{"id":5373,"date":"2026-09-11T19:09:15","date_gmt":"2026-09-11T19:09:15","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/experiments\/experience-automodelage-suivi-signal-brown-jenkins\/"},"modified":"2026-09-11T19:09:15","modified_gmt":"2026-09-11T19:09:15","slug":"experience-automodelage-suivi-signal-brown-jenkins","status":"publish","type":"psych_experiment","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_experiment=experience-automodelage-suivi-signal-brown-jenkins","title":{"rendered":"L&rsquo;exp\u00e9rience d&rsquo;automodelage (suivi de signal) &#8211; Paul Brown et Herbert Jenkins"},"content":{"rendered":"<p>Dans l&rsquo;histoire des sciences du comportement, peu d&rsquo;exp\u00e9riences ont provoqu\u00e9 une onde de choc th\u00e9orique aussi profonde et f\u00e9conde que celle men\u00e9e \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1960 par Paul Brown et Herbert Jenkins. Alors que la psychologie exp\u00e9rimentale anglo-saxonne \u00e9tait largement domin\u00e9e par l&rsquo;orthodoxie du b\u00e9haviorisme radical, un protocole d&rsquo;une simplicit\u00e9 d\u00e9sarmante est venu fissurer les certitudes m\u00e9thodologiques qui s\u00e9paraient de mani\u00e8re \u00e9tanche le conditionnement r\u00e9pondant pavlovien du conditionnement op\u00e9rant skinn\u00e9rien. En cherchant initialement \u00e0 automatiser une proc\u00e9dure d&rsquo;apprentissage fastidieuse au sein du laboratoire, les deux chercheurs ont mis au jour un ph\u00e9nom\u00e8ne fondamental : l&rsquo;automodelage, ou <em>autoshaping<\/em>, qui allait red\u00e9finir notre compr\u00e9hension de la motivation, de l&rsquo;apprentissage associatif et de la dynamique motrice.<\/p>\n<p>Ce ph\u00e9nom\u00e8ne, ult\u00e9rieurement conceptualis\u00e9 sous le terme de suivi de signal (<em>sign tracking<\/em>), a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que des organismes vivants n&rsquo;interagissent pas avec leur environnement comme de simples automates optimisant passivement des \u00e9quations de gain instrumental. Confront\u00e9 \u00e0 un stimulus sensoriel neutre pr\u00e9disant infailliblement l&rsquo;arriv\u00e9e imminente d&rsquo;une r\u00e9compense biologique sans qu&rsquo;aucune action motrice ne soit requise, l&rsquo;animal ne se contente pas d&rsquo;attendre passivement l&rsquo;apparition du renfor\u00e7ateur. Au contraire, il dirige spontan\u00e9ment son corps, son attention et ses effecteurs moteurs vers le signal lui-m\u00eame, lui attribuant une valeur incitative irr\u00e9sistible au point de le traiter physiquement comme l&rsquo;objet du d\u00e9sir biologique. Cette capture de la conduite par le signal a d\u00e9concert\u00e9 les th\u00e9oriciens du renforcement op\u00e9rant, pour qui une action squeletto-motrice dirig\u00e9e ne pouvait \u00e9merger et se maintenir sans une contingence de renforcement direct.<\/p>\n<p>Au-del\u00e0 de la controverse historique entre \u00e9coles de pens\u00e9e, les implications de la d\u00e9couverte de Brown et Jenkins continuent de structurer les neurosciences comportementales contemporaines. Des circuits dopaminergiques de la voie m\u00e9socorticolimbique aux th\u00e9ories de la saillance incitative d\u00e9velopp\u00e9es pour \u00e9clairer les m\u00e9canismes de la toxicomanie, des troubles des conduites alimentaires et du jeu pathologique, le paradigme de l&rsquo;automodelage demeure un outil exp\u00e9rimental de premier ordre. L&rsquo;analyse exhaustive de cette d\u00e9couverte s\u00e9rendipiteuse permet de retracer le basculement d&rsquo;un mod\u00e8le m\u00e9caniste rigide vers une vision biologique int\u00e9gr\u00e9e, o\u00f9 l&rsquo;histoire phylog\u00e9n\u00e9tique de l&rsquo;esp\u00e8ce et les contraintes neurobiologiques de l&rsquo;organisme dictent la mani\u00e8re dont le monde ext\u00e9rieur acquiert sens, pouvoir et direction pour l&rsquo;action.<\/p>\n<h2>1. Introduction historique et contextuelle \u00e0 l&rsquo;automodelage<\/h2>\n<h3>1.1 Le paysage b\u00e9havioriste dominant des ann\u00e9es 1960<\/h3>\n<p>Au cours des ann\u00e9es 1960, la psychologie exp\u00e9rimentale nord-am\u00e9ricaine \u00e9volue sous l&rsquo;\u00e9gide presque sans partage du b\u00e9haviorisme radical, th\u00e9oris\u00e9 et incarn\u00e9 par <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.apa.org\/about\/governance\/president\/bio-burrhus-skinner\">B.F. Skinner<\/a>. Le paradigme dominant repose sur une distinction axiomatique et rigide entre deux modalit\u00e9s fondamentales de modification du comportement : le conditionnement r\u00e9pondant, h\u00e9rit\u00e9 des travaux d&rsquo;Ivan Pavlov, et le conditionnement op\u00e9rant ou instrumental. Selon les pr\u00e9ceptes de l&rsquo;\u00e9poque, le conditionnement pavlovien r\u00e9git exclusivement les r\u00e9ponses physiologiques autonomes, glandulaires ou visc\u00e9rales, involontaires par nature, d\u00e9clench\u00e9es par des stimuli environnementaux pr\u00e9alables. \u00c0 l&rsquo;inverse, le comportement squeletto-moteur, orient\u00e9 vers le monde ext\u00e9rieur et qualifi\u00e9 de volontaire, rel\u00e8ve du domaine exclusif du conditionnement op\u00e9rant, gouvern\u00e9 par la loi de l&rsquo;effet et contr\u00f4l\u00e9 non par les ant\u00e9c\u00e9dents, mais par ses cons\u00e9quences directes sur l&rsquo;environnement.<\/p>\n<p>Ce cadre th\u00e9orique postule l&rsquo;arbitrairit\u00e9 fondamentale de la r\u00e9ponse instrumentale. Selon ce dogme d&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9, n&rsquo;importe quel mouvement de l&rsquo;animal \u2014 qu&rsquo;il s&rsquo;agisse de la pression sur un levier chez le rat ou du coup de bec sur une touche circulaire chez le pigeon \u2014 peut \u00eatre s\u00e9lectionn\u00e9, renforc\u00e9 et maintenu pourvu qu&rsquo;il soit suivi de mani\u00e8re contingente par la d\u00e9livrance d&rsquo;un stimulus renfor\u00e7ateur tel qu&rsquo;une boulette de nourriture ou une goutte d&rsquo;eau. Dans ce cadre standardis\u00e9, la bo\u00eete de Skinner s&rsquo;impose comme l&rsquo;instrument par excellence de l&rsquo;analyse exp\u00e9rimentale du comportement. Pour installer un nouveau comportement absent du r\u00e9pertoire spontan\u00e9 initial de l&rsquo;animal, l&rsquo;exp\u00e9rimentateur utilise la technique du fa\u00e7onnement manuel par approximations successives (<em>shaping<\/em>). Ce proc\u00e9d\u00e9 requiert une observation continue et l&rsquo;intervention humaine pour d\u00e9livrer manuellement du grain d\u00e8s que l&rsquo;oiseau s&rsquo;oriente vers la touche, puis s&rsquo;en approche, et enfin la percute du bec. Cette d\u00e9pendance envers l&rsquo;intervention humaine constituait une limitation m\u00e9thodologique notable que les chercheurs aspiraient \u00e0 surmonter par la m\u00e9canisation.<\/p>\n<h3>1.2 Les anomalies empiriques pr\u00e9curseurs de la rupture<\/h3>\n<p>Malgr\u00e9 l&rsquo;apparente solidit\u00e9 de l&rsquo;\u00e9difice b\u00e9havioriste, des failles empiriques s&rsquo;accumulaient discr\u00e8tement dans les laboratoires d&rsquo;apprentissage animal. Plusieurs chercheurs observaient des anomalies comportementales r\u00e9calcitrantes, impossibles \u00e0 concilier avec les postulats du conditionnement instrumental strict. L&rsquo;un des avertissements les plus retentissants survint avec la publication en 1961 de l&rsquo;article de Keller et Marian Breland, intitul\u00e9 <em>The Misbehavior of Organisms<\/em>. Anciens collaborateurs de Skinner convertis dans le dressage commercial d&rsquo;animaux pour des parcs d&rsquo;attractions, les Breland rapport\u00e8rent l&rsquo;\u00e9chec syst\u00e9matique du conditionnement op\u00e9rant chez plusieurs esp\u00e8ces en raison de ce qu&rsquo;ils nomm\u00e8rent la \u00ab d\u00e9rive instinctive \u00bb (<em>instinctive drift<\/em>). Des ratons laveurs entra\u00een\u00e9s \u00e0 d\u00e9poser des pi\u00e8ces de monnaie dans une bo\u00eete pour obtenir de la nourriture finissaient, apr\u00e8s un certain temps, par frotter compulsivement les pi\u00e8ces entre leurs pattes, refusant de les l\u00e2cher, mimant le comportement inn\u00e9 de lavage des proies au d\u00e9triment de l&rsquo;obtention du renfor\u00e7ateur.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, d&rsquo;autres investigateurs notaient que des stimuli pr\u00e9dictifs discrets, tels que des signaux sonores ou visuels pr\u00e9c\u00e9dant des \u00e9v\u00e9nements biologiquement significatifs, semblaient susciter chez les animaux des conduites motrices complexes incluant des postures d&rsquo;agression territoriale, des parades de cour ou des approches dirig\u00e9es, sans qu&rsquo;aucun renforcement instrumental explicite n&rsquo;ait \u00e9t\u00e9 administr\u00e9 pour ces mouvements sp\u00e9cifiques. Les th\u00e9oriciens du renforcement op\u00e9rant tentaient de r\u00e9duire ces anomalies \u00e0 des co\u00efncidences fortuites, invoquant des cha\u00eenes de conditionnement accidentel ou des comportements superstitieux. Toutefois, l&rsquo;incapacit\u00e9 croissante du mod\u00e8le skinn\u00e9rien \u00e0 rendre compte de ces r\u00e9actions st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9es spontan\u00e9es commen\u00e7ait \u00e0 semer le doute sur le postulat fondamental de la passivit\u00e9 de l&rsquo;organisme et sur l&rsquo;indiff\u00e9rence suppos\u00e9e des r\u00e9ponses motrices \u00e0 la nature des stimuli ant\u00e9c\u00e9dents.<\/p>\n<h3>1.3 La publication s\u00e9minale de 1968 par Brown et Jenkins<\/h3>\n<p>C&rsquo;est dans ce climat de tension paradigmatique feutr\u00e9e que Paul L. Brown et Herbert M. Jenkins, deux psychologues de l&rsquo;Universit\u00e9 McMaster au Canada, con\u00e7oivent une exp\u00e9rience destin\u00e9e initialement \u00e0 un objectif pragmatique et technique. Confront\u00e9s \u00e0 la corv\u00e9e chronophage du fa\u00e7onnement manuel des pigeons n\u00e9cessaires \u00e0 leurs recherches quotidiennes, ils d\u00e9cident de concevoir un protocole exp\u00e9rimental totalement automatis\u00e9 pour induire la r\u00e9ponse de picorage sans n\u00e9cessiter la pr\u00e9sence physique de l&rsquo;exp\u00e9rimentateur devant la bo\u00eete de conditionnement. Leur hypoth\u00e8se op\u00e9rationnelle initiale reposait sur l&rsquo;id\u00e9e que si l&rsquo;on allumait une touche lumineuse de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e juste avant de nourrir l&rsquo;oiseau affam\u00e9, l&rsquo;animal finirait par explorer la touche par hasard, d\u00e9clenchant ainsi accidentellement le m\u00e9canisme de renforcement qui stabiliserait ensuite la conduite instrumentale.<\/p>\n<p>Les r\u00e9sultats observ\u00e9s d\u00e9pass\u00e8rent de tr\u00e8s loin les attentes techniques des deux chercheurs. Dans leur article fondamental de 1968, <em>Auto-shaping of the pigeon&rsquo;s key-peck<\/em>, publi\u00e9 dans le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/onlinelibrary.wiley.com\/journal\/19383711\">Journal of the Experimental Analysis of Behavior<\/a>, Brown et Jenkins documentent un ph\u00e9nom\u00e8ne reproductible et saisissant : sans aucun guidage humain, sans fa\u00e7onnage progressif et sans qu&rsquo;aucune contingence n&rsquo;exige que l&rsquo;oiseau touche le disque lumineux pour obtenir sa nourriture, tous les pigeons se mettent spontan\u00e9ment, rapidement et vigoureusement \u00e0 picorer la touche d\u00e8s son illumination. Cette d\u00e9couverte fortuite d\u00e9montrait qu&rsquo;une r\u00e9ponse squeletto-motrice complexe, classiquement consid\u00e9r\u00e9e comme l&rsquo;arch\u00e9type m\u00eame de la r\u00e9ponse op\u00e9rante volontaire, pouvait \u00eatre g\u00e9n\u00e9r\u00e9e de mani\u00e8re enti\u00e8rement automatis\u00e9e par une simple relation pr\u00e9dictive entre deux stimuli. La communaut\u00e9 des psychologues exp\u00e9rimentalistes prit imm\u00e9diatement la mesure du s\u00e9isme : les fronti\u00e8res conceptuelles s\u00e9parant Pavlov et Skinner venaient de s&rsquo;effondrer.<\/p>\n<h2>2. Les fondements th\u00e9oriques : Conditionnement pavlovien versus conditionnement op\u00e9rant<\/h2>\n<h3>2.1 Le conditionnement r\u00e9pondant ou pavlovien classique<\/h3>\n<p>Pour appr\u00e9cier la rupture \u00e9pist\u00e9mologique incarn\u00e9e par l&rsquo;automodelage, il convient de r\u00e9examiner la m\u00e9canique interne du conditionnement classique, conceptualis\u00e9 initialement par <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nobelprize.org\/prizes\/medicine\/1904\/pavlov\/biographical\/\">Ivan Petrovitch Pavlov<\/a> \u00e0 travers ses c\u00e9l\u00e8bres travaux sur les s\u00e9cr\u00e9tions salivaires et gastriques du chien. Le conditionnement r\u00e9pondant repose sur l&rsquo;association temporelle et pr\u00e9dictive entre deux entit\u00e9s environnementales : un stimulus conditionnel (SC), initialement neutre sur le plan de la r\u00e9ponse cibl\u00e9e, et un stimulus inconditionnel (SI), dot\u00e9 d&rsquo;une valeur biologique intrins\u00e8que capable de d\u00e9clencher de mani\u00e8re inn\u00e9e et r\u00e9flexe une r\u00e9ponse inconditionnelle (RI). Par la r\u00e9p\u00e9tition contigu\u00eb et pr\u00e9dictive de cette s\u00e9quence SC-SI, le stimulus neutre acquiert la capacit\u00e9 d&rsquo;\u00e9voquer une r\u00e9ponse conditionnelle (RC), qui ressemble souvent, sur les plans qualitatif et quantitatif, \u00e0 la r\u00e9action r\u00e9flexe originale.<\/p>\n<p>Le point saillant du mod\u00e8le pavlovien r\u00e9side dans l&rsquo;ind\u00e9pendance ontologique absolue de la d\u00e9livrance du renfor\u00e7ateur par rapport au comportement \u00e9mis par l&rsquo;animal. Que le chien salive ou non en entendant le m\u00e9tronome ou le son de cloche, la viande lui est invariablement pr\u00e9sent\u00e9e au terme de l&rsquo;intervalle temporel fix\u00e9 par l&rsquo;exp\u00e9rimentateur. L&rsquo;animal est, du point de vue formel de la causalit\u00e9 de l&rsquo;\u00e9v\u00e9nement, un r\u00e9cepteur passif d&rsquo;une r\u00e9gularit\u00e9 statistique de son \u00e9cosyst\u00e8me. Pavlov et ses continuateurs ont minutieusement d\u00e9crit les lois formelles qui gouvernent ce syst\u00e8me associatif : l&rsquo;extinction, par laquelle la pr\u00e9sentation r\u00e9p\u00e9t\u00e9e du SC en l&rsquo;absence du SI att\u00e9nue puis abolit la r\u00e9ponse conditionnelle ; la g\u00e9n\u00e9ralisation, qui \u00e9tend la r\u00e9ponse \u00e0 des stimuli pr\u00e9sentant des proximit\u00e9s physiques avec le signal d&rsquo;origine ; et la discrimination, qui restreint l&rsquo;efficacit\u00e9 d\u00e9clenchante au stimulus sp\u00e9cifiquement informatif par un apprentissage diff\u00e9rentiel.<\/p>\n<h3>2.2 Le conditionnement op\u00e9rant ou skinn\u00e9rien<\/h3>\n<p>\u00c0 l&rsquo;oppos\u00e9 structural de cette vision se dresse le mod\u00e8le op\u00e9rant formalis\u00e9 par B.F. Skinner, qui r\u00e9interpr\u00e8te et approfondit la loi de l&rsquo;effet \u00e9nonc\u00e9e \u00e0 l&rsquo;aube du vingti\u00e8me si\u00e8cle par <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.britannica.com\/biography\/Edward-L-Thorndike\">Edward Thorndike<\/a>. Le conditionnement op\u00e9rant ne s&rsquo;int\u00e9resse pas aux stimuli qui provoquent passivement une r\u00e9action, mais aux comportements spontan\u00e9ment \u00e9mis par l&rsquo;organisme qui op\u00e8rent sur le milieu pour y produire des modifications. La structure analytique fondamentale repose sur la contingence triadique \u00e0 trois termes : le stimulus discriminatif (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"S^D\">$S^D$<\/span>), la r\u00e9ponse motrice (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"R\">$R$<\/span>), et le stimulus renfor\u00e7ateur ou cons\u00e9quence (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"S^R\">$S^R$<\/span>). Dans cette \u00e9quation, le stimulus discriminatif ne provoque pas la r\u00e9ponse \u00e0 la mani\u00e8re d&rsquo;un r\u00e9flexe ; il sert simplement de signal contextuel indiquant \u00e0 l&rsquo;organisme que, s&rsquo;il \u00e9met la r\u00e9ponse motrice ad\u00e9quate, la cons\u00e9quence renfor\u00e7atrice se produira.<\/p>\n<p>Le moteur exclusif de l&rsquo;apprentissage r\u00e9side dans le contr\u00f4le exerc\u00e9 par les cons\u00e9quences. Si une action motrice est imm\u00e9diatement suivie de l&rsquo;adjonction d&rsquo;un \u00e9v\u00e9nement app\u00e9titif ou du retrait d&rsquo;un \u00e9v\u00e9nement aversif, sa probabilit\u00e9 d&rsquo;occurrence future dans des contextes similaires augmente consid\u00e9rablement. La contingence est ici absolue : la distribution de la r\u00e9compense est strictement assujettie \u00e0 l&rsquo;ex\u00e9cution effective du comportement cible. Si le rat n&rsquo;abaisse pas le levier, la nourriture n&rsquo;appara\u00eet jamais. Le fa\u00e7onnement par approximations successives devient d\u00e8s lors le moyen indispensable pour extraire un comportement inexistant du flux d&rsquo;activit\u00e9 al\u00e9atoire du sujet. L&rsquo;exp\u00e9rimentateur renforce tout d&rsquo;abord les \u00e9bauches posturales de l&rsquo;action, puis \u00e9l\u00e8ve progressivement le crit\u00e8re d&rsquo;exigence jusqu&rsquo;\u00e0 ce que la topographie motrice d\u00e9sir\u00e9e soit parfaitement sculpt\u00e9e par le r\u00e9gime des contingences op\u00e9rantes.<\/p>\n<h3>2.3 La confrontation conceptuelle des deux mod\u00e8les<\/h3>\n<p>Durant plusieurs d\u00e9cennies, un consensus th\u00e9orique presque in\u00e9branlable a proclam\u00e9 l&rsquo;incompatibilit\u00e9 et la disjonction anatomique de ces deux modes d&rsquo;apprentissage. Le psychologue am\u00e9ricain Gregory Razran r\u00e9sumait cette scission en affirmant que le conditionnement pavlovien relevait des structures visc\u00e9rales et v\u00e9g\u00e9tatives m\u00e9di\u00e9es par le syst\u00e8me nerveux autonome, tandis que le conditionnement op\u00e9rant \u00e9tait l&rsquo;apanage des effecteurs musculaires stri\u00e9s r\u00e9gis par le syst\u00e8me nerveux central et somatique. Il \u00e9tait tenu pour acquis qu&rsquo;un syst\u00e8me moteur squelettique, capable d&rsquo;orienter l&rsquo;animal dans son espace physique et de manipuler des objets, ne pouvait \u00eatre r\u00e9gul\u00e9 que par des contingences instrumentales. On postulait l&rsquo;impossibilit\u00e9 physiologique et conceptuelle d&rsquo;un conditionnement r\u00e9pondant direct de comportements moteurs dirig\u00e9s complexes.<\/p>\n<p>Les donn\u00e9es accumul\u00e9es par Paul Brown et Herbert Jenkins sont venues porter un coup fatal \u00e0 cette dichotomie commode. En d\u00e9montrant qu&rsquo;une r\u00e9ponse somatique hautement sp\u00e9cialis\u00e9e \u2014 le piquetage pr\u00e9cis d&rsquo;une cible visuelle par le bec d&rsquo;un pigeon \u2014 pouvait \u00eatre conditionn\u00e9e sans aucune contingence op\u00e9rante, par le simple agencement pavlovien d&rsquo;un signal pr\u00e9dictif suivi de nourriture, l&rsquo;automodelage ouvrait une crise \u00e9pist\u00e9mologique majeure. Si un comportement moteur dirig\u00e9 pouvait \u00eatre fa\u00e7onn\u00e9 et soutenu par une contingence pavlovienne pure, alors la s\u00e9paration stricte entre les deux domaines de la psychologie de l&rsquo;apprentissage perdait sa validit\u00e9 empirique, for\u00e7ant les th\u00e9oriciens \u00e0 concevoir de nouvelles synth\u00e8ses explicatives.<\/p>\n<h2>3. Le protocole exp\u00e9rimental s\u00e9minal de Paul Brown et Herbert Jenkins (1968)<\/h2>\n<h3>3.1 Dispositif technique et mod\u00e8le biologique<\/h3>\n<p>Pour mener \u00e0 bien leur investigation, Brown et Jenkins ont recours au mod\u00e8le classique de la psychologie exp\u00e9rimentale am\u00e9ricaine : le pigeon domestique (<em>Columba livia<\/em>). Les animaux s\u00e9lectionn\u00e9s sont maintenus en captivit\u00e9 sous un r\u00e9gime de privation alimentaire contr\u00f4l\u00e9, r\u00e9duisant et stabilisant leur masse corporelle \u00e0 environ 80 pour cent de leur poids nourri ad libitum. Cet \u00e9tat de privation mod\u00e9r\u00e9e constitue un levier motivationnel puissant, garantissant une r\u00e9activit\u00e9 optimale face aux opportunit\u00e9s trophiques, sans compromettre la viabilit\u00e9 physiologique ou l&rsquo;int\u00e9grit\u00e9 sensorimotrice des sujets.<\/p>\n<p>L&rsquo;enceinte exp\u00e9rimentale est constitu\u00e9e d&rsquo;une chambre d&rsquo;op\u00e9rant standard modifi\u00e9e. Sur l&rsquo;un des panneaux verticaux en aluminium est ins\u00e9r\u00e9e une touche de r\u00e9ponse translucide circulaire en plastique d\u00e9poli, capable d&rsquo;\u00eatre r\u00e9tro\u00e9clair\u00e9e de l&rsquo;int\u00e9rieur par une source lumineuse calibr\u00e9e. Imm\u00e9diatement en dessous de cette touche, \u00e0 une distance standardis\u00e9e de quelques centim\u00e8tres, est am\u00e9nag\u00e9e une ouverture rectangulaire donnant acc\u00e8s \u00e0 un distributeur de grains automatis\u00e9 mont\u00e9 sur sol\u00e9no\u00efde. L&rsquo;ensemble de la r\u00e9gulation temporelle des stimuli, de l&rsquo;enregistrement des contacts physiques du bec sur la touche et de l&rsquo;activation du r\u00e9ceptacle de nourriture est pilot\u00e9 \u00e0 distance par des relais \u00e9lectrom\u00e9caniques et des programmateurs \u00e0 bandes perfor\u00e9es. Cette automatisation garantit l&rsquo;exclusion de tout biais d&rsquo;observation humaine et l&rsquo;exactitude chronom\u00e9trique absolue des cycles exp\u00e9rimentaux.<\/p>\n<h3>3.2 La proc\u00e9dure d&rsquo;appariement stimulus-renfor\u00e7ateur non contingent<\/h3>\n<p>L&rsquo;architecture proc\u00e9durale con\u00e7ue par Brown et Jenkins est d&rsquo;une rigueur formelle exemplaire. Chaque s\u00e9ance exp\u00e9rimentale se compose de cycles discrets d&rsquo;essais r\u00e9p\u00e9t\u00e9s. \u00c0 intervalles variables, dont la moyenne s&rsquo;\u00e9tablit g\u00e9n\u00e9ralement autour d&rsquo;une minute d&rsquo;obscurit\u00e9 relative (intervalle inter-stimulus non pr\u00e9dictif), la touche translucide s&rsquo;illumine d&rsquo;une lueur vive pendant une dur\u00e9e fixe de huit secondes. D\u00e8s l&rsquo;extinction de cette lumi\u00e8re, le distributeur de grains s&rsquo;\u00e9l\u00e8ve instantan\u00e9ment pendant quatre secondes, offrant \u00e0 l&rsquo;oiseau un acc\u00e8s direct \u00e0 du ma\u00efs concass\u00e9 ou du bl\u00e9, avant de redescendre dans sa position de repos hors d&rsquo;atteinte.<\/p>\n<p>La variable d\u00e9cisive et r\u00e9volutionnaire de ce dispositif r\u00e9side dans la non-contingence absolue de la pr\u00e9sentation de la nourriture vis-\u00e0-vis du comportement du pigeon. \u00c0 aucun moment l&rsquo;oiseau n&rsquo;est tenu de s&rsquo;approcher de la touche, d&rsquo;orienter son regard vers elle ou d&rsquo;y porter son bec pour d\u00e9clencher l&rsquo;ouverture du magasin d&rsquo;alimentation. La s\u00e9quence temporelle est inexorable :<\/p>\n<ul>\n<li>Phase d&rsquo;obscurit\u00e9 ou d&rsquo;attente (intervalle inter-stimulus al\u00e9atoire)<\/li>\n<li>Illumination de la touche pendant exactement 8 secondes (stimulus conditionnel, SC)<\/li>\n<li>Extinction du signal et pr\u00e9sentation simultan\u00e9e de la nourriture pendant 4 secondes (stimulus inconditionnel, SI)<\/li>\n<\/ul>\n<p>Aucun fa\u00e7onnage manuel pr\u00e9alable n&rsquo;est dispens\u00e9, aucun grain n&rsquo;est diss\u00e9min\u00e9 sur la touche pour guider l&rsquo;exploration, et aucune assistance physique n&rsquo;est apport\u00e9e au sujet.<\/p>\n<h3>3.3 L&rsquo;\u00e9mergence empirique du piquetage spontan\u00e9<\/h3>\n<p>Les observations rapport\u00e9es par Brown et Jenkins r\u00e9v\u00e8lent une dynamique comportementale d&rsquo;une r\u00e9gularit\u00e9 saisissante. Durant les premiers essais de conditionnement, le pigeon adopte une posture g\u00e9n\u00e9rale d&rsquo;exploration diffuse au fond de la cage. Lorsque la lumi\u00e8re s&rsquo;allume pour la premi\u00e8re fois, l&rsquo;oiseau manifeste un simple r\u00e9flexe d&rsquo;orientation visuelle sans s&rsquo;approcher du disque. \u00c0 l&rsquo;extinction de la lumi\u00e8re et lors de l&rsquo;\u00e9l\u00e9vation bruyante de la tr\u00e9mie \u00e0 grains, l&rsquo;animal se pr\u00e9cipite vers le r\u00e9ceptacle pour consommer la nourriture mise \u00e0 disposition. Cependant, \u00e0 mesure que les associations entre le signal lumineux de huit secondes et l&rsquo;acc\u00e8s au grain se r\u00e9p\u00e8tent, une modification spectaculaire de la trajectoire spatiale et du r\u00e9pertoire moteur s&rsquo;op\u00e8re.<\/p>\n<p>G\u00e9n\u00e9ralement entre le vingti\u00e8me et le quaranti\u00e8me essai, l&rsquo;oiseau commence \u00e0 se poster d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment devant la touche d\u00e8s son illumination. Puis, de mani\u00e8re soudaine et irr\u00e9versible, il projette violemment son bec contre le disque de plastique \u00e9clair\u00e9. Une fois la premi\u00e8re frappe enregistr\u00e9e, le comportement de picorage s&rsquo;installe avec une cadence fr\u00e9n\u00e9tique : d\u00e8s que la touche s&rsquo;illumine, l&rsquo;oiseau se pr\u00e9cipite vers elle et encha\u00eene les coups de bec jusqu&rsquo;\u00e0 l&rsquo;extinction du signal, moment o\u00f9 il redescend vers la tr\u00e9mie pour ing\u00e9rer le grain. Le stimulus visuel neutre a cess\u00e9 d&rsquo;\u00eatre un simple rep\u00e8re annonciateur dans le d\u00e9cor : il a \u00e9t\u00e9 m\u00e9tamorphos\u00e9 en une cible privil\u00e9gi\u00e9e d&rsquo;une action consommatrice forcen\u00e9e, d\u00e9velopp\u00e9e sans aucune incitation instrumentale.<\/p>\n<h3>3.4 Les protocoles de contr\u00f4le m\u00e9thodologique<\/h3>\n<p>Conscients de la port\u00e9e iconoclaste de leurs observations, Brown et Jenkins ont \u00e9labor\u00e9 une s\u00e9rie d&rsquo;exp\u00e9riences de contr\u00f4le pour \u00e9carter toute explication triviale ou artefactuelle. La premi\u00e8re hypoth\u00e8se concurrente postulait que le picorage de la touche pouvait \u00eatre l&rsquo;effet d&rsquo;une activation motrice g\u00e9n\u00e9rale caus\u00e9e par la faim ou par l&rsquo;excitation sensorielle provoqu\u00e9e par l&rsquo;apparition soudaine de la lumi\u00e8re, conduisant l&rsquo;animal \u00e0 percuter la bo\u00eete n&rsquo;importe o\u00f9 par pure agitation non sp\u00e9cifique.<\/p>\n<p>Pour \u00e9prouver cette conjecture, les auteurs ont mis en place un groupe contr\u00f4le soumis \u00e0 une proc\u00e9dure totalement d\u00e9corr\u00e9l\u00e9e ou pseudo-al\u00e9atoire : les allumages de la touche et les distributions de grains survenaient \u00e0 des fr\u00e9quences similaires, mais de fa\u00e7on parfaitement asynchrone et ind\u00e9pendante, interdisant toute valeur pr\u00e9dictive au stimulus lumineux. Dans ces conditions, bien que recevant la m\u00eame quantit\u00e9 de nourriture et soumis aux m\u00eames stimulations lumineuses, aucun pigeon ne d\u00e9veloppa de piquetage cibl\u00e9 sur le disque. Une autre condition contr\u00f4le impliquait l&rsquo;illumination continue de la touche avec distributions intermittentes de nourriture : l\u00e0 encore, aucun picorage ne fut enregistr\u00e9. Ces contre-\u00e9preuves rigoureuses d\u00e9montr\u00e8rent sans ambigu\u00eft\u00e9 que ni la faim, ni l&rsquo;excitation lumineuse, ni la pr\u00e9sence simultan\u00e9e des appareils ne suffisaient \u00e0 engendrer le comportement. Le moteur exclusif du piquetage \u00e9tait la relation de contingence temporelle positive entre le stimulus conditionnel et le renfor\u00e7ateur inconditionnel.<\/p>\n<h2>4. M\u00e9canismes comportementaux : De l&rsquo;automodelage au concept de suivi de signal<\/h2>\n<h3>4.1 Du terme initial d&rsquo;automodelage \u00e0 sa conceptualisation th\u00e9orique<\/h3>\n<p>L&rsquo;appellation forg\u00e9e originellement par Brown et Jenkins \u2014 l&rsquo;automodelage (<em>autoshaping<\/em>) \u2014 traduit fid\u00e8lement la surprise initiale des chercheurs et l&rsquo;ancrage terminologique de l&rsquo;\u00e9poque. En qualifiant leur protocole de fa\u00e7onnement automatis\u00e9, ils laissaient entendre que le dispositif exp\u00e9rimental parvenait \u00e0 accomplir, par le truchement de la machinerie, ce que l&rsquo;exp\u00e9rimentateur humain r\u00e9alisait patiemment au cours d&rsquo;un fa\u00e7onnement op\u00e9rant classique. On pensait initialement qu&rsquo;il s&rsquo;agissait d&rsquo;un conditionnement instrumental sans ma\u00eetre, o\u00f9 des contingences adventices et fortuites s\u00e9lectionnaient les mouvements de l&rsquo;animal orient\u00e9s vers la mangeoire, finissant par intercepter la touche par inadvertance.<\/p>\n<p>Cependant, cette perspective m\u00e9caniste s&rsquo;est rapidement r\u00e9v\u00e9l\u00e9e intenable sur le plan conceptuel. Les analyses micro-comportementales ont \u00e9tabli que la r\u00e9ponse de picorage ne proc\u00e9dait nullement d&rsquo;une s\u00e9dimentation graduelle d&rsquo;approximations successives accidentellement r\u00e9compens\u00e9es. Le processus sous-jacent n&rsquo;\u00e9tait pas un fa\u00e7onnement op\u00e9rant sans exp\u00e9rimentateur, mais la manifestation directe et \u00e9clatante d&rsquo;un conditionnement r\u00e9pondant de nature pavlovienne s&rsquo;exprimant \u00e0 travers les voies motrices somatiques. L&rsquo;\u00e9tiquette proc\u00e9durale de l&rsquo;automodelage a d\u00e8s lors \u00e9t\u00e9 dissoci\u00e9e de la r\u00e9alit\u00e9 du processus psychophysiologique fondamental : l&rsquo;automodelage d\u00e9signe la m\u00e9thode d&rsquo;appariement exp\u00e9rimental, tandis que la r\u00e9ponse comportementale observ\u00e9e constitue une r\u00e9ponse conditionnelle pavlovienne dirig\u00e9e.<\/p>\n<h3>4.2 L&rsquo;introduction formelle du Sign Tracking par Hearst et Jenkins (1974)<\/h3>\n<p>Afin de formaliser th\u00e9oriquement ce saut conceptuel et de d\u00e9passer les ambigu\u00eft\u00e9s terminologiques, Eliot Hearst et Herbert Jenkins publient en 1974 une monographie d&rsquo;une importance capitale : <em>Sign-Tracking: The Stimulus-Reinforcer Relation and Directed Action<\/em>. Dans cet ouvrage, les auteurs proposent le concept de suivi de signal (<em>sign tracking<\/em>) pour caract\u00e9riser la tendance universelle qu&rsquo;ont les organismes vivants \u00e0 diriger leurs mouvements d&rsquo;approche physique et de manipulation active vers un stimulus qui annonce de fa\u00e7on pr\u00e9dictive un \u00e9v\u00e9nement biologiquement significatif, qu&rsquo;il soit attractif ou aversif.<\/p>\n<p>Hearst et Jenkins d\u00e9montrent que le signal n&rsquo;est pas trait\u00e9 par le cerveau animal comme une simple source d&rsquo;information abstraite et d\u00e9sincarn\u00e9e. Il acquiert ce qu&rsquo;ils qualifient d&rsquo;\u00ab aimantation comportementale \u00bb (<em>behavioral magnet<\/em>). Le stimulus acquiert une valeur d&rsquo;attraction spatiale autonome qui canalise l&rsquo;attention et la cin\u00e9matique de l&rsquo;organisme. Le suivi de signal transcende le cas particulier du picorage chez le pigeon : il s&rsquo;observe face \u00e0 une immense diversit\u00e9 de stimuli discrets \u2014 leviers r\u00e9tractables, diodes lumineuses, signaux sonores spatialis\u00e9s ou odeurs localis\u00e9es \u2014 \u00e0 la condition imp\u00e9rative que le stimulus pr\u00e9dictif soit localisable dans l&rsquo;espace physique. D\u00e8s lors qu&rsquo;un stimulus poss\u00e8de une coordonn\u00e9e spatiale d\u00e9finie, la r\u00e9ponse conditionnelle ne se d\u00e9ploie pas dans le vide : elle s&rsquo;organise vectoriellement vers la source m\u00eame de l&rsquo;information.<\/p>\n<h3>4.3 La topographie motrice de la r\u00e9ponse conditionnelle<\/h3>\n<p>L&rsquo;un des arguments les plus \u00e9l\u00e9gants et d\u00e9cisifs attestant de la nature pavlovienne fondamentale de l&rsquo;automodelage a \u00e9t\u00e9 apport\u00e9 par les travaux pionniers de H.M. Jenkins et B.R. Moore en 1973. Les deux chercheurs ont pos\u00e9 une question d&rsquo;une remarquable subtilit\u00e9 m\u00e9thodologique : si le picorage de la touche lumineuse est un comportement op\u00e9rant arbitraire maintenu par l&rsquo;acc\u00e8s final \u00e0 une r\u00e9compense, sa morphologie physique devrait \u00eatre strictement identique quelle que soit la nature sp\u00e9cifique du renfor\u00e7ateur. \u00c0 l&rsquo;inverse, s&rsquo;il s&rsquo;agit d&rsquo;une r\u00e9ponse conditionnelle pavlovienne, la structure biom\u00e9canique fine du coup de bec devrait refl\u00e9ter directement la nature consommatoire inn\u00e9e du stimulus inconditionnel invoqu\u00e9.<\/p>\n<p>Jenkins et Moore ont ainsi compar\u00e9 au ralenti photographique et cin\u00e9matique le comportement de pigeons soumis \u00e0 l&rsquo;automodelage avec de la nourriture solide (grains) versus des pigeons recevant de l&rsquo;eau liquide comme renfor\u00e7ateur inconditionnel :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Condition Renforcement par le Grain :<\/strong> Les pigeons frappaient la touche lumineuse avec le bec grand ouvert, la t\u00eate anim\u00e9e d&rsquo;une acc\u00e9l\u00e9ration brutale et d&rsquo;un impact puissant, reproduisant fid\u00e8lement la s\u00e9quence motrice inn\u00e9e employ\u00e9e pour saisir et briser une graine au sol.<\/li>\n<li><strong>Condition Renforcement par l&rsquo;Eau :<\/strong> Les pigeons abordaient le disque lumineux avec le bec quasi ferm\u00e9, posant d\u00e9licatement leur mandibule sur le plastique tout en ex\u00e9cutant des mouvements rythmiques de pompage lingual et de d\u00e9glutition, mimant la m\u00e9canique d&rsquo;abreuvement par succion propre aux colombid\u00e9s.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette divergence topographique tranch\u00e9e et involontaire a constitu\u00e9 la preuve irr\u00e9futable que le signal visuel ne d\u00e9clenche pas une commande instrumentale indiff\u00e9renci\u00e9e, mais r\u00e9veille et canalise les coordinations motrices inn\u00e9es d\u00e9volues \u00e0 la consommation sp\u00e9cifique du stimulus attendu. L&rsquo;oiseau traite litt\u00e9ralement la lumi\u00e8re comme s&rsquo;il s&rsquo;agissait du grain ou de l&rsquo;eau elle-m\u00eame.<\/p>\n<h2>5. Distinguer le Sign Tracking du Goal Tracking : Ph\u00e9nom\u00e9nologie et variabilit\u00e9 individuelle<\/h2>\n<h3>5.1 D\u00e9finition op\u00e9rationnelle des ph\u00e9notypes comportementaux<\/h3>\n<p>Si les travaux initiaux men\u00e9s sur le pigeon laissaient entrevoir une homog\u00e9n\u00e9it\u00e9 remarquable dans la capture de la r\u00e9ponse par le signal, la transposition du paradigme chez le rongeur au cours des d\u00e9cennies ult\u00e9rieures a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 une fascinante variabilit\u00e9 ph\u00e9notypique individuelle. Dans un protocole standard d&rsquo;automodelage pour rongeurs, un levier m\u00e9tallique r\u00e9tro\u00e9clair\u00e9 est ins\u00e9r\u00e9 dans la bo\u00eete pendant quelques secondes (SC), puis se r\u00e9tracte au moment pr\u00e9cis o\u00f9 une pastille app\u00e9titive (pellet de saccharose) est d\u00e9livr\u00e9e dans une mangeoire situ\u00e9e \u00e0 distance sur la paroi (SI). Face \u00e0 cette configuration spatiale dissoci\u00e9e, les animaux manifestent des strat\u00e9gies comportementales contrast\u00e9es qui se r\u00e9partissent selon une distribution bimodale.<\/p>\n<p>On distingue ainsi rigoureusement deux ph\u00e9notypes comportementaux polaires au sein d&rsquo;une m\u00eame population g\u00e9n\u00e9tiquement standardis\u00e9e :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Les suiveurs de signal (<em>Sign Trackers<\/em>) :<\/strong> D\u00e8s que le levier \u00e9merge de la paroi, ces individus se ruent imm\u00e9diatement sur lui, le saisissent avec leurs pattes ant\u00e9rieures, le mordillent, le l\u00e8chent et l&rsquo;actionnent avec fr\u00e9n\u00e9sie durant toute la dur\u00e9e de sa pr\u00e9sentation, ignorant la mangeoire jusqu&rsquo;\u00e0 la r\u00e9traction du levier.<\/li>\n<li><strong>Les suiveurs de but (<em>Goal Trackers<\/em>) :<\/strong> \u00c0 l&rsquo;inverse, l&rsquo;apparition du levier agit pour ces sujets comme une pure source d&rsquo;information logique : ils ne s&rsquo;int\u00e9ressent aucunement au levier physique, mais font imm\u00e9diatement demi-tour pour aller poster leur museau dans la mangeoire, attendant patiemment et passivement la chute du nutriment.<\/li>\n<li><strong>Le groupe interm\u00e9diaire :<\/strong> Une fraction de la population pr\u00e9sente un ph\u00e9notype mixte ou flexible, oscillant de mani\u00e8re \u00e9quilibr\u00e9e entre l&rsquo;exploration du signal et la focalisation sur le lieu de livraison du renfor\u00e7ateur.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette divergence n&rsquo;est ni fortuite ni transitoire : des \u00e9tudes de suivi longitudinal ont d\u00e9montr\u00e9 une stabilit\u00e9 intra-individuelle et une reproductibilit\u00e9 temporelle remarquables de ces signatures comportementales \u00e0 travers les mois d&rsquo;exp\u00e9rimentation.<\/p>\n<h3>5.2 La th\u00e9orie de la saillance incitative de Berridge et Robinson<\/h3>\n<p>L&rsquo;\u00e9lucidation th\u00e9orique de cette dichotomie fondamentale a franchi un palier d\u00e9cisif gr\u00e2ce aux contributions majeures de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/sites.lsa.umich.edu\/berridge-lab\/\">Kent Berridge<\/a> et Terry Robinson \u00e0 travers leur formalisation de la saillance incitative (<em>incentive salience<\/em>). Dans leur mod\u00e8le psychobiologique, les processus motivationnels li\u00e9s \u00e0 la r\u00e9compense sont d\u00e9compos\u00e9s en trois composantes psychologiques distinctes : la composante cognitive de pr\u00e9diction ou d&rsquo;apprentissage (\u00ab <em>learning<\/em> \u00bb), la composante h\u00e9donique de plaisir consommatoire (\u00ab <em>liking<\/em> \u00bb), et la composante motivationnelle de d\u00e9sir ou d&rsquo;attribution de valeur attractive (\u00ab <em>wanting<\/em> \u00bb).<\/p>\n<p>Appliqu\u00e9e \u00e0 l&rsquo;automodelage, cette mod\u00e9lisation d\u00e9montre que les deux sous-groupes d&rsquo;animaux apprennent avec une rigueur cognitive identique la relation pr\u00e9dictive liant le levier \u00e0 la nourriture : tant les <em>Sign Trackers<\/em> que les <em>Goal Trackers<\/em> savent avec exactitude que le signal annonce le renfor\u00e7ateur, comme l&rsquo;atteste leur vitesse d&rsquo;apprentissage et leur anticipation temporelle parfaite. Cependant, la bifurcation s&rsquo;op\u00e8re sur le terrain exclusif du \u00ab <em>wanting<\/em> \u00bb. Chez les <em>Sign Trackers<\/em>, le syst\u00e8me c\u00e9r\u00e9bral proc\u00e8de \u00e0 une transformation psychologique profonde : la repr\u00e9sentation pr\u00e9dictive froide du signal se voit affubl\u00e9e d&rsquo;une charge affective br\u00fblante de saillance incitative. Le signal cesse d&rsquo;\u00eatre un simple panneau indicateur informatif pour devenir un \u00ab aimant motivationnel \u00bb autonome (<em>incentive magnet<\/em>). L&rsquo;individu ne se contente plus de savoir ce que le signal annonce : il d\u00e9sire physiquement le signal lui-m\u00eame, \u00e9prouvant le besoin irr\u00e9pressible de s&rsquo;en emparer et de le consommer.<\/p>\n<h3>5.3 Facteurs g\u00e9n\u00e9tiques, d\u00e9veloppementaux et environnementaux<\/h3>\n<p>L&rsquo;origine de cette divergence individuelle fait l&rsquo;objet d&rsquo;intenses investigations \u00e0 l&rsquo;intersection de la g\u00e9n\u00e9tique comportementale et de l&rsquo;\u00e9pig\u00e9n\u00e9tique. Des programmes de s\u00e9lection artificielle conduits par Huda Akil, Stanley Watson et Shelly Flagel ont magistralement valid\u00e9 l&rsquo;h\u00e9ritabilit\u00e9 biologique de ces profils. En croisant syst\u00e9matiquement entre eux des rats manifestant des propensions extr\u00eames au suivi de signal d&rsquo;une part, et au suivi de but d&rsquo;autre part, les chercheurs ont r\u00e9ussi en quelques g\u00e9n\u00e9rations \u00e0 fixer deux lign\u00e9es stables et distinctes, attestant d&rsquo;une base polyg\u00e9nique solide r\u00e9gulant l&rsquo;attribution de saillance incitative.<\/p>\n<p>Cependant, ce substrat g\u00e9n\u00e9tique n&rsquo;agit pas en vase clos et interagit intimement avec des facteurs d\u00e9veloppementaux et environnementaux critiques. L&rsquo;exposition \u00e0 un stress pr\u00e9coce durant la p\u00e9riode p\u00e9rinatale ou le sevrage \u2014 tel que des protocoles de s\u00e9paration maternelle prolong\u00e9e \u2014 d\u00e9cale massivement le profil des animaux vers le ph\u00e9notype <em>Sign Tracker<\/em> \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge adulte. Par ailleurs, des variations hormonales li\u00e9es au sexe exercent une influence modulatrice significative : les femelles manifestent fr\u00e9quemment une propension plus intense et plus persistante au suivi de signal que les m\u00e2les sous l&rsquo;effet des fluctuations d&rsquo;\u0153stradiol. Enfin, sur le plan des corr\u00e9lats psychologiques, le ph\u00e9notype <em>Sign Tracker<\/em> s&rsquo;av\u00e8re hautement comorbide avec d&rsquo;autres traits comportementaux endoph\u00e9notypiques, au premier rang desquels figurent l&rsquo;impulsivit\u00e9 motrice, une r\u00e9activit\u00e9 accrue \u00e0 la nouveaut\u00e9 spatiale et un d\u00e9ficit marqu\u00e9 de l&rsquo;inhibition comportementale face aux amorces sensorielles.<\/p>\n<h2>6. L&rsquo;\u00e9nigme du comportement non instrumental et la proc\u00e9dure d&rsquo;omission<\/h2>\n<h3>6.1 Le protocole de Sheffield et la proc\u00e9dure d&rsquo;omission de Williams et Williams (1969)<\/h3>\n<p>Face \u00e0 l&rsquo;\u00e9mergence spectaculaire de l&rsquo;automodelage, les d\u00e9fenseurs orthodoxes du b\u00e9haviorisme op\u00e9rant ont cherch\u00e9 \u00e0 pr\u00e9server leur paradigme en formulant une objection : et si le picorage, bien que non intentionnellement renforc\u00e9 au d\u00e9part, b\u00e9n\u00e9ficiait d&rsquo;un renforcement accidentel fortuit ? Si l&rsquo;oiseau heurte la touche juste avant l&rsquo;ouverture du distributeur, la proximit\u00e9 temporelle imm\u00e9diate entre le coup de bec et la nourriture pourrait suffire \u00e0 cr\u00e9er une contingence op\u00e9rante parasite qui maintiendrait l&rsquo;action.<\/p>\n<p>Pour pulv\u00e9riser d\u00e9finitivement cette \u00e9chappatoire th\u00e9orique, David R. Williams et Herbert Y. Williams ont con\u00e7u en 1969 une exp\u00e9rience m\u00e9thodologiquement magistrale, inspir\u00e9e des travaux pionniers de Sheffield sur le conditionnement salivaire : la proc\u00e9dure d&rsquo;omission n\u00e9gative (<em>negative automaintenance<\/em> ou proc\u00e9dure d&rsquo;omission). La r\u00e8gle r\u00e9gissant ce protocole exp\u00e9rimental instaure un conflit frontal absolu entre conditionnement pavlovien et contingence op\u00e9rante :<\/p>\n<ul>\n<li>La touche lumineuse s&rsquo;illumine p\u00e9riodiquement pendant huit secondes.<\/li>\n<li>Si le pigeon <strong>ne picore pas<\/strong> la touche, la nourriture est syst\u00e9matiquement d\u00e9livr\u00e9e \u00e0 l&rsquo;extinction du signal.<\/li>\n<li>Si le pigeon <strong>picore la touche<\/strong> ne serait-ce qu&rsquo;une seule fois durant l&rsquo;illumination, la lumi\u00e8re s&rsquo;\u00e9teint imm\u00e9diatement et la nourriture est <strong>supprim\u00e9e<\/strong> pour cet essai (omission du renfor\u00e7ateur).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Dans ce cadre chirurgical, la pr\u00e9diction de la th\u00e9orie op\u00e9rante \u00e9tait formelle et sans nuance : si le picorage est un comportement contr\u00f4l\u00e9 par ses cons\u00e9quences instrumentales, la contingence punitive d&rsquo;omission alimentaire doit entra\u00eener une extinction fulgurante et d\u00e9finitive de la frappe du bec, l&rsquo;oiseau devant s&rsquo;abstenir de picorer pour maximiser ses rations \u00e9nerg\u00e9tiques.<\/p>\n<h3>6.2 La persistance paradoxale du picorage mal adaptatif<\/h3>\n<p>Les donn\u00e9es empiriques recueillies par Williams et Williams ont confondu les pr\u00e9dictions op\u00e9rantes les plus \u00e9l\u00e9mentaires. Contre toute rationalit\u00e9 \u00e9conomique et instrumentale, les pigeons se sont montr\u00e9s visc\u00e9ralement incapables d&rsquo;inhiber leur comportement de picorage. Confront\u00e9s \u00e0 cette proc\u00e9dure o\u00f9 chaque coup de bec les prive de nourriture, les oiseaux persistent obstin\u00e9ment \u00e0 frapper la touche lumineuse, perdant une fraction massive des renfor\u00e7ateurs auxquels une simple attente immobile leur donnerait droit.<\/p>\n<p>L&rsquo;observation minutieuse de la dynamique des essais r\u00e9v\u00e8le un cycle comportemental captivant, v\u00e9ritable oscillation pendulaire entre excitation pavlovienne et p\u00e9nalisation op\u00e9rante. L&rsquo;animal encha\u00eene les coups de bec, perdant syst\u00e9matiquement sa nourriture sur plusieurs essais cons\u00e9cutifs. Priv\u00e9 d&rsquo;alimentation, le lien associatif commence momentan\u00e9ment \u00e0 s&rsquo;\u00e9roder, amenant l&rsquo;oiseau \u00e0 marquer un temps d&rsquo;arr\u00eat durant un ou deux essais. N&rsquo;ayant pas touch\u00e9 le disque, il re\u00e7oit alors imm\u00e9diatement les grains pr\u00e9vus. Mais cette r\u00e9injection de renfor\u00e7ateur r\u00e9active instantan\u00e9ment l&rsquo;association pavlovienne stimulus-nourriture : d\u00e8s l&rsquo;essai suivant, le pigeon est de nouveau magn\u00e9tis\u00e9 par la lumi\u00e8re, se pr\u00e9cipite sur la touche et picore \u00e0 nouveau, replongeant imm\u00e9diatement dans le r\u00e9gime de punition par omission. Cette r\u00e9sistance acharn\u00e9e \u00e0 la contingence n\u00e9gative a d\u00e9montr\u00e9 de mani\u00e8re irr\u00e9futable que les forces associatives pavloviennes peuvent supplanter et \u00e9craser les imp\u00e9ratifs de la causalit\u00e9 op\u00e9rante.<\/p>\n<h3>6.3 Interpr\u00e9tations th\u00e9oriques du conflit op\u00e9rant-pavlovien<\/h3>\n<p>Cette incapacit\u00e9 de l&rsquo;animal \u00e0 refr\u00e9ner une action motrice contre-productive a fait l&rsquo;objet de plusieurs formalisations th\u00e9oriques. La conceptualisation pr\u00e9valente est celle du conflit ou de la comp\u00e9tition de syst\u00e8mes : l&rsquo;automodelage place l&rsquo;animal \u00e0 la crois\u00e9e de deux modules comportementaux incompatibles. D&rsquo;un c\u00f4t\u00e9, le syst\u00e8me associatif pavlovien, fa\u00e7onn\u00e9 par l&rsquo;\u00e9volution pour canaliser les sch\u00e8mes moteurs inn\u00e9s vers les indices annonciateurs de survie, g\u00e9n\u00e8re une pulsion d&rsquo;approche physique motrice automatique (<em>sign tracking<\/em>). D&rsquo;un autre c\u00f4t\u00e9, le syst\u00e8me instrumental op\u00e9rant tente de r\u00e9primer cette r\u00e9ponse motrice par r\u00e9troaction n\u00e9gative face \u00e0 la perte des gains.<\/p>\n<p>Le fait que le versant pavlovien pr\u00e9vale avec une telle intensit\u00e9 s&rsquo;explique par la proximit\u00e9 temporelle et la contigu\u00eft\u00e9 spatiale des stimuli en jeu. Lorsque l&rsquo;intervalle temporel s\u00e9parant le signal du renfor\u00e7ateur est bref, l&rsquo;intensit\u00e9 de la charge incitative attribu\u00e9e au signal s&rsquo;av\u00e8re trop volumineuse pour \u00eatre endigu\u00e9e par les processus d&rsquo;inhibition comportementale cortico-striataux. L&rsquo;automodelage en proc\u00e9dure d&rsquo;omission s&rsquo;est ainsi impos\u00e9 dans l&rsquo;histoire de la psychologie comme l&rsquo;anomalie irr\u00e9ductible qui a d\u00e9mantel\u00e9 la pr\u00e9tention du b\u00e9haviorisme radical \u00e0 tout expliquer par la contingence de renforcement instrumental, r\u00e9v\u00e9lant la puissance sous-jacente des architectures r\u00e9flexes et motivationnelles pavloviennes dans le contr\u00f4le de la motricit\u00e9.<\/p>\n<h2>7. Substrats neurobiologiques et circuits dopaminergiques de l&rsquo;automodelage<\/h2>\n<h3>7.1 L&rsquo;axe m\u00e9solimbique et le striatum ventral<\/h3>\n<p>L&rsquo;av\u00e8nement des neurosciences modernes a permis de diss\u00e9quer avec une pr\u00e9cision remarquable les circuits c\u00e9r\u00e9braux gouvernant l&rsquo;automodelage et la divergence entre les ph\u00e9notypes comportementaux. Le centre n\u00e9vralgique de ce r\u00e9seau r\u00e9side incontestablement au sein du syst\u00e8me dopaminergique m\u00e9solimbique, orchestr\u00e9 par les neurones de l&rsquo;aire tegmentale ventrale (ATV) et leurs projections massives vers le striatum ventral, plus sp\u00e9cifiquement le noyau accumbens (<em>nucleus accumbens<\/em>, NAc).<\/p>\n<p>Des travaux \u00e9lectrophysiologiques et des manipulations pharmacologiques ont mis en lumi\u00e8re le r\u00f4le pr\u00e9pond\u00e9rant de la sous-r\u00e9gion du c\u0153ur du noyau accumbens (<em>NAc core<\/em>) dans le d\u00e9ploiement du suivi de signal. L&rsquo;inactivation pharmacologique transitoire ou la l\u00e9sion cytotoxique s\u00e9lective du <em>NAc core<\/em> abolit totalement l&rsquo;approche et le contact avec le signal chez les individus <em>Sign Trackers<\/em>, sans perturber leur capacit\u00e9 \u00e0 consommer la nourriture une fois celle-ci disponible. Chez les <em>Goal Trackers<\/em>, en revanche, le maintien de la r\u00e9ponse d&rsquo;approche de la mangeoire repose sur des circuits striataux plus dorsolat\u00e9raux et sur la coque du noyau accumbens (<em>NAc shell<\/em>), r\u00e9v\u00e9lant une organisation anatomique profond\u00e9ment diff\u00e9renci\u00e9e selon les strat\u00e9gies comportementales adopt\u00e9es.<\/p>\n<h3>7.2 Dynamique phasique de la dopamine : erreur de pr\u00e9diction versus saillance incitative<\/h3>\n<p>La distinction neurochimique entre <em>Sign Trackers<\/em> et <em>Goal Trackers<\/em> a trouv\u00e9 son illustration la plus retentissante dans les travaux utilisant la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC3139744\/\">voltam\u00e9trie cyclique \u00e0 balayage rapide<\/a> (<em>fast-scan cyclic voltammetry<\/em>) in vivo, men\u00e9s notamment par Shelly Flagel, Paul Phillips et leurs collaborateurs. Cette technologie permet de quantifier en temps r\u00e9el, \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle de la sous-seconde, les fluctuations phasiques de la concentration extracellulaire de dopamine dans le noyau accumbens lors des interactions avec le signal et la r\u00e9compense.<\/p>\n<p>Les r\u00e9sultats ont boulevers\u00e9 le champ des th\u00e9ories computationnelles de l&rsquo;apprentissage :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Chez les <em>Sign Trackers<\/em> :<\/strong> Au cours des premiers essais, une d\u00e9charge phasique de dopamine survient \u00e0 la d\u00e9livrance de la nourriture. Avec la r\u00e9p\u00e9tition des associations, cette lib\u00e9ration dopaminergique se transf\u00e8re enti\u00e8rement et massivement vers le stimulus pr\u00e9dictif (l&rsquo;apparition du levier), s&rsquo;\u00e9teignant lors de l&rsquo;acc\u00e8s au grain. Ce profil correspond \u00e0 l&rsquo;encodage classique du signal de pr\u00e9diction, mais s&rsquo;accompagne d&rsquo;une attribution absolue d&rsquo;incitation qui pousse l&rsquo;animal \u00e0 manipuler le levier. Si l&rsquo;on bloque les r\u00e9cepteurs dopaminergiques dans le noyau accumbens par des antagonistes sp\u00e9cifiques, l&rsquo;approche du levier s&rsquo;effondre imm\u00e9diatement.<\/li>\n<li><strong>Chez les <em>Goal Trackers<\/em> :<\/strong> Bien que les animaux apprennent la contingence avec une exactitude cognitive parfaite, la dynamique dopaminergique est radicalement distincte. Le signal phasique de dopamine dans le <em>core<\/em> du noyau accumbens ne se transf\u00e8re pas de mani\u00e8re stable vers le signal pr\u00e9dictif et persiste au moment de la livraison de la nourriture. L&rsquo;apprentissage chez ces sujets op\u00e8re ind\u00e9pendamment de la machinerie dopaminergique phasique du noyau accumbens.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Ces donn\u00e9es cardinales ont prouv\u00e9 que la dopamine phasique dans le striatum ventral n&rsquo;encode pas simplement une erreur de pr\u00e9diction purement calculatoire (comme le postulait le mod\u00e8le algorithmique classique de Schultz), mais est le support biologique exclusif de la transformation d&rsquo;un signal pr\u00e9dictif en objet de d\u00e9sir attractif, c&rsquo;est-\u00e0-dire l&rsquo;attribution de saillance incitative.<\/p>\n<h3>7.3 Contr\u00f4le top-down et r\u00e9gulation cortico-striatale<\/h3>\n<p>La vuln\u00e9rabilit\u00e9 neurobiologique qui pousse les <em>Sign Trackers<\/em> \u00e0 une attraction irr\u00e9pressible envers le signal ne se r\u00e9sume pas \u00e0 une hyperactivit\u00e9 sous-corticale : elle s&rsquo;enracine \u00e9galement dans une d\u00e9faillance relative des circuits de contr\u00f4le descendants (<em>top-down<\/em>) m\u00e9di\u00e9s par le cortex pr\u00e9frontal. Les travaux de neuro-imagerie fonctionnelle et d&rsquo;\u00e9lectrophysiologie chez l&rsquo;animal d\u00e9montrent que les individus enclins au suivi de signal pr\u00e9sentent une hypoactivit\u00e9 relative et une mauvaise synchronisation des r\u00e9seaux reliant le cortex pr\u00e9frontal m\u00e9dial (mPFC), le cortex orbitofrontal (OFC) et les structures striatales.<\/p>\n<p>Ce d\u00e9ficit de connectivit\u00e9 fonctionnelle cortico-striatale se traduit par une incapacit\u00e9 structurelle \u00e0 inhiber la r\u00e9ponse motrice automatis\u00e9e d\u00e8s que l&rsquo;amorce environnementale fait irruption dans le champ sensoriel. Les projections cholinergiques issues du t\u00e9lenc\u00e9phale basal vers le cortex pr\u00e9frontal \u2014 un syst\u00e8me crucial pour l&rsquo;attention soutenue et la flexibilit\u00e9 cognitive face aux contingences changeantes \u2014 s&rsquo;av\u00e8rent significativement dysfonctionnelles chez les <em>Sign Trackers<\/em>. D\u00e8s lors, le syst\u00e8me sous-cortical m\u00e9solimbique prend le contr\u00f4le exclusif de la cin\u00e9matique comportementale, privant l&rsquo;animal de la r\u00e9gulation pr\u00e9frontale n\u00e9cessaire pour adapter son action aux p\u00e9nalit\u00e9s instrumentales, comme observ\u00e9 dans la proc\u00e9dure d&rsquo;omission de Williams et Williams.<\/p>\n<h2>8. Implications pour les th\u00e9ories de l&rsquo;apprentissage animal<\/h2>\n<h3>8.1 L&rsquo;effondrement de l&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9 et de l&rsquo;arbitraire des stimuli<\/h3>\n<p>L&rsquo;av\u00e8nement de l&rsquo;automodelage a provoqu\u00e9 une onde de choc th\u00e9orique comparable \u00e0 celle d\u00e9clench\u00e9e par les exp\u00e9riences de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/science.sciencemag.org\/content\/153\/3732\/197\">John Garcia et Robert Koelling (1966)<\/a> sur l&rsquo;aversion gustative conditionn\u00e9e. L&rsquo;un des piliers cardinaux du behaviorisme classique \u00e9tait le postulat d&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9 universelle, formul\u00e9 explicitement par Skinner et ses contemporains : l&rsquo;affirmation selon laquelle les lois de l&rsquo;apprentissage sont universelles, ind\u00e9pendantes des esp\u00e8ces et des stimuli consid\u00e9r\u00e9s, n&rsquo;importe quelle r\u00e9ponse motrice pouvant \u00eatre reli\u00e9e \u00e0 n&rsquo;importe quel stimulus par des contingences op\u00e9rantes ad\u00e9quates.<\/p>\n<p>L&rsquo;automodelage a ruin\u00e9 ce postulat en d\u00e9montrant l&rsquo;existence de contraintes biologiques et phylog\u00e9n\u00e9tiques insurmontables qui p\u00e8sent sur l&rsquo;acquisition comportementale. Le pigeon ne picore pas la touche parce qu&rsquo;elle est une r\u00e9ponse arbitraire interchangeable : il la picore parce que son histoire \u00e9volutive a intimement coupl\u00e9 la d\u00e9tection visuelle d&rsquo;un stimulus localis\u00e9 de petite taille \u00e0 l&rsquo;action motrice inn\u00e9e de pr\u00e9dation et d&rsquo;ingestion par le bec. Si l&rsquo;on remplace le signal lumineux ponctuel par un stimulus auditif diffus (comme un son de cloche), le conditionnement pavlovien \u00e0 la nourriture s&rsquo;op\u00e8re toujours sur le plan physiologique, mais l&rsquo;oiseau ne d\u00e9veloppe aucun picorage dirig\u00e9 vers le haut-parleur. La nature physique du signal doit r\u00e9sonner avec les sp\u00e9cialisations \u00e9cologiques de l&rsquo;esp\u00e8ce pour que la r\u00e9ponse d&rsquo;approche \u00e9merge, for\u00e7ant les psychologues \u00e0 abandonner le r\u00eave d&rsquo;une tabula rasa comportementale r\u00e9gie par des r\u00e8gles d&rsquo;apprentissage m\u00e9canistes et a-sp\u00e9cifiques.<\/p>\n<h3>8.2 La th\u00e9orie des syst\u00e8mes comportementaux de William Timberlake<\/h3>\n<p>Pour d\u00e9passer l&rsquo;impasse n\u00e9e de l&rsquo;effondrement du mod\u00e8le op\u00e9rant classique, l&rsquo;\u00e9thologue et psychologue William Timberlake a d\u00e9velopp\u00e9 une alternative th\u00e9orique majeure : la th\u00e9orie des syst\u00e8mes comportementaux (<em>behavior systems theory<\/em>). Timberlake r\u00e9cuse la vision atomique du conditionnement qui isole arbitrairement des stimuli et des r\u00e9ponses d\u00e9contextualis\u00e9s du reste de l&rsquo;organisme. Il postule que le comportement animal est structur\u00e9 en modules fonctionnels \u00e9volutivement pr\u00e9-c\u00e2bl\u00e9s, fa\u00e7onn\u00e9s par la s\u00e9lection naturelle pour r\u00e9soudre des probl\u00e8mes \u00e9cologiques fondamentaux, tels que la recherche de nourriture, l&rsquo;accouplement, la d\u00e9fense territoriale ou le soin aux petits.<\/p>\n<p>Dans cette architecture conceptuelle, chaque syst\u00e8me comportemental est organis\u00e9 selon une hi\u00e9rarchie de modes spatio-temporels :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Le mode de recherche g\u00e9n\u00e9rale :<\/strong> Activ\u00e9 lorsque le besoin physiologique s&rsquo;\u00e9veille, caract\u00e9ris\u00e9 par une exploration diffuse et non orient\u00e9e de l&rsquo;\u00e9cosyst\u00e8me.<\/li>\n<li><strong>Le mode de recherche focalis\u00e9e :<\/strong> D\u00e9clench\u00e9 d\u00e8s qu&rsquo;un indice sensoriel fiable indique la pr\u00e9sence imminente d&rsquo;une ressource, resserrant l&rsquo;espace d&rsquo;action et orientant la trajectoire vers la source de l&rsquo;indice.<\/li>\n<li><strong>Le mode de consommation :<\/strong> S\u00e9quence finale st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e de pr\u00e9hension, manipulation et ingestion de la cible biologique.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Timberlake d\u00e9montre que l&rsquo;automodelage n&rsquo;est rien d&rsquo;autre que l&rsquo;insertion artificielle d&rsquo;un stimulus conditionnel au sein de ce continuum \u00e9thologique. Lorsque le signal lumineux s&rsquo;allume bri\u00e8vement avant la nourriture, l&rsquo;animal ne proc\u00e8de pas \u00e0 un calcul abstrait : son syst\u00e8me comportemental d&rsquo;alimentation est activ\u00e9 en mode de recherche focalis\u00e9e. Si le signal est temporellement et spatialement resserr\u00e9, il d\u00e9clenche par anticipation le passage en mode consommatoire, canalisant le r\u00e9pertoire moteur du picorage directement sur le support de l&rsquo;amorce informative.<\/p>\n<h3>8.3 Mod\u00e9lisation computationnelle de l&rsquo;apprentissage associatif<\/h3>\n<p>L&rsquo;automodelage a \u00e9galement constitu\u00e9 un champ d&rsquo;\u00e9preuve redoutable pour les mod\u00e8les computationnels et math\u00e9matiques de l&rsquo;apprentissage associatif. Le mod\u00e8le s\u00e9minal de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nrn2476\">Rescorla et Wagner (1972)<\/a> est parvenu \u00e0 formaliser avec une grande \u00e9l\u00e9gance la dynamique d&rsquo;acquisition du suivi de signal en quantifiant la force associative (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"V\">$V$<\/span>) comme une fonction de l&rsquo;\u00e9cart entre la valeur maximale de la r\u00e9compense biologique support\u00e9e par le renfor\u00e7ateur (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"lambda\">$lambda$<\/span>) et la somme des forces associatives de tous les stimuli pr\u00e9sents (<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"\\sum V\">$\\sum V$<\/span>) :<\/p>\n<p><span class=\"arabpsy-math-display\" data-latex=\"\\Delta V = \\alpha \\beta (\\lambda - \\sum V)\">$$\\Delta V = \\alpha \\beta (\\lambda &#8211; \\sum V)$$<\/span><\/p>\n<p>Ce formalisme rend compte avec pr\u00e9cision de la vitesse asymptotique d&rsquo;acquisition du picorage et des ph\u00e9nom\u00e8nes de comp\u00e9tition de stimuli tels que le masquage (<em>overshadowing<\/em>) ou le blocage (<em>blocking<\/em>) lorsqu&rsquo;on associe plusieurs signaux lumineux ou acoustiques au renfor\u00e7ateur.<\/p>\n<p>N\u00e9anmoins, les formulations algorithmiques classiques, y compris les mod\u00e8les contemporains d&rsquo;apprentissage par diff\u00e9rence temporelle (<em>Temporal Difference Learning<\/em> ou algorithmes TD) largement employ\u00e9s en intelligence artificielle, ont achopp\u00e9 sur une limite majeure : leur incapacit\u00e9 intrins\u00e8que \u00e0 pr\u00e9dire la divergence ph\u00e9nom\u00e9nologique entre <em>Sign Tracking<\/em> et <em>Goal Tracking<\/em>. Ces algorithmes postulent un agent computationnel unitaire calculant une valeur de pr\u00e9diction scalaire pour chaque \u00e9tat environnemental. Or, l&rsquo;automodelage d\u00e9montre que deux individus confront\u00e9s aux m\u00eames param\u00e8tres d&rsquo;apprentissage peuvent d\u00e9river des architectures motrices diam\u00e9tralement oppos\u00e9es, for\u00e7ant les neurosciences computationnelles \u00e0 scinder les \u00e9quations encodant l&rsquo;information pure (mod\u00e8les d&rsquo;esp\u00e9rance cognitive) de celles mod\u00e9lisant la force d&rsquo;attraction cin\u00e9matique et l&rsquo;attribution de saillance incitative.<\/p>\n<h2>9. Automodelage et psychopathologie humaine : La vuln\u00e9rabilit\u00e9 aux addictions<\/h2>\n<h3>9.1 Le mod\u00e8le translationnel de la d\u00e9pendance aux substances<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des transpositions biom\u00e9dicales les plus spectaculaires de l&rsquo;automodelage concerne l&rsquo;\u00e9lucidation des bases neurobiologiques de la toxicomanie et de la d\u00e9pendance aux substances. Dans les laboratoires contemporains de neuropsychopharmacologie, notamment ceux dirig\u00e9s par Terry Robinson, Barry Everitt et Jane Taylor, le criblage pr\u00e9alable des rongeurs selon le ph\u00e9notype <em>Sign Tracker<\/em> ou <em>Goal Tracker<\/em> est devenu un mod\u00e8le pr\u00e9dictif d&rsquo;une valeur inestimable pour anticiper la vuln\u00e9rabilit\u00e9 individuelle \u00e0 l&rsquo;addiction.<\/p>\n<p>Les donn\u00e9es accumul\u00e9es r\u00e9v\u00e8lent des corr\u00e9lations translationnelles d&rsquo;une clart\u00e9 saisissante :<\/p>\n<ul>\n<li>Les animaux identifi\u00e9s comme <em>Sign Trackers<\/em> manifestent une propension consid\u00e9rablement plus \u00e9lev\u00e9e \u00e0 s&rsquo;auto-administrer de la coca\u00efne, de l&rsquo;h\u00e9ro\u00efne, de la nicotine ou de l&rsquo;alcool de mani\u00e8re compulsive et \u00e0 escalader rapidement leur consommation.<\/li>\n<li>Confront\u00e9s \u00e0 des stimuli associ\u00e9s \u00e0 la d\u00e9livrance de la drogue (par exemple un levier ou une diode lumineuse), les <em>Sign Trackers<\/em> attribuent \u00e0 ces indices environnementaux une valeur incitative \u00e9crasante, faisant de ces stimuli de puissants d\u00e9clencheurs de comportements de recherche fr\u00e9n\u00e9tique de produit.<\/li>\n<li>Dans les protocoles de r\u00e9instigation simulant la rechute apr\u00e8s une p\u00e9riode prolong\u00e9e d&rsquo;abstinence forc\u00e9e, la simple pr\u00e9sentation inopin\u00e9e de l&rsquo;amorce lumineuse r\u00e9active l&rsquo;app\u00e9tence et d\u00e9clenche la rechute de mani\u00e8re infiniment plus violente chez les <em>Sign Trackers<\/em> que chez les <em>Goal Trackers<\/em>.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Ce parall\u00e9lisme anatomique et comportemental d\u00e9montre que la substance psychoactive ne se contente pas d&rsquo;agir sur son r\u00e9cepteur primaire : elle d\u00e9tourne et sensibilise pathologiquement la machinerie dopaminergique m\u00e9solimbique pr\u00e9dispos\u00e9e \u00e0 surcharger les indices contextuels de saillance incitative, rendant le sujet d\u00e9pendant esclave des signaux qui annoncent la substance.<\/p>\n<h3>9.2 Troubles du comportement alimentaire et ob\u00e9sit\u00e9 incitative<\/h3>\n<p>Au-del\u00e0 de la toxicomanie pharmacologique, le paradigme de l&rsquo;automodelage offre une grille de lecture \u00e9tiologique d\u00e9cisive pour comprendre l&rsquo;\u00e9pid\u00e9mie contemporaine d&rsquo;ob\u00e9sit\u00e9 et la pathophysiologie des troubles du comportement alimentaire, tels que l&rsquo;hyperphagie boulimique (<em>binge eating disorder<\/em>). Dans nos soci\u00e9t\u00e9s industrialis\u00e9es caract\u00e9ris\u00e9es par un environnement alimentaire \u00ab ob\u00e9sog\u00e8ne \u00bb, les individus sont soumis \u00e0 un bombardement sensoriel permanent d&rsquo;amorces visuelles, olfactives et auditives pr\u00e9disant la disponibilit\u00e9 d&rsquo;aliments hautement transform\u00e9s, satur\u00e9s en sucres simples et en lipides.<\/p>\n<p>Les individus manifestant un ph\u00e9notype translationnel \u00e9quivalent au <em>Sign Tracking<\/em> pr\u00e9sentent une vuln\u00e9rabilit\u00e9 extr\u00eame face \u00e0 ces stimuli pr\u00e9dictifs :<\/p>\n<ul>\n<li>La vue d&rsquo;une enseigne publicitaire lumineuse, l&rsquo;odeur d&rsquo;une p\u00e2tisserie industrielle ou l&#8217;emballage sonore d&rsquo;un produit alimentaire hautement app\u00e9tissant acqui\u00e8rent chez eux le statut d&rsquo;aimants motivationnels irr\u00e9sistibles.<\/li>\n<li>Cette r\u00e9activit\u00e9 exacerb\u00e9e aux indices d\u00e9clenche des conduites de recherche alimentaire et d&rsquo;ingestion motrice impulsive, m\u00eame lorsque les r\u00e9serves \u00e9nerg\u00e9tiques de l&rsquo;organisme sont satur\u00e9es et que les circuits physiologiques de la sati\u00e9t\u00e9 hom\u00e9ostasique (m\u00e9di\u00e9s par la leptine et l&rsquo;insuline) sont op\u00e9rationnels.<\/li>\n<li>Des \u00e9tudes d&rsquo;imagerie c\u00e9r\u00e9brale fonctionnelle chez l&rsquo;\u00eatre humain r\u00e9v\u00e8lent que les patients souffrant d&rsquo;ob\u00e9sit\u00e9 incitative ou d&rsquo;hyperphagie pr\u00e9sentent, \u00e0 la vue d&rsquo;images de friandises, une hyperactivation du striatum ventral et une d\u00e9synchronisation orbitofrontale calqu\u00e9es sur le profil neurobiologique des <em>Sign Trackers<\/em> non humains.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Ces constatations ouvrent des pistes th\u00e9rapeutiques innovantes ciblant la d\u00e9sensibilisation pavlovienne aux indices contextuels plut\u00f4t que la simple r\u00e9gulation calorique des apports.<\/p>\n<h3>9.3 Impulsivit\u00e9, TDAH et jeu pathologique<\/h3>\n<p>L&rsquo;attribution disproportionn\u00e9e de saillance incitative aux stimuli environnementaux discrets constitue \u00e9galement le terreau psychopathologique commun du trouble du d\u00e9ficit de l&rsquo;attention avec hyperactivit\u00e9 (TDAH) et du jeu d&rsquo;argent pathologique. Dans le cadre des jeux de hasard et des machines \u00e0 sous, les concepteurs de dispositifs de loterie et d&rsquo;\u00e9crans de paris exploitent sciemment \u2014 sans n\u00e9cessairement en conna\u00eetre l&rsquo;origine th\u00e9orique \u2014 les ressorts fondamentaux de l&rsquo;automodelage : l&rsquo;association synchronis\u00e9e d&rsquo;effets visuels \u00e9clatants, de jingles musicaux percutants et d&rsquo;animations graphiques imm\u00e9diatement ant\u00e9rieurs au gain financier.<\/p>\n<p>Chez les individus pr\u00e9sentant une propension neurobiologique au suivi de signal, ces signaux sensoriels cessent d&rsquo;\u00eatre de simples indicateurs de jeu pour acqu\u00e9rir une attraction hypnotique autonome. Le joueur compulsif est litt\u00e9ralement captur\u00e9 par les leviers, les voyants clignotants et les bruits de rouleaux, poursuivant l&rsquo;action de jouer ind\u00e9pendamment des pertes financi\u00e8res massives accumul\u00e9es, dans une dynamique d&rsquo;omission n\u00e9gative directement comparable \u00e0 l&rsquo;exp\u00e9rience de Williams et Williams. En recherche pr\u00e9clinique, les protocoles d&rsquo;automodelage servent ainsi de plateforme privil\u00e9gi\u00e9e de criblage pour tester des mol\u00e9cules pharmacologiques destin\u00e9es \u00e0 r\u00e9tablir le contr\u00f4le inhibiteur pr\u00e9frontal et \u00e0 moduler les r\u00e9cepteurs dopaminergiques <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"D_2\">$D_2$<\/span>\/<span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"D_3\">$D_3$<\/span> impliqu\u00e9s dans ces troubles de la prise de d\u00e9cision impulsive.<\/p>\n<h2>10. G\u00e9n\u00e9ralit\u00e9 phylog\u00e9n\u00e9tique et observations chez d&rsquo;autres esp\u00e8ces<\/h2>\n<h3>10.1 L&rsquo;automodelage chez les rongeurs et petits mammif\u00e8res<\/h3>\n<p>Si l&rsquo;automodelage a \u00e9t\u00e9 d\u00e9couvert chez le pigeon domestique, sa transposition chez le rat de laboratoire (<em>Rattus norvegicus<\/em>) par Peterson, Ackil, Frommer et Hearst \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1970 a marqu\u00e9 un tournant m\u00e9thodologique irr\u00e9versible. L&rsquo;adaptation standardis\u00e9e consiste \u00e0 faire \u00e9merger un levier r\u00e9tractable illumin\u00e9 pendant une dizaine de secondes avant de d\u00e9livrer de l&rsquo;eau sucr\u00e9e ou des granul\u00e9s nutritifs. Chez le rat, la r\u00e9ponse de <em>Sign Tracking<\/em> s&rsquo;exprime avec une prodigieuse complexit\u00e9 biom\u00e9canique : l&rsquo;animal mordille le m\u00e9tal, explore le levier avec ses vibrisses, le palpe vigoureusement de ses membres ant\u00e9rieurs et l&rsquo;actionne \u00e0 des cadences pouvant d\u00e9passer plusieurs pressions par seconde, en l&rsquo;absence de tout renforcement instrumental.<\/p>\n<p>La robustesse de ce mod\u00e8le chez les rongeurs a permis d&rsquo;\u00e9tendre les investigations \u00e0 la souris (<em>Mus musculus<\/em>), ouvrant le champ de l&rsquo;ing\u00e9nierie g\u00e9n\u00e9tique de pr\u00e9cision. L&rsquo;utilisation de lign\u00e9es de souris transg\u00e9niques, coupl\u00e9e \u00e0 des techniques d&rsquo;inactivation cibl\u00e9e de g\u00e8nes (souris knock-out pour les r\u00e9cepteurs de la dopamine, du glutamate ou des neuropeptides opio\u00efdes), a permis d&rsquo;identifier les interrupteurs mol\u00e9culaires r\u00e9gulant la captation de la r\u00e9ponse par le signal. Parall\u00e8lement, des protocoles exploitant des stimuli sensoriels vari\u00e9s \u2014 tels que des bouff\u00e9es olfactives discr\u00e8tes localis\u00e9es dans des corridors exp\u00e9rimentaux ou des sources sonores directionnelles \u2014 ont confirm\u00e9 que la modalit\u00e9 sensorielle importe peu, pourvu que l&rsquo;amorce pr\u00e9dictive poss\u00e8de une coordonn\u00e9e spatiale physique accessible \u00e0 la manipulation ou \u00e0 l&rsquo;approche motrice de l&rsquo;animal.<\/p>\n<h3>10.2 Manifestations chez les esp\u00e8ces non mammaliennes<\/h3>\n<p>La port\u00e9e \u00e9cologique et phylog\u00e9n\u00e9tique de l&rsquo;automodelage est d&rsquo;une profondeur vertigineuse. Le ph\u00e9nom\u00e8ne n&rsquo;est en rien l&rsquo;apanage des oiseaux granivores ou des rongeurs de laboratoire : il a \u00e9t\u00e9 document\u00e9 avec rigueur \u00e0 travers l&rsquo;ensemble des embranchements de vert\u00e9br\u00e9s et chez des invert\u00e9br\u00e9s complexes.<\/p>\n<p>Chez les poissons t\u00e9l\u00e9ost\u00e9ens, des protocoles conduits sur des carpes dor\u00e9es (<em>Carassius auratus<\/em>) ou des poissons-combattants du Siam (<em>Betta splendens<\/em>) ont d\u00e9montr\u00e9 l&rsquo;\u00e9mergence spectaculaire du suivi de signal :<\/p>\n<ul>\n<li>Un t\u00e9moin lumineux sous-marin s&rsquo;allume bri\u00e8vement avant qu&rsquo;un flocon de nourriture ne tombe \u00e0 la surface de l&rsquo;eau.<\/li>\n<li>Tr\u00e8s rapidement, les poissons se mettent \u00e0 nager vers la diode immerg\u00e9e, venant coller leur bouche contre le verre et mordillant la source lumineuse plut\u00f4t que de remonter vers la surface o\u00f9 la nourriture flotte effectivement.<\/li>\n<li>Chez le poisson-combattant, si le stimulus conditionnel annonce la pr\u00e9sentation visuelle d&rsquo;un rival consp\u00e9cifique \u00e0 travers un miroir, le sujet d\u00e9ploie devant la diode ses opercules branchiaux et ses nageoires en une parade d&rsquo;intimidation agressive compl\u00e8te.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Des observations analogues ont \u00e9t\u00e9 rapport\u00e9es chez des reptiles (tortues terrestres et l\u00e9zards), des amphibiens et des c\u00e9phalopodes, d\u00e9montrant que la tendance du syst\u00e8me nerveux \u00e0 fusionner l&rsquo;indice pr\u00e9dictif avec la cible consommatoire constitue une solution adaptative ancestrale profond\u00e9ment conserv\u00e9e au cours de l&rsquo;\u00e9volution pour maximiser la r\u00e9activit\u00e9 face aux opportunit\u00e9s de l&rsquo;\u00e9cosyst\u00e8me.<\/p>\n<h3>10.3 \u00c9tudes chez les primates non humains et transpositions chez l&rsquo;\u00eatre humain<\/h3>\n<p>L&rsquo;exploration du suivi de signal chez les primates non humains, notamment le singe rh\u00e9sus (<em>Macaca mulatta<\/em>) et le macaque cynomolgus, a consolid\u00e9 le pont translationnel vers l&rsquo;esp\u00e8ce humaine. Dans des t\u00e2ches informatis\u00e9es sur \u00e9cran tactile, o\u00f9 l&rsquo;apparition d&rsquo;un stimulus visuel discret \u00e0 la p\u00e9riph\u00e9rie annonce l&rsquo;arriv\u00e9e d&rsquo;une r\u00e9compense liquide sucr\u00e9e par une canule buccale, les singes orientent spontan\u00e9ment leur regard et projettent leurs doigts contre l&rsquo;ic\u00f4ne annonciatrice, touchant compulsivement le signal avant m\u00eame de consommer le liquide. L&rsquo;enregistrement simultan\u00e9 de l&rsquo;\u00e9lectrophysiologie multi-\u00e9lectrodes dans le cortex cingulaire ant\u00e9rieur, l&rsquo;aire motrice suppl\u00e9mentaire et le striatum a confirm\u00e9 le d\u00e9tournement direct des r\u00e9seaux de programmation motrice squeletto-oculaire par les aff\u00e9rences pr\u00e9dictives pavloviennes.<\/p>\n<p>Chez l&rsquo;\u00eatre humain, bien que les comportements moteurs soient mod\u00e9r\u00e9s par la puissance du contr\u00f4le n\u00e9ocortical, le suivi de signal s&rsquo;exprime de mani\u00e8re transparente \u00e0 travers des paradigmes d&rsquo;oculom\u00e9trie (<em>eye-tracking<\/em>) de haute r\u00e9solution temporelle. Lorsqu&rsquo;on soumet des participants humains \u00e0 des t\u00e2ches d&rsquo;apprentissage o\u00f9 certains symboles visuels abstraits pr\u00e9disent la distribution ult\u00e9rieure de r\u00e9compenses financi\u00e8res ou de friandises, le syst\u00e8me attentionnel capture irr\u00e9pressiblement la motricit\u00e9 oculaire : le regard des sujets se fixe de mani\u00e8re saccadique et automatique sur le symbole pr\u00e9dictif avec une latence ultracourte, m\u00eame lorsque la consigne explicite leur ordonne de regarder ailleurs pour acc\u00e9l\u00e9rer le gain. Dans des t\u00e2ches de temps de r\u00e9action motrice (t\u00e2ches d&rsquo;incompatibilit\u00e9 de type Simon ou Stroop \u00e9motionnel), la pr\u00e9sence fortuite d&rsquo;un signal pr\u00e9dictif suscite une interf\u00e9rence motrice significative chez les sujets les plus impulsifs, confirmant que le cerveau humain demeure soumis aux lois fondamentales de la saillance incitative mises au jour par Brown et Jenkins.<\/p>\n<h2>11. D\u00e9bats m\u00e9thodologiques et r\u00e9\u00e9valuations contemporaines<\/h2>\n<h3>11.1 Critiques formul\u00e9es \u00e0 l&rsquo;encontre de l&rsquo;interpr\u00e9tation pavlovienne exclusive<\/h3>\n<p>Bien que le consensus acad\u00e9mique attribue majoritairement l&rsquo;automodelage aux processus pavloviens, cette interpr\u00e9tation a continu\u00e9 de susciter d&rsquo;intenses d\u00e9bats th\u00e9oriques men\u00e9s par des partisans irr\u00e9ductibles d&rsquo;une vision instrumentaliste unifi\u00e9e. La critique principale repose sur l&rsquo;hypoth\u00e8se d&rsquo;un r\u00f4le r\u00e9siduel et clandestin du conditionnement op\u00e9rant par le truchement de boucles de renforcement secondaire proprioceptif.<\/p>\n<p>Selon cette argumentation, le fait de s&rsquo;orienter vers la source d&rsquo;information ou de la percuter du bec g\u00e9n\u00e9rerait des r\u00e9troactions sensorimotrices et kinesth\u00e9siques internes. Ces sensations proprioceptives, associ\u00e9es de fa\u00e7on contigu\u00eb \u00e0 la d\u00e9livrance subs\u00e9quente du renfor\u00e7ateur inconditionnel, acquerraient le statut de renfor\u00e7ateurs secondaires conditionn\u00e9s. Le comportement de picorage ne serait donc pas une r\u00e9ponse r\u00e9flexe involontaire, mais une cha\u00eene d&rsquo;actes instrumentaux auto-renforc\u00e9s par leurs propres cons\u00e9quences sensorielles. Par ailleurs, certains mod\u00e8les computationnels ont avanc\u00e9 l&rsquo;hypoth\u00e8se du soulagement temporel : l&rsquo;approche active du signal servirait \u00e0 r\u00e9duire subjectivement l&rsquo;anxi\u00e9t\u00e9 de l&rsquo;attente en fournissant \u00e0 l&rsquo;animal une illusion de contr\u00f4le sur le d\u00e9roulement du temps durant l&rsquo;intervalle pr\u00e9-renfor\u00e7ateur. Cependant, la persistance du comportement en proc\u00e9dure d&rsquo;omission punitive et les mesures \u00e9lectrophysiologiques sous-corticales ont largement affaibli ces th\u00e9ories alternatives, confirmant la primaut\u00e9 \u00e9crasante des m\u00e9canismes r\u00e9pondants directs.<\/p>\n<h3>11.2 Le r\u00f4le d\u00e9terminant de la g\u00e9om\u00e9trie spatiale et des intervalles temporels<\/h3>\n<p>Les investigations contemporaines ont permis de cartographier avec une rigueur math\u00e9matique les variables physiques et g\u00e9om\u00e9triques qui conditionnent l&rsquo;expression de l&rsquo;automodelage. Le param\u00e8tre fondamental r\u00e9side dans la dissociation spatiale entre l&#8217;emplacement physique du signal conditionnel (la touche ou le levier) et le lieu de distribution du renfor\u00e7ateur (la mangeoire). Si la distance s\u00e9parant ces deux \u00e9l\u00e9ments est nulle ou n\u00e9gligeable, la distinction entre <em>Sign Tracking<\/em> et <em>Goal Tracking<\/em> s&rsquo;\u00e9vapore, l&rsquo;animal fusionnant l&rsquo;interaction avec le signal et la consommation du grain en une seule zone d&rsquo;action. Plus la distance physique augmente, plus le co\u00fbt \u00e9nerg\u00e9tique d&rsquo;approche du signal s&rsquo;\u00e9l\u00e8ve, r\u00e9v\u00e9lant la puissance brute de la charge d&rsquo;incitation chez les <em>Sign Trackers<\/em> qui acceptent de traverser toute l&rsquo;enceinte exp\u00e9rimentale pour aller frapper un levier inutile avant de revenir vers la mangeoire.<\/p>\n<p>Sur le versant temporel, les recherches ont consacr\u00e9 les pr\u00e9dictions de la th\u00e9orie de l&rsquo;information scalaire et des mod\u00e8les d&rsquo;esp\u00e9rance temporelle formalis\u00e9s par <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/psycnet.apa.org\/record\/2000-08183-004\">Gallistel et Gibbon<\/a>. L&rsquo;\u00e9mergence et la vigueur du suivi de signal d\u00e9pendent de mani\u00e8re lin\u00e9aire du ratio entre deux dur\u00e9es temporelles fondamentales :<\/p>\n<p><span class=\"arabpsy-math-display\" data-latex=\"Ratio = \\frac{I}{C}\">$$Ratio = \\frac{I}{C}$$<\/span><\/p>\n<p>o\u00f9 <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"I\">$I$<\/span> repr\u00e9sente la dur\u00e9e moyenne de l&rsquo;intervalle inter-stimulus (dur\u00e9e d&rsquo;attente dans l&rsquo;obscurit\u00e9 entre deux essais) et <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"C\">$C$<\/span> d\u00e9signe la dur\u00e9e de pr\u00e9sentation du stimulus conditionnel (dur\u00e9e d&rsquo;illumination de la touche). D\u00e8s lors que le ratio <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"I\/C\">$I\/C$<\/span> est \u00e9lev\u00e9 (c&rsquo;est-\u00e0-dire que le signal est bref par rapport \u00e0 une longue p\u00e9riode d&rsquo;attente non informative), le signal apporte une quantit\u00e9 massive d&rsquo;information pr\u00e9dictive par unit\u00e9 de temps, ce qui maximise le taux d&rsquo;acquisition du picorage et l&rsquo;attribution de saillance incitative. Si le ratio diminue (signal tr\u00e8s long pr\u00e9c\u00e9d\u00e9 d&rsquo;un intervalle inter-stimulus court), le suivi de signal d\u00e9cline rapidement au profit d&rsquo;un comportement d&rsquo;attente diffuse.<\/p>\n<h3>11.3 R\u00e9plications et m\u00e9ta-analyses de la robustesse exp\u00e9rimentale<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des caract\u00e9ristiques les plus remarquables de l&rsquo;exp\u00e9rience de Brown et Jenkins r\u00e9side dans sa reproductibilit\u00e9 exp\u00e9rimentale exceptionnelle. Dans une \u00e9poque contemporaine marqu\u00e9e par la \u00ab crise de la r\u00e9plication \u00bb qui \u00e9branle de nombreuses disciplines de la psychologie et des neurosciences comportementales, le protocole d&rsquo;automodelage s&rsquo;affirme comme l&rsquo;un des dispositifs les plus robustes, les plus invariables et les plus faciles \u00e0 reproduire au monde.<\/p>\n<p>Des centaines de laboratoires ind\u00e9pendants sur les cinq continents ont r\u00e9pliqu\u00e9 le ph\u00e9nom\u00e8ne sans la moindre alt\u00e9ration m\u00e9thodologique, qu&rsquo;il s&rsquo;agisse de pigeons, de rats, de souris, de singes ou d&rsquo;autres organismes, sous r\u00e9serve d&rsquo;une standardisation minimale de la privation nutritionnelle et des dur\u00e9es d&rsquo;intervalles temporels. Des m\u00e9ta-analyses exhaustives r\u00e9centes portant sur les donn\u00e9es d&rsquo;automodelage chez les rongeurs ont permis d&rsquo;\u00e9valuer avec pr\u00e9cision la variance comportementale attribuable aux composantes g\u00e9n\u00e9tiques, aux souches animales employ\u00e9es (par exemple, la comparaison entre rats Sprague-Dawley, Wistar et Long-Evans) et aux conditions d&rsquo;\u00e9levage. Ces travaux confirment que la distribution bimodale entre suivi de signal et suivi de but constitue une caract\u00e9ristique biologique stable des populations naturelles et de laboratoire, \u00e9tablissant l&rsquo;automodelage comme l&rsquo;\u00e9talon-or pour mesurer l&rsquo;int\u00e9grit\u00e9 fonctionnelle des circuits striataux et de la signalisation dopaminergique.<\/p>\n<h2>12. Synth\u00e8se \u00e9pist\u00e9mologique et h\u00e9ritage dans les neurosciences comportementales<\/h2>\n<h3>12.1 Red\u00e9finition de l&rsquo;interface entre cognition, motivation et apprentissage<\/h3>\n<p>L&rsquo;h\u00e9ritage \u00e9pist\u00e9mologique de l&rsquo;automodelage d\u00e9passe largement la r\u00e9solution d&rsquo;une querelle technique entre sp\u00e9cialistes de la bo\u00eete de Skinner. En dynamitant la fronti\u00e8re artificielle qui s\u00e9parait le conditionnement r\u00e9pondant du conditionnement instrumental, Brown et Jenkins ont amorc\u00e9 une recomposition profonde de la psychologie scientifique, pr\u00e9cipitant la fusion f\u00e9conde entre l&rsquo;\u00e9thologie compar\u00e9e, la psychologie cognitive et la neurobiologie fonctionnelle.<\/p>\n<p>L&rsquo;automodelage a contraint les chercheurs \u00e0 rejeter d\u00e9finitivement la conception d&rsquo;un organisme vivant assimil\u00e9 \u00e0 un automate computationnel passif traitant des cha\u00eenes d&rsquo;associations lin\u00e9aires et indiff\u00e9renci\u00e9es. Il a prouv\u00e9 que la cognition, la motivation et l&rsquo;action motrice sont indissolublement intriqu\u00e9es au sein de structures nerveuses int\u00e9gr\u00e9es. L&rsquo;information sur l&rsquo;environnement n&rsquo;est jamais acquise sous une forme purement logique ou d\u00e9sincarn\u00e9e : d\u00e8s qu&rsquo;un indice pr\u00e9dit une opportunit\u00e9 ou une menace biologique vitale, les syst\u00e8mes de la motivation et de l&rsquo;\u00e9motion s&#8217;emparent de cette information pour lui insuffler du d\u00e9sir, de l&rsquo;aversion et de la direction cin\u00e9matique, sculptant le comportement de l&rsquo;animal bien avant que la r\u00e9compense ne soit consomm\u00e9e.<\/p>\n<h3>12.2 L&rsquo;automodelage comme banc d&rsquo;essai pour la neuropsychopharmacologie<\/h3>\n<p>Au cours des deux derni\u00e8res d\u00e9cennies, l&rsquo;automodelage a transcend\u00e9 son statut d&rsquo;objet d&rsquo;\u00e9tude pour devenir un puissant instrument technologique au service de la m\u00e9decine exp\u00e9rimentale et de la neuropsychopharmacologie pr\u00e9clinique. Il constitue aujourd&rsquo;hui un crible de r\u00e9f\u00e9rence pour le d\u00e9veloppement et l&rsquo;\u00e9valuation de nouvelles mol\u00e9cules th\u00e9rapeutiques visant \u00e0 traiter les pathologies de la d\u00e9pendance, de l&rsquo;impulsivit\u00e9 et des troubles obsessionnels-compulsifs.<\/p>\n<p>Les pharmacologues utilisent syst\u00e9matiquement les profils de <em>Sign Tracking<\/em> pour :<\/p>\n<ul>\n<li>\u00c9valuer l&rsquo;efficacit\u00e9 diff\u00e9rentielle d&rsquo;agonistes partiels et d&rsquo;antagonistes des r\u00e9cepteurs dopaminergiques <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"D_3\">$D_3$<\/span>, des r\u00e9cepteurs s\u00e9rotoninergiques <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"5\\text{-}HT_{2C}\">$5\\text{-}HT_{2C}$<\/span> ou des r\u00e9cepteurs glutamatergiques mGluR5 dans l&rsquo;inhibition s\u00e9lective de la saillance incitative sans alt\u00e9ration des r\u00e9ponses op\u00e9rantes motiv\u00e9es par le besoin r\u00e9el.<\/li>\n<li>D\u00e9ployer les technologies de pointe de l&rsquo;optog\u00e9n\u00e9tique et de la chimio-g\u00e9n\u00e9tique (DREADDs) pour exciter ou \u00e9teindre avec une pr\u00e9cision de quelques millisecondes les projections neuronales reliant le cortex pr\u00e9frontal au noyau accumbens durant la pr\u00e9sentation pr\u00e9cise du signal.<\/li>\n<li>Valider les concepts de la psychiatrie personnalis\u00e9e en d\u00e9montrant qu&rsquo;un traitement pharmacologique peut s&rsquo;av\u00e9rer hautement salvateur chez un profil neurobiologique <em>Sign Tracker<\/em> tout en \u00e9tant inefficace ou d\u00e9l\u00e9t\u00e8re chez un profil <em>Goal Tracker<\/em>.<\/li>\n<\/ul>\n<h3>12.3 L&rsquo;apport historique durable de Paul Brown et Herbert Jenkins<\/h3>\n<p>L&rsquo;exp\u00e9rience conduite en 1968 par Paul Brown et Herbert Jenkins demeure l&rsquo;un des exemples les plus \u00e9clatants et les plus inspirants de s\u00e9rendipit\u00e9 m\u00e9thodologique de toute la science moderne. En observant avec une lucidit\u00e9 critique absolue une anomalie qui venait contredire leur projet initial d&rsquo;automatisation technique, les deux chercheurs ont eu le courage intellectuel de ne pas maquiller les faits pour les plier aux dogmes b\u00e9havioristes dominants de leur \u00e9poque.<\/p>\n<p>Leur rigueur exp\u00e9rimentale, d\u00e9ploy\u00e9e \u00e0 travers des contr\u00f4les m\u00e9thodologiques irr\u00e9prochables et confirm\u00e9e par l&rsquo;\u00e9preuve de l&rsquo;omission n\u00e9gative, a forc\u00e9 l&rsquo;\u00e9volution d&rsquo;un paradigme scientifique scl\u00e9ros\u00e9 vers une vision biologique unifi\u00e9e de l&rsquo;esprit et du cerveau. Cinquante ans apr\u00e8s sa d\u00e9couverte, l&rsquo;automodelage continue d&rsquo;irriguer la recherche internationale, rappelant aux th\u00e9oriciens de l&rsquo;intelligence artificielle comme aux neurobiologistes de la cognition que la qu\u00eate des signaux de survie puise ses racines dans les profondeurs de l&rsquo;histoire \u00e9volutive du vivant, l\u00e0 o\u00f9 la fronti\u00e8re entre le signal et la r\u00e9alit\u00e9 s&rsquo;abolit dans le mouvement du d\u00e9sir.<\/p>\n<h2>R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n<ul>\n<li>Berridge, K. C., &amp; Robinson, T. E. (1998). What is the role of dopamine in reward: Hedonic impact, reward learning, or incentive salience? <em>Brain Research Reviews<\/em>, 28(3), 309\u2013369. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/S0165-0173(98)00019-8\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/S0165-0173(98)00019-8<\/a><\/li>\n<li>Breland, K., &amp; Breland, M. (1961). The misbehavior of organisms. <em>American Psychologist<\/em>, 16(11), 681\u2013684. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0040090\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0040090<\/a><\/li>\n<li>Brown, P. L., &amp; Jenkins, H. M. (1968). Auto-shaping of the pigeon&rsquo;s key-peck. <em>Journal of the Experimental Analysis of Behavior<\/em>, 11(1), 1\u20138. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1901\/jeab.1968.11-1\">https:\/\/doi.org\/10.1901\/jeab.1968.11-1<\/a><\/li>\n<li>Flagel, S. B., Clark, J. J., Robinson, T. E., Mayo, L., Czuj, A., Willuhn, I., Akers, C. A., Clinton, S. M., Phillips, P. E. M., &amp; Akil, H. (2011). A selective role for dopamine in stimulus-reward learning. <em>Nature<\/em>, 469(7328), 53\u201357. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature09588\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature09588<\/a><\/li>\n<li>Gallistel, C. R., &amp; Gibbon, J. (2000). Time, rate, and conditioning. <em>Psychological Review<\/em>, 107(2), 289\u2013344. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/0033-295X.107.2.289\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/0033-295X.107.2.289<\/a><\/li>\n<li>Garcia, J., &amp; Koelling, R. A. (1966). Relation of cue to consequence in avoidance learning. <em>Psychonomic Science<\/em>, 4(3), 123\u2013124. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.3758\/BF03342209\">https:\/\/doi.org\/10.3758\/BF03342209<\/a><\/li>\n<li>Hearst, E., &amp; Jenkins, H. M. (1974). <em>Sign-tracking: The stimulus-reinforcer relation and directed action<\/em>. Monograph of the Psychonomic Society. Austin, TX.<\/li>\n<li>Jenkins, H. M., &amp; Moore, B. R. (1973). The form of the auto-shaped response with food or water reinforcers. <em>Journal of the Experimental Analysis of Behavior<\/em>, 20(2), 163\u2013181. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1901\/jeab.1973.20-163\">https:\/\/doi.org\/10.1901\/jeab.1973.20-163<\/a><\/li>\n<li>Pavlov, I. P. (1927). <em>Conditioned reflexes: An investigation of the physiological activity of the cerebral cortex<\/em> (G. V. Anrep, Trad.). Oxford University Press.<\/li>\n<li>Rescorla, R. A., &amp; Wagner, A. R. (1972). A theory of Pavlovian conditioning: Variations in the effectiveness of reinforcement and nonreinforcement. Dans A. H. Black &amp; W. F. Prokasy (Dirs.), <em>Classical conditioning II: Current research and theory<\/em> (pp. 64\u201399). Appleton-Century-Crofts.<\/li>\n<li>Robinson, T. E., &amp; Berridge, K. C. (1993). The neural basis of drug craving: An incentive-sensitization theory of addiction. <em>Brain Research Reviews<\/em>, 18(3), 247\u2013291. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/0165-0173(93)90013-P\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/0165-0173(93)90013-P<\/a><\/li>\n<li>Skinner, B. F. (1938). <em>The behavior of organisms: An experimental analysis<\/em>. Appleton-Century-Crofts.<\/li>\n<li>Timberlake, W. (1994). Behavior systems, associationism, and Pavlovian conditioning. <em>Psychonomic Bulletin &amp; Review<\/em>, 1(4), 405\u2013420. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.3758\/BF03210945\">https:\/\/doi.org\/10.3758\/BF03210945<\/a><\/li>\n<li>Williams, D. R., &amp; Williams, H. (1969). Auto-maintenance in the pigeon: Sustained pecking despite contingent non-reinforcement. <em>Journal of the Experimental Analysis of Behavior<\/em>, 12(4), 511\u2013520. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1901\/jeab.1969.12-511\">https:\/\/doi.org\/10.1901\/jeab.1969.12-511<\/a><\/li>\n<\/ul>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Analyse approfondie de l&rsquo;exp\u00e9rience d&rsquo;automodelage et du suivi de signal par Paul Brown et Herbert Jenkins, r\u00e9volutionnant la th\u00e9orie de l&rsquo;apprentissage.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","template":"","categories":[1516,459,3538],"tags":[7251,7203,7254,7253,7252],"class_list":["post-5373","psych_experiment","type-psych_experiment","status-publish","hentry","category-histoire-de-la-psychologie","category-neurosciences","category-psychologie-comportementale","tag-automodelage","tag-conditionnement-pavlovien","tag-herbert-jenkins","tag-paul-brown","tag-suivi-de-signal"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_experiment\/5373","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_experiment"}],"about":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/psych_experiment"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=5373"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_experiment\/5373\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=5373"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=5373"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=5373"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}