La question des origines de l’altruisme et de la coop\u00e9ration constitue l’un des carrefours les plus fascinants et disput\u00e9s de l’anthropologie \u00e9volutionniste, de la biologie du comportement et des sciences cognitives contemporaines. Pendant des d\u00e9cennies, la pens\u00e9e scientifique dominante a postul\u00e9 une fronti\u00e8re infranchissable entre l’\u00eatre humain, r\u00e9put\u00e9 seul capable de comportements d\u00e9sint\u00e9ress\u00e9s r\u00e9gis par des principes moraux, et le reste du r\u00e8gne animal, dont les conduites sociales \u00e9taient syst\u00e9matiquement r\u00e9duites \u00e0 des calculs d’optimisation g\u00e9n\u00e9tique ou \u00e0 des transactions strictement \u00e9go\u00efstes. Dans cette perspective traditionnelle, toute manifestation apparente de bienveillance chez les primates non humains \u00e9tait interpr\u00e9t\u00e9e sous le prisme restrictif de la s\u00e9lection de parent\u00e8le ou de l’attente d’une r\u00e9ciprocit\u00e9 directe, laissant supposer que l’altruisme authentique constituait une anomalie \u00e9volutive ou une cr\u00e9ation purement culturelle propre \u00e0 l’humanit\u00e9.<\/p>\n
Ce paradigme anthropocentrique a \u00e9t\u00e9 profond\u00e9ment \u00e9branl\u00e9 au milieu des ann\u00e9es 2000 par les travaux novateurs men\u00e9s au sein du d\u00e9partement de psychologie du d\u00e9veloppement et compar\u00e9e de l’Institut Max Planck d’anthropologie \u00e9volutionniste<\/a> \u00e0 Leipzig. Sous l’impulsion conjointe de Felix Warneken<\/a> et de Michael Tomasello<\/a>, une s\u00e9rie d’exp\u00e9rimentations d’une rigueur m\u00e9thodologique in\u00e9dite a \u00e9t\u00e9 d\u00e9ploy\u00e9e pour sonder les racines phylog\u00e9n\u00e9tiques de la prosocialit\u00e9. En confrontant m\u00e9thodiquement de tr\u00e8s jeunes enfants humains \u00e0 des chimpanz\u00e9s semi-captifs face \u00e0 des situations d’entraide instrumentale standardis\u00e9es, les deux chercheurs ont mis en lumi\u00e8re des comp\u00e9tences d’assistance spontan\u00e9e insoup\u00e7onn\u00e9es chez nos plus proches cousins \u00e9volutifs, documentant ainsi les fondations biologiques profondes de l’action morale.<\/p>\n L’\u00e9tude syst\u00e9matique de ces conduites d’aide instrumentale \u2014 o\u00f9 un individu intervient spontan\u00e9ment pour permettre \u00e0 un tiers d’atteindre un but pragmatique sans recevoir de contrepartie mat\u00e9rielle \u2014 a permis de red\u00e9finir la fronti\u00e8re entre nature et culture. En examinant comment des chimpanz\u00e9s (*Pan troglodytes*) sont capables d’inf\u00e9rer les intentions d’un partenaire social, de lire ses difficult\u00e9s motrices et d’engager un effort physique pour lui restituer un objet inaccessible ou lui ouvrir une issue bloqu\u00e9e, Warneken et Tomasello ont d\u00e9montr\u00e9 l’existence d’une motivation prosociale intrins\u00e8que partag\u00e9e. Cet article explore de mani\u00e8re exhaustive l’architecture exp\u00e9rimentale, les fondements th\u00e9oriques, les d\u00e9bats \u00e9pist\u00e9mologiques et les implications anthropologiques de ces recherches r\u00e9volutionnaires qui ont transform\u00e9 \u00e0 jamais notre regard sur la gen\u00e8se de la coop\u00e9ration et la nature du dernier anc\u00eatre commun aux hominid\u00e9s.<\/p>\n L’\u00e9tude des comportements prosociaux chez les primates requiert en premier lieu une d\u00e9limitation s\u00e9mantique et conceptuelle d’une grande rigueur. Dans le cadre th\u00e9orique de la psychologie compar\u00e9e, la prosocialit\u00e9 d\u00e9signe un spectre tr\u00e8s large de comportements volontaires ex\u00e9cut\u00e9s par un individu dans l’intention de b\u00e9n\u00e9ficier \u00e0 autrui, ind\u00e9pendamment des motivations sous-jacentes ou de la conscience explicite d’un devoir moral. Au sein de cette vaste cat\u00e9gorie, l’aide instrumentale (*instrumental helping*) occupe une place \u00e9pist\u00e9mologique singuli\u00e8re : elle qualifie l’acte cibl\u00e9 par lequel un observateur intervient activement pour faciliter l’accomplissement d’une action orient\u00e9e vers un but chez un cong\u00e9n\u00e8re ou un partenaire social confront\u00e9 \u00e0 une entrave physique ou cognitive.<\/p>\n Il est imp\u00e9ratif de distinguer cette aide instrumentale de l’altruisme au sens de la biologie \u00e9volutive stricte. En \u00e9cologie comportementale, un comportement altruiste est formellement d\u00e9fini par son impact sur la valeur s\u00e9lective (*fitness*) : il engendre un co\u00fbt reproductif net pour l’acteur tout en augmentant la valeur s\u00e9lective du receveur. L’aide instrumentale, telle qu’\u00e9tudi\u00e9e en psychologie cognitive, s’int\u00e9resse plut\u00f4t aux m\u00e9canismes proximaux de la d\u00e9cision comportementale. Elle se diff\u00e9rencie de la r\u00e9ciprocit\u00e9 directe \u2014 th\u00e9oris\u00e9e par Robert Trivers<\/a> selon le principe du donnant-donnant (*tit-for-tat*) \u2014 et de la r\u00e9ciprocit\u00e9 indirecte r\u00e9gie par la r\u00e9putation sociale, car l’action d’aide instrumentale se d\u00e9ploie sans attente prospective d’une r\u00e9compense ou d’un retour mat\u00e9riel imm\u00e9diat. Historiquement, la primatologie descriptive a longtemps assimil\u00e9 les comportements d’assistance \u00e0 des interactions opportunistes ou conditionn\u00e9es ; la clarification conceptuelle op\u00e9r\u00e9e par Warneken et Tomasello a consist\u00e9 \u00e0 isoler l’intentionnalit\u00e9 de l’acte d’aide de tout sch\u00e9ma d’\u00e9change \u00e9conomique pr\u00e9alable.<\/p>\n L’existence m\u00eame de comportements bienveillants \u00e0 l’\u00e9gard d’individus non apparent\u00e9s a longtemps repr\u00e9sent\u00e9 une \u00e9nigme th\u00e9orique majeure au sein de la th\u00e9orie de l’\u00e9volution par s\u00e9lection naturelle. Dans le cadre n\u00e9odarwinien classique, le mod\u00e8le de la s\u00e9lection de parent\u00e8le formul\u00e9 par W. D. Hamilton<\/a> \u2014 formalis\u00e9 par l’in\u00e9quation rB > C<\/em> (o\u00f9 r<\/em> repr\u00e9sente le coefficient d’apparentement, B<\/em> le b\u00e9n\u00e9fice pour le receveur et C<\/em> le co\u00fbt pour l’acteur) \u2014 permettait de justifier l’\u00e9mergence de sacrifices personnels au sein des groupes familiaux. N\u00e9anmoins, ce cadre th\u00e9orique s’av\u00e9rait insuffisant pour rendre compte de mani\u00e8re satisfaisante des innombrables observations documentant des conduites coop\u00e9ratives soutenues entre individus sans liens g\u00e9n\u00e9tiques \u00e9troits, observ\u00e9es tant chez l’humain que chez divers taxons de primates sociaux.<\/p>\n Face aux apories du tout-g\u00e9n\u00e9tique, l’hypoth\u00e8se d’une filiation phylog\u00e9n\u00e9tique ancienne des conduites d’empathie et d’entraide a progressivement gagn\u00e9 du terrain, soutenue par les observations naturalistes de Frans de Waal. La question centrale est devenue celle de l’exceptionnalisme humain. Les capacit\u00e9s d’entraide observ\u00e9es dans nos soci\u00e9t\u00e9s devaient-elles \u00eatre interpr\u00e9t\u00e9es comme une rupture radicale, une conqu\u00eate culturelle transcendante arrach\u00e9e \u00e0 une nature simiesque intrins\u00e8quement brutale et \u00e9go\u00efste, ou s’inscrivaient-elles dans une continuit\u00e9 biologique graduelle ? D\u00e9montrer empiriquement que des primates non humains partagent les pr\u00e9mices d’une motivation \u00e0 aider sans calcul d’int\u00e9r\u00eat imm\u00e9diat permettait d’enraciner la morale humaine dans une histoire \u00e9volutive profonde, ant\u00e9rieure \u00e0 l’apparition du langage propositionnel et des institutions normatives codifi\u00e9es.<\/p>\n Face \u00e0 ces d\u00e9bats souvent monopolis\u00e9s par des consid\u00e9rations purement th\u00e9oriques ou des anecdotes de terrain sujettes \u00e0 des biais anthropomorphiques, Felix Warneken et Michael Tomasello se sont assign\u00e9 pour mission de soumettre l’hypoth\u00e8se de la prosocialit\u00e9 des grands singes \u00e0 une validation exp\u00e9rimentale irr\u00e9futable. L’objectif premier de leur d\u00e9marche \u00e9tait de v\u00e9rifier empiriquement l’existence d’une motivation prosociale intrins\u00e8que chez les chimpanz\u00e9s, c’est-\u00e0-dire une propension \u00e0 porter secours qui ne soit ni le r\u00e9sultat d’un dressage pr\u00e9alable, ni stimul\u00e9e par l’app\u00e2t d’un renfor\u00e7ateur alimentaire.<\/p>\n Le second objectif fondamental r\u00e9sidait dans l’isolement rigoureux des variables \u00e9cologiques et contextuelles d\u00e9clenchant ou inhibant cette aide. Il s’agissait de d\u00e9terminer si les sujets \u00e9taient capables de discriminer une situation accidentelle d’un acte d\u00e9lib\u00e9r\u00e9, et si la pr\u00e9sence d’un co\u00fbt physique ou l’absence de b\u00e9n\u00e9fice personnel modulait l’expression du comportement. Enfin, les chercheurs entendaient fonder un protocole m\u00e9thodologique standardis\u00e9 permettant une comparaison ontog\u00e9n\u00e9tique et phylog\u00e9n\u00e9tique directe : appliquer des t\u00e2ches quasi identiques \u00e0 des enfants humains \u00e2g\u00e9s de 14 \u00e0 18 mois et \u00e0 des chimpanz\u00e9s subadultes et adultes afin de cartographier avec une pr\u00e9cision in\u00e9dite les convergences comportementales et les divergences cognitives entre les deux esp\u00e8ces.<\/p>\n Au tournant du XXIe si\u00e8cle, l’Institut Max Planck d’anthropologie \u00e9volutionniste de Leipzig s’est impos\u00e9 comme l’\u00e9picentre mondial de la primatologie cognitive et de la psychologie compar\u00e9e. \u00c0 la t\u00eate de son d\u00e9partement de psychologie du d\u00e9veloppement et compar\u00e9e, Michael Tomasello a fa\u00e7onn\u00e9 une approche th\u00e9orique singuli\u00e8re combinant les m\u00e9thodes exp\u00e9rimentales de l’\u00e9thologie des primates et les protocoles rigoureux de la psychologie du d\u00e9veloppement humain. Tomasello est notamment l’architecte de l’hypoth\u00e8se de l’intentionnalit\u00e9 partag\u00e9e (*Shared Intentionality Hypothesis*), selon laquelle le moteur fondamental de l’hominisation r\u00e9side dans l’\u00e9volution de motivations et d’aptitudes sociocognitives uniques permettant de participer \u00e0 des activit\u00e9s collaboratives r\u00e9gies par des buts conjoints et des attentions partag\u00e9es.<\/p>\n Pour Tomasello, la compr\u00e9hension des sp\u00e9cificit\u00e9s de la cognition humaine exigeait une d\u00e9construction minutieuse des capacit\u00e9s de nos plus proches parents phylog\u00e9n\u00e9tiques. Loin de consid\u00e9rer les chimpanz\u00e9s comme de simples machines \u00e0 r\u00e9flexes ou, \u00e0 l’inverse, comme des miroirs parfaits de la conscience humaine, son laboratoire a con\u00e7u des dispositifs d’exp\u00e9rimentation physique permettant de sonder avec finesse la th\u00e9orie de l’esprit, la causalit\u00e9 physique et les dynamiques de collaboration chez les pongid\u00e9s. Cette perspective compar\u00e9e visait \u00e0 identifier les briques cognitives \u00e9l\u00e9mentaires apparues chez le dernier anc\u00eatre commun, avant que la branche hominine ne d\u00e9veloppe des syst\u00e8mes institutionnels et symboliques hautement formalis\u00e9s.<\/p>\n Alors jeune chercheur post-doctoral au sein de l’\u00e9quipe de Leipzig, Felix Warneken a apport\u00e9 une impulsion m\u00e9thodologique d\u00e9cisive en s’int\u00e9ressant aux comportements prosociaux chez les tr\u00e8s jeunes enfants avant l’acquisition du langage complexe. Ses recherches sur les nourrissons humains \u00e2g\u00e9s de 14 \u00e0 18 mois ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que ces derniers s’engagent spontan\u00e9ment dans des conduites d’aide instrumentale d\u00e8s qu’ils per\u00e7oivent qu’un adulte ne parvient pas \u00e0 r\u00e9aliser une t\u00e2che simple, comme ramasser une pince \u00e0 linge tomb\u00e9e ou ouvrir une porte de placard les bras encombr\u00e9s. La d\u00e9couverte majeure de Warneken r\u00e9sidait dans le fait que ces enfants agissaient sans recevoir d’encouragements verbaux, sans contact visuel insistant et sans attendre la moindre r\u00e9compense mat\u00e9rielle.<\/p>\n Fort de cette ing\u00e9nierie exp\u00e9rimentale innovante con\u00e7ue pour l’ontogen\u00e8se humaine, Warneken a propos\u00e9 un saut \u00e9pist\u00e9mologique audacieux : transposer ces paradigmes interactifs aux chimpanz\u00e9s. La difficult\u00e9 technique \u00e9tait immense, car il fallait adapter des situations d’interaction intersp\u00e9cifique sans introduire de biais de domestication, tout en garantissant la s\u00e9curit\u00e9 des exp\u00e9rimentateurs et le bien-\u00eatre des animaux. Warneken a su concevoir des interfaces physiques \u2014 cloisons grillag\u00e9es, trappes m\u00e9caniques, tra\u00eeneaux d’objets \u2014 permettant d’\u00e9valuer si les primates non humains manifestaient cette m\u00eame sensibilit\u00e9 imm\u00e9diate aux buts inachev\u00e9s d’autrui que celle mise en \u00e9vidence chez les b\u00e9b\u00e9s humains.<\/p>\n La collaboration entre Michael Tomasello et Felix Warneken s’est caract\u00e9ris\u00e9e par une formidable compl\u00e9mentarit\u00e9 entre la hauteur de vue conceptuelle du premier et l’inventivit\u00e9 exp\u00e9rimentale m\u00e9ticuleuse du second. Tomasello apportait un cadre philosophique et \u00e9volutionniste robuste, ancr\u00e9 dans les d\u00e9bats sur l’intentionalit\u00e9 collective h\u00e9rit\u00e9s de philosophes comme John Searle ou Michael Bratman. Warneken, quant \u00e0 lui, traduisait ces intuitions th\u00e9oriques en protocoles op\u00e9ratoires d’une limpidit\u00e9 exemplaire, capables de r\u00e9sister aux critiques m\u00e9thodologiques les plus s\u00e9v\u00e8res de la communaut\u00e9 scientifique.<\/p>\n Cette synergie f\u00e9conde a d\u00e9bouch\u00e9 sur deux publications majeures qui ont profond\u00e9ment marqu\u00e9 l’histoire de la psychologie animale contemporaine : l’article s\u00e9minal publi\u00e9 en 2006 dans la revue Science<\/a>, intitul\u00e9 Altruistic Helping in Human Infants and Young Chimpanzees<\/em>, suivi en 2007 par une \u00e9tude d’envergure parue dans PLoS Biology<\/a> intitul\u00e9e Spontaneous Altruism by Chimpanzees and Young Children<\/em>. Ces deux contributions ont red\u00e9fini les termes de l’anthropologie cognitive en fournissant les premi\u00e8res preuves quantitatives irr\u00e9futables que l’altruisme instrumental n’est pas l’apanage exclusif de l’humanit\u00e9, contraignant la communaut\u00e9 scientifique internationale \u00e0 r\u00e9viser ses mod\u00e8les sur l’\u00e9volution de la morale.<\/p>\n Pour mesurer la port\u00e9e des d\u00e9couvertes de Leipzig, il est n\u00e9cessaire de rappeler les mod\u00e8les th\u00e9oriques dominants qui pr\u00e9valaient alors en primatologie pour expliquer la socialit\u00e9 animale. Le premier pilier \u00e9tait le mutualisme, o\u00f9 deux individus coop\u00e8rent parce que le b\u00e9n\u00e9fice de l’action collective est imm\u00e9diat et partag\u00e9 simultan\u00e9ment, comme dans le cas de la chasse coordonn\u00e9e aux colobes chez les chimpanz\u00e9s de la for\u00eat de Ta\u00ef document\u00e9e par Christophe Boesch. Dans ce cas de figure, l’acteur ne consent aucun sacrifice v\u00e9ritable, son int\u00e9r\u00eat individuel \u00e9tant align\u00e9 de mani\u00e8re synchrone sur celui de son partenaire.<\/p>\n Le second pilier th\u00e9orique reposait sur l’altruisme r\u00e9ciproque formalis\u00e9 par Robert Trivers en 1971. Ce mod\u00e8le postulait qu’un comportement co\u00fbteux pouvait \u00eatre s\u00e9lectionn\u00e9 si la probabilit\u00e9 d’une restitution diff\u00e9r\u00e9e de l’aide par le b\u00e9n\u00e9ficiaire \u00e9tait \u00e9lev\u00e9e. Cependant, l’application de ce mod\u00e8le aux primates supposait une machinerie cognitive sophistiqu\u00e9e : la capacit\u00e9 d’identifier individuellement les partenaires sociaux, de calculer le ratio des co\u00fbts et b\u00e9n\u00e9fices, de m\u00e9moriser les interactions pass\u00e9es sur de longues p\u00e9riodes temporelles et de punir activement les tricheurs. De nombreux \u00e9thologues doutaient que des esp\u00e8ces non humaines puissent g\u00e9rer une telle comptabilit\u00e9 sociale sans s’appuyer sur des m\u00e9canismes affectifs simples ou des liens d’apparentement strict au sens de la r\u00e8gle de Hamilton.<\/p>\n Face \u00e0 ces mod\u00e8les restrictifs, un vif d\u00e9bat animait l’\u00e9thologie cognitive autour de la nature des conduites sociales observables en milieu sauvage. D’un c\u00f4t\u00e9, Frans de Waal d\u00e9fendait l’id\u00e9e que les grands singes poss\u00e9daient les pr\u00e9requis \u00e9motionnels de la moralit\u00e9 \u2014 empathie, consolation, sens de la r\u00e9conciliation et pr\u00e9curseurs de l’\u00e9quit\u00e9. De l’autre c\u00f4t\u00e9, une \u00e9cole de pens\u00e9e plus sceptique, incarn\u00e9e notamment par Joan Silk ou Daniel Povinelli, soutenait que les chimpanz\u00e9s \u00e9taient des \u00eatres profond\u00e9ment individualistes dont les interactions sociales \u00e9taient fa\u00e7onn\u00e9es par la comp\u00e9tition pour les ressources, la dominance hi\u00e9rarchique et la coercition sexuelle.<\/p>\n Des exp\u00e9riences en laboratoire conduites au d\u00e9but des ann\u00e9es 2000 avaient en effet sugg\u00e9r\u00e9 que les chimpanz\u00e9s \u00e9taient totalement indiff\u00e9rents au sort de leurs cong\u00e9n\u00e8res dans des t\u00e2ches de partage alimentaire. Lorsqu’ils \u00e9taient plac\u00e9s face \u00e0 un choix exp\u00e9rimental o\u00f9 ils pouvaient tirer un levier pour obtenir de la nourriture pour eux-m\u00eames uniquement (option 1\/0) ou d\u00e9livrer simultan\u00e9ment de la nourriture \u00e0 un voisin sans aucun surco\u00fbt personnel (option 1\/1), les chimpanz\u00e9s choisissaient de mani\u00e8re al\u00e9atoire, sans manifester la moindre pr\u00e9f\u00e9rence prosociale pour l’option b\u00e9n\u00e9fique \u00e0 autrui. Ces r\u00e9sultats n\u00e9gatifs avaient conduit \u00e0 la conclusion h\u00e2tive que l’altruisme d\u00e9sint\u00e9ress\u00e9 constituait une barri\u00e8re cognitive et motivationnelle infranchissable pour les singes non humains.<\/p>\n La perc\u00e9e conceptuelle op\u00e9r\u00e9e par Warneken et Tomasello a consist\u00e9 \u00e0 identifier un angle mort m\u00e9thodologique dans les protocoles ant\u00e9rieurs : l’obsession pour le partage de nourriture. Dans l’\u00e9cologie comportementale du chimpanz\u00e9, la nourriture constitue une ressource \u00e0 valeur vitale soumise \u00e0 une comp\u00e9tition f\u00e9roce. Placer un animal dans un contexte o\u00f9 la prosocialit\u00e9 est \u00e9valu\u00e9e au travers de la distribution de friandises comestibles g\u00e9n\u00e8re un niveau d’excitation et d’inhibition comp\u00e9titive qui masque ses capacit\u00e9s socio-cognitives sous-jacentes. L’innovation th\u00e9orique a donc consist\u00e9 \u00e0 d\u00e9placer l’\u00e9valuation de la g\u00e9n\u00e9rosit\u00e9 mat\u00e9rielle vers l’aide instrumentale orient\u00e9e vers une action.<\/p>\n Pour qu’un individu apporte une aide instrumentale, trois conditions cognitives distinctes doivent \u00eatre satisfaites :<\/p>\n En dissociant l’assistance pragmatique de la comp\u00e9tition trophique, Warneken et Tomasello ouvraient une voie exp\u00e9rimentale totalement neuve pour observer la prosocialit\u00e9 \u00e0 l’\u00e9tat pur.<\/p>\n La validit\u00e9 des inf\u00e9rences en psychologie compar\u00e9e d\u00e9pend \u00e9troitement des caract\u00e9ristiques socio-\u00e9cologiques des sujets test\u00e9s. Pour mener \u00e0 bien leurs exp\u00e9rimentations, Warneken et Tomasello ont travaill\u00e9 avec deux cohortes bien distinctes de chimpanz\u00e9s. Pour les \u00e9tudes initiales de 2006, ils ont sollicit\u00e9 des sujets h\u00e9berg\u00e9s au Centre de recherche sur les primates Wolfgang K\u00f6hler de Leipzig, des animaux vivant en groupes sociaux enrichis mais habitu\u00e9s de longue date aux interactions cognitives avec les chercheurs humains.<\/p>\n Afin d’\u00e9carter d\u00e9finitivement l’objection selon laquelle les comportements observ\u00e9s r\u00e9sulteraient d’un biais d’enculturation ou d’un dressage intensif propre aux animaux de laboratoire, l’\u00e9tude majeure de 2007 s’est d\u00e9plac\u00e9e sur le terrain, au sanctuaire de Ngamba Island<\/a> en Ouganda. Ce sanctuaire de 40 hectares de for\u00eat tropicale accueille des chimpanz\u00e9s orphelins sauv\u00e9s du braconnage et du commerce ill\u00e9gal d’animaux de compagnie. Ces individus vivent en semi-libert\u00e9 dans des conditions \u00e9cologiques tr\u00e8s proches de la vie sauvage, passant la majeure partie de leurs journ\u00e9es au sein d’une communaut\u00e9 sociale complexe et fluide. Les confronter aux m\u00eames tests d’aide instrumentale permettait de s’assurer que les r\u00e9ponses mesur\u00e9es refl\u00e9taient le r\u00e9pertoire comportemental spontan\u00e9 de l’esp\u00e8ce, et non un conditionnement artificiel li\u00e9 \u00e0 la captivit\u00e9 \u00e9troite.<\/p>\n L’ing\u00e9niosit\u00e9 des protocoles de Warneken reposait sur la cr\u00e9ation de situations \u00e9cologiquement signifiantes mais rigoureusement calibr\u00e9es sur le plan physique. Trois grands types de t\u00e2ches exp\u00e9rimentales ont \u00e9t\u00e9 con\u00e7us :<\/p>\n Dans chacune de ces configurations, la r\u00e9solution du probl\u00e8me physique ne demandait aucun apprentissage pr\u00e9alable complexe : elle reposait sur des manipulations motrices d\u00e9j\u00e0 ma\u00eetris\u00e9es par les sujets dans leur r\u00e9pertoire quotidien.<\/p>\n L’un des d\u00e9fis m\u00e9thodologiques les plus ardus consistait \u00e0 \u00e9viter l’effet \u00ab\u00a0Clever Hans\u00a0\u00bb (l’influence involontaire de l’exp\u00e9rimentateur sur l’animal par des micro-signaux corporels ou faciaux). Pour neutraliser tout guidage directionnel, les chercheurs ont mis en place des consignes comportementales d’une s\u00e9v\u00e9rit\u00e9 extr\u00eame pour l’exp\u00e9rimentateur humain. Celui-ci avait l’interdiction formelle de regarder directement le chimpanz\u00e9 dans les yeux (le contact visuel direct pouvant \u00eatre per\u00e7u comme une menace ou une sommation chez cette esp\u00e8ce) ; son regard devait demeurer obstin\u00e9ment focalis\u00e9 sur l’objet inaccessible ou le but bloqu\u00e9. De surcro\u00eet, aucune sollicitation vocale, aucun ordre, aucune vocalisation de supplication ne devait \u00eatre \u00e9mis.<\/p>\n L’\u00e9l\u00e9ment fondamental du dispositif r\u00e9sidait dans l’introduction syst\u00e9matique de conditions contr\u00f4les<\/em> m\u00e9thodologiques indispensables :<\/p>\n Si les chimpanz\u00e9s n’agissaient que par curiosit\u00e9 ludique, attraction m\u00e9canique vers des objets color\u00e9s ou r\u00e9flexe de pr\u00e9hension st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9, ils devaient ramasser et manipuler l’objet avec une fr\u00e9quence \u00e9gale dans les deux conditions. Une fr\u00e9quence significativement plus \u00e9lev\u00e9e de restitutions dans la condition exp\u00e9rimentale constituerait la preuve statistique formelle d’une r\u00e9ponse accord\u00e9e au but intentionnel de l’humain et non aux simples propri\u00e9t\u00e9s perceptives de la situation physique.<\/p>\n L’article publi\u00e9 dans la revue Science<\/em> en mars 2006 a constitu\u00e9 une v\u00e9ritable d\u00e9flagration \u00e9pist\u00e9mologique. L’\u00e9tude confrontait 24 jeunes enfants humains \u00e2g\u00e9s de 18 mois et 3 jeunes chimpanz\u00e9s \u00e9lev\u00e9s par l’homme face \u00e0 un panel de 10 t\u00e2ches d’aide instrumentale distinctes r\u00e9parties en quatre cat\u00e9gories fonctionnelles : objets hors de port\u00e9e, obstacles physiques, r\u00e9sultats erron\u00e9s de moyens moteurs, et utilisation d’outils inappropri\u00e9s.<\/p>\n Les r\u00e9sultats ont montr\u00e9 que les jeunes chimpanz\u00e9s, \u00e0 l’instar des nourrissons humains, manifestaient une propension statistiquement significative \u00e0 aider l’exp\u00e9rimentateur humain en lui rapportant les objets tomb\u00e9s hors d’atteinte. Dans les t\u00e2ches de pr\u00e9hension d’objets (comme un tissu ou une pince en bois), les chimpanz\u00e9s ont restitu\u00e9 spontan\u00e9ment l’objet dans la grande majorit\u00e9 des essais de la condition test, alors qu’ils l’ignoraient superbement dans les essais de contr\u00f4le o\u00f9 l’exp\u00e9rimentateur ne tendait pas le bras. Fait remarquable : cette assistance intervenait rapidement, souvent dans les 10 secondes suivant l’\u00e9chec de la saisie par l’humain. En revanche, les chimpanz\u00e9s \u00e9chouaient dans les t\u00e2ches plus complexes n\u00e9cessitant la compr\u00e9hension de l’utilisation d’outils sophistiqu\u00e9s (comme corriger l’orientation d’un ustensile), r\u00e9v\u00e9lant que si la motivation prosociale \u00e9tait bien active, elle restait born\u00e9e par les capacit\u00e9s de discernement technique de l’animal.<\/p>\n Pour dissiper les doutes soulev\u00e9s par le faible effectif de l’\u00e9tude de 2006 et par le statut particulier de chimpanz\u00e9s \u00e9lev\u00e9s par des humains, l’\u00e9tude de 2007 publi\u00e9e dans PLoS Biology<\/em> a op\u00e9r\u00e9 un changement d’\u00e9chelle majeur en testant 36 chimpanz\u00e9s du sanctuaire de Ngamba Island. Les protocoles ont \u00e9t\u00e9 durcis de mani\u00e8re radicale afin d’\u00e9valuer la robustesse et la flexibilit\u00e9 de cette conduite d’aide. Dans une premi\u00e8re sous-exp\u00e9rience, l’exp\u00e9rimentateur qui sollicitait passivement de l’aide n’\u00e9tait pas un soignant familier du sanctuaire, mais une personne totalement inconnue des animaux, \u00e9cartant ainsi l’explication par un historique de renforcement affectif ou de d\u00e9pendance alimentaire.<\/p>\n Dans une seconde variante cruciale, les chercheurs ont introduit un co\u00fbt \u00e9nerg\u00e9tique substantiel pour l’animal. Pour r\u00e9cup\u00e9rer le b\u00e2ton ou l’objet tomb\u00e9 hors de port\u00e9e de l’humain, le chimpanz\u00e9 ne pouvait pas simplement l’attraper \u00e0 travers le grillage : il devait abandonner l’activit\u00e9 qu’il menait, escalader une structure de barreaux m\u00e9tallique complexe de 2,5 m\u00e8tres de haut, traverser une passerelle suspendue et descendre dans une fosse s\u00e9par\u00e9e pour saisir l’objet avant de le transf\u00e9rer \u00e0 l’exp\u00e9rimentateur. M\u00eame confront\u00e9s \u00e0 cette d\u00e9pense physique importante, les chimpanz\u00e9s ont continu\u00e9 d’apporter leur aide de mani\u00e8re robuste et significative compar\u00e9e \u00e0 la condition contr\u00f4le. Cette d\u00e9monstration a balay\u00e9 l’hypoth\u00e8se d’une simple r\u00e9action opportuniste ou de bas niveau moteur : les singes \u00e9taient pr\u00eats \u00e0 payer un co\u00fbt \u00e9nerg\u00e9tique net pour satisfaire le but d’un individu non apparent\u00e9 et inconnu.<\/p>\n L’objection la plus critique demeurait cependant en suspens : les chimpanz\u00e9s aidaient-ils des humains uniquement parce qu’ils avaient appris au fil de leur captivit\u00e9 que les bip\u00e8des constituent des distributeurs d’enrichissement et d’attention, ou cette prosocialit\u00e9 instrumentale \u00e9tait-elle mobilisable au profit de leurs propres semblables ? Pour trancher cette question fondamentale, Warneken et ses coll\u00e8gues ont \u00e9labor\u00e9 une ing\u00e9nieuse t\u00e2che d’aide entre pairs consp\u00e9cifiques (*conspecific helping*).<\/p>\n Le dispositif exp\u00e9rimental mettait en pr\u00e9sence deux chimpanz\u00e9s h\u00e9berg\u00e9s dans deux enclos adjacents reli\u00e9s par une cloison ferm\u00e9e par une porte coulissante. Cette porte \u00e9tait verrouill\u00e9e de l’ext\u00e9rieur par une cha\u00eene attach\u00e9e \u00e0 un piton accessible uniquement depuis la pi\u00e8ce du chimpanz\u00e9 sujet (l’aidant potentiel). Le chimpanz\u00e9 partenaire \u00e9tait plac\u00e9 dans une pi\u00e8ce o\u00f9 il apercevait une ration de nourriture all\u00e9chante plac\u00e9e dans un troisi\u00e8me compartiment adjacent, mais l’acc\u00e8s \u00e0 ce compartiment lui \u00e9tait bloqu\u00e9 tant que la porte n’\u00e9tait pas couliss\u00e9e. Le partenaire tentait d\u00e9sesp\u00e9r\u00e9ment de passer son bras \u00e0 travers les barreaux pour tirer la porte ou secouait le panneau en direction du verrou.<\/p>\n Le chimpanz\u00e9 aidant, plac\u00e9 dans le compartiment voisin, n’avait lui-m\u00eame aucun moyen d’acc\u00e9der \u00e0 la nourriture, m\u00eame si la porte \u00e9tait d\u00e9verrouill\u00e9e : la ration \u00e9tait physiquement s\u00e9questr\u00e9e hors de son champ de pr\u00e9hension futur. Les r\u00e9sultats ont \u00e9t\u00e9 spectaculaires : dans la majorit\u00e9 \u00e9crasante des essais, les chimpanz\u00e9s sujets ont manipul\u00e9 le m\u00e9canisme, d\u00e9bloquant la cha\u00eene et ouvrant ainsi la porte \u00e0 leur cong\u00e9n\u00e8re pour lui permettre d’acc\u00e9der \u00e0 son repas. Dans la condition contr\u00f4le \u2014 o\u00f9 la nourriture n’\u00e9tait pas pr\u00e9sente et o\u00f9 le partenaire ne manifestait aucun effort orient\u00e9 vers la porte \u2014 les sujets n’actionnaient quasiment jamais le loquet. Cette exp\u00e9rience a apport\u00e9 la d\u00e9monstration d\u00e9finitive que les chimpanz\u00e9s sont capables d’aide instrumentale envers d’autres membres de leur propre esp\u00e8ce sans qu’aucun b\u00e9n\u00e9fice trophique direct ou diff\u00e9r\u00e9 ne leur soit garanti.<\/p>\n La mise en miroir des r\u00e9sultats obtenus chez les chimpanz\u00e9s et chez les nourrissons humains de 14 \u00e0 18 mois a mis en \u00e9vidence des similitudes cognitives et comportementales troublantes. Dans les deux groupes taxinomiques, on observe l’\u00e9mergence d’une aide spontan\u00e9e d\u00e8s lors que la structure causale de l’obstacle est limpide. Ni l’enfant de 18 mois ni le chimpanz\u00e9 n’ont besoin d’un entra\u00eenement pr\u00e9alable : confront\u00e9s \u00e0 la situation pour la toute premi\u00e8re fois de leur vie (*first-trial performance*), ils interviennent avec succ\u00e8s d\u00e8s les premiers essais, ce qui r\u00e9fute radicalement l’hypoth\u00e8se d’un apprentissage par essais et erreurs supervis\u00e9 par des adultes.<\/p>\n De surcro\u00eet, les deux esp\u00e8ces partagent une sensibilit\u00e9 remarquable aux indices cin\u00e9matiques distinguant une action manqu\u00e9e accidentelle d’une action d\u00e9lib\u00e9r\u00e9e. Si un humain laisse tomber une bo\u00eete pour jouer avec ou s’il la pose volontairement sur le sol, ni le jeune enfant ni le chimpanz\u00e9 ne la ramassent pour la lui redonner ; ils n’interviennent que lorsque la chute s’accompagne de micro-ajustements corporels caract\u00e9ristiques de la tentative avort\u00e9e. Cette convergence prouve que la machinerie neuro-cognitive d\u00e9di\u00e9e \u00e0 l’inf\u00e9rence des finalit\u00e9s motrices imm\u00e9diates \u00e9tait d’ores et d\u00e9j\u00e0 pleinement fonctionnelle chez le dernier anc\u00eatre commun aux chimpanz\u00e9s et aux humains avant la scission des lign\u00e9es hominines il y a environ six \u00e0 huit millions d’ann\u00e9es.<\/p>\n En d\u00e9pit de ces analogies fondamentales, la comparaison phylog\u00e9n\u00e9tique syst\u00e9matique a mis en lumi\u00e8re des divergences qualitatives majeures qui tracent les contours de la singularit\u00e9 humaine :<\/p>\n Ces donn\u00e9es exp\u00e9rimentales compar\u00e9es permettent de reconstruire avec une grande vraisemblance le paysage cognitif de notre dernier anc\u00eatre commun (*Last Common Ancestor* ou DAC). La persistance de l’aide instrumentale chez Pan troglodytes<\/em> et Homo sapiens<\/em> indique que le DAC disposait d\u00e9j\u00e0 d’un r\u00e9pertoire comportemental int\u00e9grant une prosocialit\u00e9 instrumentale de base, coupl\u00e9e \u00e0 une t\u00e9l\u00e9ologie pratique. L’altruisme n’est donc pas apparu ex nihilo avec l’\u00e9mergence du genre Homo<\/em> ou avec les premi\u00e8res cultures lithiques du Pal\u00e9olithique inf\u00e9rieur.<\/p>\n Ce socle biologique commun constituait une pr\u00e9adaptation majeure. L’architecture cognitive de base consistait en une capacit\u00e9 \u00e0 lire les intentions d’action physique et une inclination minimale \u00e0 aider autrui en l’absence de conflit d’int\u00e9r\u00eat imm\u00e9diat. Sur ce terreau phylog\u00e9n\u00e9tique ancien, la lign\u00e9e humaine a greff\u00e9, sous l’effet de pressions \u00e9cologiques nouvelles poussant au fourragement coop\u00e9ratif obligatoire, des m\u00e9canismes d’intentionnalit\u00e9 partag\u00e9e, d’engagement moral mutuel et de r\u00e9ciprocit\u00e9 institutionnalis\u00e9e qui sont demeur\u00e9s inaccessibles aux autres grands singes.<\/p>\n L’un des axes m\u00e9thodologiques les plus novateurs des \u00e9tudes de Warneken et Tomasello a r\u00e9sid\u00e9 dans la manipulation exp\u00e9rimentale directe des r\u00e9compenses. Dans la plupart des paradigmes de psychologie exp\u00e9rimentale animale, les sujets ne r\u00e9pondent que sous conditionnement op\u00e9rant, guid\u00e9s par une r\u00e9compense alimentaire imm\u00e9diate (*food reinforcement*). Pour tester si l’aide instrumentale des chimpanz\u00e9s appartenait \u00e0 ce registre purement mercantile, les chercheurs ont compar\u00e9 deux conditions exp\u00e9rimentales strictes : une condition o\u00f9 l’exp\u00e9rimentateur r\u00e9compensait le singe en lui remettant un morceau de fruit chaque fois qu’il rapportait l’objet, et une condition rigoureusement neutre o\u00f9 l’objet \u00e9tait simplement repris par l’humain sans aucune forme de compensation mat\u00e9rielle ou sociale.<\/p>\n L’analyse statistique des taux de restitution a d\u00e9livr\u00e9 un verdict sans appel : la pr\u00e9sence d’une r\u00e9compense alimentaire visible n’a augment\u00e9 en rien la fr\u00e9quence d’apparition du comportement d’aide chez les chimpanz\u00e9s. Les animaux rapportaient l’objet avec une probabilit\u00e9 et une latence temporelle strictement identiques, que l’exp\u00e9rimentateur tienne une r\u00e9compense dans sa main ou qu’il n’ait absolument rien \u00e0 offrir. Plus r\u00e9v\u00e9lateur encore, dans les s\u00e9ries d’essais o\u00f9 aucune r\u00e9compense n’a \u00e9t\u00e9 distribu\u00e9e pendant des dizaines de r\u00e9p\u00e9titions cons\u00e9cutives, l’aide instrumentale a persist\u00e9 sans s’\u00e9teindre. Cette observation a d\u00e9finitivement r\u00e9fut\u00e9 la grille de lecture b\u00e9havioriste \u00e9troite qui postulait que l’animal n’intervient que comme un agent \u00e9conomique maximisant son gain calorique \u00e0 court terme.<\/p>\n Chez l’\u00eatre humain, la psychologie sociale a document\u00e9 de longue date le ph\u00e9nom\u00e8ne d’affaiblissement de la motivation intrins\u00e8que sous l’effet d’une gratification externe, th\u00e9oris\u00e9 sous le nom d’\u00ab effet de surjustification \u00bb (*overjustification effect*). Lorsqu’un individu r\u00e9alise une t\u00e2che par pur int\u00e9r\u00eat personnel ou altruiste spontan\u00e9 et qu’on commence \u00e0 le r\u00e9mun\u00e9rer mat\u00e9riellement pour cette m\u00eame t\u00e2che, sa motivation intrins\u00e8que s’effondre : d\u00e8s que la r\u00e9tribution cesse, l’individu refuse d’accomplir \u00e0 nouveau l’activit\u00e9.<\/p>\n Dans une \u00e9tude compl\u00e9mentaire magistrale conduite par Felix Warneken et Michael Tomasello avec des jeunes enfants de 20 mois, ce paradigme a \u00e9t\u00e9 appliqu\u00e9 \u00e0 l’aide instrumentale. Les enfants qui avaient \u00e9t\u00e9 r\u00e9compens\u00e9s par un jouet pour avoir ramass\u00e9 un objet tomb\u00e9 ont manifest\u00e9 une chute spectaculaire de leur comportement d’aide ult\u00e9rieur d\u00e8s lors que les cadeaux \u00e9taient interrompus, alors que les enfants qui n’avaient jamais \u00e9t\u00e9 r\u00e9compens\u00e9s continuaient \u00e0 aider avec une motivation intacte. Chez le chimpanz\u00e9, si l’introduction d’une r\u00e9compense n’a pas d\u00e9truit de mani\u00e8re aussi spectaculaire le comportement d’aide, l’insensibilit\u00e9 initiale au renfor\u00e7ateur a prouv\u00e9 que la motivation \u00e0 assister l’autre poss\u00e8de une autonomie psychologique r\u00e9elle par rapport aux circuits primaires du conditionnement instrumental, constituant une motivation intrins\u00e8que primaire orient\u00e9e vers l’ajustement de la situation d’autrui.<\/p>\n Bien que l’aide instrumentale ne soit pas asservie \u00e0 une r\u00e9tribution alimentaire, elle n’en demeure pas moins soumise \u00e0 un calcul co\u00fbt-b\u00e9n\u00e9fice implicite chez le chimpanz\u00e9. Les protocoles exp\u00e9rimentaux ont test\u00e9 les limites de cette g\u00e9n\u00e9rosit\u00e9 motrice en augmentant graduellement la p\u00e9nibilit\u00e9 de la t\u00e2che. Lorsqu’il s’agit simplement de ramasser un b\u00e2ton pos\u00e9 au ras du sol \u00e0 travers les barreaux (co\u00fbt quasi nul), le taux de r\u00e9ponse positive avoisine les 80 \u00e0 90 %. Lorsque la t\u00e2che exige d’interrompre une s\u00e9ance d’\u00e9pouillage (*grooming*), de se d\u00e9placer \u00e0 travers plusieurs compartiments ou d’escalader une rampe complexe de plusieurs m\u00e8tres (co\u00fbt \u00e9nerg\u00e9tique mod\u00e9r\u00e9 \u00e0 \u00e9lev\u00e9), le comportement prosocial se maintient, mais commence \u00e0 fl\u00e9chir chez certains individus.<\/p>\n Ce fl\u00e9chissement r\u00e9v\u00e8le un arbitrage cognitif raffin\u00e9 : le chimpanz\u00e9 \u00e9value la saillance du besoin d’autrui \u00e0 l’aune de l’\u00e9nergie cin\u00e9tique qu’il doit mobiliser. Si le co\u00fbt personnel demeure dans une fourchette mod\u00e9r\u00e9e, l’impulsion prosociale l’emporte ; si le co\u00fbt devient prohibitif ou s’il entre en concurrence directe avec une opportunit\u00e9 d’acc\u00e9der soi-m\u00eame \u00e0 une source de nourriture exclusive, l’instinct de pr\u00e9servation individuelle ou de maximisation \u00e9nerg\u00e9tique reprend imm\u00e9diatement le dessus. Il ne s’agit donc pas d’un altruisme inconditionnel ou sacrificiel, mais d’une tendance prosociale r\u00e9gul\u00e9e par un principe d’\u00e9conomie comportementale.<\/p>\n Pour qu’un chimpanz\u00e9 d\u00e9cide d’aider un partenaire, il doit imp\u00e9rativement poss\u00e9der une machinerie cognitive lui permettant d’interpr\u00e9ter le comportement d’autrui au-del\u00e0 de la pure cin\u00e9matique physique. L’animal ne per\u00e7oit pas seulement un bras humain qui s’agite dans l’espace \u00e0 travers un treillis d’acier ; il per\u00e7oit un agent<\/em> anim\u00e9 par une intention<\/em> dont la r\u00e9alisation est entrav\u00e9e. Les travaux conduits \u00e0 Leipzig ont apport\u00e9 une contribution d\u00e9cisive au d\u00e9bat sur la th\u00e9orie de l’esprit chez les primates<\/a>, initi\u00e9 par David Premack et Guy Woodruff en 1978.<\/p>\n Une s\u00e9rie d’exp\u00e9riences annexes men\u00e9es par Josep Call et Michael Tomasello a mis en \u00e9vidence la capacit\u00e9 des chimpanz\u00e9s \u00e0 op\u00e9rer une distinction subtile entre deux \u00e9tats intentionnels humains morphologiquement similaires : la distinction entre un partenaire incapable<\/em> (*unable*) et un partenaire refusant<\/em> (*unwilling*). Lorsqu’un exp\u00e9rimentateur assis devant une vitre refuse de leur donner un quartier de pomme par malice ou provocation, les chimpanz\u00e9s manifestent rapidement des signes d’impatience et d’agacement (vocalisations aigu\u00ebs, coups sur la vitre, abandon du poste). En revanche, lorsque l’exp\u00e9rimentateur tente maladroitement de leur donner le quartier de pomme mais le laisse tomber par inadvertance ou reste bloqu\u00e9 par une manipulation m\u00e9canique d\u00e9faillante, les singes patientent calmement. Cette sensibilit\u00e9 raffin\u00e9e aux intentions souterraines s’exprime avec une limpidit\u00e9 absolue dans les tests d’aide instrumentale : l’animal n’intervient que s’il diagnostique chez autrui un but inachev\u00e9 sinc\u00e8re.<\/p>\n Toutefois, la communaut\u00e9 scientifique s’accorde aujourd’hui \u00e0 reconna\u00eetre que cette compr\u00e9hension intentionnelle demeure limit\u00e9e et circonscrite \u00e0 ce que Tomasello qualifie de psychologie perceptive et t\u00e9l\u00e9ologique<\/em>, bien distincte d’une th\u00e9orie de l’esprit pleinement d\u00e9velopp\u00e9e capable de manipuler des repr\u00e9sentations m\u00e9tacognitives de second ordre. Les chimpanz\u00e9s n’ont pas acc\u00e8s aux \u00ab fausses croyances \u00bb (*false beliefs*) d’autrui au sens classique du test de Sally et Anne utilis\u00e9 en psychologie du d\u00e9veloppement pour les enfants de 4 ans :<\/p>\n1. Introduction g\u00e9n\u00e9rale et contextualisation de la prosocialit\u00e9 chez les primates<\/h2>\n
1.1 D\u00e9finition de l’aide instrumentale et de la prosocialit\u00e9<\/h3>\n
1.2 L’\u00e9nigme de l’\u00e9mergence \u00e9volutive des comportements d’entraide<\/h3>\n
1.3 Objectifs fondamentaux des recherches de Warneken et Tomasello<\/h3>\n
2. Les artisans de la recherche : Felix Warneken et Michael Tomasello<\/h2>\n
2.1 Michael Tomasello et l’approche comparative \u00e0 l’Institut Max Planck<\/h3>\n
2.2 Les contributions sp\u00e9cifiques de Felix Warneken \u00e0 la cognition du jeune enfant<\/h3>\n
2.3 La synergie th\u00e9orique et empirique du bin\u00f4me<\/h3>\n
3. Cadre th\u00e9orique : \u00c9volution, altruisme et sociocognition<\/h2>\n
3.1 Les th\u00e9ories classiques de la coop\u00e9ration animale<\/h3>\n
3.2 L’hypoth\u00e8se du ‘ch\u00eane moral’ et de l’adaptation coop\u00e9rative<\/h3>\n
3.3 La transition conceptuelle vers l’aide instrumentale spontan\u00e9e<\/h3>\n
\n
4. M\u00e9thodologie exp\u00e9rimentale : Conception des protocoles de test<\/h2>\n
4.1 L’\u00e9chantillonnage et les populations de chimpanz\u00e9s \u00e9tudi\u00e9es<\/h3>\n
4.2 Typologie des t\u00e2ches exp\u00e9rimentales d’aide instrumentale<\/h3>\n
\n
4.3 Le contr\u00f4le rigoureux des stimuli et des signaux \u00e9mis<\/h3>\n
\n
5. Les exp\u00e9riences d’aide instrumentale : Analyse des observations cl\u00e9s<\/h2>\n
5.1 L’exp\u00e9rience pionni\u00e8re de 2006 (Science)<\/h3>\n
5.2 L’extension exp\u00e9rimentale de 2007 (PLoS Biology)<\/h3>\n
5.3 L’aide consp\u00e9cifique : Chimpanz\u00e9 assistant un autre chimpanz\u00e9<\/h3>\n
6. Comparaison phylog\u00e9n\u00e9tique : Chimpanz\u00e9s versus jeunes enfants<\/h2>\n
6.1 Convergences comportementales majeures<\/h3>\n
6.2 Divergences qualitatives et quantitatives<\/h3>\n
\n
6.3 Implications sur le dernier anc\u00eatre commun (DAC)<\/h3>\n
7. Le r\u00f4le des incitations externes et des r\u00e9compenses mat\u00e9rielles<\/h2>\n
7.1 L’impact de la pr\u00e9sence ou de l’absence de nourriture<\/h3>\n
7.2 L’effet de surjustification (Overjustification Effect)<\/h3>\n
7.3 Le co\u00fbt de l’action versus la valeur de l’aide<\/h3>\n
8. Cognition sociale sous-jacente : Th\u00e9orie de l’esprit et t\u00e9l\u00e9ologie<\/h2>\n
8.1 La lecture des intentions d’autrui<\/h3>\n
8.2 L’absence de th\u00e9orie de l’esprit compl\u00e8te<\/h3>\n