Au c\u0153ur de l’histoire de la psychologie scientifique et des neurosciences comportementales, peu de controverses ont suscit\u00e9 des d\u00e9bats aussi vifs et structurants que celle entourant la nature intime de l’apprentissage associatif. Durant la majeure partie du vingti\u00e8me si\u00e8cle, l’h\u00e9g\u00e9monie du b\u00e9haviorisme radical et m\u00e9caniste a impos\u00e9 une vision strictement r\u00e9ductionniste des interactions entre un organisme et son milieu : l’apprentissage \u00e9tait presque universellement conceptualis\u00e9 comme l’\u00e9tablissement d’une connexion motrice directe, automatique et aveugle entre un stimulus environnemental et une r\u00e9ponse motrice observable. Dans cette perspective inspir\u00e9e des premiers travaux r\u00e9flexologiques, l’animal n’\u00e9tait rien de plus qu’un automate biologique complexe, fa\u00e7onn\u00e9 par les contingences mat\u00e9rielles de son environnement, au sein duquel l’int\u00e9riorit\u00e9 psychologique, les repr\u00e9sentations mentales et les \u00e9tats intentionnels \u00e9taient m\u00e9thodologiquement rel\u00e9gu\u00e9s au rang d’\u00e9piph\u00e9nom\u00e8nes scientifiquement inconnaissables ou superflus.<\/p>\n
C’est pr\u00e9cis\u00e9ment contre cette chape de plomb conceptuelle que les travaux pionniers de Robert Rescorla<\/a> ont op\u00e9r\u00e9 une rupture paradigmatique sans pr\u00e9c\u00e9dent \u00e0 partir de la fin des ann\u00e9es 1960 et tout au long de la d\u00e9cennie 1970. Dot\u00e9 d’une rigueur m\u00e9thodologique intransigeante, Rescorla a d\u00e9montr\u00e9 que le conditionnement n’est pas le fruit d’une contigu\u00eft\u00e9 temporelle passive ou d’un renforcement m\u00e9canique d’habitudes motrices, mais bien un processus d’inf\u00e9rence statistique et de traitement dynamique de l’information par lequel un individu acquiert une connaissance structur\u00e9e des relations causales qui r\u00e9gissent son \u00e9cosyst\u00e8me. L’aboutissement le plus \u00e9clatant et le plus d\u00e9cisif de cette entreprise th\u00e9orique et exp\u00e9rimentale r\u00e9side sans conteste dans le paradigme dit de la d\u00e9valuation du stimulus inconditionnel<\/strong> (ou US devaluation experiment<\/em>), inaugur\u00e9 avec \u00e9clat dans son \u00e9tude s\u00e9minale de 1973.<\/p>\n En concevant un protocole exp\u00e9rimental d’une \u00e9l\u00e9gance formelle redoutable, Rescorla a apport\u00e9 la preuve irr\u00e9futable que le stimulus conditionnel ne d\u00e9clenche pas une r\u00e9ponse par le biais d’un r\u00e9flexe moteur autonome, mais qu’il \u00e9voque activement une repr\u00e9sentation interne<\/em>, qualitative et motivationnellement mall\u00e9able du stimulus inconditionnel attendu. Cette d\u00e9monstration empirique a non seulement scell\u00e9 la victoire th\u00e9orique de l’approche stimulus-stimulus (S-S) sur l’approche stimulus-r\u00e9ponse (S-R), mais elle a \u00e9galement constitu\u00e9 la pierre angulaire de la r\u00e9volution cognitive au sein de l’\u00e9tude de l’apprentissage animal et humain. Le pr\u00e9sent article propose une exploration exhaustive de cette exp\u00e9rience fondatrice, en analysant ses racines historiques, ses d\u00e9ploiements m\u00e9thodologiques, ses implications th\u00e9oriques pour les sciences cognitives et ses r\u00e9sonances contemporaines dans les neurosciences de la d\u00e9cision et la psychiatrie translationnelle.<\/p>\n La gen\u00e8se du conditionnement r\u00e9pondant s’enracine dans les recherches physiologiques conduites \u00e0 la fin du dix-neuvi\u00e8me si\u00e8cle par le savant russe Ivan Petrovich Pavlov<\/a>. En \u00e9tudiant les s\u00e9cr\u00e9tions digestives canines, Pavlov observa qu’un stimulus environnemental initialement neutre \u2014 tel que le son d’un m\u00e9tronome, la lueur d’un voyant lumineux ou une stimulation tactile cutan\u00e9e \u2014 pouvait, apr\u00e8s avoir \u00e9t\u00e9 syst\u00e9matiquement et temporellement appari\u00e9 \u00e0 l’administration de poudre de viande (le stimulus inconditionnel ou SI), acqu\u00e9rir la propri\u00e9t\u00e9 de d\u00e9clencher une s\u00e9cr\u00e9tion salivaire anticipatoire (la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e ou RC), similaire dans sa forme \u00e0 la salivation r\u00e9flexe provoqu\u00e9e par la nourriture elle-m\u00eame (la r\u00e9ponse inconditionnelle ou RI). Pour Pavlov, ce ph\u00e9nom\u00e8ne traduisait l’\u00e9tablissement de nouvelles connexions fonctionnelles temporaires au niveau du cortex c\u00e9r\u00e9bral, reliant les centres sensoriels excit\u00e9s par le stimulus conditionnel (SC) aux centres sous-corticaux commandant la salivation.<\/p>\n Lorsque ces d\u00e9couvertes franchirent l’Atlantique, elles furent imm\u00e9diatement absorb\u00e9es par l’\u00e9cole naissante du b\u00e9haviorisme am\u00e9ricain, dont le manifeste fut proclam\u00e9 par John B. Watson<\/a> en 1913. D\u00e9barrass\u00e9 des sp\u00e9culations neurophysiologiques pavloviennes que les chercheurs d’outre-Atlantique jugeaient non v\u00e9rifiables avec les outils de l’\u00e9poque, le conditionnement fut \u00e9rig\u00e9 en pierre d’angle d’un syst\u00e8me th\u00e9orique enti\u00e8rement vou\u00e9 \u00e0 la pr\u00e9diction et au contr\u00f4le du comportement observable. L’apprentissage y fut r\u00e9duit \u00e0 sa formulation la plus laconique : le mod\u00e8le Stimulus-R\u00e9ponse (S-R). Selon ce sch\u00e9ma dogmatique, la pr\u00e9sentation r\u00e9p\u00e9t\u00e9e du SC en contigu\u00eft\u00e9 temporelle \u00e9troite avec la survenue du SI cimente une voie r\u00e9flexe directe entre le r\u00e9cepteur sensoriel stimul\u00e9 et l’effecteur moteur sollicit\u00e9, \u00e9liminant tout besoin conceptuel d’interposer un \u00e9tat psychologique interm\u00e9diaire.<\/p>\n Dans ce mod\u00e8le m\u00e9caniste, la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e \u00e9tait comprise comme un doublet ou un substitut direct de la r\u00e9ponse inconditionnelle, greff\u00e9 sur le nouveau stimulus par une pure contigu\u00eft\u00e9 physique. L’hypoth\u00e8se fondamentale du lien r\u00e9flexe S-R postulait ainsi que le stimulus conditionnel prenait purement et simplement le relais du stimulus inconditionnel pour d\u00e9charger l’\u00e9nergie motrice le long d’un arc r\u00e9flexe modifi\u00e9. Une fois cette nouvelle autoroute sensorimotrice consolid\u00e9e par la r\u00e9p\u00e9tition des renforcements, le comportement devenait autonome, balistique et irr\u00e9pressible : la d\u00e9tection du signal d\u00e9clenchait la cha\u00eene motrice de mani\u00e8re automatique, sans que l’organisme n’ait besoin de \u00ab songer \u00bb \u00e0 l’\u00e9v\u00e9nement nourricier ou aversif qui avait initialement justifi\u00e9 l’\u00e9mergence de la r\u00e9ponse.<\/p>\n Malgr\u00e9 sa s\u00e9duisante simplicit\u00e9 parcimonieuse et son immense succ\u00e8s m\u00e9thodologique, le mod\u00e8le S-R strict a tr\u00e8s t\u00f4t montr\u00e9 des faiblesses conceptuelles manifestes face \u00e0 la complexit\u00e9 des r\u00e9gulations biologiques. La premi\u00e8re de ces failles r\u00e9side dans l’incapacit\u00e9 radicale du paradigme S-R \u00e0 int\u00e9grer de fa\u00e7on coh\u00e9rente la modulation interne des \u00e9tats motivationnels de l’organisme. Un animal rassasi\u00e9 ne r\u00e9pond pas \u00e0 un stimulus annonciateur de nourriture de la m\u00eame mani\u00e8re qu’un animal affam\u00e9, et ce quand bien m\u00eame son histoire d’apprentissage S-R est rigoureusement identique. Dans le cadre th\u00e9orique b\u00e9havioriste standard incarn\u00e9 notamment par Clark L. Hull<\/a>, ces fluctuations devaient \u00eatre colmat\u00e9es au prix de contorsions math\u00e9matiques introduisant des concepts ad hoc tels que la \u00ab pulsion \u00bb (drive<\/em>), cens\u00e9e multiplier aveugl\u00e9ment la force de l’habitude motrice sans en alt\u00e9rer la structure qualitative.<\/p>\n En second lieu, le mod\u00e8le de la \u00ab bo\u00eete noire \u00bb comportementale s’est trouv\u00e9 rapidement d\u00e9muni face aux imp\u00e9ratifs d’hom\u00e9ostasie interne. L’organisme vivant n’est pas un syst\u00e8me passif soumis aux forces m\u00e9caniques ext\u00e9rieures, mais une entit\u00e9 t\u00e9l\u00e9ologique qui ajuste continuellement ses comportements en fonction de son \u00e9quilibre physiologique. Si l’apprentissage n’\u00e9tait qu’une simple fixation de mouvements musculaires, comment expliquer qu’un animal puisse adapter instantan\u00e9ment la trajectoire de son comportement pr\u00e9paratoire lorsque les conditions internes changent, sans passer par une laborieuse phase de r\u00e9apprentissage ou d’extinction motrice ? Le r\u00e9ductionnisme S-R niait toute forme de repr\u00e9sentation qualitative de l’objet du d\u00e9sir ou de la menace, postulant que la r\u00e9ponse \u00e9tait fix\u00e9e dans sa morphologie par le seul historique des d\u00e9charges nerveuses ant\u00e9rieures.<\/p>\n Enfin, une multitude d’anomalies exp\u00e9rimentales s’est accumul\u00e9e au cours des d\u00e9cennies 1950 et 1960, venant \u00e9branler le dogme selon lequel la contigu\u00eft\u00e9 temporelle passive \u2014 la simple copr\u00e9sence spatio-temporelle du SC et du SI \u2014 constituerait la condition n\u00e9cessaire et suffisante de l’association. Des ph\u00e9nom\u00e8nes tels que la pr\u00e9exposition au stimulus latent, l’inhibition conditionnelle et les asym\u00e9tries associatives ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que deux \u00e9v\u00e9nements temporels rigoureusement contigus pouvaient totalement \u00e9chouer \u00e0 s’associer si le premier n’apportait aucune valeur informative nouvelle \u00e0 l’organisme. Ces anomalies criantes indiquaient que le syst\u00e8me nerveux ne se contente pas d’enregistrer passivement des cooccurrences physiques, mais op\u00e8re un filtrage actif, probabiliste et computationnel des stimuli.<\/p>\n Face \u00e0 l’essoufflement du mod\u00e8le b\u00e9havioriste orthodoxe, la psychologie scientifique a amorc\u00e9 un basculement \u00e9pist\u00e9mologique majeur connu sous le nom de r\u00e9volution cognitive<\/a>. Longtemps frapp\u00e9 d’interdit m\u00e9thodologique par les \u00e9pigones de Watson et Skinner, le concept de repr\u00e9sentation mentale a fait un retour en force, non pas sous une forme spiritualiste ou introspective inv\u00e9rifiable, mais comme un construit th\u00e9orique rigoureux, indispensable pour rendre compte des op\u00e9rations de traitement de l’information chez l’animal non-humain. Il devenait imp\u00e9ratif de postuler que le cerveau \u00e9labore des mod\u00e8les internes du monde physique, stocke des traces mn\u00e9siques structur\u00e9es et effectue des calculs sur ces symboles neuronaux.<\/p>\n Cette r\u00e9\u00e9valuation th\u00e9orique puisait directement ses racines dans les travaux s\u00e9minaux et visionnaires conduits d\u00e8s les ann\u00e9es 1930 et 1940 par Edward C. Tolman<\/a>. Pionnier d’un b\u00e9haviorisme dit intentionnel (purposive behaviorism<\/em>), Tolman avait d\u00e9fendu l’id\u00e9e fondamentale que les rats navigant dans des labyrinthes complexes n’acqui\u00e8rent pas une cha\u00eene m\u00e9canique de r\u00e9flexes moteurs de type \u00ab tourner \u00e0 droite, puis tourner \u00e0 gauche \u00bb, mais d\u00e9veloppent de v\u00e9ritables \u00ab cartes cognitives \u00bb (cognitive maps<\/em>) de l’environnement spatial. Chez Tolman, l’apprentissage consistait en l’acquisition d’attentes (expectancies<\/em>) et de connaissances s\u00e9mantiques concernant les relations entre les \u00e9v\u00e9nements de l’environnement (\u00ab que conduit \u00e0 quoi \u00bb), la performance motrice n’\u00e9tant que l’expression variable et circonstanci\u00e9e de ce savoir sous-jacent.<\/p>\n Dans le contexte effervescent du tournant des ann\u00e9es 1970, marqu\u00e9 par l’essor de la cybern\u00e9tique, de la th\u00e9orie de l’information et des premi\u00e8res architectures informatiques, la psychologie de l’apprentissage a red\u00e9fini son objet. Le conditionnement pavlovien, jadis consid\u00e9r\u00e9 comme la forme la plus primitive et archa\u00efque du r\u00e9flexe animal, a \u00e9t\u00e9 r\u00e9habilit\u00e9 comme le syst\u00e8me le plus fondamental par lequel les organismes d\u00e9couvrent les structures de causalit\u00e9 du monde r\u00e9el. Ce renouveau a ouvert la voie \u00e0 une approche computationnelle de l’apprentissage, pr\u00e9parant le terrain pour l’\u00e9mergence de chercheurs form\u00e9s aux m\u00e9thodes rigoureuses du laboratoire mais anim\u00e9s par une volont\u00e9 th\u00e9orique d’\u00e9lucider l’architecture cognitive interne guidant le comportement adaptatif.<\/p>\n N\u00e9 en 1940, Robert A. Rescorla s’est impos\u00e9 comme l’une des figures intellectuelles les plus remarquables et les plus influentes de la psychologie exp\u00e9rimentale du vingti\u00e8me si\u00e8cle. Form\u00e9 \u00e0 l’Universit\u00e9 de Pennsylvanie \u2014 un \u00e9picentre mondial de l’\u00e9tude du comportement o\u00f9 r\u00e9gnaient des ma\u00eetres de l’exp\u00e9rimentation rigoureuse comme Richard Solomon \u2014, Rescorla a d\u00e9velopp\u00e9 une m\u00e9thode d’investigation d’une pr\u00e9cision presque math\u00e9matique. Conscient des d\u00e9rives sp\u00e9culatives de la psychologie mentaliste pr\u00e9-scientifique mais tout aussi lucide quant aux impasses d’un b\u00e9haviorisme m\u00e9caniste st\u00e9rile, il a forg\u00e9 une \u00e9pist\u00e9mologie hybride d’une efficacit\u00e9 clinique : l’inf\u00e9rence associative rigoureusement contr\u00f4l\u00e9e.<\/p>\n L’originalit\u00e9 m\u00e9thodologique de Rescorla r\u00e9sidait dans son refus absolu d’accepter des assertions th\u00e9oriques qui ne pouvaient \u00eatre soumises au verdict de protocoles comportementaux d\u00e9pourvus de toute \u00e9quivoque interpr\u00e9tative. Pour lui, si des concepts tels que la \u00ab repr\u00e9sentation \u00bb, l’\u00ab attente \u00bb ou l’\u00ab inf\u00e9rence \u00bb devaient \u00eatre introduits dans la science psychologique, ils devaient \u00eatre op\u00e9rationnalis\u00e9s par des paradigmes exp\u00e9rimentaux capables de r\u00e9futer formellement les explications alternatives bas\u00e9es sur le r\u00e9flexe S-R direct, la sensibilisation g\u00e9n\u00e9rale ou la simple fatigue motrice. Son laboratoire est ainsi devenu une forge de protocoles \u00e9l\u00e9gants, o\u00f9 chaque groupe t\u00e9moin, chaque phase de pr\u00e9exposition et chaque variation temporelle \u00e9taient calcul\u00e9s pour isoler une variable psychologique unique.<\/p>\n Rejetant fermement le r\u00e9ductionnisme physiologique h\u00e2tif qui cherchait \u00e0 localiser des r\u00e9flexes anatomiques avant m\u00eame d’avoir caract\u00e9ris\u00e9 la nature fonctionnelle de ce qui \u00e9tait appris, Rescorla s’est attach\u00e9 \u00e0 b\u00e2tir une th\u00e9orie formelle et pr\u00e9dictive de l’esprit animal. Son \u00e9pist\u00e9mologie postulait que les r\u00e9gularit\u00e9s du comportement ne s’expliquent pas par des connexions p\u00e9riph\u00e9riques directes, mais par des lois r\u00e9gissant la formation, la comp\u00e9tition et la mise \u00e0 jour de repr\u00e9sentations cognitives centrales. Cette posture th\u00e9orique a permis de transformer le conditionnement classique en une discipline formelle, pr\u00e9figurant avec un demi-si\u00e8cle d’avance les sciences cognitives et computationnelles contemporaines.<\/p>\n L’une des contributions les plus monumentales de Robert Rescorla \u00e0 la science moderne fut l’\u00e9laboration, en collaboration \u00e9troite avec le math\u00e9maticien et psychologue Allan R. Wagner<\/a>, du c\u00e9l\u00e8bre mod\u00e8le formel qui porte leurs noms : le mod\u00e8le de Rescorla-Wagner (1972)<\/a>. Ce mod\u00e8le math\u00e9matique d’une concision et d’une puissance pr\u00e9dictive stup\u00e9fiantes a radicalement transform\u00e9 la compr\u00e9hension de l’apprentissage associatif en proposant une \u00e9quation diff\u00e9rentielle simple r\u00e9gissant la modification de la force associative lors de chaque pr\u00e9sentation d’un stimulus :<\/p>\n \n ΔVA<\/sub> = αA<\/sub> β (λ – Vtotal<\/sub>)\n<\/p>\n Dans cette formulation devenue classique, la variation de la valeur associative (ΔV) attribu\u00e9e au stimulus A d\u00e9pend conjointement de la saillance perceptive du stimulus conditionnel (αA<\/sub>), de la vitesse d’apprentissage propre au renfor\u00e7ateur (β), et surtout de l’\u00e9cart arithm\u00e9tique entre la valeur maximale d’apprentissage que le stimulus inconditionnel peut supporter (λ) et la somme totale des attentes associatives d\u00e9j\u00e0 g\u00e9n\u00e9r\u00e9es par l’ensemble des stimuli pr\u00e9sents lors de l’essai (Vtotal<\/sub>). Cette diff\u00e9rence quantitative fondamentale, (λ – Vtotal<\/sub>), formalise pour la toute premi\u00e8re fois le concept psychologique de surprise<\/strong> : un organisme n’apprend que si l’occurrence, l’intensit\u00e9 ou la nature du stimulus inconditionnel ne correspondent pas exactement \u00e0 ce qu’il avait anticip\u00e9.<\/p>\n Ce principe de surprise a permis d’expliquer d’un seul coup th\u00e9orique un ensemble d’anomalies exp\u00e9rimentales majeures, \u00e0 commencer par le ph\u00e9nom\u00e8ne de blocage de Kamin (1969)<\/a>. Si un animal est pr\u00e9alablement entra\u00een\u00e9 \u00e0 associer un son avec un choc \u00e9lectrique jusqu’\u00e0 ce que la contingence soit parfaitement apprise (V = λ), puis qu’on lui pr\u00e9sente simultan\u00e9ment ce son et une lumi\u00e8re suivis du m\u00eame choc, la lumi\u00e8re n’acquiert aucune force associative. Pourquoi ? Parce que le choc \u00e9tait d\u00e9j\u00e0 enti\u00e8rement pr\u00e9dit par le son ; l’\u00e9cart d’apprentissage (λ – Vtotal<\/sub>) \u00e9tant nul, la lumi\u00e8re ne suscite aucune surprise et est cognitivement ignor\u00e9e. Le mod\u00e8le de Rescorla-Wagner apportait ainsi la preuve math\u00e9matique et empirique que les stimuli entrent en comp\u00e9tition pour une capacit\u00e9 pr\u00e9dictive limit\u00e9e, d\u00e9molissant l’id\u00e9e b\u00e9havioriste selon laquelle l’apprentissage serait la simple impression automatique d’un \u00e9v\u00e9nement sur les tissus nerveux.<\/p>\n Avant m\u00eame la parution de son mod\u00e8le math\u00e9matique de 1972, Rescorla avait d\u00e9j\u00e0 port\u00e9 un coup fatal au c\u0153ur de la doctrine b\u00e9havioriste traditionnelle dans son article s\u00e9minal de 1968, intitul\u00e9 \u00ab Probability of shock in the presence and absence of CS in fear conditioning \u00bb<\/em>. Jusqu’alors, la quasi-totalit\u00e9 des manuels de psychologie affirmait que la contigu\u00eft\u00e9 temporelle<\/em> \u2014 c’est-\u00e0-dire le fait que le SC pr\u00e9c\u00e8de imm\u00e9diatement le SI de quelques fractions de seconde ou minutes \u2014 constituait la condition indispensable et suffisante pour forger un lien associatif. L’exp\u00e9rience de Pavlov elle-m\u00eame semblait cautionner cette lecture m\u00e9caniste : il suffisait de sonner la cloche et de nourrir l’animal pour que la connexion synaptique ou motrice se grave passivement dans le syst\u00e8me.<\/p>\n Par un tour de force m\u00e9thodologique, Rescorla (1968) a soumis cette certitude \u00e0 un test empirique impitoyable. Il a entra\u00een\u00e9 des rats en maintenant constante la contigu\u00eft\u00e9 temporelle : dans tous les groupes exp\u00e9rimentaux, le stimulus conditionnel (un signal sonore) \u00e9tait appari\u00e9 au stimulus inconditionnel (un choc \u00e9lectrique) avec la m\u00eame fr\u00e9quence et la m\u00eame proximit\u00e9 temporelle imm\u00e9diate. Cependant, il a manipul\u00e9 de mani\u00e8re param\u00e9trique la probabilit\u00e9 que le choc survienne en l’absence<\/em> du son : P(SI | non-SC). Dans le groupe o\u00f9 les chocs n’apparaissaient jamais en dehors du son, ce dernier est devenu un signal de peur puissant. En revanche, dans le groupe o\u00f9 les chocs survenaient avec une probabilit\u00e9 rigoureusement identique en pr\u00e9sence et en absence du son, les animaux n’ont d\u00e9velopp\u00e9 aucun conditionnement \u00e0 ce signal sonore, bien qu’ils aient re\u00e7u des dizaines d’appariements parfaitement contigus.<\/p>\n Cette d\u00e9couverte historique a d\u00e9montr\u00e9 avec une nettet\u00e9 cristalline que le moteur de l’apprentissage n’est pas la contigu\u00eft\u00e9 chronologique passive, mais la contingence statistique<\/strong>. Le syst\u00e8me nerveux n’enregistre pas des co\u00efncidences brutes ; il calcule une corr\u00e9lation probabiliste entre les \u00e9tats environnementaux. Pour qu’une association se forme, le stimulus doit v\u00e9hiculer une information diagnostique : il doit modifier la probabilit\u00e9 per\u00e7ue de l’occurrence du renfor\u00e7ateur. Cette rupture conceptuelle a imm\u00e9diatement impos\u00e9 la n\u00e9cessit\u00e9 d’une refonte th\u00e9orique de l’architecture associative interne : si l’animal calcule des probabilit\u00e9s conditionnelles, son esprit doit obligatoirement h\u00e9berger des structures de traitement capables d’encoder et de comparer des repr\u00e9sentations du monde externe.<\/p>\n L’histoire de la psychologie de l’apprentissage s’articule autour d’une controverse th\u00e9orique d’une port\u00e9e ontologique consid\u00e9rable : quelle est la v\u00e9ritable nature de la trace mn\u00e9sique form\u00e9e lors du conditionnement ? Pour les partisans du paradigme Stimulus-R\u00e9ponse (S-R), dont les figures de proue historiques furent John B. Watson, Edward Thorndike<\/a> et plus tard Clark Hull, la r\u00e9ponse \u00e9tait d’une simplicit\u00e9 d\u00e9sarmante. Selon cette tradition, le conditionnement pavlovien consiste en l’instauration d’un lien fonctionnel direct reliant l’appareil perceptif qui capte le stimulus conditionnel aux r\u00e9seaux neuromoteurs responsables de l’ex\u00e9cution de la r\u00e9ponse comportementale.<\/p>\n Dans l’armature th\u00e9orique hullienne, le renforcement (la survenue du stimulus inconditionnel) agit \u00e0 la mani\u00e8re d’un ciment purement physique ou d’un catalyseur biologique : son r\u00f4le exclusif est de r\u00e9duire un \u00e9tat de besoin ou de pulsion physiologique, ce qui a pour effet bio-m\u00e9canique d’imprimer ou de consolider la connexion synaptique entre le SC et la r\u00e9ponse motrice tout juste \u00e9mise. Le SI n’est pas appris en tant qu’objet mn\u00e9sique autonome ; il est l’agent aveugle qui fige l’habitude motrice (habit strength<\/em>, not\u00e9e S<\/sub>HR<\/sub> dans la formalisation de Hull). Une fois ce ciment pris, le syst\u00e8me fonctionne de mani\u00e8re autonome : le stimulus d\u00e9clenche le mouvement m\u00e9canique, exactement comme une chiquenaude sur le tendon rotulien entra\u00eene l’extension involontaire de la jambe.<\/p>\n Cette perspective implique une cons\u00e9quence th\u00e9orique radicale : une fois l’apprentissage stabilis\u00e9, toute r\u00e9f\u00e9rence continue \u00e0 l’objet inconditionnel originel est int\u00e9gralement \u00e9vacu\u00e9e du processus de production comportementale. L’animal n’a plus aucunement besoin de se rem\u00e9morer, d’anticiper ou d’\u00e9valuer les caract\u00e9ristiques sensorielles ou motivationnelles de la nourriture pour ex\u00e9cuter sa r\u00e9ponse motrice. Le stimulus conditionnel est devenu un d\u00e9clencheur direct, et la r\u00e9ponse n’est qu’une habitude motrice rigide, d\u00e9connect\u00e9e de la valeur pr\u00e9sente du bien biologique qui lui avait donn\u00e9 naissance. L’animal S-R est un automate m\u00fb par son pass\u00e9 moteur, aveugle aux transformations pr\u00e9sentes de ses buts.<\/p>\n \u00c0 l’oppos\u00e9 diam\u00e9tral de ce sch\u00e9ma m\u00e9caniste se dressait l’hypoth\u00e8se Stimulus-Stimulus (S-S), ardemment d\u00e9fendue par Edward Tolman et plus tard r\u00e9investie par Robert Rescorla. Selon la th\u00e9orie S-S, l’appariement r\u00e9p\u00e9t\u00e9 entre le stimulus conditionnel et le stimulus inconditionnel n’aboutit pas \u00e0 une suture motrice, mais \u00e0 l’\u00e9tablissement d’une connexion associative centrale entre les centres de repr\u00e9sentation mentale<\/em> des deux stimuli. En d’autres termes, le SC acquiert la capacit\u00e9 cognitive d’activer de mani\u00e8re m\u00e9di\u00e9e, endog\u00e8ne et anticipatoire la trace mn\u00e9sique du SI en son absence physique.<\/p>\n Dans ce mod\u00e8le repr\u00e9sentationnel, la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e n’est pas directement soud\u00e9e au stimulus conditionnel. Elle est le produit indirect, m\u00e9diatis\u00e9 et flexible de l’\u00e9tat d’activation pr\u00e9sent de la repr\u00e9sentation cognitive du SI. Lorsqu’un signal sonore retentit, il n’ordonne pas directement aux glandes salivaires de s\u00e9cr\u00e9ter ou aux muscles locomoteurs de s’activer ; il \u00e9voque dans l’esprit de l’animal une repr\u00e9sentation riche, multimodale et qualitative de la nourriture \u2014 sa saveur, son odeur, sa consistance, sa temp\u00e9rature et sa valeur nutritive actuelle. C’est ensuite cette repr\u00e9sentation interne du renfor\u00e7ateur, interagissant dynamiquement avec l’\u00e9tat motivationnel contemporain de l’organisme, qui d\u00e9termine si une r\u00e9ponse motrice doit \u00eatre \u00e9mise et quelle doit \u00eatre son intensit\u00e9.<\/p>\n L’hypoth\u00e8se S-S attribue ainsi \u00e0 l’organisme vivant une profondeur cognitive et une flexibilit\u00e9 adaptative ph\u00e9nom\u00e9nales. La r\u00e9ponse observ\u00e9e n’est pas une simple habitude motrice fossilis\u00e9e par les renforcements pass\u00e9s, mais un comportement orient\u00e9 vers une issue (outcome-directed behavior<\/em>). Si la repr\u00e9sentation interne de l’issue est positive et valoris\u00e9e par les besoins actuels de l’animal, la r\u00e9ponse s’exprimera avec vigueur ; si cette m\u00eame repr\u00e9sentation est modifi\u00e9e, alt\u00e9r\u00e9e ou d\u00e9pr\u00e9ci\u00e9e dans sa valence interne, la r\u00e9ponse motrice s’effondrera instantan\u00e9ment, sans qu’il soit n\u00e9cessaire d’effacer pr\u00e9alablement une quelconque habitude motrice le long d’un arc r\u00e9flexe.<\/p>\n L’enjeu de cette querelle th\u00e9orique d\u00e9passait tr\u00e8s largement le cadre d’une simple querelle d’\u00e9cole sur la taxonomie des circuits de l’apprentissage ; il engageait une vision fondamentale de la nature m\u00eame de la conscience et de l’intelligence animales. Adopter l’axiome S-R revenait \u00e0 consid\u00e9rer l’animal non-humain comme un r\u00e9cepteur passif, une machine d\u00e9terministe programm\u00e9e par des contingences ext\u00e9rieures m\u00e9caniques, incapable de t\u00e9l\u00e9ologie interne, d’intentionnalit\u00e9 ou de raisonnement pr\u00e9dictif. Le monde interne de l’animal \u00e9tait ainsi vid\u00e9 de toute substance subjective ou repr\u00e9sentationnelle.<\/p>\n Inversement, valider empiriquement l’architecture S-S revenait \u00e0 reconna\u00eetre chez l’animal le statut d’agent cognitif \u00e0 part enti\u00e8re, capable de construire un mod\u00e8le interne de son univers, d’anticiper l’avenir et de moduler son action en fonction de ses repr\u00e9sentations mn\u00e9siques. Il s’agissait de d\u00e9montrer que les animaux ne r\u00e9agissent pas simplement au monde imm\u00e9diat, mais qu’ils naviguent au sein d’un univers de significations, d’attentes et d’inf\u00e9rences causales. Cette conception ouvrait directement la voie \u00e0 une approche biologique de l’esprit, o\u00f9 la flexibilit\u00e9 comportementale n’est pas une anomalie exp\u00e9rimentale, mais le principe fondamental de la survie adaptative dans un environnement instable et impr\u00e9visible.<\/p>\n Toutefois, pendant plusieurs d\u00e9cennies, ce d\u00e9bat resta enlis\u00e9 dans des impasses m\u00e9thodologiques insurmontables. Tant que le protocole exp\u00e9rimental se bornait \u00e0 pr\u00e9senter le SC et \u00e0 observer la RC, il \u00e9tait formellement impossible de trancher entre les deux paradigmes : le fait que l’animal salive au son pouvait tout aussi bien r\u00e9sulter d’une habitude motrice aveugle (S-R) que de l’\u00e9vocation mentale anticipatoire de la nourriture (S-S). Pour percer la bo\u00eete noire sans verser dans l’anthropomorphisme sp\u00e9culatif, la science comportementale avait d\u00e9sesp\u00e9r\u00e9ment besoin d’un protocole exp\u00e9rimental in\u00e9dit, d’une rupture m\u00e9thodologique d\u00e9cisive capable d’isoler exp\u00e9rimentalement la valeur de la repr\u00e9sentation du SI sans toucher \u00e0 la structure physique de la r\u00e9ponse ou du signal.<\/p>\n C’est pr\u00e9cis\u00e9ment pour briser ce n\u0153ud gordien th\u00e9orique que Robert Rescorla con\u00e7ut son exp\u00e9rience historique de 1973, publi\u00e9e sous le titre \u00ab Effect of US habituation following conditioning on the response to the CS \u00bb<\/em>. Pour comprendre la puissance logique de ce protocole exp\u00e9rimental, il convient d’en d\u00e9composer m\u00e9ticuleusement les trois phases successives, pens\u00e9es pour soumettre les th\u00e9ories S-R et S-S \u00e0 un test de r\u00e9futation au sens popp\u00e9rien le plus strict.<\/p>\n Dans la premi\u00e8re phase (Phase 1 : Acquisition), Rescorla place des rats de laboratoire g\u00e9n\u00e9tiquement standardis\u00e9s au sein de chambres de conditionnement acoustiquement et visuellement isol\u00e9es, garantissant une ma\u00eetrise absolue des param\u00e8tres environnementaux. L’objectif est d’\u00e9tablir un conditionnement pavlovien classique irr\u00e9prochable. Un stimulus conditionnel neutre (SC), typiquement un signal lumineux ou un son discret de faible intensit\u00e9, est pr\u00e9sent\u00e9 de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e. Chaque pr\u00e9sentation du SC est imm\u00e9diatement suivie de l’administration du stimulus inconditionnel (SI). Dans les variantes aversives de ce paradigme, le SI consiste en un son d’une intensit\u00e9 sonore assourdissante et aversive (un klaxon ou un bruit blanc \u00e0 haute amplitude d\u00e9clenchant un r\u00e9flexe de sursaut d\u00e9fensif marqu\u00e9), tandis que dans les d\u00e9clinaisons app\u00e9titives, le SI est une boulette de nourriture tr\u00e8s app\u00e9tissante.<\/p>\n Au terme de cette phase d’entra\u00eenement intensif, l’association est solidement ancr\u00e9e. La pr\u00e9sentation du stimulus conditionnel neutre d\u00e9clenche invariablement une r\u00e9ponse conditionn\u00e9e (RC) puissante, quantifiable et hautement reproductible : un comportement d’immobilit\u00e9 d\u00e9fensive (freezing<\/em>) ou de sursaut dans le protocole aversif, ou une approche fr\u00e9n\u00e9tique du distributeur de nourriture dans le paradigme app\u00e9titif. \u00c0 ce stade exact de l’exp\u00e9rience, les mod\u00e8les S-R et S-S pr\u00e9disent tous deux le m\u00eame comportement : les deux \u00e9coles s’accordent sur le fait que l’animal r\u00e9pond vigoureusement en pr\u00e9sence du SC.<\/p>\n C’est dans la deuxi\u00e8me phase que se d\u00e9ploie le g\u00e9nie exp\u00e9rimental de Rescorla. Il s’agit d’op\u00e9rer une dissociation compl\u00e8te entre le stimulus conditionnel et le stimulus inconditionnel. Durant toute cette phase critique, le stimulus conditionnel (SC) n’est jamais pr\u00e9sent\u00e9<\/strong>. L’animal ne voit ni n’entend le signal annonciateur. Par cons\u00e9quent, aucune extinction comportementale ne peut avoir lieu concernant le SC, et aucune opportunit\u00e9 physique n’est offerte pour r\u00e9apprendre ou d\u00e9sapprendre une quelconque habitude motrice li\u00e9e \u00e0 ce signal.<\/p>\n Au lieu de cela, l’exp\u00e9rimentateur isole le stimulus inconditionnel (SI) et lui applique un traitement d\u00e9valuatif sp\u00e9cifique, visant \u00e0 alt\u00e9rer radicalement sa valeur biologique intrins\u00e8que ou la r\u00e9action qu’il suscite. Dans l’\u00e9tude princeps de 1973 utilisant un SI aversif (un bruit assourdissant), Rescorla soumet le groupe exp\u00e9rimental \u00e0 une proc\u00e9dure d’habituation massive<\/strong> : le son assourdissant est diffus\u00e9 de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e et continue \u00e0 haute fr\u00e9quence, sans aucun signal pr\u00e9curseur, jusqu’\u00e0 ce que les m\u00e9canismes d’adaptation sensorielle et d’habituation centrale entrent en jeu et que l’animal cesse totalement de manifester la moindre r\u00e9ponse de sursaut ou de peur face \u00e0 ce stimulus.<\/p>\n Pendant ce temps, un groupe t\u00e9moin rigoureusement appari\u00e9 est maintenu dans des conditions identiques mais sans subir cette proc\u00e9dure d’habituation au SI (ou en recevant une habituation \u00e0 un stimulus sans rapport). \u00c0 la fin de cette deuxi\u00e8me phase, le groupe exp\u00e9rimental a vu la valeur psychologique et motivationnelle de son SI s’effondrer : le stimulus inconditionnel ne fait plus peur, il a \u00e9t\u00e9 neutralis\u00e9. Mais, fait capital \u00e0 souligner, cette modification a \u00e9t\u00e9 r\u00e9alis\u00e9e en l’absence physique totale du SC. Le lien moteur suppos\u00e9 unissant le SC \u00e0 la r\u00e9ponse motrice n’a jamais \u00e9t\u00e9 sollicit\u00e9, activ\u00e9 ou interrompu au cours de cette phase.<\/p>\n La troisi\u00e8me phase constitue l’\u00e9preuve de v\u00e9rit\u00e9, le carrefour \u00e9pist\u00e9mologique o\u00f9 les deux grands paradigmes de la psychologie scientifique s’affrontent de mani\u00e8re exclusive. L’exp\u00e9rimentateur r\u00e9introduit les animaux dans les loges de test et leur pr\u00e9sente \u00e0 nouveau le stimulus conditionnel d’origine (le signal lumineux ou le son discret). Point fondamental d’une importance m\u00e9thodologique capitale : ce test est conduit rigoureusement en extinction<\/strong>, ce qui signifie que le SC est pr\u00e9sent\u00e9 seul<\/em>, sans \u00eatre suivi du moindre stimulus inconditionnel.<\/p>\n Cette conduite du test en extinction est imp\u00e9rative sur le plan logique : si le SI \u00e9tait pr\u00e9sent\u00e9 \u00e0 nouveau lors du test, l’animal pourrait proc\u00e9der \u00e0 un r\u00e9apprentissage direct au moment m\u00eame de l’essai, ce qui contaminerait imm\u00e9diatement les mesures et ruinerait toute tentative d’analyser la structure mn\u00e9sique pr\u00e9existante. Les chercheurs mesurent alors avec une pr\u00e9cision millim\u00e9trique, \u00e0 l’aide de syst\u00e8mes d’enregistrement automatis\u00e9s, les param\u00e8tres cin\u00e9tiques de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e : son amplitude, sa latence d’apparition, sa fr\u00e9quence d’\u00e9mission et sa persistance temporelle d\u00e8s la premi\u00e8re seconde d’exposition au SC.<\/p>\n Les pr\u00e9dictions des deux th\u00e9ories rivales \u00e9taient d’une divergence totale et inconciliable :<\/p>\n Bien que l’exp\u00e9rience historique de Rescorla de 1973 ait eu recours \u00e0 l’habituation d’un stimulus sonore aversif, la technique de d\u00e9valuation qui est devenue la norme m\u00e9thodologique d’or dans la litt\u00e9rature internationale repose sur le paradigme de l’aversion gustative conditionn\u00e9e<\/strong> (Conditioned Taste Aversion<\/em> ou CTA). Mise au point dans ses fondements par John Garcia<\/a>, cette proc\u00e9dure exploite une sp\u00e9cialisation biologique \u00e9volutive permettant de transformer un stimulus nourricier hautement app\u00e9titif en un stimulus visc\u00e9ralement r\u00e9pulsif.<\/p>\n Dans ce protocole, la Phase 1 associe un SC arbitraire (par exemple, un signal sonore ou visuel) \u00e0 l’ingestion d’une solution savoureuse sp\u00e9cifique (comme de l’eau sucr\u00e9e au saccharose ou une solution saline concentr\u00e9e), qui fait office de SI app\u00e9titif. L’animal apprend avec rapidit\u00e9 \u00e0 approcher avidement la pipette ou la mangeoire d\u00e8s que le signal retentit. Durant la Phase 2 de d\u00e9valuation, le SC est totalement retir\u00e9. L’animal est mis en pr\u00e9sence de la solution de saccharose seule, imm\u00e9diatement suivie d’une injection intrap\u00e9riton\u00e9ale d’une substance \u00e9m\u00e9tique, typiquement le chlorure de lithium (LiCl)<\/strong>. Le LiCl induit un malaise gastrique transitoire mais s\u00e9v\u00e8re caract\u00e9ris\u00e9 par des naus\u00e9es profondes.<\/p>\n Par le m\u00e9canisme de pr\u00e9paration biologique \u00e0 l’apprentissage gustatif, l’animal associe imm\u00e9diatement la saveur du saccharose \u00e0 l’\u00e9tat de d\u00e9tresse visc\u00e9rale. La valence h\u00e9donique du nutriment est brutalement invers\u00e9e : d’une substance intens\u00e9ment gratifiante et recherch\u00e9e, le saccharose devient un objet de d\u00e9go\u00fbt profond, provoquant des r\u00e9actions motrices de rejet (mouvements d’essuyage de la gueule, rejet de la t\u00eate). Lorsque l’on teste ensuite le SC en extinction en Phase 3, l’exp\u00e9rimentateur dispose d’un outil d’une nettet\u00e9 absolue pour d\u00e9terminer si le signal sonore continue de d\u00e9clencher l’approche m\u00e9canique (mod\u00e8le S-R) ou s’il \u00e9voque d\u00e9sormais la repr\u00e9sentation d’une nourriture rendue toxique (mod\u00e8le S-S).<\/p>\n Une alternative \u00e9l\u00e9gante \u00e0 l’aversion gustative toxique, \u00e9vitant l’introduction d’un agent pharmacologique pathog\u00e8ne et reproduisant des processus physiologiques naturels, r\u00e9side dans la technique de la satiation sp\u00e9cifique sensorielle<\/strong> (sensory-specific satiety<\/em>). Contrairement \u00e0 la faim globale qui traduit un \u00e9tat d’\u00e9puisement m\u00e9tabolique g\u00e9n\u00e9ral, la satiation sensorielle sp\u00e9cifique est un ph\u00e9nom\u00e8ne neurobiologique central par lequel l’attrait h\u00e9donique et motivationnel d’un aliment particulier diminue drastiquement au fur et \u00e0 mesure de sa consommation, tandis que l’app\u00e9tence pour d’autres aliments aux caract\u00e9ristiques gustatives et texturales diff\u00e9rentes reste totalement pr\u00e9serv\u00e9e.<\/p>\n Dans un cadre exp\u00e9rimental standard utilisant cette m\u00e9thode, l’animal apprend au cours de la premi\u00e8re phase \u00e0 associer deux stimuli conditionnels distincts (SC1 et SC2) \u00e0 deux renfor\u00e7ateurs inconditionnels app\u00e9titifs de natures diff\u00e9rentes : par exemple, SC1 pr\u00e9dit l’obtention de granules de saccharose enrichies en saveur de vanille (SI1), tandis que SC2 pr\u00e9dit l’arriv\u00e9e de granules riches en maltodextrine \u00e0 la saveur de banane (SI2). Les deux stimuli conditionnels suscitent \u00e0 la fin de l’entra\u00eenement une r\u00e9ponse d’approche alimentaire rigoureusement \u00e9quivalente.<\/p>\n Lors de la Phase 2 de d\u00e9valuation, l’animal re\u00e7oit un acc\u00e8s ad libitum, illimit\u00e9 et prolong\u00e9 pendant plusieurs heures, \u00e0 l’un exclusif des deux renfor\u00e7ateurs \u2014 par exemple le nutriment SI1 (saccharose-vanille) \u2014, jusqu’\u00e0 ce qu’il en soit totalement gorg\u00e9 et s’en d\u00e9tourne de lui-m\u00eame avec indiff\u00e9rence. Aucun SC n’a \u00e9t\u00e9 pr\u00e9sent\u00e9 au cours de ce gavage volontaire. Lors de la Phase 3 de test en extinction, on pr\u00e9sente de mani\u00e8re altern\u00e9e SC1 et SC2. Cette technique offre un avantage m\u00e9thodologique inestimable : le ph\u00e9nom\u00e8ne est transitoire et physiologiquement r\u00e9versible. D\u00e8s que l’estomac s’est vid\u00e9 et que le m\u00e9tabolisme s’est r\u00e9\u00e9quilibr\u00e9 quelques heures plus tard, la valeur du renfor\u00e7ateur remonte, permettant des designs exp\u00e9rimentaux intra-sujets extr\u00eamement sophistiqu\u00e9s.<\/p>\n Dans le domaine du conditionnement de d\u00e9fense et des \u00e9motions aversives, la d\u00e9valuation du SI a \u00e9t\u00e9 historiquement inaugur\u00e9e par l’habituation auditive de Rescorla (1973), mais elle s’est \u00e9galement d\u00e9ploy\u00e9e au moyen d’autres strat\u00e9gies exp\u00e9rimentales remarquables. L’habituation \u00e0 un stimulus nocif repose sur le principe physiologique de la diminution progressive et sp\u00e9cifique de la r\u00e9activit\u00e9 neuronale et comportementale \u00e0 la suite d’expositions r\u00e9p\u00e9t\u00e9es \u00e0 ce m\u00eame \u00e9v\u00e9nement, sans qu’aucun renforcement diff\u00e9rentiel ne vienne maintenir la r\u00e9ponse d’alerte.<\/p>\n Dans les paradigmes utilisant des chocs \u00e9lectriques comme SI aversif, la manipulation directe de la valeur du SI est rendue plus complexe par le fait que les chocs cutan\u00e9s produisent rarement une habituation et peuvent au contraire induire une sensibilisation nerveuse g\u00e9n\u00e9rale. Pour contourner cette limite dans les protocoles aversifs non auditifs, des chercheurs ont utilis\u00e9 des techniques de r\u00e9\u00e9valuation \u00e0 la hausse (US inflation<\/em>) ou \u00e0 la baisse (US deflation<\/em>). Par exemple, en pr\u00e9sentant de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e des chocs d’une intensit\u00e9 infinit\u00e9simale et sous-liminaire en l’absence de tout signal, le syst\u00e8me de d\u00e9tection de la menace r\u00e9\u00e9talonne son seuil de d\u00e9tection aversif.<\/p>\n La comparaison syst\u00e9matique des proc\u00e9dures aversives et app\u00e9titives a d\u00e9montr\u00e9 la formidable universalit\u00e9 des lois r\u00e9gissant la d\u00e9valuation du stimulus inconditionnel. Qu’il s’agisse de d\u00e9go\u00fbt gustatif chimiquement provoqu\u00e9 par le chlorure de lithium, d’extinction motivationnelle par satiation sensorielle sp\u00e9cifique, ou d’apaisement \u00e9motionnel par habituation prolong\u00e9e \u00e0 un bruit assourdissant, le r\u00e9sultat obtenu par les neurobiologistes du comportement s’est r\u00e9v\u00e9l\u00e9 d’une constance absolue : la performance face au signal s’ajuste instantan\u00e9ment sur le statut psychologique contemporain de son renfor\u00e7ateur associ\u00e9.<\/p>\n Les donn\u00e9es quantitatives issues de l’exp\u00e9rience historique de 1973 et de la multitude de r\u00e9plications qui ont suivi ont apport\u00e9 un d\u00e9menti cat\u00e9gorique et sans appel aux th\u00e8ses du b\u00e9haviorisme m\u00e9caniste. Chez les animaux du groupe exp\u00e9rimental \u2014 dont le stimulus inconditionnel avait subi la proc\u00e9dure de d\u00e9valuation en Phase 2 \u2014, Robert Rescorla a observ\u00e9 un effondrement spectaculaire, statistiquement hautement significatif, de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e d\u00e8s la r\u00e9introduction du stimulus conditionnel en Phase 3.<\/p>\n \u00c0 l’inverse, les sujets appartenant aux groupes contr\u00f4les \u2014 qu’il s’agisse d’animaux n’ayant subi aucun traitement durant la phase interm\u00e9diaire ou d’animaux expos\u00e9s \u00e0 un stimulus neutre n’ayant aucun lien avec l’apprentissage initial \u2014 ont continu\u00e9 \u00e0 manifester une r\u00e9ponse conditionn\u00e9e robuste, massive et prolong\u00e9e face au SC. La diff\u00e9rence comportementale entre les groupes ne relevait pas d’une subtile variation marginale, mais d’une divergence massive : les animaux ayant subi la d\u00e9valuation se comportaient pratiquement comme si le SC ne poss\u00e9dait plus aucune propri\u00e9t\u00e9 mena\u00e7ante ou appetitive.<\/p>\n Le point le plus d\u00e9cisif sur le plan th\u00e9orique r\u00e9side dans le caract\u00e8re imm\u00e9diat<\/strong> de cette r\u00e9duction comportementale. L’att\u00e9nuation de la RC ne s’est pas dessin\u00e9e progressivement au fil d’une s\u00e9rie d’essais d’extinction au contact du SC, ce qui aurait pu laisser penser \u00e0 un nouvel apprentissage inhibiteur progressif. Non : d\u00e8s le tout premier essai de la Phase 3, lors de la fraction de seconde inaugurale o\u00f9 le signal est apparu pour la premi\u00e8re fois depuis la d\u00e9valuation, la baisse de la r\u00e9ponse motrice s’est manifest\u00e9e dans toute son ampleur. Ce constat an\u00e9antissait d\u00e9finitivement l’hypoth\u00e8se d’une lente modification r\u00e9flexe p\u00e9riph\u00e9rique et prouvait qu’un calcul cognitif instantan\u00e9 avait op\u00e9r\u00e9 au sein du syst\u00e8me nerveux central.<\/p>\n Face \u00e0 des r\u00e9sultats aussi d\u00e9vastateurs pour le dogme dominant de l’\u00e9poque, les tenants du mod\u00e8le r\u00e9flexe traditionnel ont imm\u00e9diatement cherch\u00e9 des explications alternatives fond\u00e9es sur des art\u00e9facts m\u00e9thodologiques. Ne pouvait-on pas soutenir que l’injection de chlorure de lithium, l’ingestion massive d’aliments jusqu’\u00e0 la naus\u00e9e ou l’exposition traumatique \u00e0 des centaines de bruits assourdissants avaient simplement rendu les animaux malades, affaiblis, apathiques ou g\u00e9n\u00e9ralement d\u00e9prim\u00e9s sur le plan moteur ? Une telle d\u00e9bilitation physique g\u00e9n\u00e9rale suffirait \u00e0 expliquer la chute de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e sans qu’il soit besoin de convoquer des constructs mentaux comme la repr\u00e9sentation interne S-S.<\/p>\n Pour pulv\u00e9riser cette objection, Rescorla et ses successeurs ont mis en \u0153uvre des protocoles discriminatifs \u00e0 renfor\u00e7ateurs multiples au sein du m\u00eame organisme (design intra-sujet). Comme \u00e9voqu\u00e9 pr\u00e9c\u00e9demment, un m\u00eame animal \u00e9tait conditionn\u00e9 avec deux signaux distincts : un signal sonore (SC1) associ\u00e9 \u00e0 un renfor\u00e7ateur 1 (par exemple des granules de sucre), et un signal lumineux (SC2) associ\u00e9 \u00e0 un renfor\u00e7ateur 2 (par exemple une solution d’eau min\u00e9rale aromatis\u00e9e). Seul le renfor\u00e7ateur 1 subissait la d\u00e9valuation par le LiCl en Phase 2, tandis que le renfor\u00e7ateur 2 demeurait intact.<\/p>\n Lors du test critique en extinction, le r\u00e9sultat fut sans la moindre \u00e9quivoque : l’animal refusait cat\u00e9goriquement de r\u00e9pondre \u00e0 SC1 (associ\u00e9 au renfor\u00e7ateur toxique), mais r\u00e9pondait imm\u00e9diatement avec une vigueur maximale et intacte \u00e0 l’apparition de SC2 (associ\u00e9 au renfor\u00e7ateur sain). Si une quelconque fatigue, un malaise gastrique r\u00e9siduel ou une d\u00e9bilitation somatique g\u00e9n\u00e9rale avait \u00e9t\u00e9 \u00e0 l’\u0153uvre, la r\u00e9ponse motrice aurait d\u00fb chuter indistinctement pour les deux stimuli. Ce maintien s\u00e9lectif de la r\u00e9ponse pour le stimulus non d\u00e9valu\u00e9 a apport\u00e9 la preuve irr\u00e9futable de la haute sp\u00e9cificit\u00e9 informationnelle<\/strong> du ph\u00e9nom\u00e8ne : l’animal ne souffrait d’aucun d\u00e9ficit moteur ou motivationnel global, mais utilisait une information cognitive discriminative extr\u00eamement pr\u00e9cise pour guider son comportement.<\/p>\n La robustesse empirique du ph\u00e9nom\u00e8ne de d\u00e9valuation du stimulus inconditionnel a \u00e9t\u00e9 confirm\u00e9e par une avalanche de r\u00e9plications syst\u00e9matiques men\u00e9es \u00e0 travers le monde au cours des d\u00e9cennies 1970 et 1980. Le protocole a \u00e9t\u00e9 valid\u00e9 avec un succ\u00e8s \u00e9clatant non seulement chez le rat blanc de laboratoire, mais \u00e9galement chez la souris, le pigeon, le chien, le singe rh\u00e9sus et l’\u00eatre humain, attestant qu’il s’agit l\u00e0 d’une architecture cognitive fondamentale et hautement conserv\u00e9e au cours de la phylogen\u00e8se des vert\u00e9br\u00e9s.<\/p>\n Des variations param\u00e9triques minutieuses ont explor\u00e9 les limites temporelles et structurelles du ph\u00e9nom\u00e8ne. Les chercheurs ont modul\u00e9 l’intervalle de r\u00e9tention s\u00e9parant la phase de d\u00e9valuation de la phase de test, constatant que la trace associative S-S et sa mise \u00e0 jour cognitive demeuraient d’une stabilit\u00e9 exceptionnelle, r\u00e9sistant \u00e0 des d\u00e9lais de plusieurs jours voire de plusieurs semaines. Le cerveau de l’animal conserve la m\u00e9moire de la nouvelle valeur du renfor\u00e7ateur et la mobilise d\u00e8s que le signal d\u00e9clencheur r\u00e9appara\u00eet dans son champ perceptif.<\/p>\n D’autres travaux ont fait varier le degr\u00e9 d’intensit\u00e9 de l’entra\u00eenement initial en Phase 1. Il est apparu de mani\u00e8re fascinante que si l’effet de d\u00e9valuation est massif apr\u00e8s un conditionnement pavlovien standard, la dynamique peut se modifier lorsque l’apprentissage est pouss\u00e9 jusqu’\u00e0 un surapprentissage extr\u00eame (overtraining<\/em>). Dans certaines conditions tr\u00e8s particuli\u00e8res, la r\u00e9ponse motrice peut finir par acqu\u00e9rir une forme d’autonomie comportementale r\u00e9fractaire \u00e0 la d\u00e9valuation \u2014 une transition capitale sur laquelle nous reviendrons en d\u00e9tail lorsque nous aborderons la transition vers les habitudes motrices et le conditionnement instrumental.<\/p>\n L’analyse \u00e9pist\u00e9mologique des r\u00e9sultats de l’exp\u00e9rience de d\u00e9valuation de Rescorla impose une conclusion in\u00e9luctable : le stimulus conditionnel ne fonctionne pas comme un d\u00e9clencheur r\u00e9flexe autonome, mais comme une cl\u00e9 d’acc\u00e8s s\u00e9miotique \u00e0 une repr\u00e9sentation mn\u00e9sique interne richement d\u00e9taill\u00e9e du stimulus inconditionnel. La performance comportementale observ\u00e9e en Phase 3 d\u00e9montre que la trace laiss\u00e9e par l’apprentissage pavlovien est de nature \u00e9minemment cognitive et repr\u00e9sentationnelle.<\/p>\n Lorsqu’un animal entend le son ou per\u00e7oit la lumi\u00e8re qui servait de SC, ce signal sensoriel active par propagation associative le r\u00e9seau neural h\u00e9bergeant la m\u00e9moire des propri\u00e9t\u00e9s physiques, sensorielles et motivationnelles de l’objet inconditionnel. La r\u00e9ponse motrice n’est pas cod\u00e9e en dur dans le signal d’entr\u00e9e ; elle est g\u00e9n\u00e9r\u00e9e \u00e0 la vol\u00e9e, en aval de cette activation repr\u00e9sentationnelle. La commande motrice finale d\u00e9pend de la question computationnelle implicite que r\u00e9sout le syst\u00e8me nerveux central : \u00ab Quelle est la valeur de l’objet \u00e9voqu\u00e9 par ce signal pour mon organisme \u00e0 cet instant pr\u00e9cis ? \u00bb<\/em><\/p>\n Si la repr\u00e9sentation du SI est porteuse d’une valeur positive dans l’\u00e9tat motivationnel actuel, les syst\u00e8mes de commande motrice s’activent pour orchestrer les conduites d’approche, de qu\u00eate et de consommation. Mais si, par le jeu d’une exp\u00e9rience survenue en l’absence du signal, la valeur assign\u00e9e \u00e0 cette trace mn\u00e9sique est devenue nulle ou hautement aversive, l’activation de la repr\u00e9sentation du SI par le SC inhibe instantan\u00e9ment toute conduite d’approche ou d\u00e9clenche des programmes moteurs oppos\u00e9s d’\u00e9vitement. Le conditionnement classique est donc avant tout un syst\u00e8me d’apprentissage du mod\u00e8le du monde (world-model learning<\/em>), et non un catalogue d’automatismes musculaires p\u00e9riph\u00e9riques.<\/p>\n La d\u00e9couverte la plus profonde r\u00e9v\u00e9l\u00e9e par l’exp\u00e9rience de d\u00e9valuation r\u00e9side dans la d\u00e9monstration que le syst\u00e8me cognitif animal est capable d’op\u00e9rer une mise \u00e0 jour silencieuse et inf\u00e9rentielle<\/strong> de ses structures de connaissances, sans qu’aucune r\u00e9exposition directe \u00e0 la cha\u00eene causale compl\u00e8te ne soit requise. Il s’agit l\u00e0 de la signature m\u00eame d’une pens\u00e9e associative computationnelle.<\/p>\n Consid\u00e9rons la s\u00e9quence logique des \u00e9v\u00e9nements :<\/p>\n Cette capacit\u00e9 \u00e0 recombiner dynamiquement des fragments d’exp\u00e9rience encod\u00e9s s\u00e9par\u00e9ment dans le temps et dans l’espace pour en d\u00e9duire une nouvelle ligne d’action t\u00e9moigne d’une v\u00e9ritable inf\u00e9rence transitive et d’un raisonnement causal \u00e9l\u00e9mentaire chez l’animal non verbal. Le cerveau int\u00e8gre de mani\u00e8re transparente deux repr\u00e9sentations autonomes pour recalculer la valeur de pr\u00e9diction globale. Cette op\u00e9ration computationnelle, totalement invisible du point de vue d’une cam\u00e9ra enregistrant le comportement ext\u00e9rieur de l’animal dans sa cage entre les phases de test, prouve qu’un univers d’op\u00e9rations mentales r\u00e9git la dynamique des conduites observables.<\/p>\n L’exp\u00e9rience de d\u00e9valuation de 1973 a port\u00e9 le coup de gr\u00e2ce \u00e0 l’\u00e9difice th\u00e9orique \u00e9rig\u00e9 par Clark Hull et la tradition n\u00e9o-b\u00e9havioriste am\u00e9ricaine. Le dogme central selon lequel la force de l’habitude (S<\/sub>HR<\/sub>) est une entit\u00e9 m\u00e9canique cumulative, indestructible autrement que par une extinction active reposant sur la non-pr\u00e9sentation r\u00e9p\u00e9t\u00e9e du SI lors d’essais r\u00e9els SC-sans-SI, s’est totalement effondr\u00e9. Dans l’exp\u00e9rience de Rescorla, l’habitude motrice n’a fait l’objet d’aucun entra\u00eenement d’extinction, et pourtant, elle s’est volatilis\u00e9e comme un mirage d\u00e8s le premier contact avec le signal.<\/p>\n Cette d\u00e9b\u00e2cle empirique a forc\u00e9 la communaut\u00e9 scientifique \u00e0 abandonner d\u00e9finitivement l’id\u00e9e que la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e est une pure copie ou une r\u00e9plique miniature de la r\u00e9ponse inconditionnelle. La RC n’est pas une d\u00e9charge motrice passive grav\u00e9e par l’habitude ; elle doit \u00eatre reconceptualis\u00e9e comme une action pr\u00e9paratoire orient\u00e9e<\/strong> (anticipatory preparatory action<\/em>). Elle est une r\u00e9ponse prospective que l’organisme d\u00e9ploie pour interagir de mani\u00e8re optimale avec l’\u00e9v\u00e9nement futur que son syst\u00e8me cognitif a d\u00e9duit \u00eatre imminent.<\/p>\n En liquidant l’illusion m\u00e9caniste de la r\u00e9ponse automatique, Rescorla a r\u00e9concili\u00e9 l’\u00e9thologie et la psychologie exp\u00e9rimentale. L’animal de laboratoire n’est plus ce pantin balistique d\u00e9crit par les manuels de physiologie \u00e9l\u00e9mentaire, mais un organisme dot\u00e9 d’une flexibilit\u00e9 adaptative continue, dont chaque mouvement est asservi \u00e0 une \u00e9valuation en temps r\u00e9el des cons\u00e9quences pr\u00e9visibles de ses actes et des signaux qui l’entourent.<\/p>\n L’un des paradoxes les plus fascinants de l’histoire des sciences cognitives r\u00e9side dans le fait que l’exp\u00e9rience de d\u00e9valuation de Rescorla (1973) a mis en lumi\u00e8re les limites th\u00e9oriques intrins\u00e8ques du propre mod\u00e8le math\u00e9matique que Rescorla avait publi\u00e9 un an plus t\u00f4t, en 1972, avec Allan Wagner. Bien que le mod\u00e8le de Rescorla-Wagner ait triomph\u00e9 en expliquant le blocage, la contingence et l’inhibition conditionnelle gr\u00e2ce au concept d’\u00e9cart de pr\u00e9diction, son formalisme math\u00e9matique originel \u00e9tait incapable d’int\u00e9grer formellement les r\u00e9sultats de la d\u00e9valuation du SI sans modifications substantielles.<\/p>\n Dans l’\u00e9quation diff\u00e9rentielle originelle de 1972 (ΔV = αβ(λ – V)), le terme λ repr\u00e9sente la valeur asymptotique que le stimulus inconditionnel peut supporter, et la force associative V repr\u00e9sente la totalit\u00e9 de la force pr\u00e9dictive accumul\u00e9e par le SC. Or, selon les axiomes stricts du mod\u00e8le :<\/p>\n Rescorla lui-m\u00eame a imm\u00e9diatement reconnu cette limitation fondamentale : son mod\u00e8le de 1972 \u00e9tait un algorithme puissant de calcul d’erreur de pr\u00e9diction, mais il s’agissait d’un mod\u00e8le computationnel \u00ab sans mod\u00e8le du monde \u00bb (ce que l’informatique th\u00e9orique contemporaine appelle une architecture model-free<\/em>). Pour rendre compte des effets qualitatifs et repr\u00e9sentationnels d\u00e9montr\u00e9s par le paradigme de d\u00e9valuation, il \u00e9tait imp\u00e9ratif de faire \u00e9voluer les mod\u00e8les math\u00e9matiques vers des architectures associatives plus complexes, int\u00e9grant la modularit\u00e9 des repr\u00e9sentations sensorielles et motivationnelles.<\/p>\n Pour surmonter cette impasse tout en conservant la rigueur d’une formalisation math\u00e9matique et biophysique stricte, Allan Wagner a d\u00e9velopp\u00e9 au tournant des ann\u00e9es 1980 le mod\u00e8le SOP<\/a> (Standard Operating Procedures<\/em>), prolong\u00e9 plus tard par le mod\u00e8le AESOP (Affective Extension of SOP<\/em>). SOP repr\u00e9sente l’une des tentatives les plus brillantes de mod\u00e9liser formellement l’architecture interne des traces mn\u00e9siques au sein d’un r\u00e9seau computationnel sans sacrifier la dimension cognitive de l’apprentissage.<\/p>\n Dans le cadre de SOP, chaque stimulus (SC ou SI) est repr\u00e9sent\u00e9 non pas comme une valeur scalaire unique, mais comme un agr\u00e9gat de n\u0153uds repr\u00e9sentationnels \u00e9l\u00e9mentaires qui transitent dynamiquement entre trois \u00e9tats fonctionnels distincts :<\/p>\n Gr\u00e2ce \u00e0 cette distinction nodale r\u00e9volutionnaire, le mod\u00e8le SOP fournit une explication formelle \u00e9l\u00e9gante de l’effet de d\u00e9valuation : le stimulus conditionnel poss\u00e8de la propri\u00e9t\u00e9 d’activer les \u00e9l\u00e9ments du SI directement dans leur \u00e9tat secondaire A2, g\u00e9n\u00e9rant une trace mn\u00e9sique interne de l’objet. Si la valeur motivationnelle globale du r\u00e9seau associ\u00e9 \u00e0 ces n\u0153uds A2 a \u00e9t\u00e9 modifi\u00e9e par un entra\u00eenement ind\u00e9pendant (l’aversion ou l’habituation), la sortie motrice g\u00e9n\u00e9r\u00e9e par l’\u00e9tat A2 s’en trouve automatiquement et instantan\u00e9ment transform\u00e9e, sans qu’il ait \u00e9t\u00e9 n\u00e9cessaire de r\u00e9exposer le SC au cours du processus de mise \u00e0 jour.<\/p>\n L’h\u00e9ritage de l’exp\u00e9rience de d\u00e9valuation a irrigu\u00e9 l’ensemble des th\u00e9ories contemporaines du traitement de l’information, jetant un pont conceptuel direct entre le conditionnement animal du vingti\u00e8me si\u00e8cle et les fronti\u00e8res les plus avanc\u00e9es des sciences cognitives actuelles. Il est aujourd’hui admis que l’exp\u00e9rience de d\u00e9valuation constitue la fronti\u00e8re de d\u00e9marcation indiscutable entre deux grandes familles d’algorithmes d’apprentissage :<\/p>\n De surcro\u00eet, le conditionnement pavlovien r\u00e9interpr\u00e9t\u00e9 \u00e0 la lumi\u00e8re de la d\u00e9valuation s’inscrit magnifiquement au sein du paradigme du codage pr\u00e9dictif (predictive processing<\/em>)<\/a> et de l’inf\u00e9rence bay\u00e9sienne c\u00e9r\u00e9brale d\u00e9velopp\u00e9s notamment par Karl Friston. L’organisme n’est pas une machine passive attendant d’\u00eatre frapp\u00e9e par des stimuli ; il est un engin pr\u00e9dictif actif (prediction machine<\/em>) qui g\u00e9n\u00e8re en permanence des mod\u00e8les g\u00e9n\u00e9ratifs descendants du monde. Le SC active une cascade pr\u00e9dictive descendante concernant l’arriv\u00e9e sensorielle et m\u00e9tabolique du SI. La d\u00e9valuation modifie les priors motivationnels de cette architecture g\u00e9n\u00e9rative, d\u00e9montrant que l’apprentissage est une tentative continue de r\u00e9duire l’entropie informationnelle de l’\u00e9cosyst\u00e8me per\u00e7u.<\/p>\n La validation empirique et th\u00e9orique de l’architecture S-S a naturellement conduit les neurobiologistes \u00e0 traquer les circuits neuronaux sous-tendant la capacit\u00e9 \u00e0 encoder et \u00e0 mettre \u00e0 jour les repr\u00e9sentations du SI. Deux d\u00e9cennies de neurosciences comportementales ont permis d’\u00e9tablir avec une pr\u00e9cision remarquable que le complexe amygdalien basolat\u00e9ral (BLA, Basolateral Amygdala<\/em>)<\/strong> constitue la structure sous-corticale pivot indispensable \u00e0 l’expression de la sensibilit\u00e9 \u00e0 la d\u00e9valuation.<\/p>\n Des exp\u00e9riences pionni\u00e8res fond\u00e9es sur des l\u00e9sions neurotoxiques cibl\u00e9es ou des inactivations pharmacologiques r\u00e9versibles par le muscimol \u2014 conduites notamment par des figures de premier plan telles que Michela Gallagher et Peter Holland \u2014 ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 une dissociation anatomique saisissante. Des rats porteurs de l\u00e9sions s\u00e9lectives de l’amygdale basolat\u00e9rale sont parfaitement capables d’acqu\u00e9rir un conditionnement pavlovien classique : ils apprennent \u00e0 saliver ou \u00e0 courir vers le distributeur au son du signal avec une vitesse et une intensit\u00e9 indistinguables de celles d’animaux intacts. L’encodage d’une simple association de valeur g\u00e9n\u00e9rale n’est donc pas d\u00e9truit.<\/p>\n En revanche, lorsque ces m\u00eames animaux l\u00e9s\u00e9s dans la BLA sont soumis \u00e0 une proc\u00e9dure de d\u00e9valuation du stimulus inconditionnel (par aversion gustative au LiCl ou satiation sp\u00e9cifique), ils se r\u00e9v\u00e8lent totalement insensibles \u00e0 la d\u00e9valuation<\/strong> : lors du test en extinction en Phase 3, ils continuent de r\u00e9pondre massivement et fr\u00e9n\u00e9tiquement au SC, alors m\u00eame qu’ils refusent cat\u00e9goriquement de consommer le SI d\u00e9valu\u00e9 lorsqu’il leur est pr\u00e9sent\u00e9 seul dans leur cage ! L’\u00e9lectrophysiologie cellulaire a d\u00e9montr\u00e9 que les neurones de la BLA sont pr\u00e9cis\u00e9ment responsables de l’encodage des caract\u00e9ristiques sensorielles sp\u00e9cifiques et de la valeur affective courante du renfor\u00e7ateur attendu, transmettant cette trace qualitative aux r\u00e9seaux cortico-striataux de planification motrice.<\/p>\n Si l’amygdale basolat\u00e9rale h\u00e9berge les traces sensorielles et affectives de l’objet inconditionnel, c’est le cortex orbitofrontal (OFC)<\/strong> qui orchestre le calcul et la projection prospective en temps r\u00e9el de ces attentes lors de la d\u00e9tection du signal environnemental. Situ\u00e9 \u00e0 l’interface strat\u00e9gique entre les aires associatives sensorielles, les centres limbiques et le cortex moteur, l’OFC agit comme un simulateur mental des cons\u00e9quences pr\u00e9visibles de la perception.<\/p>\n Les travaux remarquables men\u00e9s par Geoffrey Schoenbaum et ses collaborateurs ont mis en \u00e9vidence que les l\u00e9sions ou l’inactivation optog\u00e9n\u00e9tique cibl\u00e9e du cortex orbitofrontal chez le rongeur ou le primate reproduisent point par point le d\u00e9ficit observ\u00e9 lors des l\u00e9sions de la BLA : les animaux deviennent incapables d’utiliser la d\u00e9valuation du SI pour r\u00e9primer leur r\u00e9ponse au signal lors du test en extinction. L’OFC ne stocke pas directement la trace gustative du renfor\u00e7ateur, mais il est le processeur computationnel qui permet de \u00ab d\u00e9compresser \u00bb la repr\u00e9sentation mn\u00e9sique du SI pour recalculer sa valeur subjective actualis\u00e9e au moment pr\u00e9cis o\u00f9 le SC retentit.<\/p>\n Il existe une communication synaptique bidirectionnelle et fonctionnellement indissociable entre la BLA et l’OFC. Les enregistrements de potentiels neuronaux chez l’animal \u00e9veill\u00e9 d\u00e9montrent que d\u00e8s l’apparition d’un SC conditionn\u00e9, un dialogue oscillatoire \u00e0 haute fr\u00e9quence s’\u00e9tablit entre ces deux structures : l’OFC r\u00e9clame la mise \u00e0 jour de la valeur courante du renfor\u00e7ateur stock\u00e9e dans la BLA, puis int\u00e8gre cette information pour guider les projections vers le striatum ventral et dorsal afin d’autoriser ou d’interdire le d\u00e9clenchement des programmes moteurs. Sans un cortex orbitofrontal intact, l’organisme retombe dans la tyrannie de l’automatisme m\u00e9caniste de type S-R.<\/p>\n L’exploration des bases c\u00e9r\u00e9brales de la d\u00e9valuation a culmin\u00e9 dans la mise au jour d’une formidable dichotomie neuroanatomique au sein m\u00eame des ganglions de la base, dissociant radicalement les circuits computationnels sous-tendant les comportements guid\u00e9s par un mod\u00e8le interne (fond\u00e9s sur la repr\u00e9sentation du SI) et ceux r\u00e9gissant les comportements habituels automatis\u00e9s (fond\u00e9s sur les r\u00e9flexes S-R purs) :<\/p>\n Cette cartographie neurobiologique constitue un triomphe sans pr\u00e9c\u00e9dent pour la psychologie exp\u00e9rimentale : l’antique d\u00e9bat philosophique opposant l’automate r\u00e9flexe S-R (Hull) \u00e0 l’agent cognitif guid\u00e9 par des cartes mentales S-S (Tolman\/Rescorla) s’est incarn\u00e9 biologiquement dans des circuits synaptiques distincts, parall\u00e8les et en comp\u00e9tition permanente au sein du cerveau des vert\u00e9br\u00e9s.<\/p>\n L’immense d\u00e9flagration th\u00e9orique caus\u00e9e par le paradigme de d\u00e9valuation de Rescorla ne pouvait demeurer confin\u00e9e au seul domaine du conditionnement pavlovien classique (o\u00f9 l’organisme subit passivement la livraison des renfor\u00e7ateurs sans que son action n’en soit la cause directe). Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980, le psychologue britannique Anthony Dickinson<\/a> et son \u00e9quipe de l’Universit\u00e9 de Cambridge eurent l’audace m\u00e9thodologique de transposer le protocole de d\u00e9valuation au c\u0153ur du conditionnement op\u00e9rant ou instrumental<\/strong> de B.F. Skinner et d’Edward Thorndike.<\/p>\n Dans cette d\u00e9clinaison instrumentale, la question pos\u00e9e \u00e9tait d’une port\u00e9e sym\u00e9trique mais appliqu\u00e9e \u00e0 l’action volontaire : lorsqu’un rat appuie sur un levier pour obtenir de la nourriture, agit-il m\u00fb par une connexion m\u00e9canique stimulus-r\u00e9ponse (S-R) forg\u00e9e par la Loi de l’Effet de Thorndike (la vue du levier d\u00e9clenche aveugl\u00e9ment la pouss\u00e9e musculaire), ou agit-il parce qu’il comprend et anticipe que son action motrice produira une cons\u00e9quence d\u00e9sirable sp\u00e9cifique (l’association Action-R\u00e9sultat ou R-O, Response-Outcome<\/em>) ?<\/p>\n Pour trancher, Dickinson et ses coll\u00e8gues entra\u00een\u00e8rent des rats \u00e0 appuyer sur un levier pour obtenir une friandise sp\u00e9cifique (Phase 1). En Phase 2, en l’absence du levier, la friandise fut d\u00e9valu\u00e9e par empoisonnement l\u00e9ger au chlorure de lithium ou par satiation sensorielle. En Phase 3, les rats furent replac\u00e9s dans les bo\u00eetes de Skinner face au levier, le test \u00e9tant conduit rigoureusement en extinction. Le verdict empirique fut foudroyant : les animaux dont l’issue avait \u00e9t\u00e9 d\u00e9valu\u00e9e cess\u00e8rent imm\u00e9diatement d’appuyer sur le levier. Cette d\u00e9couverte a permis \u00e0 Dickinson d’\u00e9tablir la d\u00e9finition op\u00e9rationnelle moderne et rigoureuse de l’action dirig\u00e9e vers un but (goal-directed action<\/em>)<\/strong> : un comportement ne m\u00e9rite ce qualificatif que s’il est simultan\u00e9ment sensible \u00e0 la contingence causale entre l’action et le r\u00e9sultat, et \u00e0 la valeur contemporaine assign\u00e9e \u00e0 ce r\u00e9sultat.<\/p>\n Cependant, en poussant plus loin l’exploration exp\u00e9rimentale de l’action instrumentale, Dickinson et ses collaborateurs firent une d\u00e9couverte encore plus vertigineuse, qui permit enfin de r\u00e9concilier partiellement les intuitions de Hull et de Tolman : le statut cognitif d’un comportement n’est pas fig\u00e9 une fois pour toutes, mais \u00e9volue de mani\u00e8re spectaculaire en fonction de l’intensit\u00e9 et de la dur\u00e9e de l’entra\u00eenement.<\/p>\n Lorsque des rats sont soumis \u00e0 un entra\u00eenement instrumental mod\u00e9r\u00e9 (par exemple, quelques centaines de pressions sur le levier \u00e9tal\u00e9es sur quelques jours), leur comportement demeure \u00e9minemment dirig\u00e9 vers un but et sensible \u00e0 la d\u00e9valuation de l’issue (syst\u00e8me R-O). En revanche, si ces m\u00eames animaux sont soumis \u00e0 un surapprentissage massif<\/strong> (overtraining<\/em>, comprenant des milliers de r\u00e9p\u00e9titions motrices au fil de plusieurs semaines), une transition qualitative s’op\u00e8re dans leur syst\u00e8me nerveux : le comportement devient totalement insensible \u00e0 la d\u00e9valuation<\/strong> !<\/p>\n Plac\u00e9s lors du test face au levier apr\u00e8s que la friandise a \u00e9t\u00e9 rendue r\u00e9pulsive, ces animaux surentra\u00een\u00e9s continuent d’actionner fr\u00e9n\u00e9tiquement le levier avec une vigueur inchang\u00e9e, bien qu’ils refusent toujours de consommer la nourriture d\u00e9valu\u00e9e si on la leur propose ensuite. L’action s’est autonomis\u00e9e : elle a gliss\u00e9 du contr\u00f4le cognitif et prospectif du r\u00e9seau cortico-striatal dorsom\u00e9dian (Action-R\u00e9sultat) vers la rigidit\u00e9 m\u00e9canique et automatis\u00e9e du striatum dorsolat\u00e9ral (Stimulus-R\u00e9ponse). Le comportement est devenu une habitude (habit<\/em>)<\/strong> au sens neurobiologique le plus strict. Le paradigme de d\u00e9valuation de Rescorla s’est ainsi transform\u00e9 en l’instrument pharmacologique et comportemental universel permettant de mesurer le degr\u00e9 pr\u00e9cis d’automatisation d’un comportement.<\/p>\n L’articulation la plus sophistiqu\u00e9e des paradigmes de Rescorla et de Dickinson r\u00e9side dans l’\u00e9tude du transfert pavlovien-instrumental (PIT, Pavlovian-to-Instrumental Transfer<\/em>)<\/a>, un protocole qui analyse comment un stimulus pavlovien passif (pr\u00e9disant un renfor\u00e7ateur) peut moduler, motiver et canaliser l’ex\u00e9cution d’une action instrumentale libre active.<\/p>\n L’utilisation de la proc\u00e9dure de d\u00e9valuation a permis d’op\u00e9rer une dissociation fondamentale entre deux formes distinctes de PIT :<\/p>\n Cette finesse discriminative a permis de cartographier la complexit\u00e9 architecturale des syst\u00e8mes d’incitation neuronale, d\u00e9montrant comment des signaux pavloviens issus de notre environnement moderne (comme les logos de restauration rapide ou les notifications d’\u00e9crans) peuvent manipuler nos comportements d’action par le biais de repr\u00e9sentations mn\u00e9siques sous-jacentes d’une subtilit\u00e9 insoup\u00e7onn\u00e9e.<\/p>\n Les concepts forg\u00e9s par Robert Rescorla et enrichis par l’exp\u00e9rimentation animale ont trouv\u00e9 leur champ d’application le plus vital dans la compr\u00e9hension contemporaine des troubles addictifs. L’addiction aux substances psychoactives (coca\u00efne, h\u00e9ro\u00efne, alcool, nicotine) et les addictions comportementales sont aujourd’hui red\u00e9finies par les neurosciences computationnelles comme une faillite dramatique des m\u00e9canismes d’\u00e9valuation et de mise \u00e0 jour des repr\u00e9sentations d’issues, conduisant \u00e0 une transition pathologique acc\u00e9l\u00e9r\u00e9e vers l’insensibilit\u00e9 \u00e0 la d\u00e9valuation.<\/p>\n Chez un sujet non d\u00e9pendant, la consommation d’une substance demeure un comportement dirig\u00e9 vers un but (R-O), sensible \u00e0 la d\u00e9valuation de ses cons\u00e9quences n\u00e9fastes (perte d’emploi, rupture affective, d\u00e9gradation h\u00e9patique). Sous l’influence des d\u00e9charges massives de dopamine induites par les drogues au niveau du striatum et de l’atteinte neurotoxique pr\u00e9coce du cortex orbitofrontal, les circuits neuronaux de l’action dirig\u00e9e vers un but sont litt\u00e9ralement court-circuit\u00e9s. La prise de substance bascule de mani\u00e8re pr\u00e9matur\u00e9e et irr\u00e9versible sous l’emprise du striatum dorsolat\u00e9ral et du syst\u00e8me d’habitudes motrices automatiques (S-R).<\/p>\n Cette bascule explique l’un des myst\u00e8res cliniques les plus d\u00e9chirants de l’addiction : le d\u00e9couplage tragique entre le d\u00e9sir compulsif (wanting<\/em>)<\/strong> et le plaisir h\u00e9donique ressenti (liking<\/em>)<\/strong>, tel que formalis\u00e9 par Robinson et Berridge. Le patient d\u00e9pendant continue de r\u00e9agir de mani\u00e8re balistique \u00e0 la vue des signaux conditionnels li\u00e9s \u00e0 la drogue (les SC : seringues, lieux, emballages), d\u00e9ployant des conduites instrumentales compulsives d’approvisionnement alors m\u00eame que la drogue a \u00e9t\u00e9 subjectivement d\u00e9valu\u00e9e \u2014 elle ne lui procure plus aucun plaisir, a ruin\u00e9 son existence et suscite chez lui une aversion morale et psychologique profonde. L’insensibilit\u00e9 pathologique \u00e0 la d\u00e9valuation est ainsi devenue le biomarqueur cardinal de la transition vers l’addiction compulsive.<\/p>\n Une analogie psychopathologique tout aussi frappante a \u00e9t\u00e9 mise en \u00e9vidence dans l’\u00e9tude des troubles obsessionnels-compulsifs (TOC)<\/strong>. Les protocoles translationnels de d\u00e9valuation ont \u00e9t\u00e9 directement adapt\u00e9s \u00e0 l’exp\u00e9rimentation humaine chez des patients souffrant de TOC, r\u00e9v\u00e9lant des dysfonctionnements structurels majeurs au sein de la boucle cortico-striato-thalamo-corticale.<\/p>\n Dans des t\u00e2ches informatis\u00e9es d’apprentissage instrumental o\u00f9 certaines actions permettent d’\u00e9viter l’administration d’un choc \u00e9lectrique l\u00e9ger ou la vision d’images anxiog\u00e8nes (SI aversifs), des individus sains cessent imm\u00e9diatement d’accomplir l’action d’\u00e9vitement d\u00e8s lors que l’exp\u00e9rimentateur d\u00e9value la menace en d\u00e9connectant les \u00e9lectrodes (le SI aversif n’existe plus, donc l’action devient inutile). En revanche, les patients atteints de TOC continuent de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e, irr\u00e9pressible et \u00e9puisante d’actionner les touches d’\u00e9vitement motrices, bien qu’ils soient explicitement et consciemment inform\u00e9s que la menace a \u00e9t\u00e9 neutralis\u00e9e.<\/p>\n Cette incapacit\u00e9 fondamentale \u00e0 inf\u00e9rer l’inutilit\u00e9 d’un comportement d’\u00e9vitement \u00e9claire d’un jour nouveau la clinique des rituels compulsifs (lavage compulsif des mains, v\u00e9rifications incessantes). Ces rituels ne sont pas de simples productions d\u00e9lirantes ; ils repr\u00e9sentent des habitudes motrices d\u00e9fensives hyper-consolid\u00e9es, d\u00e9coupl\u00e9es de toute valeur de r\u00e9alit\u00e9 actuelle, g\u00e9n\u00e9r\u00e9es par un \u00e9chec computationnel du cortex orbitofrontal \u00e0 mettre \u00e0 jour la valeur repr\u00e9sent\u00e9e de l’issue rassurante. Le patient est prisonnier d’une boucle S-R motrice autonome que son mod\u00e8le cognitif interne d\u00e9faillant ne parvient plus \u00e0 inhiber.<\/p>\n Les retomb\u00e9es du mod\u00e8le rescorlien de l’architecture S-S s’\u00e9tendent de surcro\u00eet \u00e0 l’optimisation des th\u00e9rapies cognitives et comportementales (TCC)<\/a>, plus particuli\u00e8rement dans le traitement des phobies sp\u00e9cifiques, du trouble panique et du trouble de stress post-traumatique (TSPT). Pendant des d\u00e9cennies, la th\u00e9rapie d’exposition \u00e9tait comprise selon le mod\u00e8le b\u00e9havioriste na\u00eff de la simple extinction motrice : confronter le patient au signal anxiog\u00e8ne (le chien, la foule, le souvenir traumatique) jusqu’\u00e0 ce que la r\u00e9ponse \u00e9motionnelle de peur s’\u00e9puise physiologiquement par fatigue r\u00e9flexe.<\/p>\n Gr\u00e2ce aux d\u00e9couvertes issues du paradigme de la d\u00e9valuation, la th\u00e9rapie d’exposition est aujourd’hui con\u00e7ue comme une v\u00e9ritable entreprise de restructuration et de mise \u00e0 jour des repr\u00e9sentations internes S-S<\/strong>. Le th\u00e9rapeute sait que l’apparition du signal r\u00e9active une cha\u00eene pr\u00e9dictive menant \u00e0 la repr\u00e9sentation interne d’une catastrophe biologique (l’issue inconditionnelle : mort, asphyxie, rejet social total). Les protocoles d’exposition moderne exploitent directement les principes de la d\u00e9valuation cognitive :<\/p>\n En jetant un regard r\u00e9trospectif sur l’histoire de la psychologie et des sciences du comportement, l’exp\u00e9rience de d\u00e9valuation du stimulus inconditionnel de Robert Rescorla se profile comme le point de bascule intellectuel ayant scell\u00e9 le d\u00e9passement d\u00e9finitif du b\u00e9haviorisme radical de Watson et Skinner. Mais cette victoire ne s’est pas accomplie par une r\u00e9gression vers des sp\u00e9culations mentalistes vagues ou non v\u00e9rifiables ; elle s’est forg\u00e9e par l’application d’une exigence m\u00e9thodologique et empirique encore plus intransigeante que celle des b\u00e9havioristes eux-m\u00eames.<\/p>\n Rescorla a r\u00e9ussi l’incomparable synth\u00e8se entre l’objectivisme m\u00e9thodologique le plus rigoureux<\/strong> (mesure automatis\u00e9e, exclusion totale de l’introspection humaine, contr\u00f4le exp\u00e9rimental maniaque de chaque param\u00e8tre) et l’acceptation r\u00e9solue de construits mentaux internes non directement observables<\/strong> (repr\u00e9sentations associatives m\u00e9di\u00e9es, inf\u00e9rences statistiques de contingence, mod\u00e8les du monde). Il a d\u00e9montr\u00e9 empiriquement qu’on ne peut comprendre le comportement observable qu’en postulant l’existence de structures de traitement de l’information invisibles \u00e0 l’\u0153il nu qui encodent la r\u00e9alit\u00e9 objective.<\/p>\n Ce basculement \u00e9pist\u00e9mologique a permis l’\u00e9mergence du comportementalisme cognitif moderne. Il a l\u00e9gitim\u00e9 l’\u00e9tude des processus cognitifs chez les animaux non humains sur des bases exp\u00e9rimentales irr\u00e9futables, lib\u00e9rant la discipline des entraves d’un dogme m\u00e9caniste qui consid\u00e9rait tout recours au concept de repr\u00e9sentation comme une faute \u00e9pist\u00e9mologique majeure. Gr\u00e2ce \u00e0 Rescorla, l’esprit a retrouv\u00e9 sa place au c\u0153ur de la science naturelle du comportement.<\/p>\n L’h\u00e9ritage intellectuel laiss\u00e9 par les travaux de Rescorla a fondamentalement r\u00e9enchant\u00e9 notre conception de la vie psychique animale. Les vert\u00e9br\u00e9s ne sont plus per\u00e7us comme des automates asservis \u00e0 la r\u00e9p\u00e9tition d’arcs r\u00e9flexes imprim\u00e9s par la force brute de leur histoire motrice pass\u00e9e. Au contraire, ils sont reconnus pour ce qu’ils sont v\u00e9ritablement : de remarquables processeurs statistiques et s\u00e9mantiques d’information<\/strong>.<\/p>\n Chaque organisme vivant \u00e9volue dans son \u00e9cosyst\u00e8me comme un scientifique intuitif, construisant, testant et r\u00e9visant sans cesse un r\u00e9seau complexe d’hypoth\u00e8ses probabilistes concernant les relations de cause \u00e0 effet qui structurent son environnement physique et social. L’apprentissage est l’acte computationnel par excellence par lequel un cerveau extrait les r\u00e9gularit\u00e9s statistiques du chaos sensoriel pour b\u00e2tir un mod\u00e8le interne coh\u00e9rent du monde ext\u00e9rieur. L’\u00e9thologie cognitive contemporaine et la psychologie compar\u00e9e puisent leurs fondements conceptuels directs dans cette r\u00e9habilitation de l’intentionnalit\u00e9 et de l’intelligence prospective animale op\u00e9r\u00e9e par le laboratoire de Pennsylvanie.<\/p>\n Ce changement de regard a balay\u00e9 les fronti\u00e8res anthropocentriques artificielles qui s\u00e9paraient radicalement les capacit\u00e9s d’inf\u00e9rence humaine des conduites animales. En prouvant que des rats effectuent spontan\u00e9ment des calculs de contingence et des recombinaisons inf\u00e9rentielles de traces mn\u00e9siques d\u00e9valu\u00e9es sans jamais avoir recours au langage verbal, Rescorla a ancr\u00e9 les racines de la logique, de la d\u00e9duction causale et de l’esprit rationnel au c\u0153ur m\u00eame de l’histoire \u00e9volutive de la mati\u00e8re biologique vivante.<\/p>\n \u00c0 l’aube du vingt-et-uni\u00e8me si\u00e8cle, la f\u00e9condit\u00e9 du protocole de d\u00e9valuation du stimulus inconditionnel demeure intacte et continue de f\u00e9conder les paradigmes scientifiques les plus avant-gardistes. Dans le domaine de l’intelligence artificielle<\/strong> et de la robotique autonome, les architectures modernes d’apprentissage par renforcement int\u00e8grent de mani\u00e8re explicite la dialectique entre agents model-free<\/em> (habitudes motrices r\u00e9flexes \u00e0 faible co\u00fbt computationnel) et agents model-based<\/em> (mod\u00e8les causaux computationnellement co\u00fbteux mais sensibles \u00e0 la d\u00e9valuation de l’objectif final). La conception de machines r\u00e9ellement autonomes et adaptatives passe n\u00e9cessairement par l’impl\u00e9mentation algorithmique de ces principes rescorliens de mise \u00e0 jour prospective.<\/p>\n Parall\u00e8lement, l’essor des techniques d’imagerie c\u00e9r\u00e9brale fonctionnelle \u00e0 haute r\u00e9solution<\/strong> (IRMf, magn\u00e9toenc\u00e9phalographie) combin\u00e9es \u00e0 la mod\u00e9lisation computationnelle permet aujourd’hui d’observer en temps r\u00e9el chez l’\u00eatre humain le d\u00e9codage c\u00e9r\u00e9bral voxel par voxel de la mise \u00e0 jour des repr\u00e9sentations mn\u00e9siques. Lorsqu’un individu est confront\u00e9 \u00e0 un signal dont le renfor\u00e7ateur associ\u00e9 a \u00e9t\u00e9 silencieusement d\u00e9valu\u00e9, les algorithmes de d\u00e9codage neuronal multivari\u00e9 (MVPA) r\u00e9v\u00e8lent avec une clart\u00e9 cin\u00e9matographique l’effacement imm\u00e9diat des patrons d’activation au sein du cortex sensoriel et orbitofrontal, attestant de la validit\u00e9 humaine universelle du mod\u00e8le S-S originel.<\/p>\n Enfin, en psychiatrie translationnelle, le test de d\u00e9valuation s’est fermement \u00e9tabli comme l’\u00e9talon-or international (gold standard<\/em>) pour \u00e9valuer la flexibilit\u00e9 cognitive et l’int\u00e9grit\u00e9 fonctionnelle des r\u00e9seaux fronto-striataux chez les patients atteints de schizophr\u00e9nie, de d\u00e9mence fronto-temporale, de d\u00e9pression majeure ou d’addiction s\u00e9v\u00e8re. Pr\u00e8s d’un demi-si\u00e8cle apr\u00e8s sa publication, l’exp\u00e9rience s\u00e9minale de Robert Rescorla de 1973 brille toujours d’un \u00e9clat m\u00e9thodologique exceptionnel : elle demeure la preuve \u00e9clatante qu’une exp\u00e9rience comportementale pens\u00e9e avec une rigueur g\u00e9om\u00e9trique peut, \u00e0 elle seule, faire basculer tout un paradigme scientifique et d\u00e9voiler les lois les plus profondes de l’esprit.<\/p>\n1. Introduction historique et fondements th\u00e9oriques du conditionnement classique<\/h2>\n
1.1 Le paradigme pavlovien classique et le mod\u00e8le stimulus-r\u00e9ponse<\/h3>\n
1.2 Les limites explicatives de l’approche b\u00e9havioriste m\u00e9caniste<\/h3>\n
1.3 L’\u00e9mergence de la r\u00e9volution cognitive en psychologie de l’apprentissage<\/h3>\n
2. La trajectoire scientifique de Robert Rescorla et ses contributions majeures<\/h2>\n
2.1 Parcours acad\u00e9mique et \u00e9pist\u00e9mologie de Robert Rescorla<\/h3>\n
2.2 Le mod\u00e8le de Rescorla-Wagner (1972) comme cadre th\u00e9orique pr\u00e9curseur<\/h3>\n
2.3 La red\u00e9finition du r\u00f4le de la contingence versus la contigu\u00eft\u00e9<\/h3>\n
3. Le probl\u00e8me fondamental : Association S-R contre Association S-S<\/h2>\n
3.1 La conception stimulus-r\u00e9ponse (S-R) selon Watson et Hull<\/h3>\n
3.2 La th\u00e9orie stimulus-stimulus (S-S) et les repr\u00e9sentations m\u00e9di\u00e9es<\/h3>\n
3.3 Les implications \u00e9pist\u00e9mologiques du d\u00e9bat pour la cognition animale<\/h3>\n
4. M\u00e9thodologie et protocole de l’exp\u00e9rience de d\u00e9valuation de 1973<\/h2>\n
4.1 Phase 1 : \u00c9tablissement du conditionnement pavlovien initial<\/h3>\n
4.2 Phase 2 : La manipulation exp\u00e9rimentale de la valeur du SI<\/h3>\n
4.3 Phase 3 : Le test critique en extinction<\/h3>\n
\n
5. Les techniques exp\u00e9rimentales de d\u00e9valuation du stimulus inconditionnel<\/h2>\n
5.1 L’aversion gustative conditionn\u00e9e post-apprentissage<\/h3>\n
5.2 La proc\u00e9dure de satiation sp\u00e9cifique sensorielle<\/h3>\n
5.3 L’habituation et la d\u00e9sensibilisation directe aux stimuli aversifs<\/h3>\n
6. Analyse des r\u00e9sultats exp\u00e9rimentaux et validations empiriques<\/h2>\n
6.1 L’att\u00e9nuation significative de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e<\/h3>\n
6.2 La sp\u00e9cificit\u00e9 de la d\u00e9valuation et contr\u00f4les discriminatifs<\/h3>\n
6.3 R\u00e9plications et variations param\u00e9triques syst\u00e9matiques<\/h3>\n
7. Interpr\u00e9tation th\u00e9orique : Preuve d\u00e9cisive de l’architecture associative S-S<\/h2>\n
7.1 L’acc\u00e8s repr\u00e9sentationnel m\u00e9di\u00e9 par le stimulus conditionnel<\/h3>\n
7.2 La mise \u00e0 jour cognitive sans r\u00e9exposition directe<\/h3>\n
\n
7.3 R\u00e9futation d\u00e9finitive de l’automatisme m\u00e9caniste de la r\u00e9ponse<\/h3>\n
8. Implications pour les mod\u00e8les formels de l’apprentissage associatif<\/h2>\n
8.1 Les limites structurelles du mod\u00e8le originel de Rescorla-Wagner<\/h3>\n
\n
8.2 Le mod\u00e8le SOP (Standard Operating Procedures) d’Allan Wagner<\/h3>\n
\n
8.3 L’\u00e9volution vers les th\u00e9ories contemporaines du traitement de l’information<\/h3>\n
\n
9. Substrats neurobiologiques de la d\u00e9valuation du stimulus inconditionnel<\/h2>\n
9.1 Le r\u00f4le charni\u00e8re du complexe amygdalien basolat\u00e9ral<\/h3>\n
9.2 Le cortex orbitofrontal et la repr\u00e9sentation des attentes d’issue<\/h3>\n
9.3 La dissociation neuroanatomique entre syst\u00e8mes d’action et syst\u00e8mes d’habitudes<\/h3>\n
\n
10. Extension au conditionnement instrumental et th\u00e9ories de l’action dirig\u00e9e vers un but<\/h2>\n
10.1 Les travaux d’Anthony Dickinson et la d\u00e9valuation de l’issue instrumentale<\/h3>\n
10.2 L’effet de surapprentissage et le glissement vers l’insensibilit\u00e9 \u00e0 la d\u00e9valuation<\/h3>\n
10.3 Le transfert pavlovien-instrumental (PIT) \u00e0 l’\u00e9preuve de la d\u00e9valuation<\/h3>\n
\n
11. Retomb\u00e9es cliniques et psychopathologiques contemporaines<\/h2>\n
11.1 L’addiction et la persistance pathologique des comportements compulsifs<\/h3>\n
11.2 Les troubles obsessionnels-compulsifs et la d\u00e9faillance du mod\u00e8le orient\u00e9 vers un but<\/h3>\n
11.3 Optimisation des protocoles de th\u00e9rapie d’exposition et mise \u00e0 jour mn\u00e9sique<\/h3>\n
\n
12. Synth\u00e8se \u00e9pist\u00e9mologique et port\u00e9e de l’h\u00e9ritage de Robert Rescorla<\/h2>\n
12.1 Le d\u00e9passement d\u00e9finitif du behaviorisme radical<\/h3>\n
12.2 L’animal en tant que processeur statistique et s\u00e9mantique d’information<\/h3>\n
12.3 Perspectives contemporaines et recherche translationnelle future<\/h3>\n
R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n
\n