00e9tique des caract\u00e8res complexes.<\/p>\n<h2>5. Mod\u00e9lisation g\u00e9n\u00e9tique et m\u00e9canismes de l&rsquo;h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 de l&rsquo;apprentissage<\/h2>\n<h3>5.1 R\u00e9futation du mod\u00e8le mend\u00e9lien monog\u00e9nique simple<\/h3>\n<p>Face \u00e0 la spectaculaire divergence des deux lign\u00e9es, la premi\u00e8re interrogation th\u00e9orique formul\u00e9e par les biologistes de l&rsquo;\u00e9poque consistait \u00e0 d\u00e9terminer si ce comportement spatial pouvait \u00eatre sous-tendu par un all\u00e8le unique \u00e0 transmission mend\u00e9lienne classique. L&rsquo;hypoth\u00e8se s\u00e9duisante d&rsquo;un \u00ab g\u00e8ne de l&rsquo;intelligence \u00bb ou d&rsquo;un locus d&rsquo;apprentissage ob\u00e9issant aux lois simples de la dominance et de la r\u00e9cessivit\u00e9 \u2014 analogue aux caract\u00e8res de la couleur des pois \u00e9tudi\u00e9s par Gregor Mendel \u2014 fut minutieusement test\u00e9e par Tryon \u00e0 travers des sch\u00e9mas de croisement sp\u00e9cifiques.<\/p>\n<p>Si la performance au labyrinthe avait d\u00e9pendu d&rsquo;un couple d&rsquo;all\u00e8les unique \u00e0 transmission binaire (par exemple, un all\u00e8le dominant <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"B\">$B$<\/span> pour la brillance et un all\u00e8le r\u00e9cessif <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"d\">$d$<\/span> pour l&rsquo;obtusion), les croisements entre individus homozygotes auraient d\u00fb g\u00e9n\u00e9rer des ratios ph\u00e9notypiques stricts et discontinus. Une descendance F2 issue d&rsquo;hybrides F1 aurait in\u00e9luctablement fait r\u00e9appara\u00eetre des distributions fragment\u00e9es selon le ratio mend\u00e9lien canonique 3:1 (trois individus brillants pour un individu obtus en cas de dominance compl\u00e8te), ou un ratio 1:2:1 en cas de codominance sans dominance marqu\u00e9e.<\/p>\n<p>Or, les donn\u00e9es exp\u00e9rimentales recueillies par Tryon ont apport\u00e9 un d\u00e9menti formel \u00e0 cette projection monog\u00e9nique. \u00c0 aucun moment les cohortes n&rsquo;ont exhib\u00e9 de s\u00e9gr\u00e9gation ph\u00e9notypique binaire ou discontinue lors des croisements contr\u00f4l\u00e9s. La dispersion continue des scores d&rsquo;erreurs, l&rsquo;\u00e9talement progressif des courbes au fil des g\u00e9n\u00e9rations et la fluidit\u00e9 quantitative des indices d&rsquo;apprentissage d\u00e9montr\u00e8rent sans \u00e9quivoque possible que le trait sous examen relevait de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Quantitative_genetics\">g\u00e9n\u00e9tique quantitative<\/a> et ne pouvait en aucun cas \u00eatre r\u00e9duit \u00e0 l&rsquo;action d&rsquo;un g\u00e8ne mend\u00e9lien unitaire.<\/p>\n<h3>5.2 L&rsquo;adoption du cadre de l&rsquo;h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 polyg\u00e9nique<\/h3>\n<p>Pour rendre compte de la distribution continue du ph\u00e9notype et de sa r\u00e9ponse graduelle mais puissante \u00e0 la s\u00e9lection artificielle, Robert Tryon se rallia au mod\u00e8le de l&rsquo;h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 polyg\u00e9nique, conceptualis\u00e9 par Fisher dans son article s\u00e9minal de 1918. Selon cette approche, l&rsquo;aptitude \u00e0 n\u00e9gocier le labyrinthe de Berkeley est gouvern\u00e9e par une multitude de g\u00e8nes situ\u00e9s sur diff\u00e9rents chromosomes \u2014 qualifi\u00e9s de polyg\u00e8nes ou de locus de caract\u00e8res quantitatifs (QTL) \u2014 exer\u00e7ant chacun une influence mineure, cumulative et additive sur le comportement global de l&rsquo;organisme.<\/p>\n<p>Ce cadre th\u00e9orique postule que la performance finale du rongeur r\u00e9sulte de l&rsquo;addition arithm\u00e9tique d&rsquo;une myriade de variations g\u00e9n\u00e9tiques favorables et d\u00e9favorables. De surcro\u00eet, le mod\u00e8le int\u00e8gre les ph\u00e9nom\u00e8nes d&rsquo;\u00e9pistasie (les interactions non lin\u00e9aires entre des g\u00e8nes situ\u00e9s \u00e0 des locus distincts) et de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Pleiotropy\">pl\u00e9iotropie<\/a> (la capacit\u00e9 d&rsquo;un m\u00eame g\u00e8ne \u00e0 moduler simultan\u00e9ment plusieurs traits neurophysiologiques, perceptifs ou m\u00e9taboliques). La r\u00e9ussite d&rsquo;un rat dans le labyrinthe exigeant une coordination harmonieuse entre l&rsquo;acuit\u00e9 sensorielle, la m\u00e9morisation spatiale, l&rsquo;ajustement moteur et la stabilit\u00e9 \u00e9motionnelle, il \u00e9tait biologiquement \u00e9vident que l&rsquo;architecture g\u00e9n\u00e9tique sous-jacente devait mobiliser de vastes r\u00e9seaux g\u00e9nomiques plut\u00f4t qu&rsquo;un commutateur mol\u00e9culaire isol\u00e9.<\/p>\n<p>\u00c0 partir des matrices de corr\u00e9lation et des r\u00e9gressions g\u00e9n\u00e9alogiques obtenues sur ses lign\u00e9es, les chercheurs en g\u00e9n\u00e9tique quantitative ont pu calculer ult\u00e9rieurement l&rsquo;h\u00e9ritabilit\u00e9 au sens large (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"H^2\">$H^2$<\/span>) du score d&rsquo;erreurs au sein de la population de Tryon. Les estimations convergent g\u00e9n\u00e9ralement vers des valeurs substantielles, situ\u00e9es entre <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"0{,}20\">$0{,}20$<\/span> et <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"0{,}40\">$0{,}40$<\/span>. Ces chiffres indiquent qu&rsquo;environ 20 \u00e0 40 % de la variance totale de la performance dans ce labyrinthe pr\u00e9cis \u00e9tait attribuable \u00e0 la variance g\u00e9n\u00e9tique globale de la population fondatrice, un niveau d&rsquo;h\u00e9ritabilit\u00e9 \u00e9lev\u00e9 pour un comportement aussi complexe que la navigation spatiale guid\u00e9e par la privation nutritive.<\/p>\n<h3>5.3 Les r\u00e9sultats des r\u00e9trocroisements et g\u00e9n\u00e9rations hybrides F1 et F2<\/h3>\n<p>Afin de valider d\u00e9finitivement la nature polyg\u00e9nique et additive du mod\u00e8le, Tryon a proc\u00e9d\u00e9 \u00e0 des croisements d&rsquo;hybridation exp\u00e9rimentale entre ses lign\u00e9es d\u00e9sormais pures. Il a accoupl\u00e9 des m\u00e2les brillants de g\u00e9n\u00e9rations avanc\u00e9es avec des femelles obtuses, et r\u00e9ciproquement (croisements r\u00e9ciproques destin\u00e9s \u00e0 v\u00e9rifier l&rsquo;absence d&rsquo;effets li\u00e9s au sexe ou de transmissions mitochondriales unilat\u00e9rales exclusives).<\/p>\n<p>La premi\u00e8re g\u00e9n\u00e9ration hybride issue de ce croisement inter-souches, la g\u00e9n\u00e9ration F1 hybride, pr\u00e9senta un comportement d&rsquo;une homog\u00e9n\u00e9it\u00e9 remarquable. Loin d&rsquo;\u00eatre enti\u00e8rement brillante ou enti\u00e8rement obtuse, cette population F1 afficha une distribution resserr\u00e9e dont la moyenne math\u00e9matique se situait pr\u00e9cis\u00e9ment \u00e0 mi-chemin entre les moyennes des souches parentales d&rsquo;\u00e9lite et d\u00e9ficientes. Ce r\u00e9sultat illustrait impeccablement le principe de l&rsquo;action g\u00e9nique additive, o\u00f9 les all\u00e8les augmentant le taux d&rsquo;erreur et ceux le r\u00e9duisant se compensent mutuellement chez les individus h\u00e9t\u00e9rozygotes.<\/p>\n<p>L&rsquo;\u00e9tape suivante consista \u00e0 croiser ces hybrides F1 entre eux pour engendrer une descendance F2 hybride. Conform\u00e9ment aux pr\u00e9dictions fondamentales de la g\u00e9n\u00e9tique quantitative, la g\u00e9n\u00e9ration F2 exhiba un \u00e9largissement massif de la variance ph\u00e9notypique. En raison du brassage m\u00e9iotique, de la recombinaison chromosomique et de la s\u00e9gr\u00e9gation ind\u00e9pendante des multiples all\u00e8les impliqu\u00e9s, la F2 fit r\u00e9appara\u00eetre dans son spectre des individus tr\u00e8s brillants, des individus extr\u00eamement obtus et toute une gradation de performances interm\u00e9diaires. Ces r\u00e9sultats de r\u00e9trocroisements et de croisements hybrides fournirent la preuve exp\u00e9rimentale d\u00e9cisive que le comportement mesur\u00e9 par Tryon \u00e9tait r\u00e9gi par un syst\u00e8me g\u00e9n\u00e9tique multifactoriel classique, balayant d\u00e9finitivement les doutes sur l&rsquo;ancrage biologique de la variabilit\u00e9 d&rsquo;apprentissage.<\/p>\n<h2>6. Validation exp\u00e9rimentale du r\u00f4le g\u00e9n\u00e9tique par l&rsquo;adoption crois\u00e9e<\/h2>\n<h3>6.1 La m\u00e9thodologie du cross-fostering<\/h3>\n<p>En d\u00e9pit de l&rsquo;\u00e9l\u00e9gance de la cin\u00e9tique de s\u00e9lection et de la confirmation des mod\u00e8les polyg\u00e9niques, une faille m\u00e9thodologique majeure mena\u00e7ait la validit\u00e9 interne des conclusions de Tryon. Un argument environnementaliste d&rsquo;ob\u00e9dience psychanalytique ou b\u00e9havioriste radicale pouvait en effet \u00eatre soulev\u00e9 : les diff\u00e9rences spectaculaires enregistr\u00e9es entre les deux lign\u00e9es ne r\u00e9sultaient-elles pas tout simplement de l&rsquo;influence de l&rsquo;environnement postnatal pr\u00e9coce et des interactions avec la m\u00e8re biologique ? Les rattes issues de la souche obtuse, potentiellement plus maladroites, moins attentives ou chroniquement plus stress\u00e9es, n&rsquo;\u00e9taient-elles pas en train de transmettre leur incomp\u00e9tence \u00e0 leurs ratons par un processus d&rsquo;imitation, de conditionnement pr\u00e9coce ou de n\u00e9gligence maternelle (<em>maternal care<\/em>) ?<\/p>\n<p>Pour dissocier de fa\u00e7on chirurgicale l&rsquo;h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 biologique de la transmission \u00e9pig\u00e9n\u00e9tique ou culturelle par les soins maternels, Tryon et ses collaborateurs ont mis en \u0153uvre le protocole rigoureux de l&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Cross-fostering\">adoption crois\u00e9e<\/a> (<em>cross-fostering<\/em>). La m\u00e9thodologie consistait \u00e0 intervenir d\u00e8s la mise bas :<\/p>\n<ul>\n<li>Des port\u00e9es enti\u00e8res n\u00e9es de m\u00e8res g\u00e9n\u00e9tiquement <em>brillantes<\/em> \u00e9taient imm\u00e9diatement retir\u00e9es avant la premi\u00e8re t\u00e9t\u00e9e et confi\u00e9es \u00e0 des m\u00e8res nourrici\u00e8res g\u00e9n\u00e9tiquement <em>obtuses<\/em>, qui les acceptaient et les \u00e9levaient jusqu&rsquo;au sevrage ;<\/li>\n<li>Sym\u00e9triquement, des ratons n\u00e9s de m\u00e8res <em>obtuses<\/em> \u00e9taient confi\u00e9s \u00e0 l&rsquo;allaitement et aux soins exclusifs de m\u00e8res nourrici\u00e8res <em>brillantes<\/em> ;<\/li>\n<li>Des groupes contr\u00f4les \u00e9lev\u00e9s par leurs propres m\u00e8res ou adopt\u00e9s par des m\u00e8res de leur propre lign\u00e9e compl\u00e9taient le dispositif exp\u00e9rimental.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette permutation radicale permettait d&rsquo;exposer des g\u00e9notypes r\u00e9put\u00e9s brillants \u00e0 un environnement maternel et comportemental r\u00e9put\u00e9 obtus, et inversement, neutralisant l&rsquo;ensemble des covariations parasites li\u00e9es \u00e0 la lactation, \u00e0 la chaleur du nid et aux stimulations tactiles pr\u00e9coces dispens\u00e9es par la g\u00e9nitrice.<\/p>\n<h3>6.2 Les conclusions de l&rsquo;isolation environnementale pr\u00e9coce<\/h3>\n<p>Les r\u00e9sultats issus de ce protocole d&rsquo;adoption crois\u00e9e furent d\u00e9nu\u00e9s de toute ambigu\u00eft\u00e9 statistique. Les ratons g\u00e9n\u00e9tiquement issus de la lign\u00e9e <em>Maze-Bright<\/em>, bien qu&rsquo;ayant \u00e9t\u00e9 nourris, l\u00e9ch\u00e9s, manipul\u00e9s et \u00e9lev\u00e9s exclusivement par des m\u00e8res adoptives <em>Maze-Dull<\/em>, conserv\u00e8rent \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge adulte des scores d&rsquo;erreurs remarquablement bas lors de leur passage dans le labyrinthe de Berkeley. Leurs performances demeuraient strictement indiscernables de celles de leurs fr\u00e8res et s\u0153urs de sang \u00e9lev\u00e9s par des m\u00e8res brillantes d&rsquo;origine.<\/p>\n<p>De fa\u00e7on sym\u00e9trique, les nouveau-n\u00e9s issus de la souche <em>Maze-Dull<\/em> \u00e9lev\u00e9s par des m\u00e8res nourrici\u00e8res <em>Maze-Bright<\/em> manifest\u00e8rent \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge adulte les m\u00eames d\u00e9ficits d&rsquo;apprentissage spatial, s&rsquo;\u00e9garant dans les culs-de-sac avec une fr\u00e9quence identique \u00e0 celle de leurs pairs \u00e9lev\u00e9s par des m\u00e8res obtuses. La pr\u00e9tendue transmission d&rsquo;une habilet\u00e9 ou d&rsquo;une maladresse par l&rsquo;interm\u00e9diaire de l&rsquo;imitation maternelle ou du stress post-partum fut ainsi totalement disqualifi\u00e9e.<\/p>\n<p>Cette contre-\u00e9preuve du cross-fostering a scell\u00e9 la r\u00e9putation de l&rsquo;exp\u00e9rience de Berkeley en d\u00e9montrant que, dans les conditions \u00e9cologiques standard de l&rsquo;animalerie de laboratoire, les variations d&rsquo;aptitude mesur\u00e9es dans le labyrinthe automatis\u00e9 d\u00e9coulaient de fa\u00e7on pr\u00e9dominante de la dotation chromosomique transmise \u00e0 la f\u00e9condation, et non de stimulations ou de d\u00e9ficits \u00e9ducatifs survenus durant la p\u00e9riode n\u00e9onatale.<\/p>\n<h2>7. D\u00e9construction du construit psychologique : que mesurait r\u00e9ellement Tryon ?<\/h2>\n<h3>7.1 La remise en cause du concept d&rsquo;intelligence g\u00e9n\u00e9rale animale<\/h3>\n<p>L&rsquo;immense succ\u00e8s technique du protocole de Tryon a initialement nourri une interpr\u00e9tation r\u00e9ductrice et abusive, amplifi\u00e9e par les m\u00e9dias de vulgarisation et certains manuels de psychologie de l&rsquo;apr\u00e8s-guerre : Tryon aurait r\u00e9ussi \u00e0 s\u00e9lectionner des \u00ab rats intelligents \u00bb et des \u00ab rats stupides \u00bb, mat\u00e9rialisant sur le plan biologique l&rsquo;\u00e9quivalent du c\u00e9l\u00e8bre facteur <em>g<\/em> (intelligence g\u00e9n\u00e9rale) postul\u00e9 par Spearman pour l&rsquo;esp\u00e8ce humaine. Or, sur le plan de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Construct_validity\">validit\u00e9 de construit<\/a>, cette assimilation d&rsquo;un score d&rsquo;erreurs au labyrinthe \u00e0 une intelligence globale constituait une extrapolation \u00e9pist\u00e9mologique particuli\u00e8rement vuln\u00e9rable.<\/p>\n<p>Le labyrinthe de Tolman-Tryon, avec son r\u00e9seau g\u00e9om\u00e9trique rigide, ses portes unidirectionnelles automatiques et ses impasses pr\u00e9d\u00e9finies, ne constitue qu&rsquo;un microsyst\u00e8me \u00e9cologique extr\u00eamement circonscrit. Rien ne garantissait que la comp\u00e9tence manifest\u00e9e par les rats brillants dans cette t\u00e2che d&rsquo;orientation sp\u00e9cifique f\u00fbt transf\u00e9rable \u00e0 d&rsquo;autres registres cognitifs fondamentaux, tels que la discrimination visuelle de formes complexes, la m\u00e9moire de travail op\u00e9rationnelle, le conditionnement d&rsquo;\u00e9vitement actif ou passif, la r\u00e9solution de bo\u00eetes \u00e0 probl\u00e8mes m\u00e9caniques (<em>puzzle-boxes<\/em> de Thorndike) ou la flexibilit\u00e9 comportementale lors d&rsquo;inversions de r\u00e8gles d&rsquo;apprentissage (<em>reversal learning<\/em>).<\/p>\n<p>Tr\u00e8s t\u00f4t, plusieurs psychologues comparatistes ont alert\u00e9 sur le risque de circularit\u00e9 tautologique : un rat \u00ab brillant \u00bb selon Tryon n&rsquo;est, par d\u00e9finition stricte, qu&rsquo;un rat qui commet peu d&rsquo;erreurs dans le labyrinthe automatis\u00e9 de 17 carrefours de Berkeley. Conf\u00e9rer \u00e0 cette performance singuli\u00e8re le statut de mesure universelle de l&rsquo;intelligence animale revenait \u00e0 projeter une abstraction anthropomorphique non \u00e9tay\u00e9e sur un comportement moteur sp\u00e9cialis\u00e9.<\/p>\n<h3>7.2 L&rsquo;influence des variables sensorielles et perceptuelles<\/h3>\n<p>Lorsque les chercheurs ont commenc\u00e9 \u00e0 diss\u00e9quer la mani\u00e8re dont les rats r\u00e9solvaient concr\u00e8tement l&rsquo;\u00e9nigme du labyrinthe, il est apparu que les deux souches mobilisaient des modalit\u00e9s sensorielles radicalement divergentes. Loin de s&rsquo;appuyer uniform\u00e9ment sur une carte cognitive abstraite de l&rsquo;espace, la r\u00e9ussite dans ce labyrinthe pouvait \u00eatre dict\u00e9e par des sensibilit\u00e9s proprioceptives, tactiles ou visuelles pr\u00e9f\u00e9rentielles.<\/p>\n<p>Des exp\u00e9riences compl\u00e9mentaires ont mis en \u00e9vidence que les rats de la lign\u00e9e <em>Maze-Bright<\/em> s&rsquo;appuyaient massivement sur des rep\u00e8res kinesth\u00e9siques et proprioceptifs int\u00e9roceptifs. Ils apprenaient en r\u00e9alit\u00e9 une cha\u00eene de patrons moteurs s\u00e9quentiels hautement coordonn\u00e9s (encha\u00eenements pr\u00e9cis de virages \u00e0 gauche et \u00e0 droite modul\u00e9s par la tension musculaire et le contact des vibrisses avec les plinthes des couloirs). Dou\u00e9s d&rsquo;une meilleure coordination sensori-motrice fine et d&rsquo;un sch\u00e9ma corporel plus pr\u00e9cis, ils m\u00e9morisaient la m\u00e9trique physique des segments droits avec une efficience remarquable.<\/p>\n<p>\u00c0 l&rsquo;inverse, il fut sugg\u00e9r\u00e9 que les rats <em>Maze-Dull<\/em> pr\u00e9sentaient des particularit\u00e9s sensorielles d\u00e9favorables \u00e0 cette t\u00e2che pr\u00e9cise. Certains sous-groupes d&rsquo;obtus souffraient d&rsquo;anomalies visuelles relatives ou d&rsquo;une sensibilit\u00e9 tactile modifi\u00e9e, ce qui les rendait plus sensibles \u00e0 l&rsquo;illusion perceptive g\u00e9n\u00e9r\u00e9e par les embranchements ou les d\u00e9sorientait lorsque les indices de surface changeaient. Ce n&rsquo;\u00e9tait donc pas une incapacit\u00e9 logique \u00e0 comprendre la structure de l&rsquo;\u00e9preuve qui p\u00e9nalisait les obtus, mais l&rsquo;inad\u00e9quation entre leurs syst\u00e8mes de guidage sensoriel primaires et l&rsquo;architecture g\u00e9om\u00e9trique tr\u00e8s contraignante du dispositif automatis\u00e9.<\/p>\n<h3>7.3 Les facteurs \u00e9motionnels et motivationnels sous-jacents<\/h3>\n<p>L&rsquo;un des biais les plus flagrants du dispositif r\u00e9sidait dans l&rsquo;intrication indissociable entre la performance cognitive brute et la r\u00e9activit\u00e9 \u00e9motionnelle de l&rsquo;animal face au stress impos\u00e9 par la situation exp\u00e9rimentale. Le labyrinthe de Tryon \u00e9tait un appareil m\u00e9tallique froid, sombre, ponctu\u00e9 de claquements m\u00e9caniques de trappes automatiques qui s&rsquo;abattaient brutalement derri\u00e8re le sujet, un environnement potentiellement anxiog\u00e8ne pour un rongeur plac\u00e9 sous restriction calorique.<\/p>\n<p>Des analyses comportementales plus fines du temp\u00e9rament des deux souches ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 des \u00e9carts \u00e9motionnels abyssaux :<\/p>\n<ul>\n<li>Les rats <em>Maze-Bright<\/em> faisaient preuve d&rsquo;une faible r\u00e9activit\u00e9 \u00e9motionnelle en espace confin\u00e9. Face \u00e0 la fermeture des portes m\u00e9caniques, ils ne manifestaient pas de r\u00e9actions de sid\u00e9ration (<em>freezing<\/em>) et reprenaient imm\u00e9diatement leur exploration ;<\/li>\n<li>Les rats <em>Maze-Dull<\/em> pr\u00e9sentaient une \u00e9motivit\u00e9 et une anxi\u00e9t\u00e9 intenses face au dispositif. Le bruit des relais \u00e9lectriques et la sensation de confinement d\u00e9clenchaient chez eux des r\u00e9ponses de panique, une d\u00e9f\u00e9cation et une miction abondantes, ainsi que des comportements de fuite d\u00e9sordonn\u00e9e les poussant \u00e0 s&rsquo;engouffrer aveugl\u00e9ment dans la premi\u00e8re ouverture accessible, qui s&rsquo;av\u00e9rait fr\u00e9quemment \u00eatre une impasse ;<\/li>\n<li>La r\u00e9gulation motivationnelle face \u00e0 la faim jouait \u00e9galement un r\u00f4le m\u00e9diateur : les rats brillants accordaient une valeur incitative plus focalis\u00e9e \u00e0 la r\u00e9compense alimentaire terminale, alors que les obtus semblaient perturb\u00e9s par la privation, manifestant des comportements d&rsquo;inhibition ou d&rsquo;exploration erratique non orient\u00e9e vers le but.<\/li>\n<\/ul>\n<p>En vertu de la classique loi de Yerkes-Dodson, qui postule une relation en U invers\u00e9 entre le niveau d&rsquo;\u00e9veil physiologique (<em>arousal<\/em>) et l&rsquo;efficacit\u00e9 d&rsquo;une performance complexe, le niveau d&rsquo;anxi\u00e9t\u00e9 disproportionn\u00e9 des rats obtus dans ce labyrinthe m\u00e9canis\u00e9 les pla\u00e7ait d&#8217;embl\u00e9e dans une zone d&rsquo;hyper-activation \u00e9motionnelle catastrophique pour tout apprentissage spatial ordonn\u00e9.<\/p>\n<h2>8. Les r\u00e9\u00e9valuations empiriques majeures : les travaux critiques de Searle<\/h2>\n<h3>8.1 L&rsquo;investigation multidimensionnelle de Lloyd V. Searle en 1949<\/h3>\n<p>La d\u00e9construction scientifique d\u00e9finitive de l&rsquo;\u00e9quivalence entre \u00ab performance au labyrinthe de Tryon \u00bb et \u00ab intelligence g\u00e9n\u00e9rale \u00bb est intervenue en 1949 gr\u00e2ce aux travaux monumentaux de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Lloyd_V._Searle\">Lloyd V. Searle<\/a>, \u00e9galement chercheur \u00e0 Berkeley. Conscient des limites th\u00e9oriques du test unique, Searle entreprit de soumettre des \u00e9chantillons repr\u00e9sentatifs des lign\u00e9es stabilis\u00e9es <em>Maze-Bright<\/em> et <em>Maze-Dull<\/em> \u00e0 une batterie exhaustive de vingt-cinq tests comportementaux, perceptifs, \u00e9motionnels et cognitifs ind\u00e9pendants.<\/p>\n<p>Cette investigation approfondie visait \u00e0 cartographier le profil psycho-comportemental complet des deux souches afin de r\u00e9pondre \u00e0 une question fondamentale : les rats brillants de Tryon conservaient-ils leur supr\u00e9matie cognitive lorsque les r\u00e8gles de la t\u00e2che, les modalit\u00e9s sensorielles requises ou la g\u00e9om\u00e9trie de l&rsquo;appareil \u00e9taient profond\u00e9ment modifi\u00e9es ?<\/p>\n<p>Les conclusions de Searle ont produit une v\u00e9ritable onde de choc au sein de la communaut\u00e9 des psychologues comparatistes. L&rsquo;\u00e9tude a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que la sup\u00e9riorit\u00e9 des rats <em>Maze-Bright<\/em> s&rsquo;\u00e9vanouissait d\u00e8s que les animaux \u00e9taient extraits de la structure rigide du labyrinthe de 17 carrefours. Plus spectaculaire encore : dans plusieurs \u00e9preuves sp\u00e9cifiques d&rsquo;apprentissage et de discrimination, les rats pr\u00e9tendument \u00ab obtus \u00bb (<em>Maze-Dull<\/em>) surpassaient de mani\u00e8re \u00e9clatante et statistiquement significative les rats \u00ab brillants \u00bb !<\/p>\n<h3>8.2 Le profil psycho-comportemental compar\u00e9 des deux lign\u00e9es<\/h3>\n<p>L&rsquo;analyse minutieuse men\u00e9e par Searle en 1949 a mis en lumi\u00e8re deux constellations comportementales diam\u00e9tralement oppos\u00e9es, correspondant \u00e0 des adaptations strat\u00e9giques distinctes plut\u00f4t qu&rsquo;\u00e0 une hi\u00e9rarchie sur une \u00e9chelle d&rsquo;intelligence lin\u00e9aire :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Le profil des rats <em>Maze-Bright<\/em> :<\/strong><br \/>\n        Ces animaux se caract\u00e9risaient par une excellente adaptation aux espaces \u00e9troits et couloirs exigus, une app\u00e9tence alimentaire f\u00e9roce, une faible \u00e9motivit\u00e9 en espace clos et une tendance marqu\u00e9e \u00e0 utiliser des rep\u00e8res spatiaux et kinesth\u00e9siques directs. Ils \u00e9taient orient\u00e9s vers un but pr\u00e9cis (la nourriture), fon\u00e7aient m\u00e9thodiquement le long des parois, mais se montraient rigides, st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9s et paniqu\u00e9s lorsqu&rsquo;ils \u00e9taient confront\u00e9s \u00e0 des t\u00e2ches ouvertes exigeant une exploration d\u00e9sint\u00e9ress\u00e9e ou une flexibilit\u00e9 perceptive face \u00e0 des indices visuels complexes hors des couloirs.\n    <\/li>\n<li><strong>Le profil des rats <em>Maze-Dull<\/em> :<\/strong><br \/>\n        Bien que d\u00e9savantag\u00e9s dans les couloirs automatis\u00e9s en raison d&rsquo;une forte anxi\u00e9t\u00e9 g\u00e9n\u00e9r\u00e9e par le confinement et les claquements m\u00e9caniques, ces rats brillaient dans des contextes environnementaux diff\u00e9rents. Plac\u00e9s dans des dispositifs de type champ ouvert (<em>open field<\/em>) ou dans des labyrinthes aquatiques sur\u00e9lev\u00e9s, ils manifestaient une curiosit\u00e9 exploratoire sup\u00e9rieure, une plus grande r\u00e9activit\u00e9 aux stimuli visuels distaux et une prudence adaptative \u00e9lev\u00e9e. Dans des t\u00e2ches de discrimination de motifs visuels ou d&rsquo;\u00e9chappement \u00e0 l&rsquo;eau, ils r\u00e9solvaient les probl\u00e8mes plus rapidement et avec moins d&rsquo;erreurs que les rats brillants.\n    <\/li>\n<\/ul>\n<p>Searle a ainsi d\u00e9montr\u00e9 de mani\u00e8re incontestable que le programme de Tryon n&rsquo;avait pas s\u00e9lectionn\u00e9 une aptitude intellectuelle globale et unifi\u00e9e, mais un ensemble hautement sp\u00e9cialis\u00e9 de traits de temp\u00e9rament, de seuils de r\u00e9activit\u00e9 sensorielle et de patterns \u00e9motionnels. La \u00ab brillance \u00bb n&rsquo;\u00e9tait que l&rsquo;ad\u00e9quation fortuite d&rsquo;un temp\u00e9rament flegmatique et glouton \u00e0 un labyrinthe automatis\u00e9 sp\u00e9cifique, tandis que l&rsquo;\u00ab obtusion \u00bb n&rsquo;\u00e9tait que l&rsquo;inad\u00e9quation d&rsquo;un temp\u00e9rament sensible, visuel et craintif \u00e0 cette m\u00eame niche exp\u00e9rimentale.<\/p>\n<h3>8.3 Les r\u00e9percussions m\u00e9thodologiques sur la psychom\u00e9trie animale<\/h3>\n<p>Les conclusions apport\u00e9es par Searle ont boulevers\u00e9 les fondements m\u00eames de la psychom\u00e9trie appliqu\u00e9e aux mod\u00e8les animaux. Elles ont alert\u00e9 la communaut\u00e9 scientifique sur le danger \u00e9pist\u00e9mologique mortel consistant \u00e0 confondre une variable op\u00e9rationnelle \u00e9troite (le score d&rsquo;erreurs dans une machine singuli\u00e8re) avec un construit th\u00e9orique large et ind\u00e9fini (l&rsquo;intelligence, la m\u00e9moire ou l&rsquo;apprentissage g\u00e9n\u00e9ral).<\/p>\n<p>D\u00e8s lors, il est devenu m\u00e9thodologiquement inadmissible dans les neurosciences comportementales d&rsquo;inf\u00e9rer une capacit\u00e9 cognitive g\u00e9n\u00e9rale \u00e0 partir d&rsquo;une t\u00e2che unique. L&rsquo;\u00e9valuation multi-t\u00e2ches (<em>battery testing<\/em>) s&rsquo;est impos\u00e9e comme le standard requis pour trianguler tout processus cognitif pr\u00e9tendant \u00e0 la g\u00e9n\u00e9ralit\u00e9. De plus, les travaux de Searle ont introduit l&rsquo;id\u00e9e pr\u00e9curseur que l&rsquo;apprentissage est intrins\u00e8quement tributaire de la personnalit\u00e9 animale (temp\u00e9rament, anxi\u00e9t\u00e9, n\u00e9ophobie, impulsivit\u00e9).<\/p>\n<p>Le ph\u00e9notype fa\u00e7onn\u00e9 par Tryon a ainsi \u00e9t\u00e9 red\u00e9fini : une s\u00e9lection artificielle directionnelle portant sur un comportement global ne s\u00e9lectionne jamais une fonction cognitive isol\u00e9e dans un vide biologique, mais remanie en profondeur des constellations de syst\u00e8mes physiologiques, neuroendocriniens et perceptifs dont l&rsquo;interaction produit le comportement observable.<\/p>\n<h2>9. L&rsquo;interaction g\u00e8ne-environnement : l&rsquo;exp\u00e9rience charni\u00e8re de Cooper et Zubek<\/h2>\n<h3>9.1 Le protocole de Cooper et Zubek (1958) et les trois environnements<\/h3>\n<p>Si la d\u00e9monstration g\u00e9n\u00e9tique de Tryon et la critique psychom\u00e9trique de Searle avaient chacune marqu\u00e9 leur \u00e9poque, il manquait encore une pi\u00e8ce ma\u00eetresse pour articuler de mani\u00e8re dynamique l&rsquo;inn\u00e9 et l&rsquo;acquis : l&rsquo;analyse exp\u00e9rimentale directe de l&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Gene-environment_interaction\">interaction g\u00e8ne-environnement<\/a> (not\u00e9e couramment <em>G \u00d7 E<\/em>). Cette perc\u00e9e th\u00e9orique d\u00e9cisive a \u00e9t\u00e9 r\u00e9alis\u00e9e en 1958 par les psychologues canadiens Ronald M. Cooper et John P. Zubek \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 du Manitoba.<\/p>\n<p>Cooper et Zubek se sont procur\u00e9 des descendants directs des lign\u00e9es historiques de Berkeley (la 13e g\u00e9n\u00e9ration des souches stabilis\u00e9es de Tryon) et ont con\u00e7u un plan exp\u00e9rimental factoriel d&rsquo;une rare \u00e9l\u00e9gance. Ils ont soumis des jeunes rats sevr\u00e9s issus des deux souches (<em>Maze-Bright<\/em> et <em>Maze-Dull<\/em>) \u00e0 trois r\u00e9gimes \u00e9cologiques distincts pendant une dur\u00e9e de quarante jours pr\u00e9c\u00e9dant le passage au labyrinthe standard :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>L&rsquo;environnement standard de laboratoire :<\/strong> des cages d&rsquo;\u00e9levage classiques m\u00e9talliques ordinaires, sans stimulation particuli\u00e8re, r\u00e9pliquant fid\u00e8lement les conditions d&rsquo;h\u00e9bergement historiques de Tryon \u00e0 Berkeley.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;environnement appauvri (restreint) :<\/strong> des cages individuelles aux parois opaques et lisses, isol\u00e9es phoniquement, sans le moindre objet de stimulation, privant totalement l&rsquo;animal d&rsquo;exploration sensorielle et sociale.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;environnement enrichi :<\/strong> de vastes espaces collectifs pourvus d&rsquo;une abondance de rampes d&rsquo;escalade, de tunnels, de roues d&rsquo;exercice, d&rsquo;objets manipulables aux textures vari\u00e9es, de miroirs et de barri\u00e8res g\u00e9om\u00e9triques color\u00e9es modifi\u00e9es quotidiennement pour solliciter continuellement la curiosit\u00e9 et la plasticit\u00e9 neuronale des sujets.<\/li>\n<\/ul>\n<h3>9.2 L&rsquo;effacement spectaculaire des diff\u00e9rences g\u00e9n\u00e9tiques<\/h3>\n<p>\u00c0 l&rsquo;issue de cette p\u00e9riode de d\u00e9veloppement diff\u00e9rentiel, tous les groupes de rats ont \u00e9t\u00e9 soumis au labyrinthe d&rsquo;apprentissage standardis\u00e9. Les r\u00e9sultats obtenus par Cooper et Zubek furent tout simplement sensationnels, dynamitant d\u00e9finitivement le mod\u00e8le d&rsquo;un d\u00e9terminisme g\u00e9n\u00e9tique fataliste et immuable.<\/p>\n<p>Dans l&rsquo;environnement standard, le foss\u00e9 historique document\u00e9 par Tryon s&rsquo;est reproduit avec une conformit\u00e9 parfaite : les brillants ont commis tr\u00e8s peu d&rsquo;erreurs, tandis que les obtus ont accumul\u00e9 des scores d&rsquo;\u00e9chec \u00e9lev\u00e9s. En revanche, dans les deux autres conditions exp\u00e9rimentales, les barri\u00e8res g\u00e9n\u00e9tiques se sont totalement \u00e9croul\u00e9es :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Dans l&rsquo;environnement enrichi :<\/strong> les rats de la lign\u00e9e <em>Maze-Dull<\/em> ont connu une am\u00e9lioration cognitive spectaculaire. Leurs scores d&rsquo;erreurs ont chut\u00e9 de mani\u00e8re vertigineuse pour atteindre un niveau de performance statistiquement identique \u00e0 celui des rats <em>Maze-Bright<\/em>. L&rsquo;enrichissement avait totalement compens\u00e9 le d\u00e9savantage g\u00e9n\u00e9tique initial des obtus. Paradoxalement, les rats brillants n&rsquo;ont tir\u00e9 aucun b\u00e9n\u00e9fice mesurable suppl\u00e9mentaire de cet enrichissement, butant sur leur effet plafond.<\/li>\n<li><strong>Dans l&rsquo;environnement appauvri :<\/strong> le miroir s&rsquo;est invers\u00e9 de fa\u00e7on tragique pour les rats d&rsquo;\u00e9lite. Les rats de la lign\u00e9e <em>Maze-Bright<\/em> ont vu leurs performances s&rsquo;effondrer dramatiquement, commettant autant d&rsquo;erreurs que les rats obtus ordinaires. La privation sensorielle avait enti\u00e8rement neutralis\u00e9 leur capital g\u00e9n\u00e9tique sup\u00e9rieur. En contrepartie, les rats obtus, d\u00e9j\u00e0 adapt\u00e9s ou pr\u00e9dispos\u00e9s \u00e0 un fonctionnement basique, n&rsquo;ont pas vu leurs scores se d\u00e9grader significativement davantage (effet plancher).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Ces donn\u00e9es \u00e9tablissaient avec une force graphique inou\u00efe que les g\u00e8nes s\u00e9lectionn\u00e9s par Tryon ne conf\u00e9raient aucune sup\u00e9riorit\u00e9 absolue en soi : leur potentiel ne pouvait se mat\u00e9rialiser que dans une fen\u00eatre \u00e9cologique tr\u00e8s sp\u00e9cifique, celle de l&rsquo;environnement standard de laboratoire au sein duquel la s\u00e9lection artificielle avait \u00e9t\u00e9 initialement op\u00e9r\u00e9e.<\/p>\n<h3>9.3 L&rsquo;\u00e9mergence du concept de plasticit\u00e9 ph\u00e9notypique et de norme de r\u00e9action<\/h3>\n<p>L&rsquo;exp\u00e9rience de Cooper et Zubek est devenue le cas d&rsquo;\u00e9cole embl\u00e9matique illustrant les concepts fondamentaux de plasticit\u00e9 ph\u00e9notypique et de <strong>norme de r\u00e9action<\/strong> en biologie \u00e9volutive. La norme de r\u00e9action d\u00e9signe l&rsquo;ensemble des ph\u00e9notypes qu&rsquo;un g\u00e9notype d\u00e9termin\u00e9 est susceptible d&rsquo;exprimer en r\u00e9ponse aux diff\u00e9rentes variations d&rsquo;un gradient environnemental.<\/p>\n<p>La le\u00e7on majeure de cette d\u00e9couverte est formulable ainsi : on n&rsquo;h\u00e9rite pas d&rsquo;un comportement d&rsquo;intelligence fix\u00e9, on h\u00e9rite d&rsquo;une norme de r\u00e9action, c&rsquo;est-\u00e0-dire d&rsquo;un profil de sensibilit\u00e9 et de plasticit\u00e9 biologique face \u00e0 l&rsquo;\u00e9cosyst\u00e8me. Le g\u00e9notype fixe les limites sup\u00e9rieures et inf\u00e9rieures des potentialit\u00e9s adaptatives, mais c&rsquo;est l&rsquo;histoire environnementale qui d\u00e9termine le point d&rsquo;atterrissage exact du ph\u00e9notype au sein de cette enveloppe de d\u00e9veloppement.<\/p>\n<p>Cette d\u00e9monstration a eu un retentissement consid\u00e9rable bien au-del\u00e0 de la psychologie animale. Elle a fourni un socle empirique in\u00e9branlable aux partisans de l&rsquo;\u00e9ducation pr\u00e9coce compensatoire dans les politiques publiques humaines (inspirant directement la philosophie des programmes tels que <em>Head Start<\/em> aux \u00c9tats-Unis dans les ann\u00e9es 1960). Elle a prouv\u00e9 exp\u00e9rimentalement que m\u00eame un d\u00e9ficit d&rsquo;apprentissage adoss\u00e9 \u00e0 des bases g\u00e9n\u00e9tiques formellement d\u00e9montr\u00e9es pouvait \u00eatre enti\u00e8rement r\u00e9sorb\u00e9 ou masqu\u00e9 par une modification cibl\u00e9e et enrichie de l&rsquo;\u00e9cosyst\u00e8me d\u00e9veloppemental.<\/p>\n<h2>10. Cons\u00e9quences \u00e9pist\u00e9mologiques pour la psychologie et les sciences cognitives<\/h2>\n<h3>10.1 La br\u00e8che d\u00e9cisive dans le dogme de l&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9 b\u00e9havioriste<\/h3>\n<p>Sur le plan de l&rsquo;histoire des id\u00e9es, le programme exp\u00e9rimental de Robert Tryon a port\u00e9 un coup fatal au postulat central du b\u00e9haviorisme radical : le dogme de l&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9 biologique. En apportant la preuve indiscutable que des lign\u00e9es soumises \u00e0 un environnement d&rsquo;\u00e9levage rigoureusement identique pouvaient diverger massivement dans leurs dynamiques d&rsquo;apprentissage par la seule manipulation du patrimoine h\u00e9r\u00e9ditaire, Tryon a forc\u00e9 la psychologie exp\u00e9rimentale \u00e0 cesser de traiter l&rsquo;organisme comme une bo\u00eete noire interchangeable ou une surface vierge passive.<\/p>\n<p>Les th\u00e9ories de l&rsquo;apprentissage ne pouvaient plus faire l&rsquo;\u00e9conomie de la perspective \u00e9volutionniste. Chaque organisme vivant arrive dans un protocole exp\u00e9rimental lest\u00e9 d&rsquo;un bagage phylog\u00e9n\u00e9tique et g\u00e9n\u00e9tique qui contraint, canalise ou potentialise l&rsquo;efficacit\u00e9 des conditionnements op\u00e9rants. Cette br\u00e8che a ouvert la voie aux travaux ult\u00e9rieurs de Marion et Keller Breland sur les d\u00e9rives instinctives (<em>The Misbehavior of Organisms<\/em>, 1961) et \u00e0 ceux de John Garcia sur l&rsquo;apprentissage pr\u00e9par\u00e9 de l&rsquo;aversion gustative, d\u00e9montrant que la biologie impose des fronti\u00e8res strictes \u00e0 l&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9 de l&rsquo;apprentissage.<\/p>\n<p>Gr\u00e2ce \u00e0 Tryon, un pont solide s&rsquo;est \u00e9rig\u00e9 entre la psychologie compar\u00e9e anglo-saxonne, historiquement enferm\u00e9e dans ses laboratoires artificialis\u00e9s, et l&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Ethology\">\u00e9thologie naturaliste<\/a> europ\u00e9enne. Les chercheurs ont d\u00fb admettre que les m\u00e9canismes psychologiques sont des adaptations fa\u00e7onn\u00e9es par la s\u00e9lection biologique, et que la variabilit\u00e9 intra-sp\u00e9cifique constitue une r\u00e9alit\u00e9 fonctionnelle cardinale plut\u00f4t qu&rsquo;une nuisance m\u00e9thodologique n\u00e9gligeable.<\/p>\n<h3>10.2 L&rsquo;\u00e9tablissement institutionnel de la g\u00e9n\u00e9tique du comportement<\/h3>\n<p>L&rsquo;aventure scientifique de Berkeley marque l&rsquo;acte de naissance v\u00e9ritable de la g\u00e9n\u00e9tique du comportement (<em>behavioral genetics<\/em>) en tant que discipline acad\u00e9mique autonome, dot\u00e9e de ses propres canons m\u00e9thodologiques, de ses soci\u00e9t\u00e9s savantes et de ses p\u00e9riodiques sp\u00e9cialis\u00e9s. Avant Tryon, l&rsquo;\u00e9tude de l&rsquo;h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 comportementale \u00e9tait soit sp\u00e9culative, soit pollu\u00e9e par des id\u00e9ologies eug\u00e9niques d\u00e9pourvues de validation exp\u00e9rimentale s\u00e9rieuse.<\/p>\n<p>Tryon a impos\u00e9 une m\u00e9thodologie exemplaire qui demeure encore aujourd&rsquo;hui la r\u00e9f\u00e9rence des protocoles de s\u00e9lection artificielle :<\/p>\n<ul>\n<li>Constitution d&rsquo;une population souche \u00e0 haute diversit\u00e9 all\u00e8le ;<\/li>\n<li>D\u00e9finition d&rsquo;un ph\u00e9notype comportemental automatis\u00e9 et reproductible ;<\/li>\n<li>Application d&rsquo;une pression s\u00e9lective directionnelle sym\u00e9trique (lign\u00e9es haute et basse) ;<\/li>\n<li>Surveillance m\u00e9ticuleuse des coefficients de consanguinit\u00e9 pour pr\u00e9server la vigueur biologique g\u00e9n\u00e9rale ;<\/li>\n<li>Usage syst\u00e9matique de l&rsquo;adoption crois\u00e9e pour neutraliser les transmissions maternelles non g\u00e9n\u00e9tiques.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Ce protocole a servi de matrice \u00e0 la fondation, en 1960, de la <em>Behavior Genetics Association<\/em> et \u00e0 la cr\u00e9ation de revues sp\u00e9cialis\u00e9es comme <em>Behavior Genetics<\/em>. La lign\u00e9e des rats de Tryon a inspir\u00e9 des dizaines d&rsquo;autres programmes de s\u00e9lection comportementale chez les rongeurs, qu&rsquo;il s&rsquo;agisse de la s\u00e9lection pour la consommation d&rsquo;alcool, l&rsquo;agressivit\u00e9 territoriale, l&rsquo;anxi\u00e9t\u00e9 en champ ouvert (souches de Maudsley) ou la sensibilit\u00e9 \u00e0 la catalepsie.<\/p>\n<h3>10.3 L&rsquo;impact sur la conception de l&rsquo;intelligence et des aptitudes cognitives<\/h3>\n<p>En poussant \u00e0 l&rsquo;extr\u00eame l&rsquo;analyse des r\u00e9sultats de Tryon et de ses successeurs, la psychologie cognitive a \u00e9t\u00e9 contrainte de repenser en profondeur ses concepts les plus enracin\u00e9s, au premier rang desquels figure la distinction th\u00e9orique cardinale entre la <strong>performance<\/strong> observ\u00e9e et la <strong>comp\u00e9tence<\/strong> sous-jacente. L&rsquo;\u00e9chec d&rsquo;un organisme \u00e0 un test d&rsquo;apprentissage n&rsquo;indique jamais automatiquement l&rsquo;absence de la comp\u00e9tence cognitive requise : il peut r\u00e9sulter d&rsquo;un blocage \u00e9motionnel, d&rsquo;une motivation inadapt\u00e9e, d&rsquo;un d\u00e9ficit sensoriel p\u00e9riph\u00e9rique ou d&rsquo;une incompatibilit\u00e9 motrice avec le dispositif d&rsquo;enregistrement.<\/p>\n<p>Cette d\u00e9construction a pr\u00e9cipit\u00e9 l&rsquo;effondrement des taxonomies psychom\u00e9triques unidimensionnelles simplistes. La tentation de classer des individus ou des groupes d&rsquo;animaux le long d&rsquo;une \u00e9chelle scalaire lin\u00e9aire d&rsquo;\u00ab intelligence globale \u00bb s&rsquo;est heurt\u00e9e \u00e0 la reconnaissance de la pluralit\u00e9 des m\u00e9canismes psychobiologiques concourant \u00e0 l&rsquo;adaptation. Comme l&rsquo;ont soulign\u00e9 les th\u00e9oriciens de la psychologie cognitive moderne, le comportement intelligent se caract\u00e9rise par la coordination flexible de modules mentaux multiples (m\u00e9moire de travail, cartographie spatiale, inhibition de r\u00e9ponses pr\u00e9potentes, traitement des indices contextuels).<\/p>\n<p>L&rsquo;exp\u00e9rience de Tryon constitue un monument p\u00e9dagogique rappelant que toute mesure psychologique est une interaction contingente entre une machinerie neurog\u00e9n\u00e9tique fa\u00e7onn\u00e9e par l&rsquo;histoire \u00e9volutive et un contexte environnemental singulier dictant la pertinence de la t\u00e2che \u00e0 r\u00e9soudre.<\/p>\n<h2>11. Descendance scientifique et prolongements modernes en neurobiologie<\/h2>\n<h3>11.1 La caract\u00e9risation neurobiologique et biochimique des souches<\/h3>\n<p>\u00c0 partir des ann\u00e9es 1950 et 1960, la descendance scientifique de l&rsquo;exp\u00e9rience de Tryon s&rsquo;est d\u00e9plac\u00e9e du champ exclusif de la psychologie exp\u00e9rimentale vers celui de la neurobiologie mol\u00e9culaire et de la neurochimie. Toujours \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 de Californie \u00e0 Berkeley, un trio exceptionnel de chercheurs \u2014 le psychologue Mark Rosenzweig, le biochimiste Edward Bennett et l&rsquo;anatomiste Marian Diamond \u2014 a repris les lign\u00e9es s\u00e9lectionn\u00e9es pour explorer les fondements physiques et synaptiques de ces divergences comportementales.<\/p>\n<p>Ces investigations pionni\u00e8res ont permis de d\u00e9couvrir que les rats de la lign\u00e9e <em>Maze-Bright<\/em> pr\u00e9sentaient, comparativement aux <em>Maze-Dull<\/em>, des concentrations et une activit\u00e9 significativement plus \u00e9lev\u00e9es d&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Acetylcholinesterase\">ac\u00e9tylcholinest\u00e9rase<\/a> (AChE) au niveau du cortex c\u00e9r\u00e9bral. Le syst\u00e8me cholinergique central, reconnu aujourd&rsquo;hui comme un m\u00e9diateur fondamental de l&rsquo;attention s\u00e9lective et de la plasticit\u00e9 synaptique corticale, avait \u00e9t\u00e9 profond\u00e9ment remodel\u00e9 par la s\u00e9lection artificielle.<\/p>\n<p>Marian Diamond et son \u00e9quipe ont ensuite d\u00e9montr\u00e9 que les cerveaux de ces animaux ne diff\u00e9raient pas seulement par leur biochimie, mais \u00e9galement par leur macro et micro-architecture. Les analyses histologiques ont mis en \u00e9vidence un cortex c\u00e9r\u00e9bral plus \u00e9pais, une densit\u00e9 dendritique plus fournie, des ramifications synaptiques plus complexes et un ratio cellules gliales\/neurones accru chez les rongeurs ayant b\u00e9n\u00e9fici\u00e9 de stimulations enrichies, ancrant physiquement les d\u00e9couvertes de Cooper et Zubek dans la chair m\u00eame du syst\u00e8me nerveux central. Ces r\u00e9sultats ont apport\u00e9 la toute premi\u00e8re d\u00e9monstration directe de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Neuroplasticity\">neuroplasticit\u00e9<\/a> chez le mammif\u00e8re adulte.<\/p>\n<h3>11.2 De la s\u00e9lection artificielle \u00e0 la cartographie g\u00e9nomique contemporaine<\/h3>\n<p>\u00c0 l&rsquo;\u00e8re contemporaine de la g\u00e9nomique fonctionnelle, l&rsquo;approche empirique de Tryon a trouv\u00e9 son prolongement naturel dans la cartographie des locus de caract\u00e8res quantitatifs (QTL) et le s\u00e9quen\u00e7age \u00e0 haut d\u00e9bit. Ce que Tryon appr\u00e9hendait de mani\u00e8re probabiliste sous la forme d&rsquo;un mod\u00e8le d&rsquo;all\u00e8les additifs abstraits peut d\u00e9sormais \u00eatre localis\u00e9 physiquement sur les chromosomes de <em>Rattus norvegicus<\/em>.<\/p>\n<p>Les g\u00e9n\u00e9ticiens mol\u00e9culaires ont identifi\u00e9 de multiples r\u00e9seaux de g\u00e8nes r\u00e9gulant la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/en.wikipedia.org\/wiki\/Long-term_potentiation\">potentiation \u00e0 long terme<\/a> (LTP) hippocampique \u2014 le m\u00e9canisme synaptique sous-tendant la m\u00e9moire spatiale \u2014 dont l&rsquo;expression varie pr\u00e9cis\u00e9ment entre les lign\u00e9es de rongeurs s\u00e9lectionn\u00e9es pour leurs aptitudes d&rsquo;apprentissage. Des g\u00e8nes codant pour les sous-unit\u00e9s des r\u00e9cepteurs glutamatergiques NMDA (notamment <em>Grin2b<\/em>), des facteurs neurotrophiques tels que le BDNF (<em>Brain-Derived Neurotrophic Factor<\/em>) ou des enzymes de signalisation intracellulaire comme les prot\u00e9ines kinases (CaMKII) constituent les substrats mol\u00e9culaires r\u00e9els des \u00ab polyg\u00e8nes \u00bb jadis th\u00e9oris\u00e9s par Tryon.<\/p>\n<p>La technologie a aujourd&rsquo;hui franchi un cap suppl\u00e9mentaire : au lieu d&rsquo;attendre plus de dix ans et vingt g\u00e9n\u00e9rations de reproduction s\u00e9lective pour isoler des ph\u00e9notypes divergents, les neurobiologistes utilisent d\u00e9sormais l&rsquo;inactivation g\u00e9nique cibl\u00e9e (<em>knock-out<\/em>) et l&rsquo;\u00e9dition g\u00e9nomique par CRISPR-Cas9 pour manipuler directement les voies mol\u00e9culaires r\u00e9gulant la plasticit\u00e9 et diss\u00e9quer leurs effets sur la navigation spatiale avec une r\u00e9solution temporelle et cellulaire in\u00e9gal\u00e9e.<\/p>\n<h3>11.3 Les mod\u00e8les murins modernes d&rsquo;apprentissage et de cognition spatiale<\/h3>\n<p>L&rsquo;appareillage m\u00e9canis\u00e9 con\u00e7u par Tryon a progressivement c\u00e9d\u00e9 sa place dans les laboratoires contemporains \u00e0 des dispositifs exp\u00e9rimentaux plus conformes \u00e0 l&rsquo;\u00e9thologie des rongeurs et moins sensibles aux artefacts \u00e9motionnels li\u00e9s au confinement m\u00e9canique. Deux instruments majeurs dominent aujourd&rsquo;hui l&rsquo;\u00e9valuation spatiale chez le rongeur :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Le labyrinthe aquatique de Morris (<em>Morris Water Maze<\/em>) :<\/strong><br \/>\n        Con\u00e7u par Richard Morris en 1981, il contraint le rongeur \u00e0 nager dans un bassin d&rsquo;eau circulaire opaque pour localiser une plateforme d&rsquo;\u00e9chappement immerg\u00e9e invisible. Ce test \u00e9value la m\u00e9moire spatiale allocentr\u00e9e pure (guid\u00e9e par les rep\u00e8res visuels distaux de la pi\u00e8ce), \u00e9liminant tout indice olfactif sur la trajectoire et minimisant les conduites st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9es d&rsquo;encha\u00eenement moteur de virages qui biaisaient l&rsquo;exp\u00e9rience de Tryon.\n    <\/li>\n<li><strong>Le labyrinthe radial en \u00e9toile de David Olton (<em>Radial Arm Maze<\/em>) :<\/strong><br \/>\n        Compos\u00e9 de huit \u00e0 douze bras rayonnant autour d&rsquo;une ar\u00e8ne centrale, il permet de dissocier math\u00e9matiquement la m\u00e9moire de travail (ne pas retourner dans un bras d\u00e9j\u00e0 visit\u00e9 au cours de la m\u00eame session) et la m\u00e9moire de r\u00e9f\u00e9rence (apprendre \u00e0 ne visiter que les bras qui contiennent une r\u00e9compense fixe).\n    <\/li>\n<\/ul>\n<p>N\u00e9anmoins, la logique de la s\u00e9lection artificielle initi\u00e9e par Tryon demeure vivante dans l&rsquo;utilisation de lign\u00e9es consanguines s\u00e9lectionn\u00e9es (telles que les rats Sprague-Dawley, Wistar, Long-Evans ou Fischer 344) et dans la cr\u00e9ation de mod\u00e8les murins d&rsquo;endoph\u00e9notypes psychiatriques ou neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratifs (mod\u00e9lisation de la maladie d&rsquo;Alzheimer, de la schizophr\u00e9nie ou des troubles du spectre autistique), o\u00f9 la caract\u00e9risation fine des d\u00e9ficits mn\u00e9siques s&rsquo;inspire directement des protocoles d&rsquo;objectivation statistique \u00e9labor\u00e9s \u00e0 Berkeley.<\/p>\n<h2>12. Bilan critique, limites \u00e9pist\u00e9mologiques et r\u00e9flexions \u00e9thiques<\/h2>\n<h3>12.1 Les risques de transposition abusive \u00e0 l&rsquo;esp\u00e8ce humaine<\/h3>\n<p>Le spectre qui a continuellement hant\u00e9 l&rsquo;interpr\u00e9tation des travaux de Tryon est celui de l&rsquo;extrapolation sauvage de ses r\u00e9sultats \u00e0 l&rsquo;esp\u00e8ce humaine et \u00e0 ses structures sociales. Tout au long du XXe si\u00e8cle, des th\u00e9oriciens de l&rsquo;h\u00e9r\u00e9ditarisme dur et certains id\u00e9ologues du mouvement eug\u00e9niste ont tent\u00e9 d&rsquo;instrumentaliser l&rsquo;exp\u00e9rience de Berkeley comme une validation biologique empirique de la fixit\u00e9 des hi\u00e9rarchies sociales ou raciales humaines, sugg\u00e9rant que l&rsquo;intelligence humaine se r\u00e9partissait selon des clivages g\u00e9n\u00e9tiques \u00e9tanches r\u00e9ductibles \u00e0 une simple reproduction diff\u00e9rentielle.<\/p>\n<p>Une telle transposition rel\u00e8ve d&rsquo;une aberration m\u00e9thodologique et conceptuelle totale. La s\u00e9lection artificielle appliqu\u00e9e par Tryon reposait sur un contr\u00f4le reproductif drastique, impos\u00e9 de l&rsquo;ext\u00e9rieur par un exp\u00e9rimentateur \u00e9liminant syst\u00e9matiquement plus de 80 % des individus de la reproduction \u00e0 chaque g\u00e9n\u00e9ration \u2014 un processus qui ne trouve aucun \u00e9quivalent dans l&rsquo;\u00e9volution des soci\u00e9t\u00e9s humaines, r\u00e9gies par une dynamique de transmission culturelle, une libert\u00e9 d&rsquo;appariement relatif et une exogamie constante pr\u00e9venant l&rsquo;isolement all\u00e8le d&rsquo;une sous-population enti\u00e8re.<\/p>\n<p>De plus, l&rsquo;intelligence humaine se distingue qualitativement par sa d\u00e9pendance fondamentale envers le langage symbolique, l&rsquo;accumulation culturelle historique, la flexibilit\u00e9 conceptuelle et l&rsquo;outil technique. Transposer les scores d&rsquo;un rongeur arpentant des couloirs m\u00e9canis\u00e9s de 17 carrefours pour obtenir une boulette de nourriture \u00e0 la complexit\u00e9 de l&rsquo;esprit humain et de ses r\u00e9alisations intellectuelles constitue un saut analogique d\u00e9pourvu de toute validit\u00e9 scientifique.<\/p>\n<h3>12.2 Synth\u00e8se des limites internes de l&rsquo;exp\u00e9rience de Tryon<\/h3>\n<p>Avec le recul critique offert par un si\u00e8cle d&rsquo;avanc\u00e9es en psychologie compar\u00e9e et en g\u00e9n\u00e9tique quantitative, il est possible de synth\u00e9tiser les trois angles morts fondamentaux de l&rsquo;exp\u00e9rience originelle de Robert Tryon :<\/p>\n<ol>\n<li><strong>Le biais de mesure par contamination \u00e9motionnelle :<\/strong> Tryon a postul\u00e9 qu&rsquo;il s\u00e9lectionnait une aptitude pure d&rsquo;apprentissage spatial, alors qu&rsquo;il s\u00e9lectionnait simultan\u00e9ment \u2014 et peut-\u00eatre prioritairement \u2014 un profil temp\u00e9ramental d&rsquo;insensibilit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;angoisse du confinement et de gloutonnerie alimentaire, favorisant l&rsquo;ex\u00e9cution motrice fluide au d\u00e9triment d&rsquo;une exploration cognitive d\u00e9sint\u00e9ress\u00e9e.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;\u00e9troitesse \u00e9cologique de la t\u00e2che :<\/strong> En restreignant son \u00e9valuation \u00e0 un seul mod\u00e8le g\u00e9om\u00e9trique automatis\u00e9 \u00e0 couloirs \u00e9troits, Tryon a cr\u00e9\u00e9 une niche s\u00e9lective artificielle. Comme l&rsquo;ont d\u00e9montr\u00e9 Searle puis Cooper et Zubek, le ph\u00e9notype d&rsquo;excellence des brillants s&rsquo;effondre hors de ce dispositif unique, interdisant toute inf\u00e9rence relative \u00e0 une sup\u00e9riorit\u00e9 adaptative g\u00e9n\u00e9rale.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;impasse initiale sur l&rsquo;\u00e9pig\u00e9n\u00e9tique et l&rsquo;environnement :<\/strong> En standardisant \u00e0 l&rsquo;exc\u00e8s l&rsquo;environnement de l&rsquo;animalerie pour isoler la part g\u00e9n\u00e9tique, Tryon a masqu\u00e9 la dynamique interactionniste. Il aura fallu attendre les travaux de 1958 pour comprendre que l&rsquo;expression ph\u00e9notypique du g\u00e9notype s\u00e9lectionn\u00e9 est enti\u00e8rement tributaire du degr\u00e9 de stimulation sensorielle pr\u00e9coce fourni par le milieu.<\/li>\n<\/ol>\n<h3>12.3 L&rsquo;apport imp\u00e9rissable de Tryon \u00e0 l&rsquo;\u00e9pist\u00e9mologie de la psychologie<\/h3>\n<p>Malgr\u00e9 ces limites m\u00e9thodologiques inh\u00e9rentes \u00e0 l&rsquo;\u00e9tat de la science de l&rsquo;entre-deux-guerres, le programme exp\u00e9rimental de Robert Choate Tryon demeure un chef-d&rsquo;\u0153uvre fondateur dans l&rsquo;histoire des sciences du vivant. Il a inaugur\u00e9 l&rsquo;application de la m\u00e9thode exp\u00e9rimentale la plus intransigeante \u00e0 l&rsquo;\u00e9tude de l&rsquo;h\u00e9r\u00e9dit\u00e9 comportementale, substituant les cohortes statistiques d&rsquo;envergure, l&rsquo;automatisation m\u00e9canique des mesures et la mod\u00e9lisation g\u00e9n\u00e9tique quantitative aux anecdotes anthropomorphiques et aux g\u00e9n\u00e9ralisations philosophiques inv\u00e9rifiables.<\/p>\n<p>En poussant le paradigme de la s\u00e9lection comportementale jusqu&rsquo;\u00e0 ses limites asymptotiques, Tryon a permis l&rsquo;\u00e9mergence d&rsquo;une compr\u00e9hension profond\u00e9ment dialectique de l&rsquo;organisme, o\u00f9 le g\u00e9nome ne dicte pas un destin comportemental fig\u00e9, mais tisse un ensemble complexe de potentialit\u00e9s r\u00e9actives dont la pleine floraison d\u00e9pend de l&rsquo;environnement \u00e9ducatif et \u00e9cologique. Les rats brillants et obtus de Berkeley ont d\u00e9finitivement affranchi la psychologie scientifique de l&rsquo;alternative st\u00e9rile opposant un inn\u00e9isme fataliste \u00e0 un environnementalisme na\u00eff, offrant aux neurosciences modernes le paradigme fondamental au sein duquel elles continuent aujourd&rsquo;hui de prosp\u00e9rer.<\/p>\n<h2>R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n<ul style=\"list-style-type: none; padding-left: 0;\">\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Bennett, E. L., Diamond, M. C., Krech, D., &#038; Rosenzweig, M. R. (1964). Chemical and anatomical plasticity of brain. <em>Science<\/em>, 146(3644), 610-619. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.146.3644.610\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.146.3644.610<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Cooper, R. M., &#038; Zubek, J. P. (1958). Effects of enriched and restricted early environments on the learning ability of bright and dull rats. <em>Canadian Journal of Psychology\/Revue canadienne de psychologie<\/em>, 12(3), 159-164. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0083747\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0083747<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Diamond, M. C., Krech, D., &#038; Rosenzweig, M. R. (1964). The effects of an enriched environment on the histology of the rat cerebral cortex. <em>Journal of Comparative Neurology<\/em>, 123(1), 111-120. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1002\/cne.901230108\">https:\/\/doi.org\/10.1002\/cne.901230108<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Fisher, R. A. (1918). The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance. <em>Transactions of the Royal Society of Edinburgh<\/em>, 52(2), 399-433. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1017\/S008045680001216X\">https:\/\/doi.org\/10.1017\/S008045680001216X<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Morris, R. G. (1981). Spatial localization does not require the presence of local cues. <em>Learning and Motivation<\/em>, 12(2), 239-260. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/0023-9690(81)90020-5\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/0023-9690(81)90020-5<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Olton, D. S., &#038; Samuelson, R. J. (1976). Remembrance of places passed: Spatial memory in rats. <em>Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes<\/em>, 2(2), 97-116. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/0097-7403.2.2.97\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/0097-7403.2.2.97<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Plomin, R., DeFries, J. C., Knopik, V. S., &#038; Neiderhiser, J. M. (2016). <em>Behavioral Genetics<\/em> (7th ed.). Worth Publishers.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Rosenzweig, M. R., Krech, D., Bennett, E. L., &#038; Diamond, M. C. (1962). Effects of environmental complexity and training on brain chemistry and anatomy: A replication and extension. <em>Journal of Comparative and Physiological Psychology<\/em>, 55(4), 429-437. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0041137\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0041137<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Searle, L. V. (1949). The organization of hereditary maze-brightness and maze-dullness. <em>Genetic Psychology Monographs<\/em>, 39(2), 279-325.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Tolman, E. C. (1932). <em>Purposive Behavior in Animals and Men<\/em>. The Century Co.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Tolman, E. C. (1948). Cognitive maps in rats and men. <em>Psychological Review<\/em>, 55(4), 189-208. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0061626\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0061626<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Tolman, E. C., Tryon, R. C., &#038; Jeffress, L. A. (1929). A self-recording maze with an automatic delivery table. <em>University of California Publications in Psychology<\/em>, 4(7), 99-112.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Tryon, R. C. (1940). Genetic differences in maze-learning ability in rats. In <em>The 39th Yearbook of the National Society for the Study of Education: Part I, Intelligence: Its Nature and Nurture<\/em> (pp. 111-119). Public School Publishing Co.<\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Watson, J. B. (1913). Psychology as the behaviorist views it. <em>Psychological Review<\/em>, 20(2), 158-177. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0074428\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0074428<\/a><\/li>\n<li style=\"margin-bottom: 15px;\">Yerkes, R. M., &#038; Dodson, J. D. (1908). The relation of strength of stimulus to rapidity of habit-formation. <em>Journal of Comparative Neurology and Psychology<\/em>, 18(5), 459-482. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1002\/cne.920180503\">https:\/\/doi.org\/10.1002\/cne.920180503<\/a><\/li>\n<\/ul>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Analyse approfondie de l&rsquo;exp\u00e9rience s\u00e9minale de Robert Tryon sur la s\u00e9lection artificielle de rats au labyrinthe et son impact en g\u00e9n\u00e9tique comportementale.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","template":"","categories":[3332,6911],"tags":[7104,8697,8696,8694,8695],"class_list":["post-7223","psych_experiment","type-psych_experiment","status-publish","hentry","category-genetique-comportementale","category-psychologie-comparee","tag-apprentissage-spatial","tag-interaction-gene-environnement","tag-labyrinthe-de-tolman-tryon","tag-robert-tryon","tag-selection-artificielle"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_experiment\/7223","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_experiment"}],"about":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/psych_experiment"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=7223"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_experiment\/7223\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=7223"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=7223"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=7223"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}