{"id":5461,"date":"2026-09-11T21:51:52","date_gmt":"2026-09-11T21:51:52","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/experiments\/experiences-conditionnement-retroactif-ivan-pavlov\/"},"modified":"2026-09-11T21:51:52","modified_gmt":"2026-09-11T21:51:52","slug":"experiences-conditionnement-retroactif-ivan-pavlov","status":"publish","type":"psych_experiment","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_experiment=experiences-conditionnement-retroactif-ivan-pavlov","title":{"rendered":"Les exp\u00e9riences de conditionnement r\u00e9troactif – Ivan Pavlov"},"content":{"rendered":"

L’exploration des m\u00e9canismes fondamentaux de l’apprentissage associatif et de la neurophysiologie comportementale doit une part substantielle de ses fondements conceptuels aux travaux monumentaux men\u00e9s par Ivan Petrovitch Pavlov<\/a> \u00e0 l’aube du vingti\u00e8me si\u00e8cle. Si la post\u00e9rit\u00e9 a principalement retenu le paradigme classique dans lequel un signal pr\u00e9curseur annonce l’arriv\u00e9e imminente d’un \u00e9v\u00e9nement biologiquement significatif, les protocoles exp\u00e9rimentaux con\u00e7us au sein des laboratoires p\u00e9tersbourgeois ont explor\u00e9 des configurations temporelles bien plus complexes, h\u00e9t\u00e9rodoxes et d\u00e9routantes. Parmi ces variations critiques figure le conditionnement r\u00e9troactif, souvent d\u00e9sign\u00e9 dans la litt\u00e9rature scientifique internationale sous l’expression de backward conditioning<\/em>, un protocole dans lequel l’ordre de pr\u00e9sentation des stimuli se trouve d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment invers\u00e9.<\/p>\n

Dans ce dispositif contre-intuitif, le stimulus inconditionnel, porteur d’une valeur biologique intrins\u00e8que imm\u00e9diate telle que la nourriture ou une substance d\u00e9fensive acide, est d\u00e9livr\u00e9 avant l’introduction du stimulus pr\u00e9alablement neutre. Loin de constituer une simple curiosit\u00e9 de laboratoire ou une anomalie m\u00e9thodologique sans lendemain, l’inversion du vecteur chronologique a plac\u00e9 les chercheurs russes face \u00e0 un d\u00e9fi th\u00e9orique majeur : comment le syst\u00e8me nerveux central traite-t-il un signal qui survient apr\u00e8s que la r\u00e9ponse physiologique a d\u00e9j\u00e0 \u00e9t\u00e9 d\u00e9clench\u00e9e ? Cette interrogation a \u00e9branl\u00e9 les postulats associationnistes traditionnels fond\u00e9s sur la simple contigu\u00eft\u00e9 temporelle passive pour ouvrir la voie \u00e0 une compr\u00e9hension dynamique des r\u00e9seaux corticaux et des processus d’inhibition active.<\/p>\n

Cet article propose une analyse approfondie des exp\u00e9riences de conditionnement r\u00e9troactif men\u00e9es sous la direction d’Ivan Pavlov, de leurs r\u00e9sultats initiaux souvent qualifi\u00e9s d’\u00e9checs empiriques jusqu’\u00e0 leur r\u00e9interpr\u00e9tation f\u00e9conde comme vecteurs d’inhibition conditionn\u00e9e et de signalisation de s\u00e9curit\u00e9. En parcourant les aspects m\u00e9thodologiques de la fameuse \u00ab Tour du Silence \u00bb, les controverses du behaviorisme am\u00e9ricain incarn\u00e9es par Edward Thorndike ou Robert Sheffield, et les mod\u00e9lisations contemporaines de Rescorla, Wagner ainsi que de la plasticit\u00e9 synaptique d\u00e9pendante du temps (STDP), nous mettrons en lumi\u00e8re la mani\u00e8re dont l’\u00e9tude de la r\u00e9troaction temporelle a red\u00e9fini notre vision de la pr\u00e9dictibilit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale.<\/p>\n

1. Introduction au conditionnement r\u00e9troactif dans les travaux d’Ivan Pavlov<\/h2>\n

1.1 Contexte historique des recherches physiologiques de Pavlov<\/h3>\n

La trajectoire scientifique d’Ivan Petrovitch Pavlov ne s’est pas orient\u00e9e d’embl\u00e9e vers la psychologie ou l’\u00e9tude du comportement animal. \u00c0 la fin du dix-neuvi\u00e8me si\u00e8cle, Pavlov dirige le d\u00e9partement de physiologie de l’Institut de m\u00e9decine exp\u00e9rimentale de Saint-P\u00e9tersbourg, o\u00f9 il se consacre \u00e0 l’\u00e9lucidation m\u00e9ticuleuse de la physiologie de la digestion. Ses recherches pionni\u00e8res reposent sur le d\u00e9veloppement de techniques chirurgicales aseptiques permettant de cr\u00e9er des fistules chroniques chez le chien sans interrompre les connexions nerveuses fondamentales. Ces innovations m\u00e9thodologiques remarquables lui valent l’attribution du prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine en 1904<\/a> pour ses d\u00e9couvertes sur les s\u00e9cr\u00e9tions glandulaires et le fonctionnement du tractus gastro-intestinal.<\/p>\n

Toutefois, lors de ces observations rigoureuses, un ph\u00e9nom\u00e8ne r\u00e9current vient perturber la puret\u00e9 des mesures purement s\u00e9cr\u00e9toires : les animaux exp\u00e9rimentaux commencent \u00e0 saliver avant m\u00eame l’ingestion de nourriture, \u00e0 la simple vue de l’exp\u00e9rimentateur, au son de ses pas dans le couloir ou \u00e0 la manipulation des r\u00e9cipients d’alimentation. Pavlov qualifie initialement ces manifestations de \u00ab s\u00e9cr\u00e9tions psychiques \u00bb. Conscient des d\u00e9rives sp\u00e9culatives d’une approche mentaliste ou anthropomorphique, il fait le choix m\u00e9thodologique radical de traiter ces \u00e9v\u00e9nements mentaux subjectifs comme des faits strictement physiologiques, baptis\u00e9s \u00ab r\u00e9flexes conditionnels \u00bb (ou conditionn\u00e9s selon les traductions). Cette transition \u00e9pist\u00e9mologique marque la naissance d’un programme d’investigation syst\u00e9matique de l’activit\u00e9 nerveuse sup\u00e9rieure.<\/p>\n

Dans ce nouveau cadre conceptuel, la chronom\u00e9trie et la pr\u00e9cision temporelle deviennent des instruments d’investigation incontournables. Pavlov ne se contente plus de v\u00e9rifier la capacit\u00e9 du cortex c\u00e9r\u00e9bral \u00e0 associer deux \u00e9v\u00e9nements distincts ; il cherche \u00e0 formaliser les lois physiques, temporelles et spatiales r\u00e9gissant l’\u00e9tablissement, le maintien et la dissolution de ces connexions temporaires dans les h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux. D\u00e8s lors, la question de la dynamique temporelle s’impose au laboratoire : que devient le r\u00e9flexe si les param\u00e8tres chronologiques usuels sont perturb\u00e9s ?<\/p>\n

1.2 D\u00e9finition conceptuelle du conditionnement r\u00e9troactif<\/h3>\n

Le conditionnement r\u00e9troactif se caract\u00e9rise fondamentalement par la subversion de la relation temporelle canonique observede dans le conditionnement proactif direct (forward conditioning<\/em>). Dans le sch\u00e9ma classique, un stimulus neutre, destin\u00e9 \u00e0 devenir le stimulus conditionnel (SC) \u2014 par exemple le son d’un m\u00e9tronome ou d’un sifflet \u2014, pr\u00e9c\u00e8de imm\u00e9diatement ou chevauche l’apparition du stimulus inconditionnel (SI), tel que de la poudre de viande s\u00e9ch\u00e9e ou une solution aqueuse d’acide chlorhydrique faiblement dos\u00e9e. Cette pr\u00e9sentation ant\u00e9rograde permet au SC de servir d’avertisseur pr\u00e9dictif de l’\u00e9v\u00e9nement biologique imminent.<\/p>\n

\u00c0 l’inverse, dans le paradigme r\u00e9troactif, le stimulus inconditionnel (SI) est administr\u00e9 en premier lieu. Alors que l’animal est d\u00e9j\u00e0 en train de consommer la nourriture ou de r\u00e9agir vigoureusement par une salivation d\u00e9fensive \u00e0 l’acide, le stimulus neutre (SC) est introduit avec un d\u00e9calage temporel variable, d\u00e9butant durant la phase de consommation ou imm\u00e9diatement apr\u00e8s la cessation de l’action du SI. L’ordre d’entr\u00e9e en jeu des structures r\u00e9ceptrices p\u00e9riph\u00e9riques et des centres corticaux correspondants se trouve donc diam\u00e9tralement invers\u00e9 par rapport aux lois canoniques de l’anticipation.<\/p>\n

Cette configuration se distingue radicalement du conditionnement diff\u00e9r\u00e9, o\u00f9 le SC d\u00e9bute avant le SI et persiste au moins jusqu’\u00e0 l’arriv\u00e9e de ce dernier, ainsi que du conditionnement de trace, o\u00f9 le SC commence et s’arr\u00eate avant le d\u00e9clenchement du SI, laissant un intervalle vide qui n\u00e9cessite une r\u00e9tention m\u00e9morielle active. Dans le laboratoire de Saint-P\u00e9tersbourg, les premi\u00e8res hypoth\u00e8ses postulaient qu’une simple contigu\u00eft\u00e9 temporelle, c’est-\u00e0-dire la coexistence quasi synchrone de deux traces d’excitation dans le tissu c\u00e9r\u00e9bral, pourrait suffire \u00e0 cr\u00e9er une voie de liaison entre les deux centres sensoriels, quelle que soit la direction du vecteur chronologique initial.<\/p>\n

1.3 Enjeux \u00e9pist\u00e9mologiques de la manipulation temporelle<\/h3>\n

L’introduction intentionnelle de l’inversion temporelle dans les protocoles pavloviens soulevait des interrogations \u00e9pist\u00e9mologiques fondamentales concernant la plasticit\u00e9 comportementale et neuronale. L’un des piliers philosophiques h\u00e9rit\u00e9s de l’empirisme britannique, de John Locke \u00e0 David Hume, r\u00e9sidait dans le postulat de l’associationnisme : les id\u00e9es ou les sensations s’associent naturellement dans l’esprit d\u00e8s lors qu’elles se pr\u00e9sentent de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e dans une proximit\u00e9 temporelle ou spatiale imm\u00e9diate. Cependant, cette vision classique demeurait largement silencieuse sur l’importance du sens d’\u00e9coulement du temps dans la formation du lien psychologique.<\/p>\n

En manipulant syst\u00e9matiquement l’ordre de pr\u00e9sentation des stimuli, l’\u00e9cole pavlovienne a mis \u00e0 l’\u00e9preuve l’hypoth\u00e8se de la contigu\u00eft\u00e9 passive. Si le simple fait que deux excitations corticales coexistent dans une m\u00eame fen\u00eatre temporelle suffit \u00e0 souder un arc r\u00e9flexe fonctionnel, alors le conditionnement r\u00e9troactif devrait donner naissance \u00e0 un r\u00e9flexe excitateur identique en intensit\u00e9 et en latence \u00e0 celui produit par un conditionnement proactif. Si, \u00e0 l’inverse, l’apprentissage s’av\u00e8re inop\u00e9rant ou profond\u00e9ment modifi\u00e9, la contigu\u00eft\u00e9 passive se trouve r\u00e9fut\u00e9e au profit d’un m\u00e9canisme d’int\u00e9gration temporelle orient\u00e9 et asym\u00e9trique.<\/p>\n

Ce questionnement touchait directement \u00e0 la nature des circuits c\u00e9r\u00e9braux. Pavlov envisageait les h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux comme une mosa\u00efque dynamique de points d’excitation et d’inhibition. La possibilit\u00e9 ou l’impossibilit\u00e9 de transmettre l’influx nerveux d’un foyer \u00e0 un autre selon l’ordre temporel d’activation constituait une sonde pour \u00e9valuer la directivit\u00e9 unidirectionnelle des arcs r\u00e9flexes conditionnels et la nature des barri\u00e8res physiologiques emp\u00eachant la r\u00e9verb\u00e9ration d\u00e9sordonn\u00e9e des excitations sensorielles au sein du n\u00e9ocortex.<\/p>\n

2. Fondements th\u00e9oriques : La temporalit\u00e9 dans le conditionnement pavlovien<\/h2>\n

2.1 L’asym\u00e9trie temporelle normale dans le conditionnement proactif<\/h3>\n

L’\u00e9tude syst\u00e9matique des r\u00e9flexes conditionnels proactifs a rapidement mis en \u00e9vidence que l’efficacit\u00e9 de l’association d\u00e9pend d’un param\u00e8tre chronologique strict : l’intervalle inter-stimulus (IIS), qui d\u00e9signe la dur\u00e9e s\u00e9parant le d\u00e9but du stimulus conditionnel du d\u00e9but du stimulus inconditionnel. Dans les situations optimales document\u00e9es par Pavlov et ses disciples, cet intervalle se chiffre en fractions de seconde ou en quelques secondes \u00e0 peine. Lorsque le stimulus neutre devance le renforcement inconditionnel de quelques instants, l’animal acquiert rapidement la r\u00e9ponse conditionnelle avec une vigueur s\u00e9cr\u00e9toire maximale.<\/p>\n

Cette asym\u00e9trie temporelle s’explique par la fonction adaptative et t\u00e9l\u00e9ologique du syst\u00e8me nerveux. L’organisme animal a \u00e9volu\u00e9 dans un environnement \u00e9cologique complexe o\u00f9 la survie d\u00e9pend de sa capacit\u00e9 \u00e0 anticiper les modifications du milieu ext\u00e9rieur. Un stimulus neutre n’a de valeur pour l’animal que dans la mesure exacte o\u00f9 il constitue un signal d’alerte ou de pr\u00e9paration \u00e0 un \u00e9v\u00e9nement biologique ult\u00e9rieur d’importance vitale, qu’il s’agisse de la capture d’une proie, de l’\u00e9vitement d’un pr\u00e9dateur ou de l’ingestion d’aliments. Le signal pr\u00e9c\u00e8de n\u00e9cessairement la cons\u00e9quence.<\/p>\n

Si l’intervalle inter-stimulus devient excessivement long (plusieurs dizaines de secondes ou minutes dans le cas du conditionnement de trace \u00e9tendu), l’acquisition du r\u00e9flexe devient laborieuse et n\u00e9cessite un nombre consid\u00e9rablement plus \u00e9lev\u00e9 de r\u00e9p\u00e9titions. Si l’intervalle est r\u00e9duit \u00e0 z\u00e9ro absolu, aboutissant \u00e0 une pr\u00e9sentation rigoureusement simultan\u00e9e des deux stimuli, l’apprentissage s’\u00e9tablit avec une difficult\u00e9 surprenante. Le syst\u00e8me nerveux semble ignorer les signaux qui n’offrent aucun gain pr\u00e9dictif sur l’\u00e9tat du monde.<\/p>\n

2.2 Le paradoxe causal du sch\u00e9ma r\u00e9troactif<\/h3>\n

D\u00e8s lors que le stimulus inconditionnel pr\u00e9c\u00e8de le stimulus conditionnel, le protocole se heurte \u00e0 ce que l’on peut qualifier de paradoxe causal. Dans le monde physique macroscopique r\u00e9gissant la vie animale, la cause produit l’effet et le pr\u00e9c\u00e8de immanquablement dans le cours unidirectionnel du temps. La vue d’une proie pr\u00e9c\u00e8de sa d\u00e9gustation ; l’\u00e9clair pr\u00e9c\u00e8de le fracas du tonnerre ; le contact d’une \u00e9pine pr\u00e9c\u00e8de la douleur m\u00e9canique. Entra\u00eener un animal selon un sch\u00e9ma r\u00e9troactif \u00e9quivaut \u00e0 introduire un signal qui informe sur un \u00e9v\u00e9nement qui s’est d\u00e9j\u00e0 pleinement manifest\u00e9.<\/p>\n

D’un point de vue \u00e9volutif, d\u00e9velopper une r\u00e9ponse pr\u00e9paratoire \u00e0 un stimulus qui survient alors que la stimulation biologique principale est d\u00e9j\u00e0 consomm\u00e9e ou trait\u00e9e repr\u00e9sente une d\u00e9pense d’\u00e9nergie neurophysiologique inutile. La salivation a pour fonction biologique de lubrifier le bol alimentaire, de diluer des toxines ou de d\u00e9buter l’hydrolyse des glucides au moment pr\u00e9cis o\u00f9 la mati\u00e8re p\u00e9n\u00e8tre dans la cavit\u00e9 buccale. D\u00e9clencher un afflux de salive en r\u00e9ponse \u00e0 un son qui r\u00e9sonne apr\u00e8s l’ingestion ne conf\u00e8re aucun avantage adaptatif direct.<\/p>\n

Ce paradoxe a mis en lumi\u00e8re les failles des mod\u00e8les associationnistes simplistes d\u00e9fendus par les premi\u00e8res \u00e9coles de psychologie exp\u00e9rimentale. L’associationnisme m\u00e9canique consid\u00e9rait les traces sensorielles comme des entit\u00e9s chimiques ou \u00e9lectriques stables capables de fusionner par le simple fait de leur mitoyennet\u00e9 dans le temps. L’\u00e9chec apparent ou l’anomalie du conditionnement r\u00e9troactif a forc\u00e9 les th\u00e9oriciens \u00e0 concevoir le cerveau non pas comme un appareil d’enregistrement passif, mais comme un syst\u00e8me d’inf\u00e9rence causale hautement calibr\u00e9 pour l’orientation prospective.<\/p>\n

2.3 Hypoth\u00e8ses pavloviennes sur la formation des traces corticales<\/h3>\n

Pour expliquer ces disparit\u00e9s sans renoncer au mat\u00e9rialisme physiologique, Pavlov a formul\u00e9 une th\u00e9orie bas\u00e9e sur les mouvements d’excitation et d’inhibition \u00e0 la surface des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux. Selon cette conception, l’application d’un stimulus quelconque engendre au niveau de l’aire corticale primaire correspondante un foyer d’excitation locale. Ce foyer ne reste pas confin\u00e9 : il subit d’abord un processus d’irradiation, se propageant aux zones adjacentes, avant de refluer et de se concentrer \u00e0 nouveau autour de son point d’origine.<\/p>\n

Lorsqu’un stimulus inconditionnel biologiquement puissant, tel que la nourriture d\u00e9livr\u00e9e \u00e0 un chien affam\u00e9, frappe les r\u00e9cepteurs gustatifs et m\u00e9caniques de la bouche, il active de mani\u00e8re massive le centre sous-cortical et cortical de la gustation et de l’ingestion. Ce foyer pr\u00e9sente une intensit\u00e9 \u00e9lectrique et m\u00e9tabolique \u00e9crasante par rapport \u00e0 l’excitation modeste provoqu\u00e9e par un stimulus neutre auditif ou visuel. Pavlov d\u00e9signait ce foyer majeur comme un centre d’attraction physiologique capable de polariser la dynamique de l’ensemble du cortex.<\/p>\n

Dans le conditionnement proactif, l’excitation mod\u00e9r\u00e9e et diffuse cr\u00e9\u00e9e par le SC est capt\u00e9e et attir\u00e9e vers le foyer majeur survenant imm\u00e9diatement apr\u00e8s, \u00e9tablissant ainsi une voie fray\u00e9e entre les deux analyseurs. Dans le sch\u00e9ma r\u00e9troactif, le foyer majeur du SI est activ\u00e9 en premier. En raison de sa magnitude disproportionn\u00e9e, il monopolise les ressources du cortex et d\u00e9clenche une puissante onde d’induction n\u00e9gative protectrice autour de lui, entrant en interf\u00e9rence directe avec l’excitation minime g\u00e9n\u00e9r\u00e9e subs\u00e9quemment par le SC. L’excitation active du SI occulte ainsi la formation normale de la trace du signal neutre.<\/p>\n

3. Le protocole exp\u00e9rimental sp\u00e9cifique du conditionnement r\u00e9troactif chez Pavlov<\/h2>\n

3.1 Dispositif technique et chambre d’isolation acoustique<\/h3>\n

Afin de mener des investigations d’une rigueur absolue et de soustraire les animaux \u00e0 toute interf\u00e9rence sensorielle impr\u00e9vue, Pavlov a con\u00e7u un laboratoire enti\u00e8rement d\u00e9di\u00e9 \u00e0 l’exp\u00e9rimentation r\u00e9flexologique : la c\u00e9l\u00e8bre \u00ab Tour du Silence \u00bb (Bashnya Molchaniya<\/em>), construite \u00e0 l’Institut de m\u00e9decine exp\u00e9rimentale gr\u00e2ce au soutien financier d’institutions imp\u00e9riales russes. Ce b\u00e2timent pr\u00e9sentait une architecture unique, reposant sur des fondations amorties, des murs de briques \u00e9pais doubl\u00e9s de tourbe, des fen\u00eatres herm\u00e9tiques \u00e0 double vitrage et un syst\u00e8me de ventilation d\u00e9coupl\u00e9 pour an\u00e9antir les vibrations et les bruits ext\u00e9rieurs.<\/p>\n

\u00c0 l’int\u00e9rieur des salles d’exp\u00e9rimentation isol\u00e9es, l’animal \u00e9tait plac\u00e9 sur une table d’examen sur\u00e9lev\u00e9e, maintenu dans un harnais de toile capitonn\u00e9e suspendu \u00e0 un cadre en bois rigide. Ce harnais limitait les mouvements locomoteurs sans induire de douleur physique ou de contrainte musculaire excessive. L’exp\u00e9rimentateur n’\u00e9tait pas physiquement pr\u00e9sent dans la pi\u00e8ce avec l’animal ; il op\u00e9rait depuis une cabine de contr\u00f4le contigu\u00eb, observant le sujet \u00e0 travers un judas \u00e9tanche et commandant l’ensemble des instruments au moyen de c\u00e2bles pneumatiques, de leviers m\u00e9caniques et de circuits \u00e9lectriques primitifs.<\/p>\n

Le recueil des s\u00e9cr\u00e9tions salivaires s’effectuait gr\u00e2ce \u00e0 la technique de canulation chronique de la glande parotide ou sous-maxillaire pr\u00e9alablement ext\u00e9rioris\u00e9e sur la joue du chien par une incision chirurgicale gu\u00e9rie. Un entonnoir de verre gradu\u00e9, coll\u00e9 herm\u00e9tiquement \u00e0 la peau de l’animal au moyen d’un mastic sp\u00e9cial \u00e0 base de cire et de colophane, guidait chaque goutte de salive vers un tube manom\u00e9trique calibr\u00e9. Le d\u00e9placement d’un m\u00e9nisque d’eau ou la chute de chaque goutte sur un capteur de pression reli\u00e9 \u00e0 un kymographe \u00e0 cylindre enfum\u00e9 permettait l’enregistrement graphique en temps r\u00e9el du d\u00e9bit salivaire avec une pr\u00e9cision temporelle remarquable.<\/p>\n

3.2 S\u00e9lection et calibrage des stimuli<\/h3>\n

La validation scientifique des exp\u00e9riences sur le conditionnement r\u00e9troactif exigeait une standardisation m\u00e9ticuleuse de la nature, de l’intensit\u00e9 et de la dur\u00e9e des stimuli employ\u00e9s. Les stimuli inconditionnels (SI) se divisaient en deux cat\u00e9gories fonctionnelles majeures : les stimuli app\u00e9titifs et les stimuli aversifs ou d\u00e9fensifs. Dans le registre app\u00e9titif, Pavlov et ses assistants recouraient le plus souvent \u00e0 de la viande s\u00e9ch\u00e9e pulv\u00e9ris\u00e9e m\u00e9lang\u00e9e \u00e0 de la farine de pain, administr\u00e9e automatiquement dans une mangeoire basculante t\u00e9l\u00e9command\u00e9e. Dans le registre d\u00e9fensif, ils utilisaient des injections intrabuccales rapides de 5 \u00e0 10 millilitres d’une solution d’acide chlorhydrique dilu\u00e9e \u00e0 0,5 %, achemin\u00e9e par un tube fix\u00e9 \u00e0 la dentition du canid\u00e9.<\/p>\n

Les stimuli conditionnels (SC), quant \u00e0 eux, \u00e9taient choisis pour leur neutralit\u00e9 initiale absolue vis-\u00e0-vis de l’appareil salivaire. Les analyseurs sensoriels des chiens \u00e9taient sollicit\u00e9s par une gamme vari\u00e9e de dispositifs calibr\u00e9s :<\/p>\n