L’histoire de la psychologie scientifique et des neurosciences comportementales est jalonn\u00e9e de controverses fondamentales quant \u00e0 la nature des d\u00e9terminants de l’action. Pendant pr\u00e8s d’un si\u00e8cle, l’\u00e9tude du comportement animal et humain est demeur\u00e9e sous le joug d’une tension \u00e9pist\u00e9mologique majeure, opposant une vision strictement m\u00e9caniste, h\u00e9rit\u00e9e du b\u00e9haviorisme radical, \u00e0 une conception cognitive postulant l’existence de repr\u00e9sentations internes et d’intentions prospectives. Dans la premi\u00e8re perspective, l’individu est con\u00e7u comme un automate complexe dont les mouvements ne sont que les r\u00e9ponses passives et r\u00e9flexes d\u00e9clench\u00e9es par des stimuli environnementaux. Dans la seconde, l’organisme est appr\u00e9hend\u00e9 comme un agent t\u00e9l\u00e9ologique capable d’anticiper les cons\u00e9quences de ses actes, d’\u00e9laborer des mod\u00e8les mentaux de son \u00e9cologie et d’orienter d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment sa conduite vers l’obtention de buts sp\u00e9cifiques.<\/p>\n
Cette divergence fondamentale s’est cristallis\u00e9e avec une acuit\u00e9 particuli\u00e8re autour de la formalisation de l’apprentissage instrumental ou op\u00e9rant. Si la formalisation originelle de la loi de l’effet<\/a> postulait que le renfor\u00e7ateur agit comme une simple colle renfor\u00e7ant aveugl\u00e9ment le lien entre la situation stimulante et la r\u00e9ponse motrice, l’hypoth\u00e8se cognitive soutenait que l’animal encode bel et bien la relation causale unissant son geste \u00e0 la nature pr\u00e9cise du r\u00e9sultat obtenu. Pourtant, pendant des d\u00e9cennies, cette derni\u00e8re proposition est rest\u00e9e cantonn\u00e9e au statut de conjecture th\u00e9orique \u00e9l\u00e9gante, faute de protocole exp\u00e9rimental capable de la d\u00e9montrer de mani\u00e8re irr\u00e9futable face aux explications associationnistes r\u00e9ductionnistes.<\/p>\n C’est pr\u00e9cis\u00e9ment cette impasse m\u00e9thodologique et conceptuelle que les travaux pionniers de Robert Rescorla<\/a> et Julie Colwill<\/a> ont bris\u00e9e au milieu des ann\u00e9es 1980. En concevant le paradigme exp\u00e9rimental de la d\u00e9valuation instrumentale du renfor\u00e7ateur<\/strong>, Colwill et Rescorla ont offert la premi\u00e8re preuve empirique d\u00e9finitive que le comportement instrumental repose sur des associations causales directes entre la r\u00e9ponse et sa cons\u00e9quence. L’exp\u00e9rience s\u00e9minale de 1985 ne constitue pas seulement une \u00e9tape charni\u00e8re dans l’histoire de la psychologie de l’apprentissage : elle a red\u00e9fini le statut \u00e9pist\u00e9mologique de l’esprit animal, inspir\u00e9 la r\u00e9volution computationnelle de l’intelligence artificielle et jet\u00e9 les bases des neurosciences modernes de la prise de d\u00e9cision.<\/p>\n L’\u00e9dification des premiers mod\u00e8les scientifiques de l’apprentissage animal s’est op\u00e9r\u00e9e sous la houlette d’Edward Lee Thorndike \u00e0 la fin du XIXe si\u00e8cle. \u00c0 travers ses c\u00e9l\u00e8bres exp\u00e9rimentations conduites \u00e0 l’aide de \u00ab puzzle boxes \u00bb ou bo\u00eetes \u00e0 probl\u00e8mes, dans lesquelles des chats affam\u00e9s devaient actionner un loquet pour s’\u00e9chapper et acc\u00e9der \u00e0 de la nourriture, Thorndike a formalis\u00e9 le principe cardinal de la loi de l’effet<\/strong>. Selon cette formulation historique, toute r\u00e9ponse motrice \u00e9mise en pr\u00e9sence d’une configuration stimulante donn\u00e9e qui est imm\u00e9diatement suivie par un \u00e9tat de satisfaction de l’organisme voit sa probabilit\u00e9 de r\u00e9apparition accrue en pr\u00e9sence de cette m\u00eame situation stimulante. Inversement, les r\u00e9ponses suivies d’une g\u00eane ou d’un inconfort sont progressivement \u00e9limin\u00e9es du r\u00e9pertoire comportemental de l’individu.<\/p>\n Ce postulat fondateur repose sur une conception profond\u00e9ment m\u00e9caniste et non repr\u00e9sentationnelle de l’apprentissage. Pour Thorndike, le renfor\u00e7ateur \u2013 en l’occurrence la bouch\u00e9e de poisson accord\u00e9e \u00e0 l’animal sorti de la cage \u2013 n’agit que comme un catalyseur physiologique aveugle. Il poss\u00e8de la propri\u00e9t\u00e9 fonctionnelle de souder, ou de tamponner (\u00ab stamp in \u00bb), la connexion synaptique ou neuronale directe entre le stimulus contextuel (la bo\u00eete, la vue du loquet) et la commande motrice (le mouvement de la patte). Dans cette architecture conceptuelle connue sous le nom de sch\u00e9ma Stimulus-R\u00e9ponse (S-R), l’animal n’acquiert \u00e0 aucun moment la connaissance consciente ou mn\u00e9sique de la relation unissant son mouvement \u00e0 l’apparition de la nourriture.<\/p>\n Le b\u00e9haviorisme radical naissant, qui trouvera son apog\u00e9e quelques d\u00e9cennies plus tard sous l’impulsion de John B. Watson puis de B.F. Skinner, a sanctuaris\u00e9 ce mod\u00e8le en excluant d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment toute variable interm\u00e9diaire internaliste. L’apprentissage instrumental a d\u00e8s lors \u00e9t\u00e9 d\u00e9fini comme une modification de la fr\u00e9quence des comportements par leurs contingences de renforcement, en faisant l’\u00e9conomie totale d’une quelconque repr\u00e9sentation mentale du renfor\u00e7ateur. Dans ce paradigme r\u00e9ducteur, l’organisme ne d\u00e9sire rien, n’attend rien et n’anticipe rien ; il est simplement le th\u00e9\u00e2tre passif de lois associatives m\u00e9caniques o\u00f9 les r\u00e9ponses motrices sont m\u00e9caniquement extraites par l’environnement.<\/p>\n D\u00e8s les ann\u00e9es 1930, cette h\u00e9g\u00e9monie m\u00e9caniste a \u00e9t\u00e9 vivement contest\u00e9e par Edward Chace Tolman, figure de proue d’un b\u00e9haviorisme dit intentionnel ou t\u00e9l\u00e9ologique. \u00c0 travers des s\u00e9ries d’exp\u00e9riences novatrices impliquant des rongeurs explorant des labyrinthes complexes, Tolman a cherch\u00e9 \u00e0 d\u00e9montrer que l’apprentissage ne se r\u00e9sume pas \u00e0 l’encha\u00eenement st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9 de s\u00e9quences motrices r\u00e9flexes, mais implique l’\u00e9laboration de v\u00e9ritables structures de connaissances internes. Ses travaux sur l’apprentissage latent<\/a> ont notamment mis en lumi\u00e8re le fait que des rats plac\u00e9s dans un labyrinthe sans aucune r\u00e9compense alimentaire en explorent la topographie et constituent une \u00ab carte cognitive \u00bb de l’environnement, sans n\u00e9cessiter le renforcement direct postul\u00e9 par Thorndike.<\/p>\n D\u00e8s qu’une r\u00e9compense est introduite dans le labyrinthe, ces animaux pr\u00e9alablement non renforc\u00e9s manifestent imm\u00e9diatement des performances de navigation optimales, rejoignant le but sans commettre d’erreurs, ce qui prouve que l’apprentissage spatial s’\u00e9tait op\u00e9r\u00e9 de mani\u00e8re latente en l’absence de toute satisfaction pulsionnelle imm\u00e9diate. Pour Tolman, les organismes vivants d\u00e9veloppent des attentes<\/em> (\u00ab expectancies \u00bb) quant aux cons\u00e9quences environnementales de leurs actions. Ils apprennent non pas des mouvements musculaires d\u00e9clench\u00e9s par des stimuli, mais des relations de signification : l’apparition du stimulus A entra\u00eene le stimulus B si l’action C est d\u00e9ploy\u00e9e. L’action instrumentale devient ainsi l’actualisation d’une pr\u00e9diction cognitive orient\u00e9e vers une finalit\u00e9 sp\u00e9cifique.<\/p>\n N\u00e9anmoins, en d\u00e9pit de leur puissance conceptuelle ind\u00e9niable, les d\u00e9monstrations de Tolman souffraient d’importantes limites m\u00e9thodologiques qui ont emp\u00each\u00e9 la communaut\u00e9 scientifique de l’\u00e9poque d’abandonner d\u00e9finitivement le r\u00e9ductionnisme b\u00e9havioriste. Les d\u00e9tracteurs associationnistes stricts, emmen\u00e9s par Clark Hull et Kenneth Spence, parvenaient syst\u00e9matiquement \u00e0 r\u00e9interpr\u00e9ter les r\u00e9sultats de Tolman \u00e0 travers le prisme d’explications S-R sophistiqu\u00e9es. Ils invoquaient notamment des cha\u00eenes de r\u00e9ponses fractionnaires anticipatrices de but et des r\u00e9troactions proprioceptives p\u00e9riph\u00e9riques, r\u00e9duisant \u00e0 nouveau les pr\u00e9tendues attentes cognitives \u00e0 des micro-habitudes motrices dissimul\u00e9es. Les protocoles de labyrinthes laissaient subsister une ambigu\u00eft\u00e9 fondamentale quant \u00e0 savoir si l’animal r\u00e9pondait \u00e0 une repr\u00e9sentation interne du but ou \u00e0 une constellation d’indices spatiaux externes.<\/p>\n Au tournant des ann\u00e9es 1970 et 1980, la psychologie exp\u00e9rimentale se trouvait dans une situation paradoxale. D’un c\u00f4t\u00e9, la \u00ab r\u00e9volution cognitiviste \u00bb avait largement conquis l’\u00e9tude de la psychologie humaine, popularisant les concepts de m\u00e9moire de travail, de traitement de l’information et de repr\u00e9sentations symboliques. De l’autre c\u00f4t\u00e9, le domaine du conditionnement animal demeurait largement domin\u00e9 par les dogmes associationnistes classiques. Une r\u00e9sistance m\u00e9thodologique l\u00e9gitime imposait de ne point attribuer \u00e0 l’animal des \u00e9tats mentaux complexes tant que des hypoth\u00e8ses plus simples, fond\u00e9es sur le conditionnement op\u00e9rant skinn\u00e9rien ou le conditionnement pavlovien classique, suffisaient \u00e0 rendre compte des donn\u00e9es empiriques observ\u00e9es au sein des laboratoires.<\/p>\n Il existait d\u00e8s lors un besoin critique, presque urgent, d’une rupture m\u00e9thodologique : il fallait inventer un paradigme exp\u00e9rimental capable d’isoler exp\u00e9rimentalement la nature de ce qui est appris au cours du conditionnement instrumental, sans laisser la moindre place \u00e0 une r\u00e9interpr\u00e9tation associationniste simple. Le d\u00e9fi consistait \u00e0 concevoir une situation o\u00f9 les pr\u00e9dictions d’un mod\u00e8le S-R m\u00e9canique et celles d’un mod\u00e8le cognitif orient\u00e9 vers un but s’excluaient mutuellement de mani\u00e8re quantitative et qualitative, de fa\u00e7on \u00e0 trancher d\u00e9finitivement la querelle qui opposait Thorndike et Tolman depuis un demi-si\u00e8cle.<\/p>\n C’est au sein du d\u00e9partement de psychologie de l’Universit\u00e9 de Pennsylvanie que cette \u00e9tincelle m\u00e9thodologique et conceptuelle a vu le jour. Sous l’impulsion de Robert Rescorla, ce laboratoire est devenu l’\u00e9picentre d’un renouveau th\u00e9orique majeur. Reconnu internationalement pour ses travaux r\u00e9volutionnaires sur le conditionnement pavlovien, Rescorla a entrepris d’appliquer la rigueur op\u00e9rationnelle du n\u00e9o-associationnisme \u00e0 l’analyse interne de l’action instrumentale, cherchant \u00e0 d\u00e9composer les structures associatives sous-jacentes avec une pr\u00e9cision chirurgicale que la psychologie animale n’avait encore jamais atteinte.<\/p>\n Le paradigme th\u00e9orique de l’apprentissage par association Stimulus-R\u00e9ponse<\/a> repose sur une m\u00e9taphore physiologique computationnelle \u00e9pur\u00e9e : celle de l’arc r\u00e9flexe conditionn\u00e9 et automatis\u00e9. Dans ce sch\u00e9ma, l’organisme confront\u00e9 \u00e0 un ensemble de stimuli environnementaux ($S$<\/span>) s\u00e9lectionne et ex\u00e9cute une r\u00e9ponse motrice sp\u00e9cifique ($R$<\/span>) parce que la connexion synaptique entre la d\u00e9tection de ce contexte et le d\u00e9clenchement de cette action a \u00e9t\u00e9 physiquement consolid\u00e9e par l’historique des renforcements pass\u00e9s. Le r\u00f4le allou\u00e9 au renfor\u00e7ateur, ou cons\u00e9quence ($O$<\/span>, pour \u00ab Outcome \u00bb), est purement fonctionnel et transitoire : il fournit l’\u00e9nergie n\u00e9cessaire \u00e0 l’encodage du lien structurel $S-R$<\/span>, mais ne s’ins\u00e8re aucunement comme un maillon constitutif dans la trace mn\u00e9sique finale qui r\u00e9git le comportement.<\/p>\n Une cons\u00e9quence directe et fondamentale de cette mod\u00e9lisation concerne l’automatisation progressive de la motricit\u00e9 en tant qu’habitude rigide. Une fois le lien $S-R$<\/span> forg\u00e9 par la r\u00e9p\u00e9tition, la pr\u00e9sence du stimulus d\u00e9clencheur suffit \u00e0 susciter l’ex\u00e9cution de l’action de mani\u00e8re balistique et involontaire, ind\u00e9pendamment de l’utilit\u00e9 pr\u00e9sente de cette action pour l’animal. L’action est extraite de l’organisme par l’environnement plut\u00f4t que g\u00e9n\u00e9r\u00e9e de mani\u00e8re endog\u00e8ne en vue d’une satisfaction future.<\/p>\n D’un point de vue pr\u00e9dictif, la th\u00e9orie $S-R$<\/span> postule donc une insensibilit\u00e9 totale du comportement aux modifications ult\u00e9rieures de la valeur intrins\u00e8que de la cons\u00e9quence, tant que l’animal n’a pas l’occasion de r\u00e9apprendre une nouvelle association en ex\u00e9cutant l’action sous les nouvelles conditions de renforcement. Si la cons\u00e9quence devient toxique, d\u00e9sagr\u00e9able ou inutile, l’association $S-R$<\/span> demeure intacte dans le syst\u00e8me nerveux. Selon ce mod\u00e8le, l’animal expos\u00e9 au stimulus devrait continuer inexorablement \u00e0 actionner le m\u00e9canisme moteur, car la commande motrice ne d\u00e9pend en rien de l’\u00e9valuation prospective du produit de l’action.<\/p>\n \u00c0 l’exact oppos\u00e9 de cette vision passive se d\u00e9ploie le mod\u00e8le de l’association R\u00e9ponse-Cons\u00e9quence ($R-O$<\/span>), qualifi\u00e9 de t\u00e9l\u00e9ologique, cognitif ou orient\u00e9 vers un but (\u00ab goal-directed \u00bb). Ce mod\u00e8le postule que l’animal apprend la relation contingente sp\u00e9cifique unissant son geste moteur ($R$<\/span>) \u00e0 la nature multidimensionnelle de la cons\u00e9quence ($O$<\/span>) qui en d\u00e9coule de mani\u00e8re causale dans l’environnement. Dans cette perspective, l’action instrumentale ne consiste pas en une habitude motrice aveugle, mais en un acte intentionnel d\u00e9lib\u00e9r\u00e9, sous-tendu par la pr\u00e9diction active du r\u00e9sultat attendu.<\/p>\n Dans une structure cognitive $R-O$<\/span>, la d\u00e9cision comportementale int\u00e8gre deux variables computationnelles distinctes mais coordonn\u00e9es : d’une part, la croyance causale selon laquelle la r\u00e9ponse motrice est le moyen effectif d’engendrer l’apparition de la cons\u00e9quence ($R \\rightarrow O$<\/span>), et d’autre part, l’\u00e9valuation de la valeur incitative (\u00ab incentive value \u00bb) attribu\u00e9e \u00e0 cet instant pr\u00e9cis \u00e0 la cons\u00e9quence attendue. L’action n’est initi\u00e9e que si et seulement si l’organisme accorde une valeur motivationnelle positive au r\u00e9sultat pr\u00e9dit. Si l’\u00e9tat interne de l’animal change, ou si la cons\u00e9quence perd son attrait biologique, la repr\u00e9sentation mentale de ce but d\u00e9valu\u00e9 r\u00e9troagit imm\u00e9diatement sur l’appareil d\u00e9cisionnel pour suspendre l’ex\u00e9cution de l’action motrice correspondante.<\/p>\n La marque distinctive de l’apprentissage orient\u00e9 vers un but est donc sa flexibilit\u00e9 comportementale imm\u00e9diate<\/strong>. Contrairement \u00e0 la rigidit\u00e9 du sch\u00e9ma $S-R$<\/span>, le contr\u00f4le $R-O$<\/span> autorise une adaptation dynamique et prospective face aux fluctuations de l’environnement ou des besoins hom\u00e9ostatiques de l’individu, sans exiger de laborieuses sessions de r\u00e9apprentissage par essais et erreurs.<\/p>\n D\u00e9montrer exp\u00e9rimentalement la supr\u00e9matie de l’association $R-O$<\/span> sur l’association $S-R$<\/span> s’est longtemps heurt\u00e9 \u00e0 un obstacle exp\u00e9rimental jug\u00e9 insurmontable. Dans un protocole de conditionnement instrumental standard, l’animal est plac\u00e9 dans une bo\u00eete de Skinner, appuie sur un levier et re\u00e7oit de la nourriture. Dans cette configuration \u00e9l\u00e9mentaire, les liens associatifs $S-R$<\/span> (levier\/bo\u00eete $\\rightarrow$<\/span> appui) et $R-O$<\/span> (appui $\\rightarrow$<\/span> nourriture) sont syst\u00e9matiquement confondus et se d\u00e9veloppent de mani\u00e8re parall\u00e8le et synchrone. Si l’animal continue d’appuyer sur le levier, est-ce parce que le stimulus d\u00e9clenche automatiquement l’habitude motrice, ou parce qu’il anticipe cognitivement la livraison du granule alimentaire ?<\/p>\n De surcro\u00eet, une complication majeure provient de l’encodage simultan\u00e9 d’associations pavloviennes Stimulus-Cons\u00e9quence ($S-O$<\/span>). La pr\u00e9sence m\u00eame de l’environnement d’apprentissage ($S$<\/span>) pr\u00e9dit temporellement la survenue de la nourriture ($O$<\/span>). D\u00e8s lors, un stimulus pavlovien contextuel peut susciter des \u00e9tats motivationnels diffus ou des r\u00e9ponses consommatoires conditionn\u00e9es (comme l’approche du distributeur) qui viennent se greffer sur la r\u00e9ponse instrumentale et en biaiser l’analyse pure. Les protocoles classiques d’extinction \u2013 consistant simplement \u00e0 couper la distribution de nourriture lors des sessions ult\u00e9rieures \u2013 s’av\u00e9raient totalement impuissants \u00e0 trancher l’\u00e9nigme : l’arr\u00eat progressif du comportement lors de l’extinction peut indiff\u00e9remment s’expliquer par l’extinction d’une habitude $S-R$<\/span> priv\u00e9e de sa colle renfor\u00e7atrice, ou par la mise \u00e0 jour d’une croyance cognitive $R-O$<\/span> constatant l’absence du but.<\/p>\n Pour trancher sans \u00e9quivoque, les chercheurs devaient inventer un protocole d’une inventivit\u00e9 radicale. Il fallait parvenir \u00e0 manipuler la valeur motivationnelle de la cons\u00e9quence ($O$<\/span>) de mani\u00e8re totalement ind\u00e9pendante de la r\u00e9ponse motrice ($R$<\/span>), en dehors du contexte d’apprentissage instrumental, pour ensuite mesurer si l’animal modifiait spontan\u00e9ment son action motrice d\u00e8s sa premi\u00e8re confrontation avec le manipulateur, sans qu’aucun nouvel apprentissage par r\u00e9troaction ne vienne fausser la mesure. C’est l’essence m\u00eame du coup de ma\u00eetre th\u00e9orique et empirique port\u00e9 par le laboratoire de Robert Rescorla et Julie Colwill.<\/p>\n Robert A. Rescorla (1940-2020) figure incontestablement parmi les g\u00e9ants de la psychologie scientifique du XXe si\u00e8cle. D\u00e8s la fin des ann\u00e9es 1960, ses travaux exp\u00e9rimentaux ont profond\u00e9ment \u00e9branl\u00e9 les certitudes du b\u00e9haviorisme classique en d\u00e9montrant que la simple contigu\u00eft\u00e9 temporelle entre deux \u00e9v\u00e9nements ne suffit pas \u00e0 engendrer un apprentissage. \u00c0 travers ses c\u00e9l\u00e8bres exp\u00e9riences sur la contingence, Rescorla a prouv\u00e9 qu’un stimulus conditionn\u00e9 n’acquiert de propri\u00e9t\u00e9s pr\u00e9dictives que s’il v\u00e9hicule une information causale<\/em> sur l’occurrence du stimulus inconditionn\u00e9, rompant ainsi d\u00e9finitivement avec l’id\u00e9e d’une association purement temporelle et aveugle.<\/p>\n En 1972, en collaboration avec Allan Wagner, il a formul\u00e9 le monumental mod\u00e8le de Rescorla-Wagner<\/a>, un mod\u00e8le math\u00e9matique de l’apprentissage associatif qui formalise la notion d’erreur de pr\u00e9diction. Selon ce mod\u00e8le, l’apprentissage ne se produit que dans la mesure o\u00f9 l’arriv\u00e9e du renfor\u00e7ateur d\u00e9vie de ce que l’organisme anticipait pr\u00e9alablement. Cette formalisation algorithmique rigoureuse a anticip\u00e9 de plusieurs d\u00e9cennies les d\u00e9veloppements contemporains du \u00ab temporal difference learning \u00bb au c\u0153ur de l’apprentissage par renforcement computationnel en intelligence artificielle.<\/p>\n Cependant, l’ambition intellectuelle de Rescorla d\u00e9passait la simple description algorithmique du conditionnement classique. Anim\u00e9 par un profond souci d’analyse des m\u00e9canismes de la pens\u00e9e, il a cherch\u00e9 \u00e0 utiliser le formalisme associatif non pas comme une camisole dogmatique r\u00e9futant la cognition, mais au contraire comme un instrument scientifique rigoureux pour d\u00e9cortiquer l’architecture mentale de l’animal. Il abordait l’esprit comme un r\u00e9seau sophistiqu\u00e9 de repr\u00e9sentations associatives interconnect\u00e9es, dont la structure interne pouvait \u00eatre cartographi\u00e9e avec une pr\u00e9cision math\u00e9matique par le biais d’un contr\u00f4le exp\u00e9rimental intraitable.<\/p>\n Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980, le laboratoire de Rescorla \u00e0 l’Universit\u00e9 de Pennsylvanie accueille la chercheuse Julie M. Colwill, dont la cr\u00e9ativit\u00e9 m\u00e9thodologique et la rigueur exp\u00e9rimentale vont donner une impulsion d\u00e9cisive aux programmes de recherche sur l’action instrumentale. L\u00e0 o\u00f9 la majorit\u00e9 des chercheurs de l’\u00e9poque se contentaient d’exp\u00e9rimentations globales opposant de mani\u00e8re impr\u00e9cise le conditionnement classique au conditionnement op\u00e9rant, Colwill va d\u00e9velopper une ing\u00e9nierie exp\u00e9rimentale d’une grande sophistication pour isoler les constituants fonctionnels du comportement.<\/p>\n Julie Colwill poss\u00e9dait une compr\u00e9hension exceptionnelle de la micro-cin\u00e9tique comportementale des rongeurs et de la logique des contr\u00f4les intra-sujets. Elle s’est attel\u00e9e \u00e0 la t\u00e2che de d\u00e9construire exp\u00e9rimentalement chaque param\u00e8tre de l’environnement op\u00e9rant, en concevant des dispositifs instrumentaux capables d’exclure un \u00e0 un tous les biais potentiels qui avaient entach\u00e9 les recherches ant\u00e9rieures. Son travail m\u00e9ticuleux d’optimisation des calendriers de renforcement et de calibration de la discrimination sensorielle des manipulateurs a constitu\u00e9 le socle pratique sur lequel l’exp\u00e9rience princeps de 1985 a pu \u00eatre \u00e9rig\u00e9e avec un succ\u00e8s incontestable.<\/p>\n La contribution scientifique de Colwill a \u00e9t\u00e9 d\u00e9terminante en ce qu’elle a su marier une discipline empirique exemplaire \u00e0 des questions th\u00e9oriques d’une immense port\u00e9e \u00e9pist\u00e9mologique. Ses publications ont d\u00e9montr\u00e9 qu’il \u00e9tait possible d’aborder des notions cognitives r\u00e9put\u00e9es intangibles \u2013 telles que l’intention, l’attente prospective et la repr\u00e9sentation interne \u2013 sans jamais sacrifier la puret\u00e9 m\u00e9thodologique exig\u00e9e par les standards les plus intransigeants du b\u00e9haviorisme exp\u00e9rimental.<\/p>\n La rencontre entre la puissance th\u00e9orique de Robert Rescorla et la virtuosit\u00e9 exp\u00e9rimentale de Julie Colwill a engendr\u00e9 une d\u00e9cennie de d\u00e9couvertes fondatrices pour la psychologie comparative. Ensemble, ils ont entrepris de tester syst\u00e9matiquement la nature des connexions form\u00e9es au cours de l’apprentissage op\u00e9rant : les r\u00e9ponses sont-elles connect\u00e9es aux stimuli, \u00e0 d’autres r\u00e9ponses, ou aux repr\u00e9sentations sensorielles d\u00e9taill\u00e9es des cons\u00e9quences ?<\/p>\n Leur d\u00e9marche s’est concr\u00e9tis\u00e9e de mani\u00e8re \u00e9clatante dans leur article s\u00e9minal publi\u00e9 en 1985 dans la prestigieuse revue Animal Learning & Behavior<\/em>, intitul\u00e9 \u00ab Post-conditioning devaluation of a reinforcer affects instrumental responding \u00bb<\/em>. Ce document historique d’\u00e0 peine quelques pages a ass\u00e9n\u00e9 un coup fatal aux th\u00e9ories m\u00e9canistes simplistes du renforcement en apportant la preuve irr\u00e9futable que les animaux encodent la valeur et l’identit\u00e9 sp\u00e9cifiques de la cons\u00e9quence dans leur sch\u00e9ma d’action.<\/p>\n En fondant cette alliance intellectuelle, Colwill et Rescorla ont non seulement r\u00e9concili\u00e9 les intuitions t\u00e9l\u00e9ologiques d’Edward Tolman avec la rigueur m\u00e9thodologique du n\u00e9o-b\u00e9haviorisme, mais ils ont \u00e9galement institu\u00e9 une nouvelle norme dans la recherche internationale. \u00c0 partir de 1985, aucun mod\u00e8le de l’apprentissage, qu’il provienne de la psychologie, de la biologie ou plus tard des sciences de l’informatique, ne pouvait pr\u00e9tendre rendre compte du comportement adaptatif sans int\u00e9grer formellement les r\u00e9sultats issus du paradigme de la d\u00e9valuation instrumentale.<\/p>\n L’intuition g\u00e9niale au fondement du paradigme de d\u00e9valuation instrumentale r\u00e9side dans une logique de dissociation temporelle et contextuelle en trois temps distincts. Le c\u0153ur du protocole repose sur l’id\u00e9e que pour savoir si une action motrice ($R$<\/span>) est guid\u00e9e par l’anticipation de son r\u00e9sultat ($O$<\/span>), il faut modifier la valeur subjective de ce r\u00e9sultat ($O$<\/span>) en dehors<\/em> de la situation instrumentale, en l’absence de tout acc\u00e8s aux manipulateurs moteurs, puis observer l’impact spontan\u00e9 de cette modification lorsque l’animal est \u00e0 nouveau invit\u00e9 \u00e0 agir.<\/p>\n Si la th\u00e9orie $S-R$<\/span> m\u00e9canique est exacte, le lien moteur appris entre le manipulateur et le geste musculaire a \u00e9t\u00e9 consolid\u00e9 durant la phase d’entra\u00eenement initial. La valeur intrins\u00e8que de la nourriture devient alors totalement insignifiante pour l’ex\u00e9cution motrice ult\u00e9rieure. D\u00e8s lors, le fait de rendre cette nourriture hautement aversive dans un autre contexte (par exemple dans la cage d’h\u00e9bergement de l’animal) ne devrait avoir rigoureusement aucun impact sur l’action motrice lors du test ult\u00e9rieur, puisque la commande motrice est d\u00e9clench\u00e9e de fa\u00e7on automatique par la pr\u00e9sence physique du levier ou de la bo\u00eete, sans interrogation pr\u00e9alable de l’\u00e9tat interne de la cons\u00e9quence.<\/p>\n En revanche, si l’action est r\u00e9gie par une structure cognitive $R-O$<\/span>, la commande motrice d\u00e9pend d’un calcul prospectif int\u00e9grant la valeur de $O$<\/span>. Si cette valeur a \u00e9t\u00e9 d\u00e9grad\u00e9e et rendue r\u00e9pulsive, l’actualisation de la repr\u00e9sentation de $O$<\/span> doit conduire l’appareil d\u00e9cisionnel \u00e0 inhiber imm\u00e9diatement l’\u00e9mission de la r\u00e9ponse $R$<\/span>. L’\u00e9l\u00e9gance supr\u00eame du protocole consiste \u00e0 \u00e9valuer cette modification comportementale au cours d’une phase de test conduite en extinction compl\u00e8te<\/strong> : aucune nourriture n’est d\u00e9livr\u00e9e pendant le test. L’animal ne peut donc pas se fonder sur une r\u00e9troaction gustative n\u00e9gative imm\u00e9diate pour cesser d’appuyer. La diminution de l’action motrice ne peut r\u00e9sulter que de la consultation pr\u00e9alable d’une repr\u00e9sentation mn\u00e9sique interne pr\u00e9disant un but d\u00e9sormais jug\u00e9 ind\u00e9sirable.<\/p>\n Pour \u00e9liminer toute ambigu\u00eft\u00e9 interpr\u00e9tative li\u00e9e \u00e0 des facteurs non sp\u00e9cifiques tels qu’une perte globale d’app\u00e9tit, une l\u00e9thargie induite ou un d\u00e9go\u00fbt g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9 de l’environnement du laboratoire, Julie Colwill et Robert Rescorla ont con\u00e7u une architecture op\u00e9rante hautement compartiment\u00e9e et contr\u00f4l\u00e9e. L’exp\u00e9rimentation mobilise des rongeurs de laboratoire (g\u00e9n\u00e9ralement des rats albinos de souche Sprague-Dawley ou Wistar) plac\u00e9s dans des bo\u00eetes de conditionnement op\u00e9rant automatis\u00e9es, herm\u00e9tiquement isol\u00e9es sur les plans phonique et lumineux.<\/p>\n Chaque bo\u00eete de Skinner est \u00e9quip\u00e9e de deux manipulateurs physiquement et motriquement distincts :<\/p>\n Cette dissemblance cin\u00e9tique prononc\u00e9e garantit que les deux r\u00e9ponses ($R1$<\/span> et $R2$<\/span>) recrutent des coordinations motrices neuromusculaires diff\u00e9renci\u00e9es, rendant impossible toute confusion gestuelle ou toute pers\u00e9v\u00e9ration motrice non sp\u00e9cifique.<\/p>\n De mani\u00e8re sym\u00e9trique, le protocole utilise deux renfor\u00e7ateurs alimentaires pr\u00e9sentant des propri\u00e9t\u00e9s organoleptiques, texturales et chimiques nettement contrast\u00e9es :<\/p>\n Ces deux substances sont sensoriellement discriminables par les rongeurs, ce qui permet \u00e0 l’animal d’associer sp\u00e9cifiquement une signature sensorielle gustative, olfactive et somatosensorielle unique \u00e0 chaque modalit\u00e9 d’action.<\/p>\n Le contr\u00f4le exp\u00e9rimental s’\u00e9tend aux calendriers de renforcement mis en \u0153uvre. Colwill et Rescorla ont utilis\u00e9 des programmes \u00e0 intervalles variables (\u00ab Variable Interval \u00bb ou VI), par exemple un VI 30 secondes ou un VI 60 secondes. Contrairement aux calendriers \u00e0 ratio fixe o\u00f9 le taux de r\u00e9ponse dicte directement le d\u00e9bit de nourriture, les calendriers \u00e0 intervalles variables \u00e9vitent l’emballement moteur, stabilisent les cadences de r\u00e9ponse \u00e0 des fr\u00e9quences mod\u00e9r\u00e9es et homog\u00e8nes, et conf\u00e8rent une r\u00e9sistance remarquable \u00e0 l’extinction, condition essentielle pour pouvoir mesurer le taux de r\u00e9ponses de mani\u00e8re fiable au cours de la phase finale.<\/p>\n L’atout m\u00e9thodologique d\u00e9terminant de l’exp\u00e9rience de 1985 r\u00e9side dans son paradigme intra-sujet<\/strong> enti\u00e8rement contrebalanc\u00e9 (\u00ab within-subject design \u00bb). Dans un protocole inter-sujet, un groupe d’animaux d\u00e9valu\u00e9s est compar\u00e9 \u00e0 un groupe t\u00e9moin non d\u00e9valu\u00e9. Cette m\u00e9thodologie classique reste toutefois vuln\u00e9rable aux critiques associationnistes : l’animal malade ou rassasi\u00e9 pourrait simplement bouger moins par abattement g\u00e9n\u00e9ral, fatigue physiologique ou baisse globale d’arousal moteur.<\/p>\n Pour immuniser d\u00e9finitivement leurs r\u00e9sultats contre ces contre-arguments, Colwill et Rescorla ont fait en sorte que chaque animal soit son propre t\u00e9moin<\/em>. Chaque rongeur apprend deux actions distinctes associ\u00e9es \u00e0 deux cons\u00e9quences diff\u00e9rentes au sein de la m\u00eame bo\u00eete :<\/p>\n Le contrebalancement crois\u00e9 est rigoureusement appliqu\u00e9 sur l’ensemble de la cohorte exp\u00e9rimentale : pour la moiti\u00e9 des animaux, le levier procure les granul\u00e9s et la cha\u00eene procure le liquide ; pour l’autre moiti\u00e9, la contingence est invers\u00e9e.<\/p>\n Lors de la phase de d\u00e9valuation, un seul des deux renfor\u00e7ateurs ($O1$<\/span> ou $O2$<\/span>) est d\u00e9valu\u00e9 par l’exp\u00e9rimentateur, tandis que l’autre conserve intacte sa pleine valeur incitative. Par cons\u00e9quent, lors du test d’extinction final o\u00f9 les deux manipulateurs ($R1$<\/span> et $R2$<\/span>) sont simultan\u00e9ment r\u00e9introduits dans la cage, l’animal se trouve dans un \u00e9tat physiologique g\u00e9n\u00e9ral absolument identique face aux deux options. Si l’animal pr\u00e9sente une baisse s\u00e9lective d’actionnement du manipulateur li\u00e9 au renfor\u00e7ateur d\u00e9valu\u00e9 tout en maintenant un taux d’actionnement \u00e9lev\u00e9 sur le manipulateur associ\u00e9 au renfor\u00e7ateur non d\u00e9valu\u00e9, toute explication fond\u00e9e sur la l\u00e9thargie g\u00e9n\u00e9rale, le malaise somatique, la perte d’app\u00e9tit globale ou un d\u00e9ficit moteur est math\u00e9matiquement et biologiquement pulv\u00e9ris\u00e9e.<\/p>\n La premi\u00e8re phase du protocole s\u00e9minal consiste \u00e0 \u00e9tablir l’apprentissage instrumental concurrent chez des rongeurs pr\u00e9alablement maintenus \u00e0 environ 85% de leur poids corporel ad libitum par une restriction calorique mod\u00e9r\u00e9e et standardis\u00e9e. Cette privation mod\u00e9r\u00e9e sert de moteur motivationnel primaire pour valoriser l’obtention des deux r\u00e9compenses alimentaires utilis\u00e9es.<\/p>\n L’entra\u00eenement instrumental se d\u00e9roule sur une succession de sessions journali\u00e8res soigneusement altern\u00e9es. Durant une session matinale, par exemple, seul le levier ($R1$<\/span>) est ins\u00e9r\u00e9 dans l’enceinte op\u00e9rante ; chaque pression conforme au calendrier d’intervalle variable d\u00e9clenche la distribution imm\u00e9diate d’un granule alimentaire ($O1$<\/span>). Durant une session d’apr\u00e8s-midi ou le lendemain, le levier est retir\u00e9 et seule la cha\u00eene ($R2$<\/span>) est accessible ; chaque traction sur la cha\u00eene active la distribution d’une micro-goutte de solution de saccharose ($O2$<\/span>). En aucun cas les deux manipulateurs ne sont pr\u00e9sents simultan\u00e9ment durant cette phase d’acquisition, ce qui pr\u00e9vient l’\u00e9tablissement de pr\u00e9f\u00e9rences motrices parasites directes entre les deux gestes.<\/p>\n Cet entra\u00eenement est poursuivi pendant un nombre pr\u00e9cis de sessions quotidiennes (g\u00e9n\u00e9ralement entre 8 et 12 jours) de fa\u00e7on \u00e0 atteindre une cadence de r\u00e9ponse stable et \u00e9quilibr\u00e9e entre les deux dispositifs, sans basculer dans le surapprentissage (\u00ab overtraining \u00bb). Cette pr\u00e9caution chronologique est fondamentale : les travaux ult\u00e9rieurs de la psychologie de l’apprentissage montreront qu’un entra\u00eenement mod\u00e9r\u00e9 favorise l’encodage de repr\u00e9sentations t\u00e9l\u00e9ologiques orient\u00e9es vers un but ($R-O$<\/span>), tandis qu’un entra\u00eenement hyper-r\u00e9p\u00e9titif sur plusieurs milliers d’essais tend \u00e0 faire muter l’action en routine habituelle et automatique ($S-R$<\/span>). Colwill et Rescorla se sont d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment positionn\u00e9s dans la fen\u00eatre d’apprentissage optimale pour sonder la dynamique repr\u00e9sentationnelle de l’action.<\/p>\n Une fois les deux associations instrumentales consolid\u00e9es dans le r\u00e9pertoire comportemental de l’animal, celui-ci est retir\u00e9 de la chambre op\u00e9rante et transf\u00e9r\u00e9 dans un environnement distinct \u2013 g\u00e9n\u00e9ralement des cages individuelles en plastique transparent ou leur cage d’h\u00e9bergement habituelle \u2013 pour subir la phase critique de d\u00e9valuation s\u00e9lective<\/strong>. Aucun levier, aucune cha\u00eene ni aucun indice contextuel li\u00e9 \u00e0 la chambre de Skinner n’est pr\u00e9sent durant cette phase, ce qui garantit l’absence totale de tout couplage direct entre les commandes motrices ($R1$<\/span> ou $R2$<\/span>) et la proc\u00e9dure d’aversion.<\/p>\n Pour alt\u00e9rer la valeur h\u00e9donique et incitative de l’une des cons\u00e9quences, Colwill et Rescorla ont eu recours au puissant paradigme pavlovien de l’aversion gustative conditionn\u00e9e<\/strong> (Conditioned Taste Aversion<\/a> ou CTA). Les animaux re\u00e7oivent de mani\u00e8re ad libitum l’un des deux aliments (par exemple, les granul\u00e9s de nourriture $O1$<\/span>). Imm\u00e9diatement apr\u00e8s cette p\u00e9riode de consommation libre d’une dur\u00e9e d’environ 15 \u00e0 30 minutes, les exp\u00e9rimentateurs administrent aux animaux une injection intrap\u00e9riton\u00e9ale d’une solution de chlorure de lithium ($LiCl$<\/span>, g\u00e9n\u00e9ralement dos\u00e9e \u00e0 0,15 M ou 0,3 M \u00e0 raison de 1 \u00e0 2 % du poids corporel).<\/p>\n Le chlorure de lithium induit rapidement un malaise gastrique et des naus\u00e9es transitoires mais intenses chez le rongeur. En vertu du biais biologique pr\u00e9par\u00e9 identifi\u00e9 par John Garcia (l’effet Garcia), le syst\u00e8me nerveux des mammif\u00e8res associe de fa\u00e7on s\u00e9lective et quasi-ind\u00e9l\u00e9bile la signature gustative et sensorielle de l’aliment ing\u00e9r\u00e9 avec l’\u00e9tat d’intoxication visc\u00e9rale subs\u00e9quent. En miroir, les jours altern\u00e9s, les animaux ont acc\u00e8s \u00e0 la seconde cons\u00e9quence ($O2$<\/span>, la solution de saccharose), mais celle-ci est suivie de l’injection d’une solution saline neutre ($NaCl$<\/span> isotonique) ne provoquant aucun d\u00e9sagr\u00e9ment physiologique. Apr\u00e8s quelques appariements de ce type, des tests de consommation libre \u00e0 deux bols d\u00e9montrent sans \u00e9quivoque une aversion absolue et s\u00e9lective envers le renfor\u00e7ateur associ\u00e9 au lithium : le rongeur refuse cat\u00e9goriquement d’ing\u00e9rer $O1$<\/span> tout en se pr\u00e9cipitant avec avidit\u00e9 sur $O2$<\/span>.<\/p>\n Vient alors le moment de v\u00e9rit\u00e9 conceptuelle : l’\u00e9preuve du test d’extinction. Les rongeurs sont replac\u00e9s dans la chambre op\u00e9rante initiale de Skinner. Pour la premi\u00e8re fois depuis le d\u00e9but de l’exp\u00e9rimentation, les deux manipulateurs (le levier et la cha\u00eene) sont pr\u00e9sent\u00e9s simultan\u00e9ment<\/strong> et imm\u00e9diatement accessibles \u00e0 l’animal.<\/p>\n La r\u00e8gle m\u00e9thodologique cardinale de ce test r\u00e9side dans l’extinction absolue<\/strong> : aucun distributeur de nourriture n’est arm\u00e9, aucune pompe \u00e0 liquide ne s’active, aucun signal sonore ou visuel de d\u00e9livrance de r\u00e9compense n’est \u00e9mis. Quel que soit le nombre de pressions sur le levier ou de tractions sur la cha\u00eene ex\u00e9cut\u00e9es par l’animal, absolument aucun renfor\u00e7ateur ($O1$<\/span> ou $O2$<\/span>) n’est d\u00e9livr\u00e9. L’objectif scientifique est de capturer l’impulsion comportementale pure de l’animal dans son \u00e9tat d’origine, en observant vers quel manipulateur il dirige spontan\u00e9ment ses actions.<\/p>\n L’\u00e9limination des boucles de r\u00e9troaction imm\u00e9diates est indispensable. Si un granule alimentaire \u00e9tait d\u00e9livr\u00e9 lors du premier appui sur le levier, l’animal constaterait imm\u00e9diatement la pr\u00e9sence de l’aliment devenu toxique dans sa gueule, et son arr\u00eat ult\u00e9rieur de r\u00e9ponse s’expliquerait par une simple r\u00e9action de d\u00e9go\u00fbt pavlovienne en cours d’exp\u00e9rience. En conduisant le test dans une extinction compl\u00e8te, Colwill et Rescorla s’assurent que le rongeur ne peut mobiliser que sa m\u00e9moire prospective : la d\u00e9cision d’agir ou de ne pas agir sur un manipulateur donn\u00e9 est le reflet direct et exclusif de la valeur attribu\u00e9e mentalement \u00e0 la cons\u00e9quence attendue avant<\/em> toute ex\u00e9cution motrice.<\/p>\n Les r\u00e9sultats enregistr\u00e9s par Julie Colwill et Robert Rescorla lors de cette phase de test d’extinction ont apport\u00e9 une r\u00e9ponse d’une nettet\u00e9 empirique sans pr\u00e9c\u00e9dent. D\u00e8s l’introduction conjointe des deux manipulateurs, les rongeurs ont manifest\u00e9 une divergence d’activit\u00e9 motrice flagrante et statistiquement hautement significative entre les deux dispositifs.<\/p>\n Les animaux ont massivement r\u00e9duit, voire quasi-totalement suspendu, l’actionnement du manipulateur qui avait \u00e9t\u00e9 historiquement associ\u00e9 au renfor\u00e7ateur ayant subi la d\u00e9valuation pharmacologique par le chlorure de lithium. Si l’aliment $O1$<\/span> (les granul\u00e9s) avait \u00e9t\u00e9 associ\u00e9 au malaise visc\u00e9ral, les pressions sur le levier ($R1$<\/span>) s’effondraient spectaculairement d\u00e8s les premi\u00e8res minutes de la session d’extinction. En revanche, les m\u00eames animaux maintenaient une cadence d’actionnement tr\u00e8s soutenue et robuste sur l’autre manipulateur ($R2$<\/span>, la cha\u00eene), dont la cons\u00e9quence ($O2$<\/span>, le saccharose) \u00e9tait demeur\u00e9e saine et hautement attractive.<\/p>\n Cette asym\u00e9trie comportementale s’est manifest\u00e9e d\u00e8s les premi\u00e8res fractions de seconde du test, bien avant qu’un quelconque processus d’extinction graduelle par \u00e9puisement moteur ne puisse entrer en jeu. L’analyse temporelle fine des courbes cumulatives de r\u00e9ponse a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que les rongeurs ne proc\u00e9daient pas \u00e0 une exploration al\u00e9atoire des deux dispositifs : ils orientaient imm\u00e9diatement et pr\u00e9f\u00e9rentiellement leur effort moteur vers l’action dont le but conservait une valeur biologique positive. L’ind\u00e9pendance statistique et comportementale des deux fili\u00e8res op\u00e9rantes \u00e9tait d\u00e8s lors formellement d\u00e9montr\u00e9e au sein du m\u00eame organisme.<\/p>\n Sur le plan de l’\u00e9pist\u00e9mologie des sciences comportementales, les implications de ces donn\u00e9es quantitatives sont cataclysmiques pour le mod\u00e8le m\u00e9caniste traditionnel h\u00e9rit\u00e9 de Thorndike, Watson et Hull. Si le conditionnement instrumental se r\u00e9duisait effectivement \u00e0 l’inscription d’une habitude $S-R$<\/span>, l’animal n’aurait absolument pas d\u00fb manifester cette s\u00e9lectivit\u00e9 imm\u00e9diate au cours du test d’extinction.<\/p>\n Rappelons en effet les param\u00e8tres stricts du protocole :<\/p>\n D’apr\u00e8s la th\u00e9orie $S-R$<\/span>, les deux habitudes motrices devaient poss\u00e9der une force d’excitation m\u00e9canique strictement \u00e9quivalente face aux stimuli visuels et spatiaux de la cage de Skinner. L’animal aurait d\u00fb actionner indiff\u00e9remment et avec la m\u00eame cadence le levier et la cha\u00eene.<\/p>\n L’effondrement cibl\u00e9 et instantan\u00e9 de l’action li\u00e9e au but d\u00e9valu\u00e9 prouve de mani\u00e8re irr\u00e9futable que le mod\u00e8le $S-R$<\/span> pur est fondamentalement erron\u00e9 ou, \u00e0 tout le moins, totalement incomplet pour rendre compte de l’action instrumentale standard. L’organisme n’ex\u00e9cute pas une s\u00e9quence motrice automatis\u00e9e de mani\u00e8re aveugle ; son comportement est sous-tendu par la poursuite active d’une fin sp\u00e9cifique.<\/p>\n L’exp\u00e9rience de Colwill et Rescorla a ainsi apport\u00e9 la premi\u00e8re validation exp\u00e9rimentale formelle de la m\u00e9diation cognitive de la cons\u00e9quence dans le comportement op\u00e9rant. Elle d\u00e9montre que l’association forg\u00e9e dans le syst\u00e8me nerveux de l’animal lors de l’apprentissage est une structure de type R\u00e9ponse-Cons\u00e9quence ($R-O$<\/span>)<\/strong>, o\u00f9 la repr\u00e9sentation cognitive de l’action est intimement interconnect\u00e9e avec la repr\u00e9sentation d\u00e9taill\u00e9e et qualitative du r\u00e9sultat qu’elle produit.<\/p>\n Ce r\u00e9sultat \u00e9tablit que la cons\u00e9quence ($O$<\/span>) n’agit pas de l’ext\u00e9rieur comme un agent de renforcement m\u00e9canique sans trace mn\u00e9sique ; elle s’int\u00e8gre en r\u00e9alit\u00e9 comme un constituant interne fondamental du sch\u00e9ma associatif de l’action. L’organisme construit un v\u00e9ritable mod\u00e8le pr\u00e9dictif du monde : \u00ab Faire l’action $R1$<\/span> produit l’objet $O1$<\/span> \u00bb. Lorsque la repr\u00e9sentation de la valeur incitative de $O1$<\/span> est modifi\u00e9e de mani\u00e8re endog\u00e8ne par l’aversion conditionn\u00e9e, cette nouvelle \u00e9tiquette de valeur n\u00e9gative se propage imm\u00e9diatement au sein du r\u00e9seau associatif jusqu’\u00e0 la commande motrice $R1$<\/span>, qui se trouve inhib\u00e9e avant m\u00eame son d\u00e9ploiement corporel.<\/p>\n Le statut \u00e9pist\u00e9mologique du renfor\u00e7ateur s’en trouve profond\u00e9ment boulevers\u00e9 : il cesse d’\u00eatre un simple d\u00e9clencheur r\u00e9troactif de consolidation synaptique pour devenir un but<\/em> dot\u00e9 de propri\u00e9t\u00e9s physiques, chimiques et motivationnelles pr\u00e9cis\u00e9ment catalogu\u00e9es dans la m\u00e9moire prospective de l’agent. Julie Colwill et Robert Rescorla ont ainsi transform\u00e9 l’animal d’un automate r\u00e9actif en un agent intentionnel, capable d’arbitrage prospectif et de planification d\u00e9cisionnelle.<\/p>\n Le recours \u00e0 l’induction d’une aversion gustative conditionn\u00e9e via le chlorure de lithium constitue sans conteste la m\u00e9thode de d\u00e9valuation pharmacologique la plus robuste et la plus fr\u00e9quemment employ\u00e9e dans la litt\u00e9rature exp\u00e9rimentale. Son principal avantage r\u00e9side dans la stabilit\u00e9 temporelle quasi-permanente de la modification de valeur induite : une fois que le rat a associ\u00e9 un aliment \u00e0 une naus\u00e9e visc\u00e9rale toxique m\u00e9di\u00e9e par le syst\u00e8me vestibulaire et le noyau du faisceau solitaire, le rejet h\u00e9donique de cette substance persiste sur des semaines, voire des mois.<\/p>\n Cette permanence de l’aversion permet aux chercheurs de r\u00e9aliser des tests d’extinction prolong\u00e9s, de r\u00e9p\u00e9ter des sessions exp\u00e9rimentales \u00e0 plusieurs jours d’intervalle ou d’\u00e9tudier la r\u00e9manence des traces mn\u00e9siques sans craindre une dissipation rapide de la d\u00e9valuation. De plus, la d\u00e9valuation par le $LiCl$<\/span> alt\u00e8re v\u00e9ritablement la valeur affective et h\u00e9donique profonde de la r\u00e9compense (passant d’un statut \u00ab plaisant\/app\u00e9titif \u00bb \u00e0 un statut \u00ab d\u00e9go\u00fbtant\/aversif \u00bb), ce qui d\u00e9clenche chez l’animal de v\u00e9ritables r\u00e9actions consommatoires de rejet (secouements de t\u00eate, b\u00e2illements, frottements du museau contre le sol).<\/p>\n N\u00e9anmoins, cette approche comporte certains biais m\u00e9thodologiques potentiels que Julie Colwill et les chercheurs subs\u00e9quents ont d\u00fb m\u00e9ticuleusement surveiller. Les injections syst\u00e9miques de chlorure de lithium peuvent parfois g\u00e9n\u00e9rer un stress physiologique non sp\u00e9cifique, induire une l\u00e9thargie prolong\u00e9e ou affecter l’\u00e9quilibre hydro-\u00e9lectrolytique de l’organisme. Bien que le dispositif intra-sujet \u00e9limine la plupart de ces confusions motrices, l’utilisation r\u00e9p\u00e9t\u00e9e d’un agent toxique limite les possibilit\u00e9s d’exp\u00e9rimentations intra-individuelles continues sur un m\u00eame animal, rendant pr\u00e9cieuse l’existence de m\u00e9thodes alternatives de d\u00e9valuation purement physiologiques.<\/p>\n Face aux contraintes inh\u00e9rentes aux substances toxiques, une variante m\u00e9thodologique d’une \u00e9l\u00e9gance exceptionnelle s’est d\u00e9velopp\u00e9e : la d\u00e9valuation par sati\u00e9t\u00e9 sensorielle sp\u00e9cifique<\/strong> (\u00ab Sensory-Specific Satiety \u00bb). Ce ph\u00e9nom\u00e8ne, abondamment document\u00e9 chez les mammif\u00e8res et l’\u00eatre humain, repose sur la diminution progressive et cibl\u00e9e du plaisir et de la motivation associ\u00e9s \u00e0 la consommation d’un aliment particulier au fur et \u00e0 mesure de son ingestion prolong\u00e9e, tandis que d’autres aliments aux caract\u00e9ristiques gustatives diff\u00e9rentes conservent toute leur d\u00e9sirabilit\u00e9.<\/p>\n Dans ce protocole alternatif, aucune substance chimique n’est inject\u00e9e. L’animal est simplement plac\u00e9, juste avant le test d’extinction instrumental, dans une cage o\u00f9 il a acc\u00e8s libre et illimit\u00e9 pendant une \u00e0 deux heures \u00e0 l’un des deux renfor\u00e7ateurs alimentaires ($O1$<\/span>). Le rongeur se gorge de cet aliment jusqu’\u00e0 ce qu’il atteigne un \u00e9tat de r\u00e9pl\u00e9tion compl\u00e8te et cesse de le consommer. D\u00e8s cet instant, la valeur incitative imm\u00e9diate de $O1$<\/span> s’effondre vers z\u00e9ro en raison de la sati\u00e9t\u00e9 sensorielle sp\u00e9cifique, tandis que l’animal demeure affam\u00e9 et hautement demandeur pour le renfor\u00e7ateur alternatif ($O2$<\/span>).<\/p>\n Imm\u00e9diatement apr\u00e8s cette phase de pr\u00e9-alimentation, l’animal est r\u00e9introduit dans la bo\u00eete de Skinner pour le test en extinction en pr\u00e9sence du levier et de la cha\u00eene. Les r\u00e9sultats obtenus par cette m\u00e9thode r\u00e9pliquent parfaitement ceux obtenus avec le chlorure de lithium : l’animal diminue s\u00e9lectivement la r\u00e9ponse instrumentale li\u00e9e \u00e0 l’aliment consomm\u00e9 \u00e0 sati\u00e9t\u00e9, tout en maintenant activement la r\u00e9ponse motrice d\u00e9di\u00e9e \u00e0 l’aliment alternatif. Cette convergence exp\u00e9rimentale d\u00e9montre de mani\u00e8re magistrale que la d\u00e9valuation instrumentale ne d\u00e9coule pas d’un traumatisme toxique, mais refl\u00e8te une mise \u00e0 jour motivationnelle naturelle et flexible des repr\u00e9sentations de buts au sein du syst\u00e8me d\u00e9cisionnel.<\/p>\n La puissance d’un mod\u00e8le exp\u00e9rimental se mesure \u00e0 son universalit\u00e9. Les protocoles initiaux de Colwill et Rescorla reposaient sur des cons\u00e9quences app\u00e9titives alimentaires orales. Tr\u00e8s rapidement, la question s’est pos\u00e9e de savoir si cette architecture $R-O$<\/span> constituait une curiosit\u00e9 adaptative propre au syst\u00e8me d’alimentation ou si elle repr\u00e9sentait le principe organisateur fondamental de l’ensemble des conduites instrumentales.<\/p>\n Des recherches compl\u00e9mentaires ont rapidement \u00e9tendu le paradigme de d\u00e9valuation \u00e0 des renfor\u00e7ateurs non gustatifs, notamment des r\u00e9compenses thermiques (baisse de la temp\u00e9rature ambiante pour des animaux soumis au froid), visuelles, auditives ou sociales, ainsi qu’\u00e0 des comportements d’\u00e9chappement et d’\u00e9vitement aversif. Dans chaque cas, lorsque la cons\u00e9quence attendue perd sa pertinence biologique pour l’organisme, la r\u00e9ponse motrice correspondante s’\u00e9teint de mani\u00e8re s\u00e9lective.<\/p>\n Par ailleurs, la g\u00e9n\u00e9ralisabilit\u00e9 phylog\u00e9n\u00e9tique s’est av\u00e9r\u00e9e spectaculaire. Le paradigme de d\u00e9valuation a \u00e9t\u00e9 reproduit avec un succ\u00e8s constant chez une immense vari\u00e9t\u00e9 d’esp\u00e8ces animales : pigeons, souris de diff\u00e9rentes lign\u00e9es transg\u00e9niques, chiens, porcs, primates non humains (macaques rh\u00e9sus, chimpanz\u00e9s), et enfin chez l’\u00eatre humain \u00e0 travers des protocoles informatis\u00e9s sophistiqu\u00e9s. Cette universalit\u00e9 \u00e9volutive consacre le contr\u00f4le dirig\u00e9 vers un but comme une architecture computationnelle ancestrale hautement s\u00e9lectionn\u00e9e par l’\u00e9volution biologique pour maximiser l’efficacit\u00e9 adaptative des organismes dans des environnements fluctuants.<\/p>\n Forts de leur succ\u00e8s dans la caract\u00e9risation du lien $R-O$<\/span>, Julie Colwill et Robert Rescorla ont pouss\u00e9 plus loin leur exploration de l’esprit animal en se demandant comment les stimuli environnementaux ($S$<\/span>) interagissent avec cette relation d’action t\u00e9l\u00e9ologique. Si le stimulus ne d\u00e9clenche pas aveugl\u00e9ment la r\u00e9ponse selon le vieux sch\u00e9ma $S-R$<\/span>, quel est donc son r\u00f4le fonctionnel ?<\/p>\n \u00c0 travers une s\u00e9rie d’articles magistraux parus \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1980 et au d\u00e9but des ann\u00e9es 1990, ils ont \u00e9tabli l’existence de structures associatives hi\u00e9rarchiques<\/strong> formalis\u00e9es sous la notation $S-(R-O)$<\/span><\/strong>. Dans cette architecture \u00e0 plusieurs niveaux, le stimulus contextuel ou discriminatif n’est pas directement connect\u00e9 \u00e0 l’action motrice, mais agit comme un mod\u00e9rateur d’ordre sup\u00e9rieur : il signale les conditions \u00e9cologiques dans lesquelles une relation $R-O$<\/span> sp\u00e9cifique est actuellement en vigueur.<\/p>\n Ce m\u00e9canisme est analogue \u00e0 la notion d’entr\u00e9e en fonction ou \u00ab occasion setting \u00bb issue du conditionnement pavlovien. Par exemple, la pr\u00e9sence d’une lumi\u00e8re sp\u00e9cifique indique \u00e0 l’animal que l’action du levier produira des granul\u00e9s ($Lumi\u00e8re : R1 \\rightarrow O1$<\/span>), tandis que la pr\u00e9sence d’un son indique que cette m\u00eame action produira une cons\u00e9quence diff\u00e9rente ($Son : R1 \\rightarrow O2$<\/span>). Colwill et Rescorla ont d\u00e9montr\u00e9 que si l’on d\u00e9value $O1$<\/span>, l’animal supprime sa r\u00e9ponse au levier en pr\u00e9sence de la lumi\u00e8re, mais la maintient intacte en pr\u00e9sence du son. Le stimulus environnemental sert donc de contexte d\u00e9clencheur (\u00ab context gate \u00bb) qui active s\u00e9lectivement la pertinence computationnelle d’un r\u00e9seau $R-O$<\/span> d\u00e9termin\u00e9, illustrant une profondeur de calcul mental chez l’animal bien plus sophistiqu\u00e9e que ce que les th\u00e9ories lin\u00e9aires envisageaient.<\/p>\n L’\u00e9tude approfondie des interactions entre repr\u00e9sentations cognitives a \u00e9galement mis en lumi\u00e8re un ph\u00e9nom\u00e8ne interactionnel fondamental : le transfert pavlovien-instrumental<\/a> (\u00ab Pavlovian-to-Instrumental Transfer \u00bb ou PIT). Ce paradigme d\u00e9montre qu’un stimulus pavlovien ($CS$<\/span>) pr\u00e9dictif d’une cons\u00e9quence poss\u00e8de la capacit\u00e9 d’influencer directement la vigueur et le choix des actions instrumentales ($R$<\/span>).<\/p>\n La litt\u00e9rature distingue deux modalit\u00e9s majeures de ce ph\u00e9nom\u00e8ne :<\/p>\n Un apport fondamental des prolongements des travaux de Colwill et Rescorla a \u00e9t\u00e9 de d\u00e9montrer que le PIT sp\u00e9cifique et l’action dirig\u00e9e vers un but op\u00e8rent selon des circuits d’int\u00e9gration partiellement distincts. Notamment, le transfert pavlovien instrumental sp\u00e9cifique peut persister de fa\u00e7on surprenante m\u00eame apr\u00e8s la d\u00e9valuation du renfor\u00e7ateur par le chlorure de lithium : le stimulus ext\u00e9rieur court-circuite temporairement l’\u00e9tat interne de d\u00e9valuation pour r\u00e9activer la commande motrice par induction pavlovienne, r\u00e9v\u00e9lant la complexit\u00e9 des forces motivationnelles en comp\u00e9tition au sein de l’appareil d\u00e9cisionnel.<\/p>\n Loin de proposer un mod\u00e8le dogmatique qui remplacerait purement et simplement le concept de stimulus-r\u00e9ponse par celui d’action orient\u00e9e vers un but, les travaux de Julie Colwill et Robert Rescorla ont permis d’aboutir \u00e0 une vision plurielle et int\u00e9gr\u00e9e de l’apprentissage. Lors de toute interaction op\u00e9rante avec l’environnement, le syst\u00e8me nerveux encode simultan\u00e9ment et en parall\u00e8le de multiples repr\u00e9sentations associatives : des liens $S-R$<\/span>, des liens $R-O$<\/span>, des liens $S-O$<\/span> et des liens hi\u00e9rarchiques $S-(R-O)$<\/span>.<\/p>\n Le comportement final observ\u00e9 \u00e0 la surface de l’organisme n’est pas le produit d’un syst\u00e8me monolithique unique, mais le r\u00e9sultat dynamique d’un arbitrage perp\u00e9tuel<\/strong> entre ces diff\u00e9rentes repr\u00e9sentations internes. Selon le niveau d’entra\u00eenement, le degr\u00e9 de certitude pr\u00e9dictive de l’environnement, le stress physiologique ou la charge cognitive impos\u00e9e \u00e0 l’individu, l’un ou l’autre de ces syst\u00e8mes associatifs prend le contr\u00f4le pr\u00e9pond\u00e9rant de la voie motrice finale.<\/p>\n Cette intuition avant-gardiste s’est r\u00e9v\u00e9l\u00e9e proph\u00e9tique : elle constitue la matrice directe des mod\u00e8les contemporains de la th\u00e9orie de la d\u00e9cision et des neurosciences computationnelles, qui r\u00e9concilient formellement l’apprentissage \u00ab fond\u00e9 sur un mod\u00e8le \u00bb (Model-Based, h\u00e9rit\u00e9 du $R-O$<\/span>) et l’apprentissage \u00ab sans mod\u00e8le \u00bb (Model-Free, h\u00e9rit\u00e9 du $S-R$<\/span>) au sein d’une m\u00eame architecture computationnelle duale.<\/p>\n L’invention du protocole de d\u00e9valuation instrumentale par Colwill et Rescorla a fourni aux neurobiologistes l’outil mol\u00e9culaire et anatomique parfait pour diss\u00e9quer les bases neurales de la prise de d\u00e9cision. \u00c0 partir des ann\u00e9es 1990 et 2000, des \u00e9quipes de neuroscientifiques comportementaux, notamment conduites par Bernard Balleine et Anthony Dickinson, ont utilis\u00e9 ce paradigme coupl\u00e9 \u00e0 des techniques de l\u00e9sions c\u00e9r\u00e9brales s\u00e9lectives, d’inactivations pharmacologiques et d’optog\u00e9n\u00e9tique pour cartographier les r\u00e9seaux neuronaux sous-tendant les actions orient\u00e9es vers un but.<\/p>\n Ces travaux ont \u00e9tabli que le contr\u00f4le $R-O$<\/span> d\u00e9pend de l’int\u00e9grit\u00e9 fonctionnelle d’une boucle cortico-striatale sp\u00e9cifique :<\/p>\n Ce circuit pr\u00e9fronto-striatal m\u00e9dian assure en continu l’\u00e9valuation prospective des cons\u00e9quences des actions, calculant en temps r\u00e9el si l’utilit\u00e9 esp\u00e9r\u00e9e de l’acte justifie son d\u00e9clenchement au vu des \u00e9tats motivationnels internes.<\/p>\n \u00c0 l’inverse, l’automatisation progressive de l’action sous la forme d’une habitude motrice insensible \u00e0 la d\u00e9valuation d\u00e9pend d’une tout autre structure neurale : le striatum dorsolat\u00e9ral (DLS)<\/strong>, dont l’homologue chez les primates est le putamen<\/strong> sensorimoteur.<\/p>\n Lorsque l’entra\u00eenement instrumental est prolong\u00e9 de fa\u00e7on intensive (surapprentissage sur plusieurs semaines), le contr\u00f4le de l’action migre progressivement du striatum dorsomedian vers le striatum dorsolat\u00e9ral. Dans cette configuration, les neurones du DLS encodent l’encha\u00eenement fluide des commandes motrices d\u00e9clench\u00e9es par les stimuli environnementaux, sans plus tenir compte de la repr\u00e9sentation du renfor\u00e7ateur. Si l’on applique le test de d\u00e9valuation \u00e0 un animal surentra\u00een\u00e9, celui-ci continue d’actionner le levier d\u00e9valu\u00e9 : l’habitude $S-R$<\/span> a pris le dessus sur l’intentionnalit\u00e9 $R-O$<\/span>.<\/p>\n Fait fascinant d\u00e9couvert par Anthony Dickinson et ses coll\u00e8gues : si l’on inactive pharmacologiquement ou par optog\u00e9n\u00e9tique le striatum dorsolat\u00e9ral chez un rongeur devenu totalement habituel, la sensibilit\u00e9 \u00e0 la d\u00e9valuation r\u00e9appara\u00eet instantan\u00e9ment<\/strong> ! Ce r\u00e9sultat d\u00e9montre que la trace cognitive $R-O$<\/span> ne dispara\u00eet jamais totalement ; elle demeure silencieusement encod\u00e9e dans les circuits c\u00e9r\u00e9braux, mais se trouve masqu\u00e9e ou inhib\u00e9e par la dominance ex\u00e9cutive de l’habitude sensorimotrice du DLS. De plus, le cortex infralimbique<\/strong> joue le r\u00f4le d’interrupteur d\u00e9cisionnel supr\u00eame en consolidant et en stabilisant l’expression pr\u00e9f\u00e9rentielle des habitudes au d\u00e9triment des actions dirig\u00e9es vers un but.<\/p>\n Pour qu’une action soit efficacement orient\u00e9e vers un but, le cerveau ne doit pas seulement savoir quelle cons\u00e9quence est produite, il doit \u00e9galement mettre \u00e0 jour la valeur affective et incitative de cette cons\u00e9quence. Ce processus de simulation et de r\u00e9\u00e9valuation h\u00e9donique repose sur le dialogue intime unissant l’amygdale basolat\u00e9rale (BLA)<\/strong> et le cortex orbitofrontal (OFC)<\/strong>.<\/p>\n L’amygdale basolat\u00e9rale est cruciale pour l’encodage des propri\u00e9t\u00e9s sensorimotrices et motivationnelles sp\u00e9cifiques des r\u00e9compenses. Des rongeurs dont la BLA est l\u00e9s\u00e9e peuvent apprendre des t\u00e2ches instrumentales et manifester une aversion au go\u00fbt normale lors d’un test de consommation libre, mais ils \u00e9chouent lamentablement au test d’extinction instrumental : ils sont incapables de connecter l’\u00e9tat de malaise physique \u00e9prouv\u00e9 dans leur cage avec la repr\u00e9sentation interne de l’aliment sollicit\u00e9 par le manipulateur.<\/p>\n Le cortex orbitofrontal, quant \u00e0 lui, fonctionne comme un simulateur mental d’\u00e9tats prospectifs non observables. Lors du test d’extinction, en l’absence de toute nourriture physique r\u00e9elle, c’est l’OFC qui g\u00e9n\u00e8re l’anticipation hallucinatoire, pour ainsi dire, de la valeur actuelle du r\u00e9sultat attendu. Des enregistrements \u00e9lectrophysiologiques cellulaires chez le rongeur et le primate r\u00e9v\u00e8lent que les neurones du cortex orbitofrontal d\u00e9chargent sp\u00e9cifiquement pour signaler l’identit\u00e9 et la valeur subjective pr\u00e9dite du renfor\u00e7ateur au moment pr\u00e9cis o\u00f9 l’animal pr\u00e9pare sa r\u00e9ponse motrice. Une d\u00e9connexion chirurgicale ou fonctionnelle de la voie unissant l’amygdale basolat\u00e9rale au cortex orbitofrontal supprime imm\u00e9diatement l’effet de d\u00e9valuation, transformant l’individu en un sujet incapable d’adapter prospectivement son comportement \u00e0 la valeur de ses buts.<\/p>\n Sur le plan philosophique et \u00e9pist\u00e9mologique, l’impact de l’exp\u00e9rience de d\u00e9valuation instrumentale de Colwill et Rescorla est inestimable. Durant des si\u00e8cles, sous l’influence du dualisme cart\u00e9sien de l’animal-machine puis du positivisme strict du b\u00e9haviorisme du d\u00e9but du XXe si\u00e8cle, toute attribution d’intentionnalit\u00e9, de croyance ou de but mental aux animaux non humains \u00e9tait d\u00e9nonc\u00e9e avec v\u00e9h\u00e9mence comme un p\u00e9ch\u00e9 d’anthropomorphisme na\u00eff.<\/p>\n L’apport r\u00e9volutionnaire de Colwill et Rescorla a \u00e9t\u00e9 de formuler des crit\u00e8res op\u00e9rationnels rigoureux<\/strong> permettant de d\u00e9finir scientifiquement l’intention sans recourir \u00e0 l’introspection subjective inv\u00e9rifiable. En montrant qu’un comportement r\u00e9pond math\u00e9matiquement \u00e0 deux conditions objectives n\u00e9cessaires et suffisantes :<\/p>\n Les chercheurs ont donn\u00e9 un contenu scientifique mesurable au concept philosophique d’action intentionnelle.<\/p>\n1. Introduction et mise en contexte historique de l’apprentissage instrumental<\/h2>\n
1.1 L’\u00e9mergence du b\u00e9haviorisme et la loi de l’effet de Thorndike<\/h3>\n
1.2 La rupture cognitiviste introduite par Edward Tolman<\/h3>\n
1.3 Le paysage th\u00e9orique des ann\u00e9es 1970 et 1980 en psychologie exp\u00e9rimentale<\/h3>\n
2. Les fondements th\u00e9oriques : le grand d\u00e9bat entre associations S-R et R-O<\/h2>\n
2.1 Le mod\u00e8le m\u00e9caniste Stimulus-R\u00e9ponse (S-R)<\/h3>\n
2.2 Le mod\u00e8le t\u00e9l\u00e9ologique R\u00e9ponse-Cons\u00e9quence (R-O)<\/h3>\n
2.3 L’impasse m\u00e9thodologique ant\u00e9rieure aux travaux de Colwill et Rescorla<\/h3>\n
3. Julie Colwill et Robert Rescorla : trajectoire scientifique et synergies intellectuelles<\/h2>\n
3.1 L’apport novateur de Robert Rescorla \u00e0 l’associationnisme moderne<\/h3>\n
3.2 Le r\u00f4le d\u00e9terminant de Julie Colwill dans l’investigation instrumentale<\/h3>\n
3.3 La synergie th\u00e9orique au service de la cognition animale<\/h3>\n
4. Le paradigme de d\u00e9valuation instrumentale : architecture m\u00e9thodologique<\/h2>\n
4.1 Le principe fondamental de la d\u00e9valuation du renfor\u00e7ateur<\/h3>\n
4.2 Le dispositif exp\u00e9rimental et le contr\u00f4le des variables<\/h3>\n
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4.3 L’\u00e9l\u00e9gance de la conception intra-sujet<\/h3>\n
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5. Les \u00e9tapes cl\u00e9s du protocole exp\u00e9rimental s\u00e9minal de 1985<\/h2>\n
5.1 Phase 1 : L’entra\u00eenement instrumental concurrent<\/h3>\n
5.2 Phase 2 : La d\u00e9valuation post-conditionnement<\/h3>\n
5.3 Phase 3 : Le test critique en extinction<\/h3>\n
6. Analyse des r\u00e9sultats et d\u00e9monstration formelle des associations R-O<\/h2>\n
6.1 Les observations quantitatives du test d’extinction<\/h3>\n
6.2 L’invalidation empirique du r\u00e9ductionnisme S-R pur<\/h3>\n
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6.3 La confirmation de la m\u00e9diation cognitive de la cons\u00e9quence<\/h3>\n
7. Variantes m\u00e9thodologiques : aversion gustative versus sati\u00e9t\u00e9 sensorielle sp\u00e9cifique<\/h2>\n
7.1 La d\u00e9valuation pharmacologique par le chlorure de lithium<\/h3>\n
7.2 La d\u00e9valuation motivationnelle par sati\u00e9t\u00e9 sensorielle sp\u00e9cifique<\/h3>\n
7.3 La g\u00e9n\u00e9ralisabilit\u00e9 du paradigme \u00e0 d’autres modalit\u00e9s sensorielles<\/h3>\n
8. L’int\u00e9gration des associations hi\u00e9rarchiques et des influences pavloviennes<\/h2>\n
8.1 La structure associative hi\u00e9rarchique S-(R-O)<\/h3>\n
8.2 Le transfert pavlovien-instrumental (PIT)<\/h3>\n
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8.3 La coexistence fonctionnelle de multiples repr\u00e9sentations<\/h3>\n
9. Les bases neurobiologiques : circuits des actions orient\u00e9es vers un but et des habitudes<\/h2>\n
9.1 Le cortex pr\u00e9frontal et le striatum dorsomedian dans le contr\u00f4le R-O<\/h3>\n
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9.2 Le striatum dorsolat\u00e9ral et la gen\u00e8se des habitudes S-R<\/h3>\n
9.3 L’amygdale basolat\u00e9rale et le cortex orbitofrontal<\/h3>\n
10. Implications \u00e9pist\u00e9mologiques pour les sciences cognitives et le comportement<\/h2>\n
10.1 La r\u00e9habilitation formelle de l’intentionnalit\u00e9 chez l’animal<\/h3>\n
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