{"id":5390,"date":"2026-09-11T19:54:09","date_gmt":"2026-09-11T19:54:09","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/experiments\/experience-reactions-defense-specifiques-espece-robert-bolles\/"},"modified":"2026-09-11T19:54:09","modified_gmt":"2026-09-11T19:54:09","slug":"experience-reactions-defense-specifiques-espece-robert-bolles","status":"publish","type":"psych_experiment","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_experiment=experience-reactions-defense-specifiques-espece-robert-bolles","title":{"rendered":"L’exp\u00e9rience des r\u00e9actions de d\u00e9fense sp\u00e9cifiques \u00e0 l’esp\u00e8ce – Robert Bolles"},"content":{"rendered":"

Dans l’histoire foisonnante de la psychologie scientifique et de l’analyse exp\u00e9rimentale du comportement, peu de publications ont inflig\u00e9 une secousse \u00e9pist\u00e9mologique aussi profonde que l’article de Robert C. Bolles<\/a> paru en 1970 au sein de la prestigieuse revue Psychological Review<\/em>. Intitul\u00e9 \u00ab Species-specific defense reactions and avoidance learning<\/em> \u00bb, ce travail fondateur est venu fissurer de mani\u00e8re irr\u00e9vocable l’\u00e9difice apparemment in\u00e9branlable du b\u00e9haviorisme<\/a> orthodoxe. Durant plusieurs d\u00e9cennies, l’\u00e9tude de l’apprentissage animal s’\u00e9tait articul\u00e9e autour d’une pr\u00e9misse universelle : celle de lois d’association g\u00e9n\u00e9rales, abstraites et totalement ind\u00e9pendantes de l’histoire \u00e9volutive des organismes observ\u00e9s. Dans les laboratoires, le rat blanc et le pigeon \u00e9taient \u00e9rig\u00e9s en mod\u00e8les universels de la m\u00e9canique associative, soumis \u00e0 des contingences rigoureuses de renforcement et de punition.<\/p>\n

Pourtant, sous l’apparente perfection formelle des courbes d’apprentissage de B.F. Skinner ou de Clark Hull, une anomalie empirique persistante r\u00e9sistait obstin\u00e9ment \u00e0 toute tentative de mod\u00e9lisation unitaire : l’apprentissage de l’\u00e9vitement actif. Pourquoi des rats de laboratoire, capables de ma\u00eetriser avec une aisance remarquable des s\u00e9quences motrices hautement complexes pour obtenir une boulette de nourriture, se montraient-ils singuli\u00e8rement incomp\u00e9tents lorsqu’il s’agissait d’appuyer sur un levier pour \u00e9viter un choc \u00e9lectrique douloureux ? Inversement, pourquoi ces m\u00eames animaux apprenaient-ils \u00e0 fuir ou \u00e0 s’immobiliser apr\u00e8s un seul essai traumatique, d\u00e9fiant ainsi les principes fondamentaux de l’acquisition graduelle et cumulative r\u00e9gis par la loi de l’effet ?<\/p>\n

En formulant la th\u00e9orie des r\u00e9actions de d\u00e9fense sp\u00e9cifiques \u00e0 l’esp\u00e8ce (couramment d\u00e9sign\u00e9e sous l’acronyme anglais SSDR pour Species-Specific Defense Reactions<\/em>), Robert Bolles n’a pas simplement propos\u00e9 une hypoth\u00e8se exp\u00e9rimentale suppl\u00e9mentaire ; il a r\u00e9concili\u00e9 la psychologie de l’apprentissage avec la th\u00e9orie de l’\u00e9volution par s\u00e9lection naturelle. En substituant aux postulats m\u00e9canistes de la tabula rasa<\/em> une compr\u00e9hension \u00e9cologique des contraintes phylog\u00e9n\u00e9tiques pesant sur le comportement de fuite et de survie, Bolles a ouvert la voie \u00e0 une refonte compl\u00e8te des mod\u00e8les de la peur, de la m\u00e9moire aversive et de l’anxi\u00e9t\u00e9. Le pr\u00e9sent article se propose d’explorer en profondeur la gen\u00e8se, l’architecture empirique, les prolongements neurobiologiques et les r\u00e9percussions contemporaines de cette r\u00e9volution conceptuelle majeure.<\/p>\n

1. Introduction et mise en contexte historique des th\u00e9ories de l’apprentissage<\/h2>\n

1.1 Le paradigme b\u00e9havioriste dominant des ann\u00e9es 1960<\/h3>\n

L’atmosph\u00e8re intellectuelle de la psychologie am\u00e9ricaine des ann\u00e9es 1960 \u00e9tait massivement domin\u00e9e par le n\u00e9o-b\u00e9haviorisme, une tradition \u00e9pist\u00e9mologique incarn\u00e9e par les figures tut\u00e9laires de B.F. Skinner<\/a>, d’Edward Tolman et de Clark Hull. Au c\u0153ur de cette vision du monde scientifique tr\u00f4nait une confiance in\u00e9branlable dans la toute-puissance du conditionnement op\u00e9rant et du conditionnement classique pavlovien. Les chercheurs postulaient l’existence de lois fonctionnelles universelles r\u00e9gissant l’apprentissage, lesquelles devaient transcender la barri\u00e8re des esp\u00e8ces. Qu’il s’ag\u00eet d’un gast\u00e9ropode, d’un rongeur, d’un primate non humain ou d’un \u00eatre humain, l’esprit \u00e9tait appr\u00e9hend\u00e9 comme une bo\u00eete noire au sein de laquelle des associations m\u00e9caniques se nouaient entre des stimuli environnementaux arbitraires et des r\u00e9ponses motrices s\u00e9lectionn\u00e9es par leurs cons\u00e9quences directes.<\/p>\n

Cette perspective reposait sur un axiome fondamental, rarement questionn\u00e9 \u00e0 l’\u00e9poque : le principe d’\u00e9quipotentialit\u00e9. Formul\u00e9 de mani\u00e8re explicite ou tacite dans la majorit\u00e9 des manuels de psychologie exp\u00e9rimentale, ce principe stipulait que tout stimulus sensoriel perceptible par un organisme pouvait \u00eatre associ\u00e9 avec une efficacit\u00e9 \u00e9quivalente \u00e0 n’importe quelle r\u00e9ponse motrice dont cet organisme \u00e9tait physiquement capable. Les contraintes biologiques, l’h\u00e9ritage phylog\u00e9n\u00e9tique et les niches \u00e9cologiques \u00e9taient rel\u00e9gu\u00e9s au rang de variables parasites ou de bruits de fond m\u00e9thodologiques. L’objectif avou\u00e9 de la psychologie compar\u00e9e \u00e9tait de purifier l’exp\u00e9rimentation dans des environnements strictement contr\u00f4l\u00e9s, comme la bo\u00eete de Skinner, afin d’y mesurer les lois math\u00e9matiques pures du renforcement sans l’interf\u00e9rence des instincts de l’animal sauvage.<\/p>\n

N\u00e9anmoins, d\u00e8s la fin des ann\u00e9es 1950 et tout au long de la d\u00e9cennie suivante, des failles b\u00e9antes commenc\u00e8rent \u00e0 l\u00e9zarder cette h\u00e9g\u00e9monie conceptuelle. Les \u00e9thologistes europ\u00e9ens, observant les animaux dans leurs habitats naturels, accumulaient des donn\u00e9es d\u00e9crivant des patrons moteurs fixes et des p\u00e9riodes critiques d’empreinte incompatibles avec une mall\u00e9abilit\u00e9 comportementale infinie. Simultan\u00e9ment, des psychologues exp\u00e9rimentaux form\u00e9s \u00e0 l’\u00e9cole b\u00e9havioriste butaient sur des anomalies r\u00e9p\u00e9t\u00e9es. Les travaux de Keller et Marian Breland en 1961, r\u00e9sum\u00e9s dans leur c\u00e9l\u00e8bre article sur la \u00ab d\u00e9rive instinctive \u00bb (instinctive drift<\/em>), montr\u00e8rent que des animaux conditionn\u00e9s r\u00e9gressaient in\u00e9vitablement vers des comportements ancestraux de qu\u00eate alimentaire, ruinant des mois de dressage instrumental minutieux. Le dogme de l’\u00e9quipotentialit\u00e9 montrait d’inqui\u00e9tants signes d’essoufflement th\u00e9orique.<\/p>\n

1.2 Les paradoxes th\u00e9oriques de l’apprentissage de l’\u00e9vitement<\/h3>\n

Parmi tous les terrains d’investigation de la psychologie exp\u00e9rimentale, celui de l’apprentissage de l’\u00e9vitement constituait sans doute le plus grand bourbier conceptuel. Le cadre de r\u00e9f\u00e9rence standard \u00e9tait alors fourni par la th\u00e9orie bifactorielle de l’\u00e9vitement propos\u00e9e par Orval Hobart Mowrer<\/a> dans les ann\u00e9es 1940. Selon Mowrer, l’\u00e9vitement se d\u00e9roule en deux \u00e9tapes distinctes : d’abord, un conditionnement classique pavlovien par lequel un stimulus neutre (par exemple, un son) est associ\u00e9 \u00e0 un stimulus inconditionnel aversif (un choc \u00e9lectrique), transformant le son en stimulus conditionnel g\u00e9n\u00e9rant un \u00e9tat interne de peur ; ensuite, un conditionnement instrumental op\u00e9rant o\u00f9 la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement est n\u00e9gativement renforc\u00e9e par la cessation imm\u00e9diate du stimulus conditionnel, provoquant une r\u00e9duction de cet \u00e9tat de peur interne.<\/p>\n

Si la th\u00e9orie bifactorielle s\u00e9duisait par sa coh\u00e9rence formelle et son \u00e9l\u00e9gance math\u00e9matique, elle s’effondrait lamentablement face aux r\u00e9alit\u00e9s du laboratoire. L’une des incoh\u00e9rences les plus frappantes concernait la s\u00e9lection des r\u00e9ponses motrices exig\u00e9es de l’animal. Lorsqu’un exp\u00e9rimentateur tentait d’entra\u00eener un rat de laboratoire \u00e0 appuyer sur un levier standard pour \u00e9viter la d\u00e9livrance d’un choc \u00e9lectrique imminent annonc\u00e9 par un signal sonore, le protocole virait r\u00e9guli\u00e8rement au fiasco m\u00e9thodologique. Les rats mettaient des centaines, voire des milliers d’essais pour acqu\u00e9rir cette r\u00e9ponse instrumentale \u00e9l\u00e9mentaire, et un nombre substantiel d’entre eux \u00e9chouait purement et simplement, subissant passivement les d\u00e9charges r\u00e9p\u00e9t\u00e9es sans jamais parvenir \u00e0 r\u00e9guler leur environnement par le levier.<\/p>\n

Le paradoxe devenait flagrant lorsqu’on comparait cette lenteur d\u00e9sesp\u00e9rante \u00e0 la stup\u00e9fiante rapidit\u00e9 avec laquelle le m\u00eame rat apprenait \u00e0 sauter par-dessus une barri\u00e8re (dispositif de la shuttlebox<\/em>) ou \u00e0 courir dans une roue d’activit\u00e9 d\u00e8s l’apparition du m\u00eame signal auditif. Dans ces derni\u00e8res configurations, l’acquisition de la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement actif \u00e9tait quasi instantan\u00e9e, ne n\u00e9cessitant souvent que deux ou trois pr\u00e9sentations du stimulus aversif. Comment la th\u00e9orie de Mowrer pouvait-elle expliquer qu’une r\u00e9ponse instrumentale simple (l’abaissement d’un levier m\u00e9tallique par pression de la patte) f\u00fbt des centaines de fois plus difficile \u00e0 conditionner qu’une s\u00e9quence motrice complexe impliquant une locomotion vigoureuse et coordonn\u00e9e ? Ce d\u00e9calage abyssal soulignait l’urgence d’une refonte \u00e9pist\u00e9mologique qui ne chercherait plus les explications dans la dynamique abstraite du renforcement, mais dans la biologie fonctionnelle de l’organisme.<\/p>\n

1.3 Objectifs et port\u00e9e de la rupture conceptuelle de Robert Bolles<\/h3>\n

C’est pr\u00e9cis\u00e9ment \u00e0 la racine de cette incoh\u00e9rence structurelle que s’attaque Robert C. Bolles. Son ambition \u00e9pist\u00e9mologique consistait \u00e0 dynamiter l’illusion de l’universalit\u00e9 des lois du renforcement op\u00e9rant d\u00e8s lors que l’organisme est plong\u00e9 dans un contexte de menace vitale. Bolles comprit avant la majorit\u00e9 de ses contemporains que les situations aversives ne constituent pas simplement l’image en miroir des situations d’app\u00e9tence alimentaire. Alors qu’un animal affam\u00e9 peut disposer du luxe temporel d’explorer son environnement par essais et erreurs successifs, un organisme confront\u00e9 \u00e0 une menace de pr\u00e9dation ne peut pas se permettre d’apprendre par t\u00e2tonnements progressifs : la premi\u00e8re erreur d’ajustement moteur est syst\u00e9matiquement et d\u00e9finitivement fatale dans la nature.<\/p>\n

En r\u00e9introduisant les imp\u00e9ratifs de la survie \u00e9cologique au c\u0153ur m\u00eame de la psychologie de laboratoire, Bolles d\u00e9pla\u00e7a l’axe de sym\u00e9trie th\u00e9orique. L’animal en danger n’est pas un r\u00e9cipient vide attendant d’\u00eatre fa\u00e7onn\u00e9 par les punitions et les r\u00e9compenses contingentes impos\u00e9es arbitrairement par l’exp\u00e9rimentateur. Au contraire, il p\u00e9n\u00e8tre dans la chambre exp\u00e9rimentale nanti d’un bagage \u00e9volutif h\u00e9rit\u00e9 de millions d’ann\u00e9es de pression s\u00e9lective. Ce bagage se compose d’un ensemble restreint mais hautement sp\u00e9cialis\u00e9 de comportements r\u00e9flexifs et strat\u00e9giques : les r\u00e9actions de d\u00e9fense sp\u00e9cifiques \u00e0 l’esp\u00e8ce. Bolles affirmait que l’apprentissage instrumental en situation aversive n’\u00e9tait rien d’autre que le filtrage ou l’activation s\u00e9lective de ce r\u00e9pertoire pr\u00e9existant.<\/p>\n

La port\u00e9e de cette rupture conceptuelle d\u00e9passait le cadre technique des protocoles d’\u00e9vitement sur les rongeurs. Elle formulait pour la premi\u00e8re fois une v\u00e9ritable taxonomie comportementale des \u00e9tats de panique, de peur et de d\u00e9fense, posant les bases de ce qui deviendrait l’\u00e9cologie comportementale et les neurosciences affectives contemporaines. Bolles d\u00e9montra que la psychologie ne pouvait s’\u00e9manciper de la biologie de l’\u00e9volution sans se condamner \u00e0 construire des mod\u00e8les formels d\u00e9connect\u00e9s du r\u00e9el empirique. Son travail marqua l’acte de naissance de l’\u00e9tude naturaliste du conditionnement, o\u00f9 la bo\u00eete de Skinner cessait d’\u00eatre une chambre d’isolation ontologique pour devenir un filtre s\u00e9lectif des adaptations inn\u00e9es de l’animal.<\/p>\n

2. Robert C. Bolles et la gen\u00e8se de l’article s\u00e9minal de 1970<\/h2>\n

2.1 Le parcours intellectuel de Robert C. Bolles<\/h3>\n

Pour saisir la gen\u00e8se de cette r\u00e9volution th\u00e9orique, il convient de retracer la trajectoire intellectuelle singuli\u00e8re de Robert C. Bolles. Form\u00e9 initialement dans le giron du n\u00e9o-b\u00e9haviorisme rigoureux \u00e0 l’Universit\u00e9 de Californie \u00e0 Berkeley, o\u00f9 il obtint son doctorat en 1956, Bolles consacra les premi\u00e8res ann\u00e9es de sa carri\u00e8re acad\u00e9mique \u00e0 la psychologie de la motivation. Son trait\u00e9 classique, Theory of Motivation<\/em> publi\u00e9 en 1967, t\u00e9moignait d\u00e9j\u00e0 de son esprit critique ac\u00e9r\u00e9 et d’une ma\u00eetrise exceptionnelle des architectures th\u00e9oriques d\u00e9velopp\u00e9es par Hull, Spence et Skinner. Toutefois, cet ouvrage magistral laissait \u00e9galement transpara\u00eetre une profonde insatisfaction m\u00e9thodologique face \u00e0 l’incapacit\u00e9 des mod\u00e8les m\u00e9canistes \u00e0 rendre compte de la complexit\u00e9 adaptative des comportements spontan\u00e9s de l’animal.<\/p>\n

Bolles \u00e9tait un lecteur assidu des travaux \u00e9thologiques europ\u00e9ens, notamment ceux de Nikolaas Tinbergen<\/a> et de Konrad Lorenz<\/a>. Alors que la majorit\u00e9 des psychologues am\u00e9ricains consid\u00e9raient l’\u00e9thologie comme une science descriptive purement naturaliste et d\u00e9pourvue de la rigueur quantitative du laboratoire op\u00e9rant, Bolles comprit l’immense puissance analytique du concept d’adaptation fonctionnelle. Il r\u00e9alisa que les patrons comportementaux observ\u00e9s chez les rongeurs sauvages ne disparaissaient pas miraculeusement lorsque leurs cousins albinos franchissaient le seuil d’un laboratoire universitaire. L’animal de laboratoire n’avait pas \u00e9t\u00e9 d\u00e9nu\u00e9 de son histoire phylog\u00e9n\u00e9tique par quelques g\u00e9n\u00e9rations de s\u00e9lection artificielle.<\/p>\n

Cette sensibilit\u00e9 \u00e9thologique permit \u00e0 Bolles d’interpr\u00e9ter sous un jour totalement nouveau les d\u00e9faillances syst\u00e9matiques observ\u00e9es dans les protocoles de conditionnement artificiel chez les rongeurs. Lorsqu’il constatait qu’un rat plac\u00e9 sous le coup d’un choc \u00e9lectrique s’aplatissait obstin\u00e9ment au sol au lieu de manipuler le levier plac\u00e9 sous ses yeux, l\u00e0 o\u00f9 ses coll\u00e8gues ne voyaient qu’un \u00e9chec d’extinction ou une r\u00e9sistance n\u00e9vrotique au renforcement, Bolles discernait une r\u00e9ponse hautement coordonn\u00e9e, s\u00e9lectionn\u00e9e par l’\u00e9volution pour \u00e9chapper \u00e0 la d\u00e9tection visuelle d’un pr\u00e9dateur a\u00e9rien. C’est cette synth\u00e8se audacieuse entre la rigueur exp\u00e9rimentale du laboratoire am\u00e9ricain et la profondeur conceptuelle de l’\u00e9thologie europ\u00e9enne qui constitua le terreau de sa contribution majeure.<\/p>\n

2.2 La publication fondatrice dans la Psychological Review<\/h3>\n

L’ann\u00e9e 1970 vit l’aboutissement de cette maturation th\u00e9orique avec la soumission et la parution, dans le volume 77 de la Psychological Review<\/a>, de l’article intitul\u00e9 \u00ab Species-specific defense reactions and avoidance learning<\/em> \u00bb. D’une \u00e9criture \u00e0 la fois dense, limpide et redoutablement pol\u00e9mique, ce texte de seize pages attaquait frontalement les postulats directeurs de l’orthodoxie op\u00e9rante. Bolles y passait en revue deux d\u00e9cennies de litt\u00e9rature exp\u00e9rimentale consacr\u00e9e \u00e0 l’\u00e9vitement chez le rat, d\u00e9montrant avec une m\u00e9ticulosit\u00e9 implacable que les th\u00e9ories r\u00e9gnantes \u00e9taient dans l’incapacit\u00e9 absolue d’ordonner logiquement les donn\u00e9es accumul\u00e9es dans les laboratoires.<\/p>\n

L’accueil r\u00e9serv\u00e9 \u00e0 cette publication au sein de la communaut\u00e9 scientifique fut \u00e0 la hauteur du s\u00e9isme provoqu\u00e9. Pour les gardiens de l’orthodoxie skinn\u00e9rienne, l’article de Bolles repr\u00e9sentait un retour inacceptable au mentalisme et \u00e0 l’obscurantisme de l’\u00ab instinct \u00bb, notions que le b\u00e9haviorisme s’\u00e9tait pr\u00e9cis\u00e9ment jur\u00e9 d’\u00e9radiquer de la psychologie scientifique. Les critiques fusaient, accusant Bolles de saper les bases d’une science unifi\u00e9e du comportement en introduisant des barri\u00e8res biologiques non quantifiables. Pourtant, pour une nouvelle g\u00e9n\u00e9ration de chercheurs \u00e9touffant sous le carcan dogmatique de la tabula rasa<\/em>, le texte de 1970 agissait comme une formidable bouff\u00e9e d’oxyg\u00e8ne th\u00e9orique, l\u00e9gitimant l’exploration des fronti\u00e8res entre apprentissage et biologie de l’\u00e9volution.<\/p>\n

Le d\u00e9bat scientifique s’engagea avec une f\u00e9rocit\u00e9 particuli\u00e8re sur la question de la pr\u00e9dictibilit\u00e9 des protocoles exp\u00e9rimentaux. Bolles d\u00e9montrait que son mod\u00e8le ne se contentait pas d’offrir une r\u00e9interpr\u00e9tation r\u00e9trospective et post hoc<\/em> des \u00e9checs du laboratoire, mais poss\u00e9dait une valeur heuristique et pr\u00e9dictive infiniment sup\u00e9rieure \u00e0 celle de la th\u00e9orie bifactorielle de Mowrer. Si l’on connaissait le r\u00e9pertoire d\u00e9fensif naturel de l’esp\u00e8ce \u00e9tudi\u00e9e, on pouvait d\u00e9sormais pr\u00e9dire avec une exactitude quasi math\u00e9matique quelles r\u00e9ponses instrumentales seraient acquises en une poign\u00e9e d’essais et lesquelles n\u00e9cessiteraient des centaines d’it\u00e9rations, voire demeureraient totalement inaccessibles au sujet exp\u00e9rimental.<\/p>\n

2.3 D\u00e9finition conceptuelle des SSDR (Species-Specific Defense Reactions)<\/h3>\n

Au c\u0153ur de la construction th\u00e9orique de Robert Bolles se trouve la conceptualisation formelle des r\u00e9actions de d\u00e9fense sp\u00e9cifiques \u00e0 l’esp\u00e8ce. Bolles d\u00e9finit les SSDR non pas comme de simples r\u00e9flexes moteurs isol\u00e9s, tels que le r\u00e9flexe rotulien ou le sursaut spinal, mais comme des patrons d’action complexes, int\u00e9gr\u00e9s, hautement organis\u00e9s et phylog\u00e9n\u00e9tiquement d\u00e9termin\u00e9s, qui sont automatiquement mobilis\u00e9s par l’organisme lorsqu’il d\u00e9tecte un danger environnemental ou ressent une douleur aigu\u00eb. Ces r\u00e9actions constituent des r\u00e9ponses pr\u00e9potentes, fa\u00e7onn\u00e9es par les forces s\u00e9lectives de l’\u00e9volution pour neutraliser ou minimiser le risque l\u00e9tal dans des situations \u00e9cologiques r\u00e9currentes.<\/p>\n

Bolles \u00e9tablit une fronti\u00e8re m\u00e9thodologique et ontologique stricte entre les comportements r\u00e9gis par les contingences directes de renforcement instrumental et ces r\u00e9pertoires inn\u00e9s d’autoprotection. Chez le rat (Rattus norvegicus<\/em>), esp\u00e8ce mod\u00e8le par excellence de la psychologie animale, Bolles identifie trois SSDR fondamentales qui s’imposent \u00e0 l’exclusion de presque tout autre comportement moteur en situation aversive : la fuite rapide (flight<\/em>), l’immobilit\u00e9 d\u00e9fensive (freezing<\/em>) et, sous certaines conditions spatiales de confinement ou de contact direct, l’agression d\u00e9fensive ou la menace posturale. Lorsqu’un danger surgit, l’animal n’a pas \u00e0 inventorier mentalement des solutions nouvelles : l’une de ces r\u00e9actions s’impose spontan\u00e9ment \u00e0 sa physiologie.<\/p>\n

Le statut th\u00e9orique conf\u00e9r\u00e9 par Bolles aux SSDR bouleverse la notion m\u00eame d’apprentissage op\u00e9rant en situation de menace. Selon lui, face au choc ou au signal de choc, le sujet n’\u00e9met pas une r\u00e9ponse motrice al\u00e9atoire qui serait ensuite s\u00e9lectionn\u00e9e par la cons\u00e9quence de renforcement n\u00e9gatif (la coupure du choc ou du signal). Au contraire, le sujet \u00e9met d’embl\u00e9e la SSDR la plus dominante de son r\u00e9pertoire pour la situation contextuelle donn\u00e9e. L’exp\u00e9rimentateur n’\u00ab apprend \u00bb rien \u00e0 l’animal au sens constructiviste du terme : si la r\u00e9ponse requise par le protocole correspond point par point \u00e0 la SSDR dominante de l’animal, l’apprentissage para\u00eet miraculeusement rapide ; si elle entre en collision avec le r\u00e9pertoire inn\u00e9, l’apprentissage instrumental est entrav\u00e9, neutralis\u00e9 ou rendu impossible.<\/p>\n

3. Les limites empiriques des mod\u00e8les classiques de conditionnement d’\u00e9vitement<\/h2>\n

3.1 La d\u00e9construction de la th\u00e9orie bifactorielle de Mowrer<\/h3>\n

L’un des apports majeurs de l’article de 1970 r\u00e9side dans la d\u00e9construction chirurgicale que Bolles op\u00e8re sur la th\u00e9orie bifactorielle d’Orval Hobart Mowrer. Rappelons que le c\u0153ur battant du mod\u00e8le de Mowrer r\u00e9sidait dans l’affirmation que l’extinction de la peur conditionn\u00e9e constitue le moteur exclusif du renforcement instrumental dans l’\u00e9vitement. Le stimulus aversif conditionn\u00e9 (SC) d\u00e9clenche une pulsion \u00e9motionnelle aversive (la peur) ; l’\u00e9mission de la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement met fin au SC, ce qui r\u00e9duit imm\u00e9diatement la peur, op\u00e9rant ainsi un renforcement n\u00e9gatif direct de la r\u00e9ponse. La s\u00e9duction de ce mod\u00e8le r\u00e9sidait dans sa capacit\u00e9 apparente \u00e0 int\u00e9grer Pavlov et Skinner au sein d’une boucle r\u00e9troactive \u00e9l\u00e9gante.<\/p>\n

Cependant, Bolles accumule les arguments empiriques qui invalident ce m\u00e9canisme r\u00e9ducteur. Le premier coup de boutoir concerne le ph\u00e9nom\u00e8ne paradoxal de la persistance de l’\u00e9vitement sans peur mesurable. De multiples exp\u00e9riences contemporaines montraient que lorsque des rats \u00e9taient hautement entra\u00een\u00e9s \u00e0 une t\u00e2che d’\u00e9vitement efficace (par exemple sauter une claie), leurs indices physiologiques de peur (acc\u00e9l\u00e9ration cardiaque, d\u00e9f\u00e9cation, suppression conditionn\u00e9e de la l\u00e9chade) disparaissaient compl\u00e8tement. L’animal sautait avec une d\u00e9contraction apparente, de mani\u00e8re fluide et quasi routini\u00e8re, sans manifester la moindre d\u00e9charge de terreur autonome. Si la r\u00e9duction de la peur \u00e9tait le carburant indispensable au maintien de la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement, comment celle-ci pouvait-elle se perp\u00e9tuer ind\u00e9finiment en l’absence av\u00e9r\u00e9e de peur ressentie ?<\/p>\n

De surcro\u00eet, la th\u00e9orie de Mowrer \u00e9chouait \u00e0 expliquer la non-extinction de la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement. Dans un sch\u00e9ma pavlovien standard, la pr\u00e9sentation r\u00e9p\u00e9t\u00e9e du stimulus conditionnel sans le stimulus inconditionnel (le choc) conduit in\u00e9luctablement \u00e0 l’extinction de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e. Dans l’\u00e9vitement r\u00e9ussi, le rat ne re\u00e7oit plus jamais de choc \u00e9lectrique puisqu’il l’\u00e9vite syst\u00e9matiquement. En toute logique, le signal d’avertissement devrait perdre sa valeur anxiog\u00e8ne par extinction pavlovienne, conduisant \u00e0 l’effondrement de la r\u00e9ponse instrumentale. Or, l’\u00e9vitement s’av\u00e9rait \u00eatre l’un des apprentissages les plus r\u00e9sistants \u00e0 l’extinction de toute la litt\u00e9rature exp\u00e9rimentale. Bolles concluait avec ironie que la th\u00e9orie bifactorielle postulait des m\u00e9canismes qui semblaient violer leurs propres axiomes fonctionnels.<\/p>\n

3.2 L’asym\u00e9trie exp\u00e9rimentale entre r\u00e9ponses actives et passives<\/h3>\n

L’autre \u00e9cueil fatal rencontr\u00e9 par les paradigmes traditionnels r\u00e9sidait dans l’asym\u00e9trie b\u00e9ante observ\u00e9e entre les protocoles d’\u00e9vitement actif et ceux d’\u00e9vitement passif. Dans une t\u00e2che d’\u00e9vitement passif standard (souvent d\u00e9sign\u00e9e sous le nom de paradigme de punition de la travers\u00e9e), un rat est plac\u00e9 dans un compartiment \u00e9clair\u00e9 adjacent \u00e0 un compartiment sombre. En vertu de sa photophobie naturelle et de son propension exploratoire, le rongeur p\u00e9n\u00e8tre rapidement dans l’obscurit\u00e9, o\u00f9 il re\u00e7oit imm\u00e9diatement un choc \u00e9lectrique plantaire unique. Dans la quasi-totalit\u00e9 des cas, un seul essai suffit : replac\u00e9 le lendemain dans la bo\u00eete \u00e9clair\u00e9e, le rat refuse cat\u00e9goriquement d’entrer dans la chambre noire, demeurant fig\u00e9 sur place pendant de longues minutes.<\/p>\n

Pour la doctrine b\u00e9havioriste classique, cet apprentissage foudroyant \u00e9tait attribu\u00e9 \u00e0 la puissance du renforcement aversif direct r\u00e9primant l’op\u00e9rant locomoteur. Cependant, Bolles mit en \u00e9vidence l’incoh\u00e9rence criante qui apparaissait d\u00e8s lors que l’on exigeait du rat un \u00e9vitement actif artificiel pour obtenir exactement le m\u00eame r\u00e9sultat de survie. Si l’on exigeait que ce m\u00eame rat, pour \u00e9viter un choc identique, appuie de ses deux pattes sur un levier de plastique ou tire sur une cha\u00eenette suspendue, l’organisme semblait frapp\u00e9 d’une stupeur intellectuelle irr\u00e9versible. L’animal subissait les chocs, sautait d\u00e9sesp\u00e9r\u00e9ment contre le plafond grillag\u00e9, tournait en rond, mais n’acqu\u00e9rait l’appui sur le levier qu’avec une lenteur exasp\u00e9rante, souvent apr\u00e8s plusieurs centaines d’essais infructueux.<\/p>\n

L’interpr\u00e9tation bollesienne de cette asym\u00e9trie monumentale balayait d’un revers de main les explications fond\u00e9es sur la complexit\u00e9 motrice de la t\u00e2che. Appuyer sur un levier n’est en rien une prouesse biom\u00e9canique insurmontable pour un rat, qui l’apprend en quelques minutes s’il est affam\u00e9 et r\u00e9compens\u00e9 par de l’eau sucr\u00e9e. La difficult\u00e9 ne r\u00e9sidait donc pas dans la motricit\u00e9, mais dans la compatibilit\u00e9 psychobiologique de la r\u00e9ponse exig\u00e9e avec les r\u00e9actions de d\u00e9fense sp\u00e9cifiques \u00e0 l’esp\u00e8ce. Dans l’\u00e9vitement passif, la t\u00e2che requiert l’inhibition du mouvement, ce qui correspond fid\u00e8lement \u00e0 la SSDR de l’immobilit\u00e9 tonique (freezing<\/em>). Dans l’\u00e9vitement actif par levier, l’animal est somm\u00e9 de suspendre son immobilit\u00e9 ou sa fuite panique pour s’approcher calmement d’un objet m\u00e9tallique intrusif et y appliquer une pression mesur\u00e9e, un comportement diam\u00e9tralement oppos\u00e9 \u00e0 ses automatismes de survie ancestraux.<\/p>\n

3.3 La notion de pr\u00e9paration biologique selon Seligman en regard de Bolles<\/h3>\n

Il est impossible d’analyser la rupture introduite par Bolles sans la situer dans le contexte plus large de la red\u00e9couverte de la biologie par la psychologie cognitive naissante, et plus particuli\u00e8rement aux c\u00f4t\u00e9s des travaux contemporains de Martin Seligman<\/a> sur la pr\u00e9paration biologique (biological preparedness<\/em>). Publi\u00e9 la m\u00eame ann\u00e9e que l’article de Bolles, en 1970, le travail de Seligman proposait un continuum th\u00e9orique le long duquel les associations stimulus-r\u00e9ponse ou stimulus-stimulus \u00e9taient class\u00e9es selon leur degr\u00e9 d’ad\u00e9quation \u00e9volutive : associations pr\u00e9par\u00e9es (hautement facilit\u00e9es par la s\u00e9lection naturelle), non pr\u00e9par\u00e9es (neutres et arbitraires) et contre-pr\u00e9par\u00e9es (r\u00e9sistantes ou impossibles \u00e0 acqu\u00e9rir car contraires aux imp\u00e9ratifs biologiques).<\/p>\n

Bien que les th\u00e9ories de Seligman et de Bolles partagent un constat de d\u00e9part identique \u2013 le rejet cat\u00e9gorique du dogme de l’\u00e9quipotentialit\u00e9 et de la tabula rasa<\/em> \u2013, elles divergent subtilement mais fondamentalement dans leur armature explicative. Pour Seligman, la pr\u00e9paration biologique est un concept dimensionnel qui module la vitesse et la force de l’apprentissage associatif instrumental ou pavlovien. Selon cette perspective, un animal apprend toujours une nouvelle connexion associative, mais son g\u00e9nome facilite ou freine la formation synaptique de cette connexion selon que celle-ci a poss\u00e9d\u00e9 une valeur adaptative au cours de la phylogen\u00e8se de l’esp\u00e8ce.<\/p>\n

Bolles adopte une position \u00e9pist\u00e9mologique beaucoup plus radicale et parcimonieuse. Pour lui, il est erron\u00e9 de parler d’\u00ab apprentissage pr\u00e9par\u00e9 \u00bb dans le cas des r\u00e9ponses d’\u00e9vitement rapide. L’animal n’apprend pas \u00e0 fuir ou \u00e0 s’immobiliser sous l’effet des contingences du laboratoire : il d\u00e9ploie un comportement inn\u00e9 qui appartient d\u00e9j\u00e0 \u00e0 son \u00e9quipement moteur pr\u00e9form\u00e9. La seule chose qui rel\u00e8ve \u00e9ventuellement de l’apprentissage r\u00e9side dans l’identification des signaux environnementaux pr\u00e9dictifs qui d\u00e9clenchent ou inhibent ces r\u00e9pertoires d’action. En expulsant le concept d’association instrumentale arbitraire du champ de la d\u00e9fense primaire, Bolles d\u00e9gage la psychologie aversive de la m\u00e9canique associationniste pour en faire une v\u00e9ritable \u00e9cologie comportementale de la d\u00e9cision sous contrainte l\u00e9thale.<\/p>\n

4. Le dispositif exp\u00e9rimental et la m\u00e9thodologie de l’exp\u00e9rience de Bolles<\/h2>\n

4.1 Protocoles de laboratoire et dispositifs d’\u00e9lectrification<\/h3>\n

Afin de mettre ses hypoth\u00e8ses \u00e0 l’\u00e9preuve des faits exp\u00e9rimentaux, Robert Bolles et ses collaborateurs mirent au point une s\u00e9rie de protocoles comparatifs d’une rigueur m\u00e9thodologique exemplaire, utilisant principalement des rats albinos de souche Sprague-Dawley ou Long-Evans. Deux environnements spatiaux typiques \u00e9taient mobilis\u00e9s : d’une part, la bo\u00eete de navette bidirectionnelle (shuttlebox<\/em>), compos\u00e9e de deux compartiments rectangulaires s\u00e9par\u00e9s par une cloison basse ou une barri\u00e8re centrale franchissable d’un saut ; d’autre part, la chambre de conditionnement op\u00e9rant standardis\u00e9e (bo\u00eete de Skinner modifi\u00e9e pour les protocoles aversifs), munie de leviers r\u00e9tractables, de roues d’activit\u00e9 motrice ou de plates-formes escamotables.<\/p>\n

Le stimulus inconditionnel aversif \u00e9tait invariablement un choc \u00e9lectrique appliqu\u00e9 \u00e0 travers un plancher compos\u00e9 de barreaux d’acier inoxydable parall\u00e8les. Pour \u00e9viter que les animaux n’apprennent des strat\u00e9gies posturales d’\u00e9vitement non souhait\u00e9es \u2013 telles que poser leurs pattes arri\u00e8re sur un barreau inactif ou s’agripper aux parois isolantes \u2013, les planchers \u00e9taient aliment\u00e9s par des g\u00e9n\u00e9rateurs \u00e0 courant constant coupl\u00e9s \u00e0 des brouilleurs de grille (grid scramblers<\/em>). Ces commutateurs \u00e9lectrom\u00e9caniques alternaient continuellement et de mani\u00e8re al\u00e9atoire la polarit\u00e9 \u00e9lectrique de chaque barreau plusieurs dizaines de fois par seconde, garantissant que tout contact physique entre deux barreaux adjacents ou entre un barreau et une paroi m\u00e9tallique bouclait in\u00e9vitablement le circuit \u00e9lectrique \u00e0 travers le corps de l’animal.<\/p>\n

L’intensit\u00e9 du choc \u00e9tait calibr\u00e9e avec pr\u00e9cision, oscillant g\u00e9n\u00e9ralement entre 0,5 milliamp\u00e8re et 1,6 milliamp\u00e8re selon les protocoles, une intensit\u00e9 suffisante pour provoquer une d\u00e9tresse motrice et douloureuse aigu\u00eb sans entra\u00eener de t\u00e9tanie musculaire ni de br\u00fblures tissulaires invalidantes. Le stimulus d’avertissement conditionnel (SC) consistait g\u00e9n\u00e9ralement en un signal sonore d\u00e9livr\u00e9 par un haut-parleur (un son pur \u00e0 1000 Hz ou un bruit blanc calibr\u00e9 \u00e0 75-80 d\u00e9cibels) ou un signal lumineux g\u00e9n\u00e9r\u00e9 par une ampoule de faible voltage situ\u00e9e au-dessus du compartiment. L’intervalle inter-stimulus (temps s\u00e9parant l’amorce du signal sonore de la d\u00e9livrance du choc \u00e9lectrique) \u00e9tait standardis\u00e9 \u00e0 5 ou 10 secondes, d\u00e9finissant ainsi la fen\u00eatre temporelle critique accord\u00e9e \u00e0 l’animal pour \u00e9mettre une r\u00e9ponse d’\u00e9vitement salvatrice.<\/p>\n

4.2 Comparaison syst\u00e9matique des topographies de r\u00e9ponse<\/h3>\n

L’innovation exp\u00e9rimentale majeure de Bolles consista \u00e0 neutraliser les facteurs de confusion li\u00e9s \u00e0 la dynamique du choc en soumettant des cohortes homog\u00e8nes de rats \u00e0 des contingences rigoureusement identiques sur le plan de la programmation temporelle, mais en faisant varier syst\u00e9matiquement la topographie motrice de la r\u00e9ponse requise pour couper le signal et pr\u00e9venir le choc. Bolles comparait trois classes fondamentales d’actions motrices :<\/p>\n