Au tournant du XXe si\u00e8cle, la physiologie exp\u00e9rimentale a connu une mutation paradigmatique sans pr\u00e9c\u00e9dent sous l’impulsion des travaux d’Ivan Petrovitch Pavlov. Alors que la communaut\u00e9 scientifique de l’\u00e9poque concevait encore le fonctionnement c\u00e9r\u00e9bral \u00e0 travers des prismes hautement sp\u00e9culatifs ou strictement anatomiques, Pavlov a entrepris de soumettre les processus psychiques sup\u00e9rieurs \u00e0 une rigueur m\u00e9thodologique impitoyable, fond\u00e9e sur l’observation empirique et la quantification minutieuse. En isolant les m\u00e9canismes par lesquels un organisme vivant modifie ses r\u00e9ponses physiologiques en fonction des r\u00e9gularit\u00e9s de son environnement, le savant russe a jet\u00e9 les bases du conditionnement classique. Toutefois, limiter la port\u00e9e de ses recherches au simple sch\u00e9ma binaire associant un stimulus neutre \u00e0 un stimulus biologique absolu reviendrait \u00e0 m\u00e9conna\u00eetre l’ambition ultime de son \u0153uvre : \u00e9lucider la mani\u00e8re dont le syst\u00e8me nerveux central tisse des r\u00e9seaux associatifs complexes, capables de soutenir des conduites adaptatives hautement \u00e9labor\u00e9es sans requ\u00e9rir la pr\u00e9sence imm\u00e9diate et continue d’un renfor\u00e7ateur primaire.<\/p>\n
C’est pr\u00e9cis\u00e9ment au c\u0153ur de cette qu\u00eate qu’\u00e9merge l’exp\u00e9rience du conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur<\/strong> (souvent d\u00e9sign\u00e9 sous le terme de conditionnement de second ou de troisi\u00e8me ordre). Face \u00e0 l’impossibilit\u00e9 d’expliquer la richesse ph\u00e9nom\u00e9nologique du comportement animal et humain par de simples r\u00e9flexes directs, Pavlov et son \u00e9quipe de l’Institut de m\u00e9decine exp\u00e9rimentale de Saint-P\u00e9tersbourg ont \u00e9mis l’hypoth\u00e8se audacieuse que des stimuli conditionn\u00e9s pr\u00e9alablement \u00e9tablis pouvaient eux-m\u00eames servir de fondement \u00e0 de nouveaux apprentissages. Cette intuition g\u00e9niale postulait l’existence d’une cascade r\u00e9flexologique o\u00f9 le signal d’un \u00e9v\u00e9nement biologiquement significatif acquiert \u00e0 son tour le pouvoir d’investir un nouveau signal neutre d’une valeur fonctionnelle \u00e9quivalente. D\u00e8s lors, le syst\u00e8me nerveux n’appara\u00eet plus comme une simple chambre d’\u00e9cho r\u00e9agissant passivement aux imp\u00e9ratifs visc\u00e9raux imm\u00e9diats, mais comme un appareil dynamique d’anticipation hi\u00e9rarchis\u00e9e, capable d’abstraire la causalit\u00e9 environnementale \u00e0 plusieurs degr\u00e9s d’\u00e9loignement de la survie brute.<\/p>\n L’exploration du conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur constitue l’un des chapitres les plus fascinants et les plus ardus de l’histoire de la psychologie scientifique et des neurosciences. Elle met en lumi\u00e8re les tensions fondamentales entre l’excitation et l’inhibition corticale, la fragilit\u00e9 intrins\u00e8que des associations d\u00e9pourvues de renforcement biologique, et l’\u00e9mergence progressive de ce que Pavlov qualifiera plus tard de \u00ab second syst\u00e8me de signalisation \u00bb. \u00c0 travers l’analyse de son dispositif exp\u00e9rimental rigoureux, de ses dynamiques chronom\u00e9triques et de ses r\u00e9percussions contemporaines \u2014 depuis les mod\u00e8les computationnels de l’apprentissage jusqu’aux th\u00e9rapies cognitives et comportementales des phobies \u2014, cet article propose une d\u00e9construction exhaustive de cette exp\u00e9rience fondatrice qui a red\u00e9fini notre compr\u00e9hension de la plasticit\u00e9 synaptique et de la cognition.<\/p>\n L’itin\u00e9raire intellectuel d’Ivan Petrovitch Pavlov s’inscrit au carrefour des r\u00e9volutions scientifiques russes et europ\u00e9ennes de la fin du XIXe si\u00e8cle. Initialement form\u00e9 \u00e0 la th\u00e9ologie avant d’embrasser les sciences naturelles sous l’influence des \u00e9crits de Dmitri Pissarev et de Charles Darwin, Pavlov consacra les premi\u00e8res d\u00e9cennies de sa carri\u00e8re \u00e0 l’\u00e9tude approfondie de la circulation sanguine et de la physiologie de l’appareil digestif. \u00c0 la t\u00eate du laboratoire de physiologie de l’Institut imp\u00e9rial de m\u00e9decine exp\u00e9rimentale de Saint-P\u00e9tersbourg<\/a> fond\u00e9 en 1890, il d\u00e9ploya une ing\u00e9nierie chirurgicale sans pr\u00e9c\u00e9dent. Ses travaux m\u00e9ticuleux sur les s\u00e9cr\u00e9tions gastriques et pancr\u00e9atiques lui valurent la cons\u00e9cration internationale avec l’obtention du prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine en 1904. Cependant, cette apog\u00e9e institutionnelle co\u00efncida paradoxalement avec une r\u00e9orientation paradigmatique radicale de ses recherches.<\/p>\n Cette transition scientifique trouve son origine dans l’h\u00e9ritage intellectuel d’Ivan Mikha\u00eflovitch Setchenov, auteur en 1863 de l’ouvrage r\u00e9volutionnaire Les R\u00e9flexes du cerveau<\/em>. Setchenov y d\u00e9fendait une approche strictement mat\u00e9rialiste et r\u00e9ductionniste, postulant que l’ensemble des actes de la vie consciente et inconsciente ne sont en r\u00e9alit\u00e9 que des actes r\u00e9flexes m\u00e9di\u00e9s par des circuits neuromusculaires. Impr\u00e9gn\u00e9 de cette doctrine positiviste, Pavlov se heurta, au cours de ses explorations sur la digestion canine, \u00e0 un ph\u00e9nom\u00e8ne perturbateur qui mettait en p\u00e9ril la r\u00e9plicabilit\u00e9 de ses dosages chimiques : l’apparition de ce qu’il nomma initialement les \u00ab s\u00e9cr\u00e9tions psychiques \u00bb. Les chiens exp\u00e9rimentaux se mettaient \u00e0 saliver abondamment avant m\u00eame l’ingestion de nourriture, \u00e0 la simple vue de la gamelle, au bruit des pas de l’assistant de laboratoire ou \u00e0 la vue de la blouse blanche de l’exp\u00e9rimentateur.<\/p>\n Loin de consid\u00e9rer ces manifestations comme de simples artefacts exp\u00e9rimentaux \u00e0 \u00e9liminer, Pavlov y d\u00e9cela la manifestation objective d’une activit\u00e9 nerveuse sup\u00e9rieure. Rejetant cat\u00e9goriquement le recours \u00e0 la psychologie introspective et aux concepts mentalistes non quantifiables, il prit le parti d’aborder ces s\u00e9cr\u00e9tions psychiques non pas comme des \u00e9tats d’\u00e2me subjectifs, mais comme des processus physiologiques strictement r\u00e9gis par des lois d\u00e9terministes. Cette d\u00e9cision historique marqua le basculement d’une physiologie purement visc\u00e9rale vers l’exploration exp\u00e9rimentale des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux, donnant naissance au concept de r\u00e9flexe conditionnel.<\/p>\n Pour formaliser cette nouvelle science du comportement, Pavlov commen\u00e7a par \u00e9tablir une dichotomie op\u00e9rationnelle rigoureuse entre deux classes fondamentales de r\u00e9actions organiques. D’une part, il identifia le r\u00e9flexe inconditionnel, une r\u00e9ponse st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e, inn\u00e9e, phylog\u00e9n\u00e9tiquement d\u00e9termin\u00e9e et partag\u00e9e par tous les individus d’une m\u00eame esp\u00e8ce. Dans ce cadre, la pr\u00e9sence d’une substance sapide dans la cavit\u00e9 buccale d\u00e9clenche de fa\u00e7on invariable, automatique et non apprise la s\u00e9cr\u00e9tion des glandes salivaires sous-maxillaires et parotides via des relais bulbaires sous-corticaux. Ce circuit constitue une adaptation biologique primaire garantissant la survie imm\u00e9diate par la facilitation de la d\u00e9glutition et l’initiation de la digestion enzymatique.<\/p>\n D’autre part, Pavlov mit en \u00e9vidence le r\u00e9flexe conditionnel, d\u00e9fini comme une r\u00e9action acquise, hautement individualis\u00e9e et fa\u00e7onn\u00e9e par l’ontogen\u00e8se de l’animal en r\u00e9ponse aux fluctuations de son environnement \u00e9cologique. Contrairement \u00e0 l’arc r\u00e9flexe inconditionnel immuable, le r\u00e9flexe conditionnel s’\u00e9tablit par l’interm\u00e9diaire du cortex c\u00e9r\u00e9bral et d\u00e9pend d’une contingence temporelle pr\u00e9cise entre un \u00e9v\u00e9nement environnemental arbitraire et l’occurrence du stimulus biologique. L’animal n’attend plus le contact physique direct avec la nourriture pour pr\u00e9parer son organisme : il apprend \u00e0 d\u00e9coder les signaux pr\u00e9curseurs qui annoncent son imminence.<\/p>\n Ce glissement \u00e9pist\u00e9mologique permit \u00e0 Pavlov de substituer une explication rigoureusement m\u00e9caniste et causale aux interpr\u00e9tations t\u00e9l\u00e9ologiques qui dominaient alors l’\u00e9tude de l’adaptation animale. L’adaptation n’\u00e9tait plus le r\u00e9sultat d’un \u00ab dessein \u00bb ou d’une \u00ab volont\u00e9 \u00bb de l’organisme, mais l’aboutissement de la formation dynamique de nouvelles connexions neuronales temporaires au sein de l’\u00e9corce c\u00e9r\u00e9brale. L’arc r\u00e9flexe conditionn\u00e9 devenait ainsi l’unit\u00e9 de base fonctionnelle permettant au syst\u00e8me nerveux central d’ajuster l’\u00e9quilibre interne de l’organisme aux exigences sans cesse changeantes du monde ext\u00e9rieur.<\/p>\n Toutefois, le mod\u00e8le \u00e9l\u00e9mentaire du conditionnement classique \u2014 associant un signal neutre unique \u00e0 une r\u00e9compense ou \u00e0 un stimulus aversif inconditionnel \u2014 r\u00e9v\u00e9la rapidement ses limites heuristiques pour expliquer la complexit\u00e9 comportementale observ\u00e9e en milieu naturel. Dans l’\u00e9cosyst\u00e8me quotidien d’un pr\u00e9dateur ou d’une proie, les indices environnementaux significatifs sont rarement coupl\u00e9s de mani\u00e8re directe et imm\u00e9diate \u00e0 la satisfaction biologique primaire. Un animal ne r\u00e9agit pas uniquement au contact de la proie ou m\u00eame \u00e0 son odeur imm\u00e9diate ; il s’oriente en fonction de modifications topographiques subtiles, de bruissements de feuilles lointains ou de variations m\u00e9t\u00e9orologiques qui ne d\u00e9livrent en elles-m\u00eames aucune calorie.<\/p>\n Au sein des laboratoires p\u00e9tersbourgeois, Pavlov et ses collaborateurs, notamment le docteur Vassili Boldyrev et plus tard Nicolas Krasnogorski, observ\u00e8rent des anomalies fascinantes au cours de leurs protocoles de routine. Des sujets canins exp\u00e9riment\u00e9s manifestaient des r\u00e9ponses salivaires substantielles en r\u00e9ponse \u00e0 des stimuli qui n’avaient jamais \u00e9t\u00e9 directement appari\u00e9s \u00e0 la distribution de nourriture, mais qui co\u00efncidaient syst\u00e9matiquement avec la mise en place d’autres signaux conditionnels bien ancr\u00e9s. Ces observations fortuites sugg\u00e9raient que le syst\u00e8me nerveux poss\u00e9dait la capacit\u00e9 d’\u00e9laborer des cha\u00eenes d’apprentissage complexes sans renforcement biologique primaire direct.<\/p>\n D\u00e8s lors fut formul\u00e9e l’hypoth\u00e8se d’une cascade r\u00e9flexologique \u00e0 plusieurs niveaux : si un stimulus conditionnel acquiert une force biologique d\u00e9riv\u00e9e capable de susciter une r\u00e9ponse physiologique \u00e9quivalente \u00e0 celle d’un stimulus inconditionnel, ne peut-il pas, \u00e0 son tour, jouer le r\u00f4le d’un renfor\u00e7ateur pour un nouveau stimulus totalement neutre ? La formulation de cette question consacra la rupture d\u00e9finitive avec le mod\u00e8le binaire stimulus-r\u00e9ponse \u00e9l\u00e9mentaire. L’exploration de cette architecture hi\u00e9rarchique ouvrait la voie \u00e0 l’\u00e9tude des fondements neurophysiologiques de l’abstraction associative et de la pens\u00e9e conceptuelle chez les vert\u00e9br\u00e9s sup\u00e9rieurs.<\/p>\n L’\u00e9difice th\u00e9orique pavlovien repose sur une nomenclature d’une rigueur absolue, indispensable \u00e0 la description des transferts d’excitabilit\u00e9 neuronale. Le premier \u00e9l\u00e9ment de ce dispositif est le stimulus inconditionnel (SI)<\/strong>, d\u00e9fini comme tout agent physique, chimique ou biologique susceptible de d\u00e9clencher d’embl\u00e9e, de mani\u00e8re constante et sans apprentissage pr\u00e9alable, une r\u00e9action fonctionnelle de l’organisme. Dans les protocoles salivaires, ce stimulus est classiquement constitu\u00e9 par de la viande en poudre s\u00e9ch\u00e9e, de l’acide chlorhydrique dilu\u00e9 ou un choc \u00e9lectrique podal dans les versions aversives. La r\u00e9action automatique d\u00e9clench\u00e9e par cet agent est d\u00e9sign\u00e9e sous le terme de r\u00e9ponse inconditionnelle (RI)<\/strong>, caract\u00e9ris\u00e9e par une d\u00e9charge s\u00e9cr\u00e9toire ou motrice st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e transitant par des circuits sous-corticaux inn\u00e9s.<\/p>\n \u00c0 l’oppos\u00e9 de cette cha\u00eene inn\u00e9e se trouve le stimulus neutre (SN)<\/strong>. Il s’agit d’un \u00e9v\u00e9nement environnemental \u2014 tel qu’un son de m\u00e9tronome, l’allumage d’une ampoule ou une stimulation tactile m\u00e9canique \u2014 qui, lorsqu’il est pr\u00e9sent\u00e9 pour la toute premi\u00e8re fois \u00e0 l’animal, n’exerce aucune influence sp\u00e9cifique sur les glandes salivaires. Tout au plus d\u00e9clenche-t-il une r\u00e9action d’orientation exploratoire transitoire (le r\u00e9flexe \u00ab Qu’est-ce que c’est ? \u00bb d\u00e9crit par Pavlov), consistant en un redressement des oreilles et une fixation visuelle, sans aucune composante s\u00e9cr\u00e9toire.<\/p>\n Le c\u0153ur du processus de conditionnement r\u00e9side dans la mutation fonctionnelle de ce stimulus neutre. Lorsqu’il est coupl\u00e9 de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e et temporellement contigu\u00eb au stimulus inconditionnel, le stimulus neutre subit une transmutation psychophysiologique pour devenir un stimulus conditionnel (SC)<\/strong>. D\u00e9sormais porteur d’une valeur signal\u00e9tique nouvelle, il acquiert le pouvoir d’\u00e9voquer \u00e0 lui seul la r\u00e9ponse conditionnelle (RC)<\/strong>. Bien que qualitativement similaire \u00e0 la RI (il s’agit dans les deux cas d’une salivation), la RC pr\u00e9sente des propri\u00e9t\u00e9s distinctives : elle se caract\u00e9rise g\u00e9n\u00e9ralement par une amplitude volum\u00e9trique l\u00e9g\u00e8rement inf\u00e9rieure, une composition biochimique distincte (notamment en termes de viscosit\u00e9 et de concentration en mucine) et une latence d’apparition plus \u00e9tendue.<\/p>\n L’\u00e9mergence d’une liaison conditionnelle ne d\u00e9pend pas simplement de la copr\u00e9sence de deux \u00e9v\u00e9nements ; elle est gouvern\u00e9e par des lois spatio-temporelles hautement contraignantes. La contigu\u00eft\u00e9 temporelle<\/a> et la contingence statistique constituent les deux piliers de cette dynamique d’acquisition. Pavlov et ses disciples ont minutieusement compar\u00e9 diff\u00e9rentes configurations temporelles d’appariement pour cartographier l’efficacit\u00e9 des transferts d’excitation corticale.<\/p>\n Dans le conditionnement simultan\u00e9<\/em>, le stimulus neutre et le stimulus inconditionnel d\u00e9butent exactement au m\u00eame instant. Paradoxalement, ce protocole s’av\u00e8re peu efficace, car le syst\u00e8me nerveux central alloue l’int\u00e9gralit\u00e9 de sa capacit\u00e9 de traitement \u00e0 l’\u00e9v\u00e9nement biologique le plus saillant (le SI), occultant la valeur pr\u00e9dictive du signal neutre. Le protocole optimal, le plus robuste et le plus rapide, demeure le conditionnement diff\u00e9r\u00e9<\/em> (ou conditionnement de d\u00e9lai court), o\u00f9 le stimulus neutre d\u00e9bute quelques fractions de seconde ou secondes avant le SI et persiste au moins jusqu’\u00e0 l’entr\u00e9e en jeu de celui-ci. L’intervalle inter-stimulus (ISI) optimal pour le r\u00e9flexe salivaire canin oscille g\u00e9n\u00e9ralement entre 500 millisecondes et quelques secondes ; au-del\u00e0, la force associative d\u00e9cro\u00eet de mani\u00e8re exponentielle.<\/p>\n Le conditionnement de trace<\/em> introduit un intervalle vide entre l’extinction du stimulus neutre et l’apparition du stimulus inconditionnel. L’organisme doit alors maintenir une trace mn\u00e9sique neurale du signal pour op\u00e9rer l’association, ce qui sollicite des structures corticales plus complexes et ralentit l’apprentissage. Enfin, le conditionnement r\u00e9trograde<\/em>, o\u00f9 le SI pr\u00e9c\u00e8de le SN, \u00e9choue quasi syst\u00e9matiquement \u00e0 instaurer une r\u00e9ponse conditionnelle excitatrice p\u00e9renne ; il produit le plus souvent une inhibition conditionnelle, le stimulus neutre signalant la fin et non le d\u00e9but de l’opportunit\u00e9 trophique. La r\u00e9p\u00e9tition s\u00e9quentielle des essais d’association valide la consolidation synaptique, la courbe d’apprentissage adoptant une forme sigmo\u00efde caract\u00e9ristique traduisant l’accroissement graduel de l’efficience de la liaison nerveuse.<\/p>\n En d\u00e9pit de son \u00e9l\u00e9gance math\u00e9matique et op\u00e9ratoire, le mod\u00e8le de premier ordre souffre d’un d\u00e9ficit explicatif majeur lorsqu’il est confront\u00e9 aux exigences de la psychologie comparative et de la vie animale r\u00e9elle. Lier chaque r\u00e9ponse apprise \u00e0 l’intervention directe d’un stimulus inconditionnel (nourriture, douleur, accouplement) condamne l’organisme \u00e0 une d\u00e9pendance biologique imm\u00e9diate qui ne cadre pas avec l’autonomie adaptative des mammif\u00e8res sup\u00e9rieurs. Les occasions o\u00f9 un animal fait l’exp\u00e9rience d’une contigu\u00eft\u00e9 directe et r\u00e9p\u00e9t\u00e9e entre un signal pr\u00e9cis et une r\u00e9compense primaire sont limit\u00e9es par l’instabilit\u00e9 de l’environnement.<\/p>\n Dans la r\u00e9alit\u00e9 \u00e9cologique, le monde se structure comme un r\u00e9seau dense de corr\u00e9lations distales. Une modification de la pression barom\u00e9trique annonce un orage ; le ciel couvert annonce la pluie ; la pluie provoque la crue d’un cours d’eau ; la crue fait fuir les petits rongeurs d’un terrier, ce qui offre une opportunit\u00e9 de pr\u00e9dation. Dans cette cha\u00eene causale \u00e9tendue, le pr\u00e9dateur qui r\u00e9agirait exclusivement au contact physique de la nourriture serait condamn\u00e9 \u00e0 une inefficacit\u00e9 mortif\u00e8re. La survie exige que des stimuli situ\u00e9s \u00e0 plusieurs degr\u00e9s d’\u00e9loignement de l’\u00e9v\u00e9nement biologique terminal soient investis d’une signification motivationnelle et directionnelle.<\/p>\n Le mod\u00e8le de premier ordre se r\u00e9v\u00e8le incapable d’\u00e9lucider comment des conduites complexes d’\u00e9vitement, de curiosit\u00e9 ou de coop\u00e9ration peuvent persister en l’absence de tout renforcement primaire pendant des semaines, voire des ann\u00e9es. Pour combler cette faille th\u00e9orique et offrir une explication mat\u00e9rialiste \u00e0 la plasticit\u00e9 cognitive avanc\u00e9e, Pavlov se devait de d\u00e9montrer exp\u00e9rimentalement que la force associative engrang\u00e9e par un premier stimulus conditionnel pouvait \u00eatre transf\u00e9r\u00e9e \u00e0 d’autres signaux environnementaux selon une logique hi\u00e9rarchique descendante. C’est pr\u00e9cis\u00e9ment l’objet et le triomphe conceptuel du conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur.<\/p>\n Le conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur peut \u00eatre rigoureusement d\u00e9fini comme un protocole d’apprentissage associatif par lequel un stimulus pr\u00e9alablement neutre acquiert la capacit\u00e9 d’\u00e9voquer une r\u00e9ponse conditionnelle sans jamais avoir \u00e9t\u00e9 directement appari\u00e9 \u00e0 un stimulus inconditionnel, mais par le truchement de son appariement exclusif avec un stimulus conditionnel d\u00e9j\u00e0 fonctionnel. Ce processus op\u00e8re une v\u00e9ritable m\u00e9tamorphose s\u00e9miotique au sein du cerveau : la valeur signal\u00e9tique n’est plus transmise du biologique vers le neutre, mais d’un symbole vers un m\u00e9ta-symbole.<\/p>\n Pour formaliser cette architecture poly-\u00e9tag\u00e9e, les chercheurs adoptent une nomenclature standardis\u00e9e universelle :<\/p>\n Cette hi\u00e9rarchisation consacre l’autonomisation fonctionnelle des signaux du milieu ambiant. D\u00e8s lors que le SC1 a acquis le statut de \u00ab renfor\u00e7ateur secondaire \u00bb (ou conditionn\u00e9), il fonctionne vis-\u00e0-vis du SC2 avec les m\u00eames propri\u00e9t\u00e9s dynamiques qu’un stimulus inconditionnel authentique. Le syst\u00e8me nerveux central s’affranchit du carcan des sensations visc\u00e9rales pour \u00e9riger une s\u00e9miotique interne o\u00f9 les stimuli s’organisent en arborescences interconnect\u00e9es, traduisant la complexit\u00e9 structurelle du monde r\u00e9el.<\/p>\n La d\u00e9couverte du conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur a imm\u00e9diatement soulev\u00e9 une controverse th\u00e9orique majeure quant \u00e0 la nature intime de la trace mn\u00e9sique form\u00e9e dans le cerveau : s’agit-il d’une association de type stimulus-stimulus (S-S)<\/em> ou d’une association de type stimulus-r\u00e9ponse (S-R)<\/em> ? Selon le paradigme S-R h\u00e9rit\u00e9 du b\u00e9haviorisme strict de John B. Watson, le SC2 se lierait directement au centre moteur ou s\u00e9cr\u00e9toire responsable de la r\u00e9ponse conditionnelle par l’interm\u00e9diaire de la d\u00e9charge provoqu\u00e9e lors de l’activation simultan\u00e9e avec le SC1. Dans cette perspective, le SC1 ne servirait que de simple d\u00e9clencheur p\u00e9riph\u00e9rique permettant de brancher le nouveau stimulus sur le fil conducteur de la r\u00e9ponse.<\/p>\n \u00c0 l’inverse, la perspective pavlovienne et les d\u00e9veloppements cognitifs ult\u00e9rieurs de Robert Rescorla<\/a> privil\u00e9gient le mod\u00e8le S-S. Selon cette conception, l’animal n’associe pas simplement le SC2 \u00e0 un acte moteur (saliver), mais il encode une repr\u00e9sentation cognitive de l’\u00e9v\u00e9nement annonc\u00e9 par ce signal, c’est-\u00e0-dire la survenue imminente du SC1 lui-m\u00eame. Le m\u00e9canisme repose sur une substitution de stimulus mental : le SC2 active la trace centrale du SC1, laquelle r\u00e9active \u00e0 son tour la repr\u00e9sentation du SI ou d\u00e9clenche la cha\u00eene effectrice.<\/p>\n Cette relation associative indirecte porte en elle une vuln\u00e9rabilit\u00e9 structurelle consid\u00e9rable. \u00c9tant coup\u00e9e de tout ancrage direct avec les imp\u00e9ratifs de survie imm\u00e9diats, l’association de second ordre est d’une grande fragilit\u00e9. La force associative accumul\u00e9e par le SC2 d\u00e9pend enti\u00e8rement de la persistance de la valeur pr\u00e9dictive du SC1. Si la repr\u00e9sentation interne de ce dernier commence \u00e0 vaciller ou \u00e0 s’\u00e9roder sous l’effet de l’absence de nourriture, l’ensemble de l’\u00e9difice hi\u00e9rarchique s’effondre avec une rapidit\u00e9 d\u00e9concertante, illustrant la d\u00e9pendance critique du r\u00e9seau envers ses n\u0153uds primaires.<\/p>\n Pour appr\u00e9hender le conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur dans sa puret\u00e9 conceptuelle, il est imp\u00e9ratif de le distinguer formellement d’autres m\u00e9canismes d’apprentissage associatif avec lesquels il est fr\u00e9quemment confondu dans la litt\u00e9rature. Le premier de ces ph\u00e9nom\u00e8nes est le pr\u00e9conditionnement sensoriel<\/strong>. Si le r\u00e9sultat final peut sembler identique \u2014 un stimulus d\u00e9clenche une r\u00e9ponse sans avoir \u00e9t\u00e9 associ\u00e9 au SI \u2014, la chronologie exp\u00e9rimentale est radicalement invers\u00e9e : dans le pr\u00e9conditionnement sensoriel, deux stimuli neutres (SN1 et SN2) sont d’abord appari\u00e9s ensemble de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e en l’absence de tout renforcement. Ce n’est que dans un second temps que le SN1 est associ\u00e9 au SI pour devenir un SC1. Lorsque l’on teste le SN2, celui-ci d\u00e9clenche la r\u00e9ponse, d\u00e9montrant qu’une liaison latente s’\u00e9tait form\u00e9e avant m\u00eame toute valorisation motivationnelle.<\/p>\n Le conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur doit \u00e9galement \u00eatre s\u00e9par\u00e9 de la simple g\u00e9n\u00e9ralisation du stimulus<\/strong>. Dans la g\u00e9n\u00e9ralisation, la r\u00e9ponse observ\u00e9e face \u00e0 un nouveau stimulus r\u00e9sulte de sa proximit\u00e9 physique, spectrale ou g\u00e9om\u00e9trique avec le stimulus conditionnel d’origine (par exemple, saliver \u00e0 un son de 1000 Hz apr\u00e8s avoir \u00e9t\u00e9 conditionn\u00e9 \u00e0 un son de 800 Hz). Dans le conditionnement de second ordre, il n’existe aucune parent\u00e9 perceptive n\u00e9cessaire entre le SC1 et le SC2 : le premier peut \u00eatre un son pur et le second une forme g\u00e9om\u00e9trique visuelle ou un contact cutan\u00e9.<\/p>\n Enfin, il convient de ne pas amalgamer ce protocole avec le ph\u00e9nom\u00e8ne de blocage de Kamin<\/strong> ou de masquage (overshadowing)<\/strong>. Dans le blocage, la pr\u00e9sentation simultan\u00e9e d’un stimulus neutre et d’un SC d\u00e9j\u00e0 \u00e9tabli, suivis imm\u00e9diatement du SI primaire, emp\u00eache l’apprentissage du nouveau stimulus, car le premier sature la valeur pr\u00e9dictive de l’essai. Dans le conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur, l’omission intentionnelle du SI primaire emp\u00eache pr\u00e9cis\u00e9ment ce blocage et permet le transfert de valence. Il ne s’agit pas non plus d’un cha\u00eenage instrumental op\u00e9rant \u00e0 la Skinner, car l’animal pavlovien n’\u00e9met aucune action motrice finalis\u00e9e pour obtenir une r\u00e9compense : le processus demeure enti\u00e8rement passif, involontaire et visc\u00e9ral.<\/p>\n L’une des contributions majeures d’Ivan Pavlov \u00e0 l’\u00e9pist\u00e9mologie des sciences du comportement r\u00e9side dans l’invention d’un environnement exp\u00e9rimental aseptis\u00e9 de toute perturbation parasite. Conscient que la moindre interf\u00e9rence sensorielle non contr\u00f4l\u00e9e \u00e9tait susceptible de d\u00e9truire les fragiles liaisons conditionnelles en formation, Pavlov con\u00e7ut et fit \u00e9difier au sein de l’institut p\u00e9tersbourgeois un b\u00e2timent unique au monde : la l\u00e9gendaire \u00ab Tour du Silence \u00bb. Cette structure comprenait des chambres exp\u00e9rimentales dot\u00e9es de doubles parois massives isol\u00e9es au moyen de sciure de bois comprim\u00e9e et d’air stagnant, de portes capitonn\u00e9es herm\u00e9tiques et de fondations mont\u00e9es sur des piliers isolants pour neutraliser les vibrations telluriques de la ville industrielle.<\/p>\n Au c\u0153ur de ces chambres d’isolement acoustique, thermique et visuel, le sujet canin \u00e9tait install\u00e9 sur une table d’exp\u00e9rimentation standardis\u00e9e, maintenu par un harnais de contention souple en cuir. Ce harnais limitait les mouvements locomoteurs sans infliger de douleur physique, assurant une posture constante de l’animal face aux sources de stimulation. L’exp\u00e9rimentateur demeurait confin\u00e9 dans une pi\u00e8ce adjacente, invisible pour l’animal. Il manipulait les commandes m\u00e9caniques, pneumatiques et \u00e9lectriques \u00e0 travers une cloison opaque perc\u00e9e d’un minuscule judas de verre teint\u00e9, pr\u00e9venant ainsi toute contagion comportementale involontaire.<\/p>\n Le recueil de la salivation faisait appel \u00e0 un chef-d’\u0153uvre de micro-chirurgie d\u00e9velopp\u00e9 par Pavlov : la fistule parotidienne ou sous-maxillaire chronique. Au cours d’une op\u00e9ration pr\u00e9alable sous anesth\u00e9sie g\u00e9n\u00e9rale, le canal de St\u00e9non (drainant la glande parotide) ou le canal de Wharton \u00e9tait d\u00e9vi\u00e9 de son abouchement buccal naturel pour \u00eatre sutur\u00e9 \u00e0 la peau externe de la joue de l’animal. Apr\u00e8s cicatrisation, une petite canule ou une coupelle de verre \u00e9tait coll\u00e9e herm\u00e9tiquement \u00e0 l’orifice de la stomie \u00e0 l’aide d’un mastic sp\u00e9cial compos\u00e9 d’un m\u00e9lange de r\u00e9sine et de cire. La salive s\u00e9cr\u00e9t\u00e9e s’\u00e9coulait le long d’un tube capillaire calibr\u00e9 connect\u00e9 \u00e0 un manom\u00e8tre \u00e0 eau ou tombait goutte \u00e0 goutte sur une membrane reli\u00e9e \u00e0 un stylet inscripteur sur un cylindre enregistreur enfum\u00e9 (kymographe), permettant une mesure volum\u00e9trique et chronom\u00e9trique d’une pr\u00e9cision microm\u00e9trique.<\/p>\n Pour mettre en \u0153uvre le conditionnement de second ordre avec une rigueur indiscutable, le laboratoire de Pavlov devait s\u00e9lectionner des stimuli exp\u00e9rimentaux appartenant \u00e0 des canaux sensoriels distincts, stables dans le temps et totalement \u00e9talonnables sur le plan physique. Pour le stimulus conditionnel de premier ordre (SC1), les chercheurs avaient fr\u00e9quemment recours \u00e0 un m\u00e9tronome m\u00e9canique r\u00e9gl\u00e9 \u00e0 une cadence fixe (par exemple 100 battements par minute) ou \u00e0 un g\u00e9n\u00e9rateur de son pur (un sifflet de Galton ou une cloche accord\u00e9e). Ce stimulus acoustique pr\u00e9sentait l’avantage d’une diffusion omnidirectionnelle instantan\u00e9e et d’une saillance perceptuelle mod\u00e9r\u00e9e, id\u00e9ale pour capter l’excitabilit\u00e9 de l’analyseur auditif sans provoquer de r\u00e9action de sursaut panique.<\/p>\n Le choix du stimulus neutre destin\u00e9 \u00e0 devenir le stimulus de second ordre (SC2) requ\u00e9rait une neutralit\u00e9 encore plus exigeante. Pavlov s\u00e9lectionna couramment des signaux optiques g\u00e9om\u00e9triques fixes ou mobiles : l’illumination soudaine d’un carr\u00e9 noir opaque de dimensions millim\u00e9tr\u00e9es pr\u00e9cises, projet\u00e9 sur un \u00e9cran blanc plac\u00e9 devant le regard du chien, ou la rotation silencieuse d’un disque de carton arborant des motifs contrast\u00e9s. Le stimulus visuel sollicitait un analyseur sensoriel cortical totalement distinct de l’analyseur acoustique, \u00e9cartant d\u00e9finitivement l’objection d’une contamination par contigu\u00eft\u00e9 anatomique au sein du r\u00e9cepteur sensoriel p\u00e9riph\u00e9rique.<\/p>\n Quant au stimulus inconditionnel primaire (SI), la poudre de viande s\u00e9ch\u00e9e (issue de b\u0153uf ou de cheval d\u00e9shydrat\u00e9 et finement pulv\u00e9ris\u00e9) constituait l’\u00e9talon-or. Inject\u00e9e directement dans une mangeoire basculante automatis\u00e9e actionn\u00e9e par voie pneumatique depuis la cabine de commande, cette poudre d\u00e9clenchait infailliblement une r\u00e9ponse salivaire vigoureuse et reproductible. Le volume de poudre \u00e9tait minutieusement dos\u00e9 (au gramme pr\u00e8s) pour que le r\u00e9flexe conserve une intensit\u00e9 homog\u00e8ne d’un essai \u00e0 l’autre sans induire une sati\u00e9t\u00e9 pr\u00e9matur\u00e9e qui aurait \u00e9mouss\u00e9 la r\u00e9activit\u00e9 biologique de l’animal au cours de la s\u00e9ance.<\/p>\n Le contr\u00f4le drastique des biais constitue l’un des aspects les plus modernes de la m\u00e9thodologie pavlovienne, anticipant de plusieurs d\u00e9cennies les standards de la psychologie exp\u00e9rimentale contemporaine. Le premier d\u00e9fi consistait \u00e0 conjurer le ph\u00e9nom\u00e8ne des indices involontaires \u00e9mis par l’exp\u00e9rimentateur, rendu c\u00e9l\u00e8bre \u00e0 la m\u00eame \u00e9poque par la controverse autour du cheval Hans le Malin. En s’excluant physiquement de la vue, de l’ou\u00efe et de l’odorat du chien, Pavlov s’assurait que la salivation n’\u00e9tait pas d\u00e9clench\u00e9e par des micro-mouvements faciaux, des variations respiratoires ou des bruits de pas annon\u00e7ant la nourriture.<\/p>\n Un autre \u00e9cueil redoutable r\u00e9sidait dans le conditionnement temporel involontaire. Si les essais exp\u00e9rimentaux \u00e9taient administr\u00e9s \u00e0 des intervalles fixes et r\u00e9guliers (par exemple toutes les cinq minutes pr\u00e9cises), l’horloge biologique interne de l’animal int\u00e9grait cette p\u00e9riodicit\u00e9 : le syst\u00e8me nerveux commen\u00e7ait \u00e0 s\u00e9cr\u00e9ter spontan\u00e9ment de la salive \u00e0 la quatri\u00e8me minute et cinquante secondes, faussant les relev\u00e9s. Pour neutraliser cette variable confondante, Pavlov imposait une randomisation stricte des intervalles inter-essais, variant al\u00e9atoirement entre 5, 12, 8 et 20 minutes, maintenant l’animal dans une ind\u00e9termination chronologique totale.<\/p>\n Enfin, chaque session exp\u00e9rimentale d\u00e9butait par une mesure prolong\u00e9e de la salivation basale de repos pendant au moins quinze minutes, afin de v\u00e9rifier l’absence d’hypers\u00e9cr\u00e9tion pathologique ou d’agitation nerveuse. La r\u00e9plication intra-individuelle \u00e9tait syst\u00e9matique : avant de valider l’existence d’une r\u00e9ponse de second ordre, le ph\u00e9nom\u00e8ne devait \u00eatre reproduit sur plusieurs dizaines d’essais au cours de sessions \u00e9tal\u00e9es sur des semaines, puis confirm\u00e9 de mani\u00e8re ind\u00e9pendante sur de multiples sujets canins pr\u00e9sentant des typologies nerveuses diff\u00e9renci\u00e9es (sanguin, flegmatique, col\u00e9rique ou m\u00e9lancolique selon la taxonomie pavlovienne).<\/p>\n La premi\u00e8re \u00e9tape de l’exp\u00e9rimentation consiste \u00e0 construire un r\u00e9flexe conditionnel primaire d’une robustesse in\u00e9branlable. Le sujet canin, pr\u00e9alablement familiaris\u00e9 avec le harnais de contention et les bruits de l’appareillage, est soumis \u00e0 des cycles d’appariement r\u00e9p\u00e9t\u00e9s entre le SC1 (le son du m\u00e9tronome cadenc\u00e9 \u00e0 100 battements\/minute) et le SI (la distribution de poudre de viande). Le m\u00e9tronome est enclench\u00e9 ; apr\u00e8s un d\u00e9lai pr\u00e9cis de 5 \u00e0 15 secondes d’audition isol\u00e9e, la trappe pneumatique s’ouvre silencieusement et d\u00e9livre la ration nutritive, le son continuant de retentir quelques secondes pendant que l’animal mastique et d\u00e9glutit.<\/p>\n Au fil des s\u00e9ances quotidiennes, Pavlov et ses assistants consignent m\u00e9ticuleusement la courbe d’acquisition du r\u00e9flexe conditionnel primaire (RC1). Lors des premiers essais, l’animal tourne la t\u00eate vers le m\u00e9tronome sans s\u00e9cr\u00e9ter la moindre goutte de salive. Vers le cinqui\u00e8me ou huiti\u00e8me essai, les premi\u00e8res gouttes de salive apparaissent avant m\u00eame l’ouverture de la mangeoire. L’exp\u00e9rimentateur poursuit les appariements jusqu’\u00e0 ce que la r\u00e9ponse atteigne un plateau asymptotique : la latence d’apparition de la salive apr\u00e8s le d\u00e9but du son tombe \u00e0 moins de deux secondes, et le volume s\u00e9cr\u00e9t\u00e9 durant la p\u00e9riode isol\u00e9e du m\u00e9tronome devient statistiquement constant (par exemple, 30 \u00e0 45 gouttes de salive par minute).<\/p>\n \u00c0 ce stade, une v\u00e9rification cruciale est op\u00e9r\u00e9e : l’extinction compl\u00e8te du r\u00e9flexe d’orientation initial. L’animal ne doit plus manifester de mouvements de surprise motrice face au son du m\u00e9tronome ; son attention corporelle s’est compl\u00e8tement \u00e9teinte au profit de la r\u00e9ponse v\u00e9g\u00e9tative pure. Le m\u00e9tronome n’est plus un stimulus physique du monde ext\u00e9rieur, il est devenu l’\u00e9quivalent neurophysiologique direct de la poudre de viande dans le cortex c\u00e9r\u00e9bral de l’animal. Le premier ordre est consolid\u00e9.<\/p>\n D\u00e8s lors que le premier ordre est solidement ancr\u00e9, la phase la plus d\u00e9licate et la plus novatrice du protocole est engag\u00e9e. Elle repose sur une r\u00e8gle absolue qui conditionne toute la validit\u00e9 th\u00e9orique de l’exp\u00e9rience : l’exclusion totale, drastique et inconditionnelle de la poudre de viande (SI)<\/em>. \u00c0 aucun moment durant cette seconde phase, l’animal ne doit recevoir de nourriture en pr\u00e9sence du nouveau stimulus. La moindre distribution de poudre de viande en conjonction avec le nouveau signal transformerait l’exp\u00e9rience en un vulgaire conditionnement de premier ordre \u00e0 composantes multiples, ruinant l’architecture de la d\u00e9monstration.<\/p>\n Le protocole introduit alors le stimulus visuel neutre (SC2), tel que l’apparition d’un carr\u00e9 noir sur l’\u00e9cran d’exposition. Le carr\u00e9 noir est projet\u00e9 pendant un temps tr\u00e8s court, g\u00e9n\u00e9ralement de 5 \u00e0 10 secondes. Imm\u00e9diatement \u00e0 la fin de cette exposition visuelle \u2014 ou avec un tr\u00e8s l\u00e9ger chevauchement d’une seconde \u2014, le son familier du m\u00e9tronome (SC1) est activ\u00e9 pendant environ 10 secondes. Mais contrairement \u00e0 ce qui s’\u00e9tait produit des centaines de fois auparavant lors de la phase 1, le m\u00e9tronome s’arr\u00eate brutalement sans qu’aucune poudre de viande n’apparaisse dans la gamelle.<\/p>\n Ce protocole s\u00e9quentiel (SC2 suivi de SC1, sans SI) est r\u00e9p\u00e9t\u00e9 \u00e0 des intervalles espac\u00e9s. Le timing est ici d’une rigueur chirurgicale. Si le d\u00e9lai entre le carr\u00e9 noir et le m\u00e9tronome est trop long, aucune liaison associative ne se forme. En revanche, si le carr\u00e9 noir et le m\u00e9tronome sont pr\u00e9sent\u00e9s simultan\u00e9ment de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e sans nourriture, l’animal bascule dans un ph\u00e9nom\u00e8ne compl\u00e8tement diff\u00e9rent : le m\u00e9tronome fait de l’ombre au carr\u00e9 noir (masquage) ou le couple engendre une inhibition conditionnelle<\/em>. Pour cr\u00e9er une excitation de second ordre, il est imp\u00e9ratif que le SC2 pr\u00e9c\u00e8de l\u00e9g\u00e8rement le SC1.<\/p>\n L’instant de v\u00e9rit\u00e9 exp\u00e9rimental survient lors de la phase de test d’\u00e9vocation. Apr\u00e8s avoir subi une s\u00e9rie soigneusement dos\u00e9e d’appariements SC2-SC1 sans nourriture (souvent entre 5 et 15 r\u00e9p\u00e9titions cumul\u00e9es), le sujet canin est confront\u00e9 pour la toute premi\u00e8re fois de son existence \u00e0 la pr\u00e9sentation isol\u00e9e et solitaire du stimulus de second ordre (le carr\u00e9 noir), sans que le m\u00e9tronome (SC1) ne soit enclench\u00e9 et, bien entendu, sans distribution de nourriture.<\/p>\n Le chercheur observe alors avec une fascination scientifique le tube capillaire gradu\u00e9 reli\u00e9 \u00e0 la joue du chien. Apr\u00e8s un temps de latence qui s’av\u00e8re syst\u00e9matiquement plus long que pour le premier ordre \u2014 g\u00e9n\u00e9ralement compris entre 5 et 9 secondes contre 1 \u00e0 2 secondes pour le SC1 \u2014, la salive commence \u00e0 monter le long du tube millim\u00e9tr\u00e9. Les gouttes se d\u00e9tachent et s’\u00e9coulent dans le r\u00e9cipient de mesure. Les glandes salivaires sous-maxillaires et parotides ont \u00e9t\u00e9 activ\u00e9es de mani\u00e8re autonome par un stimulus visuel g\u00e9om\u00e9trique abstrait, d\u00e9montrant l’existence incontestable du conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur.<\/p>\n Cependant, l’analyse quantitative des donn\u00e9es r\u00e9v\u00e8le des diff\u00e9rences remarquables par rapport au r\u00e9flexe primaire :<\/p>\n Fort de la r\u00e9ussite exp\u00e9rimentale \u00e9clatante du r\u00e9flexe de second ordre, Pavlov et ses chercheurs les plus t\u00e9m\u00e9raires tent\u00e8rent de repousser les limites th\u00e9oriques du syst\u00e8me nerveux canin en explorant le niveau sup\u00e9rieur : le conditionnement de troisi\u00e8me ordre<\/strong>. La logique formelle \u00e9tait identique, mais transpos\u00e9e un \u00e9chelon plus haut. L’objectif \u00e9tait d’apparier un troisi\u00e8me stimulus totalement neutre (SC3) \u2014 par exemple une stimulation tactile m\u00e9canique sur la patte ant\u00e9rieure de l’animal au moyen d’un stylet pneumatique non douloureux \u2014 avec le stimulus visuel de second ordre (le carr\u00e9 noir, SC2), en excluant rigoureusement toute pr\u00e9sentation du son du m\u00e9tronome (SC1) et, \u00e0 plus forte raison, toute distribution de poudre de viande (SI).<\/p>\n Les contraintes m\u00e9thodologiques pour cette tentative atteignaient un niveau de complexit\u00e9 vertigineux. Il fallait s’assurer que le contact tactile ne poss\u00e9dait aucune valeur intrins\u00e8que, que le carr\u00e9 noir conservait une excitabilit\u00e9 suffisante malgr\u00e9 son \u00e9loignement du renfor\u00e7ateur de base, et que le sujet canin n’\u00e9tait distrait par aucun \u00e9l\u00e9ment externe. L’intervalle de temps s\u00e9parant la stimulation cutan\u00e9e (SC3) de l’allumage du carr\u00e9 noir (SC2) devait \u00eatre ajust\u00e9 \u00e0 la milliseconde pr\u00e8s pour \u00e9viter que le cerveau canin ne s’engourdisse dans l’inhibition.<\/p>\n Dans certaines conditions exp\u00e9rimentales exceptionnelles et chez des animaux dot\u00e9s d’un type nerveux particuli\u00e8rement robuste et \u00e9quilibr\u00e9, Pavlov et Boldyrev parvinrent \u00e0 enregistrer une faible salivation conditionnelle face au stimulus tactile de troisi\u00e8me ordre seul. Les r\u00e9sultats quantitatifs \u00e9taient toutefois infinit\u00e9simaux : l’amplitude ne d\u00e9passait que rarement quelques gouttes \u00e9parses (2 \u00e0 5 gouttes au maximum), survenant apr\u00e8s une latence psychophysiologique tr\u00e8s allong\u00e9e de 12 \u00e0 15 secondes. La trace conditionnelle de troisi\u00e8me niveau s’av\u00e9rait \u00eatre une entit\u00e9 neurophysiologique d’une fragilit\u00e9 absolue, oscillant constamment au bord du n\u00e9ant fonctionnel.<\/p>\n Les tentatives syst\u00e9matiques d’aller au-del\u00e0 et d’instituer un conditionnement de quatri\u00e8me ordre (SC4 appari\u00e9 \u00e0 un SC3) se heurt\u00e8rent \u00e0 un mur physiologique absolu. Quelles que fussent les variations d’intervalles, la nature des stimuli sensoriels employ\u00e9s (optiques, acoustiques, thermiques, olfactifs) ou la dur\u00e9e de l’entra\u00eenement, les chercheurs de Saint-P\u00e9tersbourg ne purent jamais obtenir une seule goutte de salive au quatri\u00e8me niveau chez le chien.<\/p>\n Loin d’induire une nouvelle cha\u00eene associative excitatrice, l’introduction r\u00e9p\u00e9t\u00e9e d’un quatri\u00e8me maillon d\u00e9clenchait in\u00e9vitablement et syst\u00e9matiquement un ph\u00e9nom\u00e8ne inverse : l’apparition massive d’une inhibition interne corticale<\/strong>. Au lieu de saliver, l’animal se figeait, manifestait une profonde apathie, laissait tomber sa t\u00eate sur la table d’exp\u00e9rimentation et sombrait fr\u00e9quemment dans un \u00e9tat de somnolence catatonique ou de sommeil profond directement dans le harnais de contention.<\/p>\n Pavlov en conclut que le syst\u00e8me nerveux central du chien et des mammif\u00e8res non humains poss\u00e8de un plafond de plasticit\u00e9 synaptique infranchissable lorsqu’il op\u00e8re exclusivement sur des signaux sensoriels concrets. La transmission du potentiel excitatif conditionn\u00e9 s’amenuise \u00e0 chaque relais synaptique intracortical. Au quatri\u00e8me niveau de d\u00e9rivation, l’influx nerveux ne parvient plus \u00e0 mobiliser les foyers neuronaux requis et d\u00e9clenche, par mesure de s\u00e9curit\u00e9 hom\u00e9ostatique, une vague inhibitrice protectrice. L’acc\u00e8s aux ordres d’abstraction associative ind\u00e9finiment d\u00e9multipli\u00e9s restera, selon Pavlov, l’apanage exclusif du cerveau humain gr\u00e2ce \u00e0 l’\u00e9mergence du langage verbal.<\/p>\n L’\u00e9tude syst\u00e9matique des ordres associatifs permit \u00e0 l’\u00e9cole pavlovienne de formuler la loi de la d\u00e9gradation progressive de l’amplitude r\u00e9flexe<\/em>. Selon cette r\u00e8gle neurodynamique universelle, chaque niveau de conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur s’accompagne d’une r\u00e9duction math\u00e9matique proportionnelle de la force de la r\u00e9ponse, corr\u00e9l\u00e9e \u00e0 une augmentation logarithmique du temps de latence. Le tableau qualitatif ci-dessous r\u00e9sume cette cin\u00e9tique observ\u00e9e en laboratoire :<\/p>\n Cette d\u00e9croissance inexorable d\u00e9coule du fait que la force d’une association de niveau $N$<\/span> d\u00e9pend de l’int\u00e9grit\u00e9 de l’association de niveau $N-1$<\/span>. De plus, la lability du syst\u00e8me le rend hypersensible aux moindres interf\u00e9rences environnementales externes : un grincement inattendu, une infime variation de la temp\u00e9rature de la pi\u00e8ce ou une modification de la posture de l’animal suffit \u00e0 pulv\u00e9riser instantan\u00e9ment une liaison de troisi\u00e8me ordre, un ph\u00e9nom\u00e8ne que Pavlov th\u00e9orisa sous le concept d’inhibition externe.<\/p>\n Pour expliquer la machinerie intime qui r\u00e9git la cr\u00e9ation et le d\u00e9clin des conditionnements d’ordre sup\u00e9rieur, Ivan Pavlov forgea une th\u00e9orie hautement \u00e9labor\u00e9e de la dynamique fonctionnelle de l’\u00e9corce c\u00e9r\u00e9brale, reposant sur trois lois fondamentales : l’irradiation, la concentration et l’induction r\u00e9ciproque. Selon le physiologiste russe, lorsqu’un stimulus sensoriel frappe un organe r\u00e9cepteur, il provoque au niveau de la zone de projection corticale correspondante (l’analyseur sensoriel) un foyer circonscrit d’excitation nerveuse.<\/p>\n Dans un premier temps, ce potentiel excitatif ne reste pas confin\u00e9 \u00e0 son point d’impact : il subit une irradiation<\/strong>, c’est-\u00e0-dire qu’il se propage comme une onde concentrique \u00e0 la surface des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux, traversant les r\u00e9gions fonctionnelles avoisinantes. C’est durant cette phase d’irradiation que le cerveau est susceptible d’associer des \u00e9v\u00e9nements sensoriels disparates dont les ondes se croisent. Cependant, si cette dispersion d’\u00e9nergie persistait sans frein, le cerveau sombrerait dans un chaos d’associations d\u00e9sordonn\u00e9es et convulsives.<\/p>\n Intervient alors la seconde force antagoniste : la concentration<\/strong>. Sous l’effet des exigences de pr\u00e9cision de la discrimination perceptive, l’onde d’excitation se r\u00e9tracte progressivement pour venir se focaliser exclusivement sur le point cortical originel d’entr\u00e9e du signal. Enfin, pour sculpter ces foyers d’activit\u00e9 avec une nettet\u00e9 absolue, le cortex ob\u00e9it \u00e0 la loi de l’induction r\u00e9ciproque<\/strong> : autour d’un foyer d’excitation fortement concentr\u00e9 se d\u00e9veloppe imm\u00e9diatement une zone limitrophe d’inhibition n\u00e9gative qui \u00e9touffe les signaux concurrents (induction simultan\u00e9e), de la m\u00eame mani\u00e8re qu’un foyer d’inhibition r\u00e9cent favorise l’\u00e9mergence ult\u00e9rieure d’une excitation plus vive (induction successive).<\/p>\n Au c\u0153ur de la vision pavlovienne se trouve le concept magistral de liaison temporaire<\/em> (en russe : vremennaya svyaz<\/em>). Pavlov postulait que le cortex c\u00e9r\u00e9bral n’est pas un c\u00e2blage rigide d’arcs r\u00e9flexes immuables, mais un tissu plastique dont la mission adaptative est d’\u00e9tablir des ponts \u00e9lectrophysiologiques r\u00e9versibles entre des analyseurs c\u00e9r\u00e9braux fonctionnellement distants. Le terme \u00ab analyseur \u00bb d\u00e9signait pour lui l’ensemble du syst\u00e8me unitaire comprenant le r\u00e9cepteur p\u00e9riph\u00e9rique, le nerf aff\u00e9rent et la zone de d\u00e9codage corticale sp\u00e9cifique (analyseur optique dans le lobe occipital, auditif dans le lobe temporal, etc.).<\/p>\n Dans le conditionnement de premier ordre, la liaison temporaire s’\u00e9tablit directement entre l’analyseur cortical du son et le centre sous-cortical bulbaire de la gustation et de la salivation. Mais lors du conditionnement de second ordre, la topographie neuronale change radicalement de dimension : il s’agit d’une connexion purement intracorticale<\/strong>. La pr\u00e9sentation du carr\u00e9 noir stimule le centre cortical visuel ; le son cons\u00e9cutif du m\u00e9tronome active le centre cortical auditif. En vertu du gradient d’attraction excitatif, une voie de communication temporaire horizontale se creuse entre l’analyseur visuel et l’analyseur auditif.<\/p>\n Dans ce mod\u00e8le m\u00e9canique, le centre sous-cortical de la faim et de l’alimentation n’est plus sollicit\u00e9 directement par le stimulus visuel. Le SC2 envoie son influx excitatif au SC1 au sein de l’\u00e9corce c\u00e9r\u00e9brale, et c’est ce foyer de premier ordre qui r\u00e9active par cascade synaptique le centre effecteur s\u00e9cr\u00e9toire. Le cortex c\u00e9r\u00e9bral s’affirme ainsi comme le substrat mat\u00e9riel indispensable et exclusif de l’abstraction associative : chez les animaux d\u00e9cortiqu\u00e9s chirurgicalement par Pavlov, le r\u00e9flexe inconditionnel persiste int\u00e9gralement, mais l’\u00e9laboration de tout conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur devient rigoureusement et d\u00e9finitivement impossible.<\/p>\n Plus d’un si\u00e8cle apr\u00e8s les intuitions d\u00e9ductives de Pavlov \u2014 formul\u00e9es \u00e0 une \u00e9poque o\u00f9 l’on ignorait tout des neurotransmetteurs, de la microscopie \u00e9lectronique et de l’imagerie fonctionnelle \u2014, les neurosciences contemporaines ont revisit\u00e9 et largement valid\u00e9 les substrats biologiques du conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur. Les vagues m\u00e9taphoriques d’\u00ab irradiation \u00bb et de \u00ab concentration \u00bb ont trouv\u00e9 leur incarnation physique dans les m\u00e9canismes de la plasticit\u00e9 synaptique<\/strong> et de la potentialisation \u00e0 long terme (LTP)<\/a> th\u00e9oris\u00e9e initialement par Donald Hebb en 1949.<\/p>\n Les investigations men\u00e9es chez le rongeur et le primate non humain ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que le conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur mobilise un r\u00e9seau anatomique sophistiqu\u00e9 centr\u00e9 sur l’amygdale basolat\u00e9rale (BLA)<\/strong> et le striatum ventral<\/strong> (comprenant le noyau accumbens). Des recherches pionni\u00e8res ont d\u00e9montr\u00e9 que l’inactivation pharmacologique transitoire du noyau basolat\u00e9ral de l’amygdale bloque sp\u00e9cifiquement l’acquisition d’un conditionnement de second ordre, tout en laissant intacte l’expression d’un r\u00e9flexe de premier ordre d\u00e9j\u00e0 consolid\u00e9. L’amygdale basolat\u00e9rale est pr\u00e9cis\u00e9ment la structure responsable de l’encodage de la valeur associative d\u00e9riv\u00e9e et de la projection de cette valence vers le cortex pr\u00e9frontal m\u00e9dian.<\/p>\n Sur le plan \u00e9lectrophysiologique et neurochimique, le mod\u00e8le computationnel de l’erreur de pr\u00e9diction de r\u00e9compense<\/strong>, m\u00e9di\u00e9 par les d\u00e9charges phasiques de dopamine issues de l’aire tegmentale ventrale (VTA), offre une transcription math\u00e9matique exacte des observations de Pavlov. Dans un conditionnement de second ordre, les neurones dopaminergiques m\u00e9solimbiques d\u00e9placent progressivement leur d\u00e9charge : alors qu’ils s’activaient initialement \u00e0 la survenue de la nourriture, ils transf\u00e8rent d’abord leur pic d’activit\u00e9 au d\u00e9clenchement du SC1, puis, lors des essais d’ordre sup\u00e9rieur, ils r\u00e9agissent r\u00e9troactivement \u00e0 l’apparition du SC2. Le cerveau op\u00e8re ainsi un calcul continu de prospective causale, alignant parfaitement la th\u00e9orie pavlovienne sur les neurosciences computationnelles les plus avanc\u00e9es.<\/p>\n L’exp\u00e9rimentation du conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur rec\u00e8le en son sein un paradoxe th\u00e9orique et pratique qui a repr\u00e9sent\u00e9 l’un des d\u00e9fis les plus redoutables pour Pavlov : le probl\u00e8me de la concurrence entre acquisition et extinction<\/strong>. Par d\u00e9finition, la proc\u00e9dure d’apprentissage du second ordre exige d’apparier le SC2 avec le SC1 en omettant d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment le stimulus inconditionnel (SI). Or, pr\u00e9senter un stimulus conditionnel (SC1) de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e sans jamais le faire suivre de son renfor\u00e7ateur biologique constitue pr\u00e9cis\u00e9ment la d\u00e9finition op\u00e9rationnelle exacte de la proc\u00e9dure d’extinction exp\u00e9rimentale.<\/p>\n Ainsi, chaque essai con\u00e7u pour enseigner \u00e0 l’animal que le carr\u00e9 noir (SC2) pr\u00e9dit le son (SC1) a pour effet pervers et simultan\u00e9 de lui enseigner que le son (SC1) ne pr\u00e9dit plus la nourriture. L’exp\u00e9rimentateur s’engage sur une corde raide m\u00e9thodologique :<\/p>\n Pour contourner ce dilemme structurel, Pavlov dut concevoir un protocole d’alternance hautement calibr\u00e9. Il intercalait des s\u00e9ances r\u00e9guli\u00e8res de r\u00e9activation du r\u00e9flexe de base (essais SC1-SI renforc\u00e9s avec de la poudre de viande) entre les sessions d’apprentissage du second ordre (essais SC2-SC1 sans viande). Ce dosage savant permettait de maintenir le SC1 \u00e0 un niveau d’excitation corticale maximal tout en autorisant le pr\u00e9l\u00e8vement d’une fraction de cette force associative pour nourrir la liaison \u00e9mergente du SC2.<\/p>\n L’\u00e9tude approfondie du second ordre a permis \u00e0 l’\u00e9cole russe d’identifier et de classifier avec une rigueur taxinomique les diff\u00e9rentes modalit\u00e9s de l’inhibition corticale. La premi\u00e8re est l’inhibition interne d’extinction<\/strong>, qui survient lorsque le signal n’est plus confirm\u00e9 par le monde r\u00e9el. Cette extinction ne constitue pas une destruction physique ou un oubli passif de la trace mn\u00e9sique, mais un apprentissage actif n\u00e9gatif : le cortex \u00e9labore une barri\u00e8re inhibitrice active qui s’oppose \u00e0 la transmission de l’excitation motrice ou s\u00e9cr\u00e9toire.<\/p>\n Une seconde forme critique est l’inhibition conditionnelle<\/strong>. Pavlov constata que si l’on pr\u00e9sente simultan\u00e9ment et sans d\u00e9calage temporel le stimulus de second ordre et le stimulus de premier ordre (au lieu de les encha\u00eener de mani\u00e8re s\u00e9quentielle) sans d\u00e9livrer de viande, le SC2 n’acquiert aucune valeur excitatrice salivaire. Bien au contraire, il devient un signal d’arr\u00eat ou de n\u00e9gation absolue. Si l’animal entend le m\u00e9tronome habituel qui le fait saliver, mais que le carr\u00e9 noir est affich\u00e9 en m\u00eame temps, la salivation est instantan\u00e9ment stopp\u00e9e nette. Le SC2 est devenu un inhibiteur conditionnel signalant la privation.<\/p>\n Enfin, lorsque l’exp\u00e9rimentateur sollicite excessivement le syst\u00e8me nerveux canin par des cha\u00eenes associatives trop longues ou des stimuli d’une intensit\u00e9 physique \u00e9crasante, l’\u00e9corce c\u00e9r\u00e9brale d\u00e9clenche l’inhibition de protection (ou transmarginale)<\/strong>. Face \u00e0 une surcharge qui menacerait l’int\u00e9grit\u00e9 biologique et m\u00e9tabolique des neurones corticaux, le cerveau verrouille ses synapses et plonge le sujet dans un mutisme fonctionnel protecteur, annihilant toute r\u00e9ponse r\u00e9flexe.<\/p>\n L’une des d\u00e9monstrations les plus irr\u00e9futables que l’extinction du r\u00e9flexe d’ordre sup\u00e9rieur n’est pas un effacement anatomique de l’association, mais une suppression inhibitrice dynamique r\u00e9side dans le ph\u00e9nom\u00e8ne de r\u00e9cup\u00e9ration spontan\u00e9e<\/strong>. Si un chien dont la r\u00e9ponse de second ordre a \u00e9t\u00e9 totalement \u00e9teinte par des tests r\u00e9p\u00e9t\u00e9s sans renforcement est retir\u00e9 de la Tour du Silence et plac\u00e9 au repos dans son chenil pendant une p\u00e9riode de 24 \u00e0 48 heures, sa r\u00e9introduction dans la chambre exp\u00e9rimentale produit un r\u00e9sultat spectaculaire : la simple pr\u00e9sentation du SC2 d\u00e9clenche \u00e0 nouveau une salivation substantielle sans qu’aucun r\u00e9entra\u00eenement n’ait eu lieu.<\/p>\n Cette r\u00e9surgence temporelle d\u00e9montre que le foyer d’inhibition corticale s’est dissip\u00e9 durant le repos plus rapidement que le foyer d’excitation sous-jacent. L’inhibition interne est un processus m\u00e9taboliquement co\u00fbteux pour le cerveau, qui tend \u00e0 s’\u00e9roder avec le passage du temps, laissant r\u00e9appara\u00eetre la trace associative primitive enfouie.<\/p>\n Ce postulat est magnifiquement corrobor\u00e9 par l’exp\u00e9rience de la d\u00e9sinhibition<\/strong>. Supposons qu’un stimulus de second ordre ait \u00e9t\u00e9 compl\u00e8tement \u00e9teint au cours d’une s\u00e9ance. Si, au moment pr\u00e9cis o\u00f9 l’on teste ce SC2 \u00e9teint, l’exp\u00e9rimentateur fait retentir un bruit impr\u00e9vu totalement \u00e9tranger au protocole (comme le grincement inopin\u00e9 d’une sonnette ou un flash lumineux soudain dans la pi\u00e8ce), la salivation r\u00e9appara\u00eet instantan\u00e9ment \u00e0 un niveau \u00e9lev\u00e9. L’onde d’excitation d\u00e9clench\u00e9e par ce stimulus parasite nouveau a provoqu\u00e9, en vertu des lois de l’induction, l’\u00e9crasement imm\u00e9diat du fragile foyer d’inhibition qui \u00e9touffait la r\u00e9ponse, lib\u00e9rant le potentiel d’excitation conditionn\u00e9 masqu\u00e9. Le comportement r\u00e9flexe oscille ainsi perp\u00e9tuellement sur une mer de forces antagonistes instables.<\/p>\n La confrontation syst\u00e9matique entre le conditionnement de premier ordre et le conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur met en exergue des divergences structurales fondamentales qui affectent l’ensemble de la cin\u00e9tique comportementale. Alors que le premier ordre constitue une adaptation physiologique directe et massive, le second ordre repr\u00e9sente un ajustement prospectif plus \u00e9conome, plus subtil mais infiniment plus d\u00e9licat \u00e0 maintenir.<\/p>\n Sur le plan chronom\u00e9trique, l’allongement de la p\u00e9riode de latence constitue le marqueur le plus distinctif du conditionnement d\u00e9riv\u00e9. Cette inertie temporelle refl\u00e8te le co\u00fbt computationnel du transit synaptique : l\u00e0 o\u00f9 le SC1 n’a besoin de traverser qu’un nombre limit\u00e9 de relais corticobulbaires, le SC2 doit diffuser \u00e0 travers un r\u00e9seau d’analyseurs corticaux intriqu\u00e9s avant d’activer le foyer de commande effectrice. De m\u00eame, la r\u00e9sistance aux facteurs d’\u00e9puisement physiologique marque une scission nette : alors qu’un conditionnement primaire r\u00e9siste remarquablement au stress mod\u00e9r\u00e9, \u00e0 la faim prolong\u00e9e ou \u00e0 la fatigue physique g\u00e9n\u00e9rale de l’organisme, le conditionnement de second ordre s’\u00e9vapore \u00e0 la moindre baisse du tonus cortical.<\/p>\n En termes de r\u00e9tention m\u00e9morielle \u00e0 long terme, le r\u00e9flexe primaire d\u00e9montre une persistance qui peut s’\u00e9tendre sur la totalit\u00e9 de l’existence de l’animal sans n\u00e9cessiter de rafra\u00eechissement constant. \u00c0 l’oppos\u00e9, les apprentissages d’ordre sup\u00e9rieur rel\u00e8vent d’une m\u00e9moire de travail plus ductile et volatile : priv\u00e9s d’une remise \u00e0 niveau r\u00e9guli\u00e8re de leur ancrage primaire, ils disparaissent de la conscience op\u00e9ratoire du sujet en l’espace de quelques jours ou semaines, confirmant leur r\u00f4le d’adaptations transitoires aux al\u00e9as passagers du milieu.<\/p>\n L’un des protocoles les plus \u00e9l\u00e9gants mis au point par la psychologie exp\u00e9rimentale contemporaine pour sonder l’architecture cognitive des apprentissages associatifs est le paradigme de d\u00e9valuation du renfor\u00e7ateur<\/strong>. Ce protocole a permis de d\u00e9partager de fa\u00e7on d\u00e9finitive les hypoth\u00e8ses associatives S-S et S-R au sein des diff\u00e9rents ordres de conditionnement.<\/p>\n Le protocole se d\u00e9ploie comme suit : un conditionnement de premier ordre (SC1-viande) puis de second ordre (SC2-SC1) est solidement \u00e9tabli. Ensuite, on proc\u00e8de \u00e0 la d\u00e9valuation du stimulus inconditionnel primaire (la viande), soit en gavant l’animal jusqu’\u00e0 une sati\u00e9t\u00e9 gastrique absolue, soit en injectant du chlorure de lithium imm\u00e9diatement apr\u00e8s la consommation de la viande pour induire une violente naus\u00e9e chimique (aversion gustative conditionn\u00e9e). D\u00e9sormais, pour l’animal, la poudre de viande a perdu toute valeur d’app\u00e9tence : elle est devenue r\u00e9pugnante.<\/p>\n Lorsque l’on teste le stimulus de premier ordre (SC1), l’animal cesse instantan\u00e9ment de saliver ou manifeste des signes de rejet buccal marqu\u00e9. Le SC1 est donc rigoureusement d\u00e9pendant de la valeur actuelle du SI (association S-S). En revanche, lorsque l’on teste le stimulus de second ordre (SC2), un r\u00e9sultat stup\u00e9fiant et contre-intuitif est fr\u00e9quemment observ\u00e9 chez plusieurs esp\u00e8ces (notamment les rongeurs) :<\/p>\n Cette d\u00e9couverte exp\u00e9rimentale majeure prouve que le conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur a op\u00e9r\u00e9 une v\u00e9ritable autonomisation fonctionnelle<\/strong>. Le SC2 ne r\u00e9active pas n\u00e9cessairement la repr\u00e9sentation du SI final, mais s’est li\u00e9 directement \u00e0 la valeur affective ou \u00e0 la r\u00e9ponse d\u00e9clench\u00e9e par le SC1 (apprentissage de type S-R direct). Une fois constitu\u00e9, le second ordre peut fonctionner de mani\u00e8re ind\u00e9pendante des fluctuations motivationnelles instantan\u00e9es du sujet, constituant ainsi les fondations des automatismes comportementaux et des habitudes rigides.<\/p>\n Afin de synth\u00e9tiser les divergences empiriques et th\u00e9oriques mises au jour par un si\u00e8cle d’exp\u00e9rimentation animale et humaine, le tableau ci-dessous dresse une comparaison exhaustive des param\u00e8tres op\u00e9rationnels caract\u00e9ristiques des diff\u00e9rents \u00e9chelons associatifs :<\/p>\n1. Introduction aux travaux fondamentaux d’Ivan Pavlov et gen\u00e8se du conditionnement<\/h2>\n
1.1 Le contexte historique et scientifique des recherches physiologiques de Pavlov<\/h3>\n
1.2 Du r\u00e9flexe physiologique simple \u00e0 la notion de r\u00e9flexe conditionnel<\/h3>\n
1.3 L’\u00e9mergence de la probl\u00e9matique de l’ordre sup\u00e9rieur<\/h3>\n
2. Les fondements conceptuels du conditionnement classique pavlovien<\/h2>\n
2.1 La typologie fondamentale des stimuli et des r\u00e9ponses<\/h3>\n
2.2 Les param\u00e8tres spatio-temporels de l’association primaire<\/h3>\n
2.3 Les limites explicatives du conditionnement de premier ordre<\/h3>\n
3. D\u00e9finition et architecture conceptuelle du conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur<\/h2>\n
3.1 La structure formelle du conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur<\/h3>\n
\n
3.2 La nature de la relation associative sous-jacente<\/h3>\n
3.3 Distinction avec d’autres paradigmes associatifs<\/h3>\n
4. Le protocole exp\u00e9rimental historique de Pavlov : Dispositifs et m\u00e9thodologie<\/h2>\n
4.1 L’appareillage de mesure et le contr\u00f4le de l’environnement<\/h3>\n
4.2 La s\u00e9lection et la standardisation des stimuli exp\u00e9rimentaux<\/h3>\n
4.3 La gestion des biais et la rigueur exp\u00e9rimentale<\/h3>\n
5. Le d\u00e9roulement s\u00e9quentiel de l’exp\u00e9rience de second ordre<\/h2>\n
5.1 Phase 1 : \u00c9tablissement et consolidation du conditionnement primaire<\/h3>\n
5.2 Phase 2 : L’introduction du stimulus de second ordre sans renforcement<\/h3>\n
5.3 Phase 3 : Le test d’\u00e9vocation et la quantification des donn\u00e9es<\/h3>\n
\n
6. Le conditionnement de troisi\u00e8me ordre et les fronti\u00e8res du syst\u00e8me nerveux<\/h2>\n
6.1 L’extension du protocole au troisi\u00e8me niveau associatif<\/h3>\n
6.2 L’obstacle infranchissable du quatri\u00e8me ordre chez l’animal<\/h3>\n
6.3 Facteurs r\u00e9gissant l’att\u00e9nuation de la force du r\u00e9flexe<\/h3>\n
\n
7. M\u00e9canismes neurophysiologiques selon le mod\u00e8le pavlovien<\/h2>\n
7.1 La dynamique corticale : Irradiation, concentration et induction<\/h3>\n
7.2 La fermeture de liaisons temporaires intracorticales<\/h3>\n
7.3 Relectures neurobiologiques modernes des th\u00e9ories de Pavlov<\/h3>\n
8. Dynamique d’extinction et d’inhibition dans le conditionnement d’ordre sup\u00e9rieur<\/h2>\n
8.1 Le paradoxe intrins\u00e8que de l’extinction lors de l’apprentissage de second ordre<\/h3>\n
\n
8.2 Les formes d’inhibition intervenant dans le protocole<\/h3>\n
8.3 Le ph\u00e9nom\u00e8ne de r\u00e9cup\u00e9ration spontan\u00e9e et la d\u00e9sinhibition<\/h3>\n
9. Analyse comparative : Premier ordre versus ordre sup\u00e9rieur<\/h2>\n
9.1 Diff\u00e9rences structurales et cin\u00e9tiques de la r\u00e9ponse<\/h3>\n
9.2 Sensibilit\u00e9 aux modifications de la valeur du renfor\u00e7ateur (D\u00e9valuation)<\/h3>\n
\n
9.3 Tableau r\u00e9capitulatif des param\u00e8tres psychom\u00e9triques et op\u00e9rationnels<\/h3>\n