L’histoire de la psychologie scientifique et des neurosciences comportementales est jalonn\u00e9e de d\u00e9couvertes qui ont profond\u00e9ment remis en question les intuitions fondamentales sur le fonctionnement de l’esprit et du syst\u00e8me nerveux. Parmi ces avanc\u00e9es majeures figure la compr\u00e9hension des m\u00e9canismes de l’extinction et de la m\u00e9moire associative. Pendant pr\u00e8s d’un si\u00e8cle apr\u00e8s les travaux inauguraux d’Ivan Pavlov, une id\u00e9e intuitive dominait les sciences du comportement : lorsqu’une r\u00e9ponse conditionn\u00e9e cesse de se manifester suite \u00e0 la pr\u00e9sentation r\u00e9p\u00e9t\u00e9e d’un signal en l’absence de sa cons\u00e9quence habituelle, l’association sous-jacente s’estompe, s’efface ou se d\u00e9truit progressivement dans le substrat c\u00e9r\u00e9bral. Cette vision d’un \u00ab d\u00e9sapprentissage \u00bb ou d’une dissolution synaptique passive a longtemps sous-tendu les mod\u00e9lisations th\u00e9oriques, guidant \u00e9galement les premi\u00e8res approches de la th\u00e9rapie comportementale.<\/p>\n
C’est pr\u00e9cis\u00e9ment ce postulat r\u00e9ductionniste que les exp\u00e9riences pionni\u00e8res men\u00e9es \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1970 par Mark E. Bouton<\/a> et son mentor Robert C. Bolles<\/a> \u00e0 l’Universit\u00e9 de Washington sont venues pulv\u00e9riser. \u00c0 travers une s\u00e9rie de protocoles \u00e9l\u00e9gants et rigoureusement contr\u00f4l\u00e9s, Bouton et Bolles ont mis en lumi\u00e8re un ph\u00e9nom\u00e8ne fondamental d\u00e9sign\u00e9 sous le nom d’effet de renouvellement<\/strong> (renewal effect<\/em>). Leurs donn\u00e9es ont apport\u00e9 la preuve irr\u00e9futable que l’extinction ne d\u00e9truit en aucune fa\u00e7on l’apprentissage associatif originel, mais g\u00e9n\u00e8re au contraire un nouvel apprentissage inhibiteur hautement d\u00e9pendant du contexte physique, temporel et int\u00e9roceptif dans lequel il a \u00e9t\u00e9 encod\u00e9. Lorsqu’un sujet est confront\u00e9 au stimulus conditionnel hors de ce cadre environnemental pr\u00e9cis, la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e initiale ressurgit avec une intensit\u00e9 intacte.<\/p>\n Ce basculement conceptuel a profond\u00e9ment red\u00e9fini l’architecture th\u00e9orique du conditionnement et de la m\u00e9moire. En \u00e9rigeant le contexte environnemental en un commutateur cognitif r\u00e9gissant l’expression de souvenirs concurrents, les travaux de Bouton et Bolles ont combl\u00e9 le foss\u00e9 s\u00e9parant l’analyse exp\u00e9rimentale du comportement, les neurosciences cognitives et la psychopathologie clinique. De l’\u00e9lucidation des r\u00e9seaux cortico-amygdaliens sous-tendant la peur jusqu’\u00e0 la compr\u00e9hension des rechutes pathologiques observ\u00e9es dans les phobies, le trouble de stress post-traumatique ou les addictions aux substances, l’effet de renouvellement s’affirme comme une cl\u00e9 de vo\u00fbte de la psychologie contemporaine. Cet article explore de mani\u00e8re exhaustive la gen\u00e8se exp\u00e9rimentale, les fondements th\u00e9oriques, les substrats neurobiologiques et la port\u00e9e translationnelle de cette d\u00e9couverte fondamentale.<\/p>\n Le conditionnement pavlovien, ou conditionnement r\u00e9pondant, repose sur l’\u00e9tablissement d’une contingence pr\u00e9dictive entre deux \u00e9v\u00e9nements environnementaux distincts : un stimulus conditionnel (SC), initialement neutre sur le plan biologique, et un stimulus inconditionnel (SI), pourvu d’une signification motivationnelle intrins\u00e8que, tel qu’un choc \u00e9lectrique ou une r\u00e9compense gustative. \u00c0 la suite d’appariements r\u00e9p\u00e9t\u00e9s et statistiquement contingents entre le SC et le SI, le sujet acquiert une r\u00e9ponse conditionnelle (RC), comportement r\u00e9flexe ou adaptatif anticipant la survenue imminente du renfor\u00e7ateur. Dans les mod\u00e8les associatifs classiques formalis\u00e9s au XXe si\u00e8cle, cette dynamique d’acquisition \u00e9tait appr\u00e9hend\u00e9e comme le renforcement progressif et lin\u00e9aire d’un lien associatif unique au sein du syst\u00e8me nerveux central.<\/p>\n Ces premi\u00e8res approches s’appuyaient largement sur l’assomption que la force associative constituait une variable continue et cumulative, d\u00e9termin\u00e9e quasi exclusivement par le nombre de cooccurrences temporelles et la saillance physique respective des stimuli en pr\u00e9sence. Selon cette conception m\u00e9caniste, le comportement observable n’\u00e9tait que le reflet direct et fid\u00e8le de l’\u00e9tat d’activation de ce lien synaptique ou conceptuel interne. Toutefois, cette th\u00e9orisation stricte, h\u00e9rit\u00e9e d’un b\u00e9haviorisme radical r\u00e9ticent \u00e0 l’\u00e9gard des \u00e9tats internes, montrait des failles \u00e9videntes d\u00e8s lors que l’on tentait d’int\u00e9grer les modulations exerc\u00e9es par l’environnement global sur l’expression motrice. L’incapacit\u00e9 de ces mod\u00e8les initiaux \u00e0 formaliser l’influence du d\u00e9cor spatial et temporel allait constituer le point de d\u00e9part d’une r\u00e9\u00e9valuation profonde des lois de l’apprentissage associatif.<\/p>\n Dans ses \u00e9crits fondateurs sur le fonctionnement des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux, Ivan Pavlov<\/a> avait lui-m\u00eame esquiss\u00e9 une vision dialectique de l’extinction, oscillant entre l’effacement de la connexion nerveuse et l’\u00e9mergence d’une \u00ab inhibition interne active \u00bb. Cependant, une large frange de la psychologie exp\u00e9rimentale anglo-saxonne a longtemps assimil\u00e9 l’extinction exp\u00e9rimentale \u00e0 une simple d\u00e9gradation passive de la trace mn\u00e9sique ou \u00e0 une forme de d\u00e9sapprentissage syst\u00e9matique. Cette conception a culmin\u00e9 de mani\u00e8re embl\u00e9matique avec le c\u00e9l\u00e8bre mod\u00e8le math\u00e9matique d\u00e9velopp\u00e9 par Robert Rescorla et Allan Wagner en 1972 (mod\u00e8le de Rescorla-Wagner<\/a>), qui postulait que la force associative d’un stimulus diminue proportionnellement \u00e0 la discrepancy n\u00e9gative entre l’attente du renfor\u00e7ateur et son absence effective lors de l’omission du SI.<\/p>\n Selon cette perspective purement alg\u00e9brique, l’extinction ram\u00e8ne th\u00e9oriquement la valeur associative nette du SC vers un niveau asymptotique z\u00e9ro, impliquant la dissolution du lien acquis lors de la phase d’apprentissage pr\u00e9alable. Bien que ce cadre math\u00e9matique ait permis de formaliser avec brio des ph\u00e9nom\u00e8nes tels que le blocage ou le masquage, il se heurtait \u00e0 d’anciennes observations empiriques pavloviennes inexplicables par la th\u00e8se de la destruction de trace. La r\u00e9apparition soudaine de r\u00e9ponses conditionn\u00e9es apr\u00e8s un simple d\u00e9lai temporel (le recouvrement spontan\u00e9) ou apr\u00e8s la d\u00e9livrance inattendue de renfor\u00e7ateurs non signal\u00e9s sugg\u00e9rait avec force que l’information apprise initialement demeurait stock\u00e9e de fa\u00e7on latente dans l’organisme, attendant les conditions propices \u00e0 sa r\u00e9expression.<\/p>\n La fin des ann\u00e9es 1960 et la d\u00e9cennie 1970 ont vu s’op\u00e9rer une mutation \u00e9pist\u00e9mologique d\u00e9cisive au sein de la psychologie animale : la \u00ab r\u00e9volution cognitive \u00bb appliqu\u00e9e au conditionnement. Sous l’impulsion de chercheurs novateurs tels que Leon Kamin et Nicholas Mackintosh, les th\u00e9oriciens ont progressivement abandonn\u00e9 le cadre rigide des liaisons stimulus-r\u00e9ponse (S-R) m\u00e9canistes au profit de mod\u00e8les stimulus-stimulus (S-S) ax\u00e9s sur le traitement de l’information et la construction de repr\u00e9sentations internes complexes du monde physique. Dans ce nouveau paradigme, le sujet animal n’est plus per\u00e7u comme un automate passif enregistrant des contigu\u00eft\u00e9s sensorielles, mais comme un agent actif \u00e9valuant la valeur informative, la redondance et la validit\u00e9 pr\u00e9dictive des signaux qui l’entourent.<\/p>\n Cette approche cognitiviste a mis en exergue le r\u00f4le fondamental des attentes (expectancies<\/em>) et de la pr\u00e9visibilit\u00e9 environnementale. Parall\u00e8lement, l’attention exp\u00e9rimentale s’est d\u00e9plac\u00e9e des seuls stimuli focaux discrets (un son, une lumi\u00e8re) vers l’environnement dans lequel ces \u00e9v\u00e9nements se d\u00e9roulent. Les indices d’arri\u00e8re-plan, loin de constituer un bruit de fond passif et n\u00e9gligeable, sont apparus comme des configurations dimensionnelles polymodales capables d’interagir avec les signaux phasiques. La compr\u00e9hension de l’apprentissage est ainsi pass\u00e9e de l’\u00e9tude d’associations isol\u00e9es \u00e0 celle de syst\u00e8mes \u00e9cologiques int\u00e9gr\u00e9s, pr\u00e9parant le terrain pour l’investigation syst\u00e9matique du contexte comme modulateur critique de la m\u00e9moire.<\/p>\n Au c\u0153ur de cette transition conceptuelle se trouvent les travaux visionnaires de Robert C. Bolles \u00e0 l’Universit\u00e9 de Washington. Psychologue rigoureux et th\u00e9oricien audacieux, Bolles a formul\u00e9 une critique acerbe des lois classiques du renforcement issues des postulats d’Edward Thorndike<\/a> et de B.F. Skinner. Bolles r\u00e9futait l’id\u00e9e selon laquelle le renforcement agissait en \u00ab estampillant \u00bb de mani\u00e8re automatique une r\u00e9ponse motrice dans le r\u00e9pertoire de l’animal. Il soutenait au contraire que l’apprentissage reposait sur l’acquisition d’expectatives cognitives structur\u00e9es autour de deux dimensions compl\u00e9mentaires : les attentes de contingence entre stimuli environnementaux (relations S-S*) et les attentes liant les comportements instrumentaux aux cons\u00e9quences pr\u00e9visibles (relations R-S*).<\/p>\n Cette distinction th\u00e9orique a r\u00e9volutionn\u00e9 l’\u00e9tude de la motivation et de l’\u00e9vitement aversif. Dans son article fondateur de 1970 sur les r\u00e9actions de d\u00e9fense sp\u00e9cifiques \u00e0 l’esp\u00e8ce (Species-Specific Defense Reactions<\/em> ou SSDR), Bolles a d\u00e9montr\u00e9 que les animaux confront\u00e9s au danger n’acqui\u00e8rent pas de nouvelles r\u00e9ponses motrices arbitraires par essais et erreurs lents, mais activent des programmes comportementaux inn\u00e9s et pr\u00e9programm\u00e9s biologiquement \u2014 tels que le figement (freezing<\/em>), la fuite ou l’attaque d\u00e9fensive \u2014 guid\u00e9s par leurs repr\u00e9sentations de la situation mena\u00e7ante. L’apprentissage consiste d\u00e8s lors \u00e0 moduler la s\u00e9lection de ces r\u00e9pertoires comportementaux en fonction d’indices pr\u00e9dictifs de s\u00e9curit\u00e9 ou de danger.<\/p>\n Sous le mentorat de Bolles \u00e0 Seattle, un int\u00e9r\u00eat grandissant s’est d\u00e9velopp\u00e9 pour la caract\u00e9risation des indices d’arri\u00e8re-plan au sein des paradigmes d’apprentissage aversif. Les chercheurs de cette \u00e9cole ont commenc\u00e9 \u00e0 appr\u00e9hender l’enceinte exp\u00e9rimentale non pas comme un simple r\u00e9ceptacle neutre, mais comme un ensemble dynamique et continu de stimuli visuels, tactiles, olfactifs et proprioceptifs. L’environnement physique constituait en lui-m\u00eame un stimulus conditionnel complexe de longue dur\u00e9e, poss\u00e9dant des propri\u00e9t\u00e9s fonctionnelles distinctes des signaux auditifs ou visuels brefs traditionnellement employ\u00e9s dans les bo\u00eetes de conditionnement.<\/p>\n C’est dans ce terreau scientifique stimulant qu’a d\u00e9but\u00e9 la fructueuse collaboration intellectuelle entre Robert Bolles et son jeune doctorant, Mark Bouton. Ensemble, ils ont entrepris de d\u00e9cortiquer la mani\u00e8re dont ces indices contextuels interagissent avec les signaux discrets pour contr\u00f4ler l’expression comportementale de la peur. Cette d\u00e9marche visait \u00e0 concilier l’extr\u00eame rigueur m\u00e9thodologique h\u00e9rit\u00e9e de l’analyse exp\u00e9rimentale du comportement avec l’\u00e9l\u00e9gance th\u00e9orique de la psychologie cognitive naissante. Leurs interrogations initiales portaient sur une \u00e9nigme persistant au laboratoire : pourquoi des comportements d\u00e9fensifs solidement \u00e9teints r\u00e9apparaissaient-ils de fa\u00e7on intempestive d\u00e8s que les param\u00e8tres p\u00e9riph\u00e9riques de l’exp\u00e9rience subissaient une infime variation ?<\/p>\n Face \u00e0 l’accumulation d’observations empiriques r\u00e9v\u00e9lant la r\u00e9surgence spontan\u00e9e de r\u00e9ponses \u00e9teintes, l’\u00e9quipe de Washington s’est trouv\u00e9e confront\u00e9e \u00e0 une aporie th\u00e9orique majeure. Si l’extinction repr\u00e9sentait v\u00e9ritablement l’effacement de l’association SC-SI, aucune r\u00e9apparition comportementale ne devrait \u00eatre th\u00e9oriquement possible sans une nouvelle s\u00e9ance de r\u00e9apprentissage impliquant la r\u00e9introduction effective du choc ou du renfor\u00e7ateur. La persistance de ces retours spontan\u00e9s sugg\u00e9rait une asym\u00e9trie fondamentale et m\u00e9connue entre la phase d’acquisition originelle et la phase d’extinction subs\u00e9quente.<\/p>\n Bouton et Bolles ont alors \u00e9mis une hypoth\u00e8se h\u00e9t\u00e9rodoxe pour l’\u00e9poque : l’extinction ne constituerait pas un d\u00e9sapprentissage passif, mais un processus actif d’apprentissage inhibiteur d’une nature fondamentalement diff\u00e9rente de l’apprentissage initial. En cons\u00e9quence, l’animal ayant subi un conditionnement suivi d’une extinction ne se retrouve pas dans un \u00e9tat psychologique vierge, mais devient le d\u00e9positaire de deux m\u00e9moires concurrentes et mutuellement exclusives concernant le m\u00eame stimulus : \u00ab ce stimulus annonce un \u00e9v\u00e9nement aversif \u00bb versus \u00ab ce stimulus annonce l’absence d’\u00e9v\u00e9nement \u00bb. Le probl\u00e8me central pour le syst\u00e8me cognitif de l’animal se d\u00e9place alors vers une op\u00e9ration d’arbitrage : comment s\u00e9lectionner la r\u00e9ponse comportementale appropri\u00e9e face \u00e0 un signal devenu profond\u00e9ment ambigu ?<\/p>\n Afin d’\u00e9prouver rigoureusement cette hypoth\u00e8se de la non-destruction de la trace mn\u00e9sique et d’\u00e9lucider le r\u00f4le r\u00e9gulateur de l’environnement physique, Mark Bouton et Robert Bolles ont \u00e9labor\u00e9 un protocole d’une remarquable pr\u00e9cision m\u00e9thodologique, publi\u00e9 en 1979 dans le Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes<\/em>. Ils ont utilis\u00e9 le paradigme hautement standardis\u00e9 de la suppression conditionn\u00e9e (ou r\u00e9ponse \u00e9motionnelle conditionn\u00e9e, Conditioned Emotional Response<\/em> – CER), initialement mis au point par Estes et Skinner<\/a> en 1941, reconnu pour son extr\u00eame sensibilit\u00e9 dans la quantification objective des \u00e9tats de peur chez le rongeur.<\/p>\n Le protocole exp\u00e9rimental a \u00e9t\u00e9 impl\u00e9ment\u00e9 sur des rats albinos de laboratoire pr\u00e9alablement entra\u00een\u00e9s \u00e0 appuyer sur un levier selon un programme de renforcement alimentaire \u00e0 intervalle variable (VI), garantissant un d\u00e9bit de r\u00e9ponses instrumentales stable et soutenu. Le principe fondamental de la CER repose sur le fait qu’un stimulus conditionnel aversif interrompt transitoirement cette activit\u00e9 op\u00e9rante lorsque l’animal adopte une posture d\u00e9fensive de figement. Les stimuli conditionnels discrets consistaient en un son pur ou un clignotement lumineux de dur\u00e9e contr\u00f4l\u00e9e, tandis que le stimulus inconditionnel aversif \u00e9tait un choc \u00e9lectrique podal bref et d’intensit\u00e9 calibr\u00e9e, d\u00e9livr\u00e9 \u00e0 travers la grille m\u00e9tallique du plancher de la cage.<\/p>\n L’innovation m\u00e9thodologique d\u00e9terminante de l’exp\u00e9rience de Bouton et Bolles r\u00e9sidait dans l’op\u00e9rationnalisation et la dissociation m\u00e9ticuleuse de deux contextes environnementaux distincts, conventionnellement d\u00e9sign\u00e9s sous les lettres A et B. Loin de se limiter \u00e0 des variations mineures, les auteurs ont orchestr\u00e9 une diff\u00e9renciation sensorielle polymodale radicale entre ces deux espaces d’apprentissage au sein des chambres d’isolation acoustique :<\/p>\n Les animaux b\u00e9n\u00e9ficiaient d’une exposition pr\u00e9alable \u00e9quilibr\u00e9e \u00e0 ces deux contextes afin d’\u00e9liminer toute n\u00e9ophobie ou biais de pr\u00e9f\u00e9rence spontan\u00e9e susceptible de fausser les mesures ult\u00e9rieures de suppression comportementale.<\/p>\n Le protocole canonique de Bouton et Bolles (1979) s’articulait autour d’une s\u00e9quence rigoureuse subdivis\u00e9e en trois phases temporelles successives, con\u00e7ues pour isoler l’influence contextuelle sur l’expression de la m\u00e9moire :<\/p>\n Pour quantifier avec une pr\u00e9cision math\u00e9matique la r\u00e9ponse \u00e9motionnelle de peur chez les rongeurs, Bouton et Bolles ont appliqu\u00e9 la formule classique du ratio de suppression d\u00e9velopp\u00e9e par Annau et Kamin<\/a> (1961). Ce ratio est formalis\u00e9 de la mani\u00e8re suivante :<\/p>\n Ratio de Suppression = B \/ (A + B)<\/p>\n Dans cette \u00e9quation, B<\/em> repr\u00e9sente le nombre d’appuis sur le levier effectu\u00e9s par le rat pendant la dur\u00e9e exacte de pr\u00e9sentation du stimulus conditionnel (SC), tandis qu’A<\/em> correspond au nombre de r\u00e9ponses ex\u00e9cut\u00e9es durant une p\u00e9riode \u00e9quivalente pr\u00e9c\u00e9dant imm\u00e9diatement l’apparition du signal (p\u00e9riode pr\u00e9-SC). L’interpr\u00e9tation de cet indice num\u00e9rique est rigoureusement norm\u00e9e : un ratio avoisinant 0,50<\/strong> indique une absence totale de suppression \u00e9motionnelle (le d\u00e9bit d’appuis est strictement identique en pr\u00e9sence ou en l’absence du stimulus, ce qui d\u00e9note une absence de peur conditionn\u00e9e ou une extinction totale). \u00c0 l’inverse, un ratio tendant vers 0,00<\/strong> traduit une suppression int\u00e9grale du comportement op\u00e9rant : l’animal s’immobilise compl\u00e8tement sous l’effet de la terreur anticipatoire, traduisant une force associative maximale du signal aversif.<\/p>\n \u00c0 l’issue de la Phase 2 dans le Contexte B, tous les groupes d’animaux affichaient des ratios de suppression proches de 0,50, confirmant que le comportement d’extinction avait atteint son asymptote asymptotique d’efficacit\u00e9 : la pr\u00e9sentation du signal sonore n’interrompait plus l’acc\u00e8s \u00e0 la r\u00e9compense nutritive.<\/p>\n L’introduction des animaux du groupe ABA dans le Contexte A d’origine lors de la Phase 3 a g\u00e9n\u00e9r\u00e9 un choc empirique retentissant. D\u00e8s la toute premi\u00e8re \u00e9mission du SC acoustique non renforc\u00e9 dans le Contexte A, les rats ont manifest\u00e9 un arr\u00eat imm\u00e9diat et massif des appuis sur le levier, affichant des ratios de suppression tombant \u00e0 des valeurs extr\u00eamement basses (voisines de 0,05 \u00e0 0,10). La peur conditionn\u00e9e, que les mod\u00e8les contemporains pr\u00e9sumaient irr\u00e9m\u00e9diablement \u00e9teinte ou d\u00e9sapprise \u00e0 la suite des multiples sessions de non-renforcement subies en Phase 2, a r\u00e9apparu instantan\u00e9ment dans toute sa vigueur initiale.<\/p>\n En miroir, les animaux du groupe contr\u00f4le ABB, test\u00e9s simultan\u00e9ment dans le Contexte B d’extinction, ont maintenu des ratios de suppression stables autour de 0,50, ne manifestant aucune r\u00e9surgence comportementale face au m\u00eame signal sonore. Cette divergence spectaculaire a d\u00e9montr\u00e9 que la disparition de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e \u00e9tait subordonn\u00e9e au cadre \u00e9cologique dans lequel le non-renforcement avait \u00e9t\u00e9 exp\u00e9riment\u00e9. Bouton et Bolles ont nomm\u00e9 cette r\u00e9surgence comportementale l’effet de renouvellement<\/strong> (renewal effect<\/em>). Cette d\u00e9couverte a constitu\u00e9 une br\u00e8che d\u00e9finitive dans la th\u00e9orie du d\u00e9sapprentissage : l’extinction n’avait nullement aboli la trace mn\u00e9sique excitatrice primaire acquise en Phase 1, mais avait simplement restreint son expression au p\u00e9rim\u00e8tre du contexte d’extinction.<\/p>\n Face \u00e0 des conclusions aussi d\u00e9stabilisantes pour la communaut\u00e9 scientifique, Bouton et Bolles ont soumis leurs donn\u00e9es \u00e0 un criblage m\u00e9thodique afin d’\u00e9liminer rigoureusement toute explication art\u00e9factuelle ou alternative. L’objection la plus pr\u00e9visible consistait \u00e0 imputer la r\u00e9apparition de la peur \u00e0 un simple conditionnement contextuel direct : le Contexte A ayant \u00e9t\u00e9 le lieu o\u00f9 les chocs \u00e9lectriques avaient \u00e9t\u00e9 d\u00e9livr\u00e9s en Phase 1, le contexte lui-m\u00eame aurait pu acqu\u00e9rir une valeur aversive diffuse, induisant un figement g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9 ind\u00e9pendant du signal acoustique discret.<\/p>\n Les analyses minutieuses des d\u00e9bits de base ont permis de balayer cette hypoth\u00e8se. Avant l’apparition du SC en Phase 3, les rats du groupe ABA appuyaient vigoureusement sur le levier dans le Contexte A, \u00e0 un rythme de r\u00e9f\u00e9rence strictement comparable \u00e0 celui observ\u00e9 dans le Contexte B ; la suppression n’intervenait que de mani\u00e8re \u00e9lective lors de l’allumage du stimulus conditionnel. De surcro\u00eet, des contr\u00f4les sans signal ont permis d’exclure un quelconque ph\u00e9nom\u00e8ne de pseudo-conditionnement ou de sensibilisation non sp\u00e9cifique li\u00e9e \u00e0 la r\u00e9introduction dans un milieu anciennement stressant. Les r\u00e9sultats reposaient indiscutablement sur une interaction triadique complexe entre le stimulus conditionnel discret, l’histoire associative pass\u00e9e et la nature du contexte environnemental d’\u00e9valuation.<\/p>\n Dans la taxonomie formelle \u00e9tablie \u00e0 la suite des recherches initiales de 1979, le sch\u00e9ma ABA<\/strong> demeure la configuration princeps et la plus spectaculaire de l’effet de renouvellement. Dans ce protocole, l’acquisition est dispens\u00e9e dans un environnement initial (A), l’extinction se d\u00e9roule dans une ambiance distincte (B), et l’\u00e9valuation finale prend place via une r\u00e9introduction directe dans le cadre spatial et sensoriel d’origine (A). Cette configuration g\u00e9n\u00e8re r\u00e9guli\u00e8rement l’amplitude de r\u00e9apparition comportementale la plus vigoureuse document\u00e9e dans la litt\u00e9rature exp\u00e9rimentale.<\/p>\n La puissance singuli\u00e8re du renouvellement ABA s’explique sur le plan th\u00e9orique par une convergence synergique optimale : lors du test en A, les indices physiques de l’environnement correspondent fid\u00e8lement \u00e0 la m\u00e9moire du conditionnement primaire (SC-SI) tout en divergeant radicalement du cadre associ\u00e9 \u00e0 l’apprentissage de s\u00e9curit\u00e9 acquis en phase d’extinction (SC-pas de SI). Sur le versant \u00e9cologique et translationnel, le mod\u00e8le ABA illustre fid\u00e8lement la trajectoire clinique tragique d’un patient souffrant d’anxi\u00e9t\u00e9 ou de d\u00e9pendance qui surmonte ses sympt\u00f4mes au sein d’un cadre th\u00e9rapeutique sp\u00e9cialis\u00e9 (Contexte B), pour se trouver brutalement submerg\u00e9 par une r\u00e9surgence pathologique d\u00e8s son retour dans son milieu de vie quotidien d’origine (Contexte A).<\/p>\n Afin de sonder plus avant la nature asym\u00e9trique de l’apprentissage associatif, les chercheurs ont rapidement d\u00e9velopp\u00e9 une seconde variante exp\u00e9rimentale majeure : le paradigme AAB<\/strong>. Dans ce dispositif, la phase d’acquisition du conditionnement et la phase cons\u00e9cutive d’extinction sont toutes deux administr\u00e9es rigoureusement au sein du m\u00eame environnement physique initial (Contexte A). Une fois la r\u00e9ponse comportementale \u00e9teinte au sein de ce milieu partag\u00e9, le sujet est transf\u00e9r\u00e9 pour la s\u00e9ance de test dans un contexte totalement in\u00e9dit et neutre (Contexte B), au sein duquel il n’a jamais exp\u00e9riment\u00e9 ni choc ni s\u00e9ance d’extinction pr\u00e9alable.<\/p>\n De mani\u00e8re fascinante, bien que le stimulus conditionnel ait \u00e9t\u00e9 \u00e9teint sur le lieu m\u00eame o\u00f9 il avait \u00e9t\u00e9 appris, la simple translation du sujet vers un contexte \u00e9tranger (B) d\u00e9clenche une r\u00e9\u00e9mergence significative de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e \u00e9teinte. Ce renouvellement de type AAB apporte une d\u00e9monstration conceptuelle \u00e9clatante : la r\u00e9surgence post-extinction ne requiert pas la pr\u00e9sence des stimuli contextuels ayant accompagn\u00e9 le traumatisme initial. Il suffit que l’organisme soit extrait du d\u00e9cor pr\u00e9cis o\u00f9 l’inhibition a \u00e9t\u00e9 consolid\u00e9e pour que cette derni\u00e8re cesse d’op\u00e9rer son action suppressive sur le comportement.<\/p>\n Le troisi\u00e8me protocole fondamental de cette s\u00e9rie exp\u00e9rimentale est d\u00e9sign\u00e9 sous le terme de renouvellement ABC<\/strong>. L’architecture de cette variante mobilise trois environnements physiques distincts et m\u00e9ticuleusement isol\u00e9s :<\/p>\n Le paradigme ABC rev\u00eat une valeur \u00e9pist\u00e9mologique cruciale : en testant l’animal dans le Contexte C, les exp\u00e9rimentateurs \u00e9liminent totalement toute possibilit\u00e9 que la r\u00e9apparition comportementale r\u00e9sulte de stimuli contextuels associ\u00e9s au choc (puisque A n’est pas pr\u00e9sent lors du test), tout en s’affranchissant du milieu d’extinction B. La d\u00e9couverte d’un renouvellement robuste de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e en Contexte C a d\u00e9finitivement ciment\u00e9 le principe fondamental \u00e9nonc\u00e9 par Mark Bouton : l’extinction est une information intrins\u00e8quement conditionn\u00e9e par son contexte d’encodage<\/em>. D\u00e8s que l’organisme quitte l’environnement B, la m\u00e9moire inhibitrice s’effondre localement, laissant libre cours \u00e0 la r\u00e9activation spontan\u00e9e de la trace originelle de conditionnement, qui poss\u00e8de quant \u00e0 elle une propension naturelle beaucoup plus vaste \u00e0 la g\u00e9n\u00e9ralisation environnementale.<\/p>\n Pour rendre compte de l’ensemble des donn\u00e9es issues des paradigmes ABA, AAB et ABC, Mark Bouton a \u00e9labor\u00e9 un mod\u00e8le th\u00e9orique influent : le mod\u00e8le de r\u00e9cup\u00e9ration contextuelle<\/strong> (contextual retrieval model<\/em>). Ce cadre repose sur l’id\u00e9e cardinale que le conditionnement suivi de l’extinction conf\u00e8re au stimulus conditionnel un statut d’ambigu\u00eft\u00e9 informationnelle<\/em>. Dans l’esprit du sujet, le SC n’est plus porteur d’une signification univoque ; il renvoie d\u00e9sormais \u00e0 deux significations contradictoires enregistr\u00e9es au cours de son ontogen\u00e8se exp\u00e9rientielle : une signification excitatrice pr\u00e9coce (\u00ab le SC annonce l’arriv\u00e9e imminente du renfor\u00e7ateur aversif \u00bb) et une signification inhibitrice plus tardive (\u00ab le SC signale l’omission d\u00e9finitive du renfor\u00e7ateur \u00bb).<\/p>\n Face \u00e0 un stimulus devenu polys\u00e9mique, le syst\u00e8me cognitif de l’animal se trouve confront\u00e9 \u00e0 une t\u00e2che de s\u00e9lection mn\u00e9sique analogue \u00e0 celle d’un \u00eatre humain tentant d’interpr\u00e9ter un mot homophone ou polys\u00e9mique dans une conversation. Pour trancher cette comp\u00e9tition interne, l’organisme utilise les indices de fond fournis par l’environnement global \u00e0 la mani\u00e8re d’un agent de d\u00e9sambigu\u00efsation ou d’un commutateur attentionnel (occasion setter<\/em>). Le contexte op\u00e8re ainsi comme un puissant signal de r\u00e9cup\u00e9ration (retrieval cue<\/em>), guidant la recherche en m\u00e9moire \u00e0 long terme :<\/p>\n Une question th\u00e9orique centrale a consist\u00e9 \u00e0 d\u00e9terminer la nature exacte du lien reliant le contexte \u00e0 la m\u00e9moire d’extinction. Le contexte d’extinction agit-il comme un simple stimulus conditionnel inhibiteur standard au sens de Pavlov, ou exerce-t-il un contr\u00f4le hi\u00e9rarchique plus complexe sur la relation SC-SI ? En psychologie de l’apprentissage, un inhibiteur conditionnel classique poss\u00e8de des propri\u00e9t\u00e9s sommatoires directes : combin\u00e9 \u00e0 n’importe quel stimulus excitateur distinct, il doit en freiner l’expression motrice, et il doit manifester un retard d’acquisition notable si l’on tente ult\u00e9rieurement de le convertir en excitateur.<\/p>\n Les investigations syst\u00e9matiques de Bouton et de ses collaborateurs ont d\u00e9montr\u00e9 que le contexte d’extinction ne se comporte g\u00e9n\u00e9ralement pas comme un inhibiteur conditionnel simple lors des tests de sommation et de retard. L’environnement physique n’acquiert pas une force associative inhibitrice intrins\u00e8que de premier plan ; il n’\u00e9voque pas en lui-m\u00eame une r\u00e9ponse d’\u00e9vitement ou de relaxation mesurable. Il op\u00e8re plut\u00f4t \u00e0 un niveau hi\u00e9rarchique sup\u00e9rieur d’aiguillage informationnel. Le contexte r\u00e9gule l’acc\u00e8s \u00e0 la trace associative sous-jacente sans s’y substituer. Il fonctionne comme une lentille cognitive modulant l’efficacit\u00e9 avec laquelle le SC discret convoque sa repr\u00e9sentation mn\u00e9sique associ\u00e9e, pr\u00e9figurant les notions contemporaines de traitement contextuel hi\u00e9rarchique dans les r\u00e9seaux neuronaux r\u00e9currents.<\/p>\n L’une des extensions th\u00e9oriques les plus novatrices et audacieuses propos\u00e9es par Bouton r\u00e9side dans la mod\u00e9lisation du passage du temps en tant que contexte interne dynamique. Selon l’hypoth\u00e8se de la d\u00e9rive contextuelle temporelle, l’\u00e9tat psychologique et biologique interne d’un organisme fluctue de mani\u00e8re continue au fil des minutes, des heures et des jours. Cette cascade d’\u00e9v\u00e9nements neurobiologiques endog\u00e8nes constitue un environnement contextuel temporel sans cesse changeant qui s’encode conjointement avec les \u00e9v\u00e9nements externes discrets.<\/p>\n \u00c0 travers cette grille de lecture unifi\u00e9e, Mark Bouton est parvenu \u00e0 \u00e9lucider l’un des plus vieux myst\u00e8res de la psychologie pavlovienne : le recouvrement spontan\u00e9<\/a>. Lorsqu’une r\u00e9ponse \u00e9teinte r\u00e9appara\u00eet myst\u00e9rieusement apr\u00e8s un simple intervalle de r\u00e9tention silencieux sans r\u00e9exposition au renfor\u00e7ateur, ce ph\u00e9nom\u00e8ne n’est rien d’autre, selon Bouton, qu’un effet de renouvellement ABA m\u00e9di\u00e9 par le temps. Durant l’extinction, la m\u00e9moire inhibitrice a \u00e9t\u00e9 encod\u00e9e dans le contexte temporel imm\u00e9diat cons\u00e9cutif aux essais d’entra\u00eenement (le contexte temporel B). Lorsque le test est r\u00e9alis\u00e9 plusieurs jours ou semaines plus tard, ce contexte temporel s’est dissip\u00e9 ; l’animal est projet\u00e9 dans un nouvel \u00e9tat contextuel temporel interne (le contexte temporel C ou le retour \u00e0 l’\u00e9tat de repos A), privant le SC du signal de r\u00e9cup\u00e9ration requis pour acc\u00e9der \u00e0 l’inhibition. La rechute dans le temps s’av\u00e8re conceptuellement isomorphe \u00e0 la rechute dans l’espace physique.<\/p>\n La validation neuroscientifique du mod\u00e8le de r\u00e9cup\u00e9ration contextuelle a b\u00e9n\u00e9fici\u00e9 de l’essor fulgurant des neurosciences comportementales au cours des trois derni\u00e8res d\u00e9cennies. Les recherches consacr\u00e9es aux circuits de la peur conditionn\u00e9e ont identifi\u00e9 l’amygdale<\/a>, structure sous-corticale situ\u00e9e dans le lobe temporal m\u00e9dial, comme le carrefour neurobiologique central r\u00e9gissant l’apprentissage aversif. Les projections sensorielles convergeant depuis le thalamus auditif et le cortex sensoriel s’articulent au sein du noyau lat\u00e9ral de l’amygdale (LA), o\u00f9 la convergence temporelle \u00e9troite entre le signal sonore et la stimulation nociceptive induit des ph\u00e9nom\u00e8nes de plasticit\u00e9 synaptique durable (potentialisation \u00e0 long terme ou LTP).<\/p>\n Ces remaniements synaptiques au sein du LA et du noyau basolat\u00e9ral (BLA) renforcent l’efficacit\u00e9 de la transmission glutamatergique vers le noyau central de l’amygdale (CeA), structure de sortie majeure pilotant les voies effectrices du tronc c\u00e9r\u00e9bral et de l’hypothalamus responsables de la lib\u00e9ration des hormones de stress, de l’\u00e9l\u00e9vation cardiovasculaire et du comportement de figement moteur. Les enregistrements \u00e9lectrophysiologiques unitaires et les techniques de marquage cellulaire ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 un fait anatomique d\u00e9cisif : la trace synaptique de l’apprentissage initial SC-SI au sein du noyau lat\u00e9ral de l’amygdale ne dispara\u00eet jamais lors des protocoles d’extinction comportementale. L’extinction ne restaure pas les synapses amygdaliennes \u00e0 leur \u00e9tat na\u00eff, confirmant au plan microscopique la persistance inalt\u00e9rable de la m\u00e9moire d’acquisition postul\u00e9e par Bouton et Bolles d\u00e8s 1979.<\/p>\n Si la m\u00e9moire de peur persiste intacte au sein de l’amygdale, comment s’articule l’extinction comportementale au niveau cellulaire ? La r\u00e9ponse neurobiologique implique l’\u00e9mergence d’un contr\u00f4le top-down (descendant) exerc\u00e9 par le cortex pr\u00e9frontal ventrom\u00e9dian (vmPFC)<\/a>, et tout particuli\u00e8rement par sa division infralimbique (IL) chez les rongeurs (dont l’\u00e9quivalent fonctionnel chez l’humain est le cortex cingulaire ant\u00e9rieur subg\u00e9nual). Les travaux majeurs initi\u00e9s par Gregory Quirk et Michael Davis ont mis en \u00e9vidence que les neurones du cortex infralimbique augmentent \u00e9lectivement leur fr\u00e9quence de d\u00e9charge lors de l’expression r\u00e9ussie de la m\u00e9moire d’extinction.<\/p>\n Cette action inhibitrice pr\u00e9frontale ne cible pas directement les neurones de sortie du noyau central, mais recourt \u00e0 une modulation synaptique interm\u00e9diaire raffin\u00e9e. Les projections glutamatergiques descendantes issues du cortex IL projettent massivement sur les massifs cellulaires intercal\u00e9s de l’amygdale (ITC), petits \u00eelots de neurones hautement inhibiteurs utilisant le neurotransmetteur acide gamma-aminobutyrique (GABA<\/a>). Lorsqu’elles sont stimul\u00e9es par le cortex infralimbique, ces cellules intercal\u00e9es lib\u00e8rent un flux de GABA sur le noyau central de l’amygdale, verrouillant l’expression motrice et v\u00e9g\u00e9tative de la peur. \u00c0 l’inverse, l’aire pr\u00e9limbique (PL) adjacente du cortex pr\u00e9frontal projette de mani\u00e8re excitatrice sur l’amygdale basolat\u00e9rale pour promouvoir activement l’expression de la peur conditionn\u00e9e. L’extinction repr\u00e9sente donc un \u00e9quilibre dynamique et comp\u00e9titif entre les voies de projection pr\u00e9limbiques (pro-peur) et infralimbiques (inhibitrices).<\/p>\n L’int\u00e9gration de la variable contextuelle au sein de cette dynamique cortico-amygdalienne d\u00e9pend fondamentalement de l’hippocampe<\/a>, structure reconnue pour son r\u00f4le pivot dans la navigation spatiale, le codage conjonctif et la m\u00e9moire \u00e9pisodique. Chez les rongeurs, une distinction fonctionnelle s’op\u00e8re le long de l’axe longitudinal hippocampique : l’hippocampe dorsal (DH) est principalement d\u00e9di\u00e9 \u00e0 l’encodage g\u00e9ospatial et \u00e0 la construction de repr\u00e9sentations conjonctives de configurations complexes d’indices environnementaux, tandis que l’hippocampe ventral (VH) est intimement connect\u00e9 aux structures limbiques r\u00e9gissant les \u00e9tats \u00e9motionnels et l’anxi\u00e9t\u00e9.<\/p>\n Des travaux princeps en neuropharmacologie, men\u00e9s notamment par Stephen Maren et Mark Bouton, ont apport\u00e9 des preuves fonctionnelles irr\u00e9futables du r\u00f4le r\u00e9gulateur de l’hippocampe dans l’effet de renouvellement :<\/p>\n Le mod\u00e8le neuroanatomique unifi\u00e9 positionne ainsi l’hippocampe ventral et dorsal comme un syst\u00e8me d’adressage contextuel : en pr\u00e9sence du Contexte B, l’hippocampe projette sur le cortex infralimbique pour autoriser l’activation des cellules intercal\u00e9es inhibitrices de l’amygdale. Lors d’une transition vers le Contexte A ou C, l’hippocampe cesse de stimuler la voie IL-ITC et engage pr\u00e9f\u00e9rentiellement les circuits de l’aire pr\u00e9limbique et du BLA, lib\u00e9rant la trace mn\u00e9sique excitatrice originelle log\u00e9e dans l’amygdale et provoquant le retour imm\u00e9diat de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e.<\/p>\n Dans l’arsenal des ph\u00e9nom\u00e8nes attestant la non-destruction de la trace mn\u00e9sique post-extinction, le recouvrement spontan\u00e9<\/strong> occupe une place historique depuis les descriptions d’Ivan Pavlov. Il se d\u00e9finit comme la r\u00e9apparition progressive et non sollicit\u00e9e d’une r\u00e9ponse conditionn\u00e9e pr\u00e9c\u00e9demment \u00e9teinte, survenant \u00e0 la suite d’un simple intervalle de r\u00e9tention temporel durant lequel le sujet est maintenu au repos dans sa cage d’h\u00e9bergement, sans la moindre r\u00e9exposition au stimulus conditionnel ou inconditionnel. La r\u00e9ponse mesur\u00e9e apr\u00e8s un d\u00e9lai de plusieurs jours ou semaines t\u00e9moigne d’un recouvrement partiel \u00e0 quasi total de son amplitude originale.<\/p>\n Comme \u00e9voqu\u00e9 pr\u00e9c\u00e9demment, les travaux th\u00e9oriques de Mark Bouton ont permis de subsumer ce ph\u00e9nom\u00e8ne sous les lois universelles de la modulation contextuelle. L\u00e0 o\u00f9 les mod\u00e8les traditionnels envisageaient une myst\u00e9rieuse dissipation passive d’une fatigue neuronale ou d’un processus inhibiteur labile, la perspective contextuelle formalise le temps comme un continuum sensoriel interne. Le passage du temps op\u00e8re une transition du contexte temporel d’extinction vers un nouveau contexte temporel de repos, instaurant une configuration dynamique rigoureusement homologue au paradigme de renouvellement ABA. Les deux ph\u00e9nom\u00e8nes partagent la m\u00eame vuln\u00e9rabilit\u00e9 face aux variations contextuelles et sont m\u00e9di\u00e9s par des m\u00e9canismes hippocampo-corticaux identiques.<\/p>\n La r\u00e9int\u00e9gration<\/strong> (reinstatement<\/em>) constitue une autre forme spectaculaire de r\u00e9surgence comportementale post-extinction, document\u00e9e initialement par Rescorla et Heth en 1975. Dans ce protocole, un stimulus conditionnel est int\u00e9gralement \u00e9teint par des pr\u00e9sentations r\u00e9p\u00e9t\u00e9es sans renforcement. Post\u00e9rieurement \u00e0 cette extinction, l’organisme est expos\u00e9 \u00e0 une ou plusieurs pr\u00e9sentations isol\u00e9es du stimulus inconditionnel (SI, par exemple des chocs \u00e9lectriques impr\u00e9visibles ou des doses non contingentes de coca\u00efne), administr\u00e9es de mani\u00e8re totalement d\u00e9connect\u00e9e du SC discret.<\/p>\n Lorsqu’on r\u00e9introduit ult\u00e9rieurement le SC \u00e9teint, la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e ressurgit avec une intensit\u00e9 d\u00e9cupl\u00e9e. Cependant, une s\u00e9rie d’exp\u00e9riences fondamentales men\u00e9es par Bouton et Bolles a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que la r\u00e9int\u00e9gration n’est pas une simple r\u00e9activation motivationnelle diffuse : elle est strictement d\u00e9pendante du contexte spatial<\/em>. La r\u00e9apparition de la r\u00e9ponse n’intervient que si et seulement si les pr\u00e9sentations isol\u00e9es du SI sont d\u00e9livr\u00e9es dans le contexte environnemental pr\u00e9cis o\u00f9 la s\u00e9ance d’\u00e9valuation finale aura lieu. Le m\u00e9canisme sous-jacent implique un conditionnement direct Contexte-SI : le contexte impr\u00e9gn\u00e9 d’aversion agit en synergie avec le SC pour restaurer la pr\u00e9visibilit\u00e9 du danger, transformant le ph\u00e9nom\u00e8ne de r\u00e9int\u00e9gration en une manifestation contextuelle conditionn\u00e9e.<\/p>\n Si l’effet de renouvellement a \u00e9t\u00e9 formellement mis au jour au sein du conditionnement r\u00e9pondant ou pavlovien, ses r\u00e8gles s’appliquent avec une force rigoureusement identique aux contingences instrumentales et op\u00e9rantes r\u00e9gies par les paradigmes de Skinner. Dans le domaine instrumental, l’analogue direct des rechutes contextuelles trouve une r\u00e9sonance particuli\u00e8re dans le ph\u00e9nom\u00e8ne de r\u00e9surgence<\/strong> (resurgence<\/em>). La r\u00e9surgence se manifeste lorsqu’un comportement instrumental cible (R1), ayant \u00e9t\u00e9 pr\u00e9alablement renforc\u00e9 par une r\u00e9compense puis \u00e9teint au profit d’un comportement alternatif substitutif (R2), r\u00e9appara\u00eet spontan\u00e9ment d\u00e8s lors que ce comportement de substitution (R2) est \u00e0 son tour plac\u00e9 sous extinction.<\/p>\n Le renouvellement instrumental pur \u2014 explor\u00e9 abondamment par Mark Bouton et ses collaborateurs dans les ann\u00e9es 1990 et 2000 \u2014 survient lorsqu’une action orient\u00e9e vers un but (telle qu’un appui sur levier pour obtenir de l’alcool ou du sucre) est acquise en Contexte A, \u00e9teinte en Contexte B, puis r\u00e9\u00e9valu\u00e9e lors d’une transition contextuelle. L’interruption de la contingence environnementale d\u00e9clenche la r\u00e9apparition imm\u00e9diate du comportement op\u00e9rant dirig\u00e9 vers la r\u00e9compense. Le tableau ci-dessous synth\u00e9tise la taxonomie diff\u00e9rentielle des quatre grands modes de r\u00e9surgence post-extinction :<\/p>\n1. Introduction aux fondements de l’extinction et au conditionnement pavlovien<\/h2>\n
1.1 Les postulats classiques du conditionnement pavlovien et l’apprentissage associatif<\/h3>\n
1.2 La vision initiale de l’extinction comme d\u00e9shabituation ou effacement de trace<\/h3>\n
1.3 L’\u00e9mergence de la perspective cognitive et attentionnelle dans l’\u00e9tude du conditionnement<\/h3>\n
2. Les travaux pionniers de Robert Bolles et l’\u00e9mergence de la th\u00e9orie cognitive de l’apprentissage<\/h2>\n
2.1 La contribution th\u00e9orique de Robert Bolles aux expectatives comportementales<\/h3>\n
2.2 L’int\u00e9r\u00eat pr\u00e9coce pour les variables contextuelles chez l’\u00e9cole de Washington<\/h3>\n
2.3 Vers une r\u00e9\u00e9valuation fondamentale du ph\u00e9nom\u00e8ne d’extinction<\/h3>\n
3. L’exp\u00e9rience princeps de Mark Bouton et Robert Bolles (1979) : M\u00e9thodologie et protocole<\/h2>\n
3.1 L’architecture exp\u00e9rimentale du protocole de 1979<\/h3>\n
3.2 La manipulation syst\u00e9matique des contextes physiques A et B<\/h3>\n
\n
3.3 Le d\u00e9roulement s\u00e9quentiel des trois phases exp\u00e9rimentales<\/h3>\n
\n
4. Les r\u00e9sultats empiriques de 1979 et la d\u00e9couverte de l’effet de renouvellement<\/h2>\n
4.1 La quantification de la suppression conditionn\u00e9e et les mesures comportementales<\/h3>\n
4.2 L’effet de renouvellement ABA : Une rupture paradigmatique<\/h3>\n
4.3 Contr\u00f4les exp\u00e9rimentaux et \u00e9limination des explications alternatives<\/h3>\n
5. Typologie formelle des paradigmes de renouvellement : ABA, AAB et ABC<\/h2>\n
5.1 Le paradigme ABA : Le renouvellement par retour au contexte d’origine<\/h3>\n
5.2 Le paradigme AAB : L’extinction dans le contexte d’acquisition et test en contexte neutre<\/h3>\n
5.3 Le paradigme ABC : Le renouvellement dans un contexte enti\u00e8rement in\u00e9dit<\/h3>\n
\n
6. M\u00e9canismes th\u00e9oriques : Le r\u00f4le du contexte comme signal de r\u00e9cup\u00e9ration mn\u00e9sique<\/h2>\n
6.1 Le mod\u00e8le de r\u00e9cup\u00e9ration contextuelle de Mark Bouton<\/h3>\n
\n
6.2 L’inhibition conditionnelle versus la modulation contextuelle d’occasion<\/h3>\n
6.3 La th\u00e9orie du temps comme contexte : Les fluctuations temporelles<\/h3>\n
7. Substrats neurobiologiques de l’effet de renouvellement et de l’extinction<\/h2>\n
7.1 Le r\u00e9seau amygdalien dans l’acquisition et l’expression de la peur conditionn\u00e9e<\/h3>\n
7.2 Le cortex pr\u00e9frontal ventrom\u00e9dian (vmPFC) et l’inhibition descendante<\/h3>\n
7.3 L’hippocampe dorsal et ventral : Traitement contextuel et r\u00e9gulation de l’acc\u00e8s mn\u00e9sique<\/h3>\n
\n
8. Distinction conceptuelle : Renouvellement, recouvrement spontan\u00e9, r\u00e9int\u00e9gration et r\u00e9surgence<\/h2>\n
8.1 Le recouvrement spontan\u00e9 (Spontaneous Recovery) et sa relation avec le contexte<\/h3>\n
8.2 La r\u00e9int\u00e9gration (Reinstatement) m\u00e9di\u00e9e par la r\u00e9exposition au SI<\/h3>\n
8.3 La r\u00e9surgence et le renouvellement dans le conditionnement op\u00e9rant<\/h3>\n