{"id":4753,"date":"2026-09-11T12:56:16","date_gmt":"2026-09-11T12:56:16","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/experiments\/experience-decouverte-cellules-simples-complexes-hubel-wiesel\/"},"modified":"2026-09-11T12:56:16","modified_gmt":"2026-09-11T12:56:16","slug":"experience-decouverte-cellules-simples-complexes-hubel-wiesel","status":"publish","type":"psych_experiment","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_experiment=experience-decouverte-cellules-simples-complexes-hubel-wiesel","title":{"rendered":"L&rsquo;exp\u00e9rience de d\u00e9couverte des cellules simples et complexes &#8211; David Hubel et Torsten Wiesel"},"content":{"rendered":"<p>L&rsquo;\u00e9lucidation des m\u00e9canismes fondamentaux par lesquels le syst\u00e8me nerveux central transforme un flux continu de photons en une repr\u00e9sentation structur\u00e9e et signifiante du monde ext\u00e9rieur constitue l&rsquo;un des accomplissements majeurs de la science moderne. Au c\u0153ur de cette r\u00e9volution neurobiologique se trouvent les travaux conjoints men\u00e9s \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1950 et au d\u00e9but des ann\u00e9es 1960 par <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nobelprize.org\/prizes\/medicine\/1981\/hubel\/biographical\/\">David H. Hubel<\/a> et <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nobelprize.org\/prizes\/medicine\/1981\/wiesel\/biographical\/\">Torsten N. Wiesel<\/a>. En combinant une rigueur m\u00e9thodologique sans pr\u00e9c\u00e9dent, des innovations techniques audacieuses et une ouverture remarquable face aux observations fortuites, ces deux chercheurs ont boulevers\u00e9 le paradigme sensoriel h\u00e9rit\u00e9 du XIXe si\u00e8cle, ouvrant la voie \u00e0 une compr\u00e9hension computationnelle et laminaire du cortex c\u00e9r\u00e9bral.<\/p>\n<p>Jusqu&rsquo;alors, les neurophysiologistes concevaient la vision comme une projection point par point, quasi photographique, de la r\u00e9tine sur le cortex occipital. Les th\u00e9ories dominantes peinaient \u00e0 expliquer comment des d\u00e9charges \u00e9lectriques discontinues pouvaient encoder les contours, les textures, les mouvements et les volumes constitutifs de notre ph\u00e9nom\u00e9nologie visuelle. En d\u00e9couvrant l&rsquo;existence des cellules simples et des cellules complexes dans l&rsquo;aire visuelle primaire (V1), puis en d\u00e9montrant l&rsquo;organisation hypercolonnaire et la plasticit\u00e9 critique de ces circuits, Hubel et Wiesel ont non seulement d\u00e9chiffr\u00e9 le premier lexique du traitement visuel cortical, mais ont \u00e9galement jet\u00e9 les bases des th\u00e9ories contemporaines de la perception et de l&rsquo;intelligence artificielle connexionniste.<\/p>\n<p>Ce document propose une analyse exhaustive de cette d\u00e9couverte charni\u00e8re. \u00c0 travers l&rsquo;examen de son contexte \u00e9pist\u00e9mologique, de ses imp\u00e9ratifs techniques, de ses d\u00e9monstrations empiriques et de ses prolongements contemporains, nous explorerons comment l&rsquo;identification de microcircuits d\u00e9di\u00e9s \u00e0 l&rsquo;orientation et \u00e0 la cin\u00e9matique a permis d&rsquo;articuler la r\u00e9duction neurophysiologique avec les lois holistiques de la perception, transformant \u00e0 jamais notre regard sur la structure et la fonction du cerveau des mammif\u00e8res.<\/p>\n<h2>1. Introduction et contexte historique des neurosciences de la vision<\/h2>\n<h3>1.1 \u00c9tat des connaissances neurobiologiques avant les ann\u00e9es 1950<\/h3>\n<p>Au sortir de la Seconde Guerre mondiale, la neurophysiologie sensorielle oscillait entre des approches psychophysiques globales et des conceptions m\u00e9canistes rudimentaires de la transduction sensorielle. La r\u00e9tine \u00e9tait g\u00e9n\u00e9ralement appr\u00e9hend\u00e9e sous le prisme d&rsquo;une surface sensible passive, un r\u00e9seau photochimique transformant l&rsquo;\u00e9nergie lumineuse en influx nerveux selon une bijection g\u00e9om\u00e9trique \u00e9l\u00e9mentaire. L&rsquo;h\u00e9ritage d&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/plato.stanford.edu\/entries\/helmholtz\/\">Hermann von Helmholtz<\/a> et d&rsquo;Ewald Hering avait formalis\u00e9 les lois de l&rsquo;optique oculaire et de la trichromie, mais la machinerie neuronale sous-jacente demeurait une \u00ab bo\u00eete noire \u00bb. L&rsquo;id\u00e9e dominante postulait que la r\u00e9tine transmettait fid\u00e8lement des cartes d&rsquo;illumination absolue vers le cerveau, sans pr\u00e9traitement spatial ou s\u00e9mantique significatif.<\/p>\n<p>Sur le plan \u00e9lectrophysiologique, les limitations techniques imposaient de s\u00e9v\u00e8res restrictions conceptuelles. Les chercheurs utilisaient principalement des \u00e9lectrodes de surface de grande dimension ou des enregistrements de nerfs entiers, comme ceux conduits par Edgar Adrian sur le nerf optique d&rsquo;amphibiens ou de limules. Ces m\u00e9thodologies permettaient de mesurer des d\u00e9charges globales synchrones ou des potentiels \u00e9voqu\u00e9s massifs, mais elles demeuraient aveugles \u00e0 la r\u00e9solution unicellulaire chez les mammif\u00e8res. L&rsquo;enregistrement unitaire <em>in vivo<\/em> chez les vert\u00e9br\u00e9s sup\u00e9rieurs \u00e9tait consid\u00e9r\u00e9 comme un d\u00e9fi technique presque insurmontable en raison de la pulsation microm\u00e9trique du tissu c\u00e9r\u00e9bral induite par les cycles cardiaques et respiratoires.<\/p>\n<p>En cons\u00e9quence, les repr\u00e9sentations th\u00e9oriques du cortex visuel primaire (nomm\u00e9 indiff\u00e9remment aire 17, cortex stri\u00e9 ou V1) reposaient sur des sp\u00e9culations holistiques. Les tenants de la neurophysiologie pavlovienne et les partisans de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/plato.stanford.edu\/entries\/gestalt\/\">Gestaltpsychologie<\/a> supposaient que le cortex occipital fonctionnait comme un champ de forces continues ou un r\u00e9seau hautement diffus au sein duquel l&rsquo;information visuelle \u00e9tait instantan\u00e9ment dissip\u00e9e en ondes d&rsquo;excitation et d&rsquo;inhibition sans sp\u00e9cialisation cellulaire marqu\u00e9e. On imaginait mal comment un neurone individuel pouvait poss\u00e9der une sp\u00e9cificit\u00e9 fonctionnelle face \u00e0 la complexit\u00e9 d&rsquo;une sc\u00e8ne visuelle naturelle.<\/p>\n<h3>1.2 Les travaux pionniers de Stephen Kuffler sur la r\u00e9tine<\/h3>\n<p>La rupture \u00e9pist\u00e9mologique majeure pr\u00e9c\u00e9dant les travaux de Hubel et Wiesel \u00e9mergea des laboratoires de la Wilmer Ophthalmological Institute \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 Johns Hopkins, sous la direction de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/stephen-kuffler\">Stephen Kuffler<\/a>. En 1953, Kuffler accomplit une avanc\u00e9e m\u00e9thodologique et conceptuelle d\u00e9cisive en r\u00e9alisant les premiers enregistrements unitaires stables des cellules ganglionnaires de la r\u00e9tine chez le mammif\u00e8re (le chat) anesth\u00e9si\u00e9. En stimulant la r\u00e9tine \u00e0 l&rsquo;aide de petits spots lumineux projet\u00e9s directement sur le fond de l&rsquo;\u0153il, Kuffler mit en \u00e9vidence que ces neurones ne r\u00e9pondaient point \u00e0 l&rsquo;illumination diffuse et homog\u00e8ne de la r\u00e9tine, mais \u00e9taient configur\u00e9s pour d\u00e9tecter des variations locales d&rsquo;intensit\u00e9 lumineuse.<\/p>\n<p>Kuffler formalisa ainsi l&rsquo;architecture spatiale des \u00ab champs r\u00e9cepteurs \u00bb ganglionnaires, qu&rsquo;il d\u00e9couvrit organis\u00e9s selon une g\u00e9om\u00e9trie concentrique et antagoniste. Il identifia deux populations cellulaires fondamentales :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Les cellules \u00e0 centre On (On-center) :<\/strong> stimul\u00e9es par l&rsquo;apparition d&rsquo;un spot lumineux au centre de leur champ r\u00e9cepteur, et inhib\u00e9es lorsque la lumi\u00e8re tombe sur la p\u00e9riph\u00e9rie annulaire imm\u00e9diate.<\/li>\n<li><strong>Les cellules \u00e0 centre Off (Off-center) :<\/strong> inhib\u00e9es par la stimulation lumineuse centrale, mais d\u00e9chargeant vigoureusement \u00e0 l&rsquo;extinction du stimulus au centre ou \u00e0 l&rsquo;allumage d&rsquo;une bordure lumineuse sur leur p\u00e9riph\u00e9rie annulaire.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette d\u00e9couverte de l&rsquo;antagonisme centre-p\u00e9riph\u00e9rie constitua un tournant fondamental : elle prouvait que la r\u00e9tine n&rsquo;est pas un syst\u00e8me de copie passive, mais un processeur actif extrayant les contrastes spatiaux. L&rsquo;illumination g\u00e9n\u00e9rale et uniforme d&rsquo;un champ r\u00e9cepteur n&rsquo;induisait qu&rsquo;une r\u00e9ponse quasi nulle, en raison de l&rsquo;annulation r\u00e9ciproque exacte entre l&rsquo;excitation du centre et l&rsquo;inhibition de la p\u00e9riph\u00e9rie. David Hubel et Torsten Wiesel int\u00e9gr\u00e8rent tous deux le laboratoire de Kuffler au milieu des ann\u00e9es 1950, baignant dans cette atmosph\u00e8re intellectuelle rigoureuse o\u00f9 le concept de champ r\u00e9cepteur devint l&rsquo;outil analytique par excellence pour sonder l&rsquo;arborescence visuelle.<\/p>\n<h3>1.3 La rencontre et la collaboration fondatrice entre Hubel et Wiesel<\/h3>\n<p>La trajectoire scientifique qui mena \u00e0 la r\u00e9volution des neurosciences corticales naquit de la rencontre fortuite de deux personnalit\u00e9s compl\u00e9mentaires au sein du laboratoire de Kuffler \u00e0 Baltimore en 1958. David Hubel, Canadien d&rsquo;origine form\u00e9 \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 McGill, poss\u00e9dait une formation m\u00e9dicale en neurologie clinique doubl\u00e9e d&rsquo;un g\u00e9nie empirique pour l&rsquo;instrumentation physique et l&rsquo;\u00e9lectronique. Fasci\u00adn\u00e9 par l&rsquo;activit\u00e9 spontan\u00e9e du syst\u00e8me nerveux central, il avait d\u00e9velopp\u00e9 au Walter Reed Army Institute of Research des techniques pionni\u00e8res pour enregistrer des neurones uniques chez des animaux \u00e9veill\u00e9s et libres de leurs mouvements.<\/p>\n<p>Torsten Wiesel, quant \u00e0 lui, \u00e9tait un m\u00e9decin su\u00e9dois form\u00e9 au Karolinska Institutet sous la tutelle de Carl Gustaf Bernhard. Dot\u00e9 d&rsquo;une rigueur exp\u00e9rimentale implacable, d&rsquo;une profonde ma\u00eetrise de la physiologie sensorielle et d&rsquo;un int\u00e9r\u00eat marqu\u00e9 pour la psychiatrie et le d\u00e9veloppement neurobiologique, Wiesel cherchait \u00e0 comprendre les bases organiques des affections perceptives. D\u00e8s leur premier contact chez Kuffler, une synergie intellectuelle exceptionnelle se forgea. Partageant une \u00e9thique de travail infatigable et une m\u00e9fiance partag\u00e9e envers les dogmes th\u00e9oriques abstraits, ils form\u00e8rent une alliance de recherche qui allait durer plus de deux d\u00e9cennies.<\/p>\n<p>Lorsque Kuffler accepta de transf\u00e9rer son groupe de recherche \u00e0 l&rsquo;\u00e9cole de m\u00e9decine de l&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/hms.harvard.edu\/\">Universit\u00e9 Harvard<\/a> en 1959 pour y fonder le tout premier d\u00e9partement de neurobiologie de l&rsquo;histoire acad\u00e9mique, Hubel et Wiesel rejoignirent l&rsquo;aventure bostonienne. N\u00e9anmoins, c&rsquo;est durant les derniers mois de leur s\u00e9jour \u00e0 Johns Hopkins qu&rsquo;ils d\u00e9cid\u00e8rent d&rsquo;orienter leurs micro\u00e9lectrodes au-del\u00e0 du nerf optique et des corps genouill\u00e9s lat\u00e9raux, vers la terra incognita du cortex stri\u00e9 f\u00e9lin, ignorant alors que leurs premi\u00e8res observations allaient red\u00e9finir la physiologie sensorielle.<\/p>\n<h2>2. Le protocole m\u00e9thodologique et l&rsquo;appareillage exp\u00e9rimental<\/h2>\n<h3>2.1 Le mod\u00e8le animal et la pr\u00e9paration chirurgicale<\/h3>\n<p>L&rsquo;\u00e9tude \u00e9lectrophysiologique des neurones corticaux imposait une stabilit\u00e9 biom\u00e9canique absolue, tout mouvement microm\u00e9trique du tissu c\u00e9r\u00e9bral ou de l&rsquo;appareil oculaire risquant d&rsquo;annihiler l&rsquo;enregistrement ou de fausser la cartographie spatiale des champs r\u00e9cepteurs. Hubel et Wiesel adopt\u00e8rent le chat domestique (<em>Felis catus<\/em>) comme mod\u00e8le exp\u00e9rimental privil\u00e9gi\u00e9. Le syst\u00e8me visuel f\u00e9lin pr\u00e9sentait l&rsquo;avantage insigne d&rsquo;une organisation binoculaire \u00e9labor\u00e9e, proche de celle des primates, d&rsquo;une grande acuit\u00e9 centrale log\u00e9e dans l&rsquo;<em>area centralis<\/em>, et d&rsquo;un cortex stri\u00e9 directement accessible \u00e0 la surface dorsale des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux.<\/p>\n<p>La pr\u00e9paration chirurgicale \u00e9tait d&rsquo;une complexit\u00e9 extr\u00eame pour l&rsquo;\u00e9poque. L&rsquo;animal \u00e9tait d&rsquo;abord anesth\u00e9si\u00e9 \u00e0 l&rsquo;aide d&rsquo;un m\u00e9lange d&rsquo;ur\u00e9thane ou de thiopental sodique, compl\u00e9t\u00e9 par un gaz anesth\u00e9siant (protoxyde d&rsquo;azote). Afin d&#8217;emp\u00eacher tout micromouvement oculaire r\u00e9siduel qui d\u00e9calerait les coordonn\u00e9es r\u00e9tinotopiques, l&rsquo;animal \u00e9tait curaris\u00e9 en continu par perfusion intraveineuse de gallamine tri\u00e9thiodide ou de succinylcholine, imposant une ventilation m\u00e9canique trach\u00e9ale artificielle asservie. Les param\u00e8tres physiologiques fondamentaux \u2014 \u00e9lectrocardiogramme, fr\u00e9quence cardiaque, pression art\u00e9rielle, temp\u00e9rature corporelle et concentration de dioxyde de carbone expir\u00e9 \u2014 \u00e9taient surveill\u00e9s avec une minutie constante afin de garantir la survie de la pr\u00e9paration durant des sessions ininterrompues pouvant d\u00e9passer 24 \u00e0 48 heures.<\/p>\n<p>Pour contrer la r\u00e9traction nictitante et la perte de tonus pupillaire induites par la curarisation, des gouttes d&rsquo;atropine \u00e9taient instill\u00e9es pour dilater les pupilles, tandis que de la ph\u00e9nyl\u00e9phrine \u00e9tait appliqu\u00e9e pour r\u00e9tracter la membrane nictitante. Des verres de contact rigides en polym\u00e9thacrylate de m\u00e9thyle (PMMA), perc\u00e9s d&rsquo;une ouverture pupillaire artificielle de diam\u00e8tre calibr\u00e9 (g\u00e9n\u00e9ralement 3 mm), \u00e9taient soigneusement ajust\u00e9s sur les corn\u00e9es pour \u00e9viter leur dessiccation et corriger les aberrations optiques. \u00c0 l&rsquo;aide d&rsquo;un r\u00e9fractom\u00e8tre et de lentilles correctrices adapt\u00e9es mont\u00e9es sur un support r\u00e9glable, les yeux du f\u00e9lin \u00e9taient focalis\u00e9s avec une pr\u00e9cision dioptrique rigoureuse sur un plan tangentiel situ\u00e9 \u00e0 une distance focale \u00e9talonn\u00e9e (g\u00e9n\u00e9ralement 1,5 m\u00e8tre).<\/p>\n<h3>2.2 L&rsquo;innovation des micro\u00e9lectrodes en tungst\u00e8ne laqu\u00e9<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des contributions m\u00e9thodologiques les plus d\u00e9cisives apport\u00e9es par David Hubel r\u00e9side dans l&rsquo;invention et le perfectionnement de la micro\u00e9lectrode m\u00e9tallique en tungst\u00e8ne laqu\u00e9. Auparavant, les physiologistes utilisaient presque exclusivement des micropipettes de verre remplies d&rsquo;\u00e9lectrolytes concentr\u00e9s (chlorure de potassium ou d&rsquo;indium). Bien que tr\u00e8s s\u00e9lectives, ces micropipettes en verre \u00e9taient extr\u00eamement fragiles, se brisaient au moindre contact avec la dure-m\u00e8re ou la pie-m\u00e8re hautement vascularis\u00e9e, et pr\u00e9sentaient des imp\u00e9dances instables qui rendaient les p\u00e9n\u00e9trations profondes quasi impossibles dans le parenchyme c\u00e9r\u00e9bral des carnivores.<\/p>\n<p>Hubel con\u00e7ut un proc\u00e9d\u00e9 artisanal de fabrication d&rsquo;\u00e9lectrodes qui devint le standard mondial des laboratoires de neurophysiologie :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Le fil d&rsquo;\u00e2me :<\/strong> Un fil de tungst\u00e8ne rigide de fort diam\u00e8tre (environ 0,25 mm) \u00e9tait d\u00e9coup\u00e9 en segments d&rsquo;environ 5 cm.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;aff\u00fbtage \u00e9lectrolytique :<\/strong> L&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 du fil \u00e9tait immerg\u00e9e dans une solution d&rsquo;hydroxyde de potassium ou de nitrate de sodium parcourue par un courant \u00e9lectrique alternatif. En ajustant dynamiquement le m\u00e9nisque et la tension, le m\u00e9tal \u00e9tait corrod\u00e9 jusqu&rsquo;\u00e0 former une pointe ultra-effil\u00e9e dont le rayon de courbure terminal n&rsquo;exc\u00e9dait pas 1 \u00e0 2 microm\u00e8tres.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;isolation di\u00e9lectrique :<\/strong> L&rsquo;\u00e9lectrode \u00e9tait tremp\u00e9e \u00e0 plusieurs reprises dans un vernis isolant thermodurcissable (laque de type c\u00e9ramique ou polyur\u00e9thane Vinylex), puis polym\u00e9ris\u00e9e \u00e0 haute temp\u00e9rature dans un four vertical. Seul l&rsquo;apex microscopique de la pointe en tungst\u00e8ne \u00e9tait d\u00e9nud\u00e9 m\u00e9caniquement ou \u00e9lectriquement pour autoriser le passage du courant capacitif.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Ces micro\u00e9lectrodes en tungst\u00e8ne poss\u00e9daient une imp\u00e9dance optimale (comprise entre 5 et 15 m\u00e9gaohms \u00e0 1 kHz) et une robustesse m\u00e9canique exceptionnelle. Elles \u00e9taient capables de traverser la pie-m\u00e8re sans fl\u00e9chir et d&rsquo;enregistrer de mani\u00e8re extracellulaire les potentiels d&rsquo;action de tr\u00e8s haute amplitude (souvent sup\u00e9rieurs \u00e0 1 millivolt cr\u00eate-\u00e0-cr\u00eate) \u00e9manant d&rsquo;un soma neuronal unique, tout en rejetant le bruit synaptique ambiant. Mont\u00e9es sur un micro-introducteur hydraulique fix\u00e9 au cr\u00e2ne st\u00e9r\u00e9otaxique, ces sondes permettaient d&rsquo;explorer verticalement les six couches cytoarchitectoniques du cortex avec une r\u00e9solution spatiale de l&rsquo;ordre du microm\u00e8tre.<\/p>\n<h3>2.3 Le syst\u00e8me de projection visuelle et de stimulation r\u00e9tinienne<\/h3>\n<p>Pour stimuler les r\u00e9cepteurs sensoriels avec une pr\u00e9cision spatiale absolue, Hubel et Wiesel con\u00e7urent un dispositif exp\u00e9rimental alliant l&rsquo;ophtalmoscopie de pr\u00e9cision \u00e0 des m\u00e9thodes de r\u00e9troprojection manuelle. L&rsquo;animal, rigidement immobilis\u00e9 dans le cadre st\u00e9r\u00e9otaxique, faisait face \u00e0 un \u00e9cran blanc mat semi-circulaire ou plat, positionn\u00e9 exactement \u00e0 1,5 m\u00e8tre. La premi\u00e8re \u00e9tape cruciale de chaque protocole consistait \u00e0 rep\u00e9rer les rep\u00e8res anatomiques cardinaux de la r\u00e9tine f\u00e9line : la papille optique (disque optique) et l&rsquo;<em>area centralis<\/em> (l&rsquo;\u00e9quivalent fonctionnel de la fov\u00e9a humaine).<\/p>\n<p>Gr\u00e2ce \u00e0 un ophtalmoscope de Helmholtz modifi\u00e9 pourvu d&rsquo;un syst\u00e8me de projection invers\u00e9e, les structures vasculaires et les limites de la papille du chat \u00e9taient directement r\u00e9troprojet\u00e9es sur l&rsquo;\u00e9cran d&rsquo;enregistrement. Les chercheurs tra\u00e7aient au crayon noir les contours de ces rep\u00e8res anatomiques sur de grandes feuilles de papier millim\u00e9tr\u00e9 fix\u00e9es \u00e0 l&rsquo;\u00e9cran, \u00e9tablissant ainsi une cartographie projective r\u00e9tinotopique absolue. L&rsquo;axe de fixation pr\u00e9sum\u00e9 de l&rsquo;<em>area centralis<\/em> servait d&rsquo;origine (coordonn\u00e9e 0,0) au rep\u00e8re cart\u00e9sien de l&rsquo;espace visuel test\u00e9.<\/p>\n<p>Le dispositif de stimulation reposait sur l&rsquo;utilisation d&rsquo;un projecteur de diapositives classique mont\u00e9 sur un bras articul\u00e9 lourd, permettant de d\u00e9placer et d&rsquo;orienter le faisceau \u00e0 la main sur la totalit\u00e9 de l&rsquo;\u00e9cran. Des fentes m\u00e9talliques d\u00e9coup\u00e9es au rasoir, des caches opaques, des trous d&rsquo;\u00e9pingle ou des plaques de verre \u00e9taient ins\u00e9r\u00e9s dans le passe-vues du projecteur pour moduler les motifs lumineux. Les signaux bio\u00e9lectriques recueillis par l&rsquo;\u00e9lectrode corticale \u00e9taient dirig\u00e9s vers un pr\u00e9amplificateur \u00e0 haute imp\u00e9dance, puis affich\u00e9s simultan\u00e9ment sur l&rsquo;\u00e9cran d&rsquo;un oscilloscope \u00e0 rayons cathodiques Tektronix et rout\u00e9s vers un haut-parleur audio. Les chercheurs guidaient leur recherche du champ r\u00e9cepteur au son des claquements caract\u00e9ristiques \u2014 le \u00ab cr\u00e9pitement \u00bb balistique des potentiels d&rsquo;action \u2014 qui trahissait en direct la r\u00e9sonance du neurone \u00e0 l&rsquo;apparition d&rsquo;un stimulus dans son secteur de captation.<\/p>\n<h2>3. La d\u00e9couverte s\u00e9rendipiteuse : du point lumineux \u00e0 la fente orient\u00e9e<\/h2>\n<h3>3.1 L&rsquo;\u00e9chec initial des stimuli circulaires classiques<\/h3>\n<p>Au cours des premi\u00e8res sessions exp\u00e9rimentales men\u00e9es en 1958 au laboratoire de Johns Hopkins, Hubel et Wiesel appliqu\u00e8rent scrupuleusement le paradigme m\u00e9thodologique h\u00e9rit\u00e9 des succ\u00e8s r\u00e9tiniens de Stephen Kuffler. Convaincus que le cortex visuel primaire fonctionnait selon une logique similaire \u00e0 celle des cellules ganglionnaires de la r\u00e9tine et des neurones du corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral (CGL), ils cherch\u00e8rent \u00e0 cartographier les champs r\u00e9cepteurs corticaux \u00e0 l&rsquo;aide de petits spots circulaires de lumi\u00e8re blanche projet\u00e9s sur l&rsquo;\u00e9cran.<\/p>\n<p>Leur d\u00e9marche se heurta imm\u00e9diatement \u00e0 un mutisme \u00e9lectrophysiologique d\u00e9concertant. Alors que l&rsquo;\u00e9lectrode \u00e9tait positionn\u00e9e avec certitude au sein de couches cellulaires denses de l&rsquo;aire 17 \u2014 comme en t\u00e9moignaient les d\u00e9charges spontan\u00e9es sporadiques \u2014, les spots lumineux circulaires ne provoquaient pratiquement aucune modification du rythme basal de d\u00e9charge. L&rsquo;allumage ou l&rsquo;extinction de pastilles lumineuses de diam\u00e8tres variables, d\u00e9plac\u00e9es laborieusement \u00e0 travers tout le champ visuel de l&rsquo;animal, laissait les neurones dans une indiff\u00e9rence quasi totale. Parfois, une r\u00e9ponse tr\u00e8s fugace, inconsistante et impossible \u00e0 reproduire \u00e9tait per\u00e7ue dans le haut-parleur, semant le doute sur la viabilit\u00e9 physiologique de la pr\u00e9paration corticale.<\/p>\n<p>Cette absence de r\u00e9activit\u00e9 engendra une profonde frustration exp\u00e9rimentale. Hubel et Wiesel commenc\u00e8rent \u00e0 se demander si l&rsquo;anesth\u00e9sie n&rsquo;avait pas compl\u00e8tement aboli les facult\u00e9s fonctionnelles du cortex, ou si les neurones corticaux n&rsquo;\u00e9taient pas irr\u00e9m\u00e9diablement endommag\u00e9s par les micro\u00e9lectrodes en tungst\u00e8ne. L&rsquo;analogie directe entre le traitement sous-cortical et le traitement cortical semblait se briser, r\u00e9v\u00e9lant que le cortex stri\u00e9 n&rsquo;\u00e9tait pas simplement une r\u00e9p\u00e9tition amplifi\u00e9e de l&rsquo;antagonisme concentrique centre-p\u00e9riph\u00e9rie.<\/p>\n<h3>3.2 L&rsquo;accident exp\u00e9rimental r\u00e9v\u00e9lateur de 1958<\/h3>\n<p>Le basculement conceptuel de l&rsquo;histoire des neurosciences visuelles survint lors d&rsquo;une apr\u00e8s-midi m\u00e9morable de 1958, \u00e0 la suite d&rsquo;un incident technique anodin au cours d&rsquo;une p\u00e9n\u00e9tration d&rsquo;\u00e9lectrode particuli\u00e8rement longue et laborieuse. Les deux chercheurs traquaient sans succ\u00e8s la r\u00e9ponse d&rsquo;une cellule corticale isol\u00e9e depuis plusieurs heures. Ils utilisaient pour ce faire une diapositive de verre mont\u00e9e sur laquelle avait \u00e9t\u00e9 d\u00e9pos\u00e9e une petite pastille circulaire noire opaque, destin\u00e9e \u00e0 tester les r\u00e9ponses d&rsquo;inhibition centrale.<\/p>\n<p>Tandis que David Hubel glissait d\u00e9licatement la plaque de verre rectangulaire dans la fente du projecteur pour positionner le point noir sur l&rsquo;\u00e9cran, le haut-parleur cr\u00e9pita soudain avec une violence inou\u00efe :<\/p>\n<blockquote><p>\n    \u00ab La cellule s&rsquo;est mise \u00e0 mitrailler comme une mitrailleuse Maxim d\u00e8s lors que la bordure de la lame de verre a travers\u00e9 une portion pr\u00e9cise de l&rsquo;\u00e9cran \u00bb, racontera plus tard David Hubel.\n<\/p><\/blockquote>\n<p>Stup\u00e9faits par cette d\u00e9charge vigoureuse et hautement reproductible, les chercheurs constat\u00e8rent rapidement que ce n&rsquo;\u00e9tait point la pastille noire circulaire qui excitait la cellule, mais l&rsquo;ombre fine et rectiligne projet\u00e9e par le bord biseaut\u00e9 de la lame de verre transparente lors de son insertion m\u00e9canique dans le passe-vues. Le bord lin\u00e9aire de la lame, en traversant un axe angulaire pr\u00e9cis du champ r\u00e9cepteur, provoquait une d\u00e9charge massive du neurone, alors que le d\u00e9placement de la m\u00eame bordure selon une trajectoire perpendiculaire ou inclin\u00e9e diff\u00e9remment laissait la cellule silencieuse.<\/p>\n<p>Cet accident exp\u00e9rimental constitua l&rsquo;arch\u00e9type m\u00eame de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/plato.stanford.edu\/entries\/scientific-discovery\/\">s\u00e9rendipit\u00e9<\/a> scientifique : une observation fortuite et inattendue, imm\u00e9diatement reconnue, comprise et exploit\u00e9e par des esprits pr\u00e9par\u00e9s. Hubel et Wiesel comprirent instantan\u00e9ment que le syst\u00e8me visuel cortical n&rsquo;\u00e9tait pas configur\u00e9 pour percevoir des niveaux d&rsquo;\u00e9clairement ponctuel, mais pour d\u00e9composer les sc\u00e8nes visuelles en discontinuit\u00e9s lin\u00e9aires, en fronti\u00e8res de luminance et en contours g\u00e9om\u00e9triques.<\/p>\n<h3>3.3 Formulation de l&rsquo;hypoth\u00e8se de s\u00e9lectivit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;orientation<\/h3>\n<p>D\u00e8s le lendemain de cet \u00e9v\u00e9nement charni\u00e8re, l&rsquo;appareillage exp\u00e9rimental fut radicalement transform\u00e9. Les diapositives \u00e0 spots circulaires furent rang\u00e9es au placard et remplac\u00e9es par un arsenal de plaques m\u00e9talliques d\u00e9coup\u00e9es pr\u00e9sentant des fentes de dimensions variables, des bordures d&rsquo;ombrage rectilignes (<em>edges<\/em>) et des barres lumineuses allong\u00e9es pouvant \u00eatre manuellement tourn\u00e9es sur 360 degr\u00e9s \u00e0 l&rsquo;aide d&rsquo;un goniom\u00e8tre solidaire du projecteur.<\/p>\n<p>L&rsquo;exploration m\u00e9thodique men\u00e9e au cours des semaines suivantes confirma une loi neurophysiologique fondamentale : chaque neurone du cortex visuel primaire poss\u00e8de une \u00ab s\u00e9lectivit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;orientation \u00bb (<em>orientation selectivity<\/em>). Un neurone donn\u00e9 ne r\u00e9pond de mani\u00e8re optimale que si une fente lumineuse ou un bord de contraste est orient\u00e9 selon un angle sp\u00e9cifique \u2014 par exemple, 45 degr\u00e9s par rapport \u00e0 l&rsquo;horizontale. Si le stimulus d\u00e9vie ne serait-ce que de 15 \u00e0 20 degr\u00e9s de cet axe d&rsquo;orientation pr\u00e9f\u00e9rentielle, la fr\u00e9quence des potentiels d&rsquo;action diminue drastiquement. Une d\u00e9viation orthogonale (\u00e0 90 degr\u00e9s de l&rsquo;axe optimal) n&rsquo;induit aucune d\u00e9charge, ou g\u00e9n\u00e8re une inhibition active en de\u00e7\u00e0 du niveau d&rsquo;activit\u00e9 spontan\u00e9e.<\/p>\n<p>Cette observation marqua une rupture \u00e9pist\u00e9mologique d\u00e9finitive avec le mod\u00e8le des champs concentriques de Kuffler. Elle prouva que le cortex stri\u00e9 effectue une premi\u00e8re transformation g\u00e9om\u00e9trique locale du signal r\u00e9tinien, agissant comme un banc de filtres spatiaux orient\u00e9s. Le paradigme de la d\u00e9composition \u00e9l\u00e9mentaire de l&rsquo;image en fragments lin\u00e9aires orient\u00e9s \u2014 les briques \u00e9l\u00e9mentaires de la perception des formes \u2014 \u00e9tait formellement inaugur\u00e9.<\/p>\n<h2>4. Caract\u00e9risation neurophysiologique des cellules simples<\/h2>\n<h3>4.1 Architecture spatiale et compartimentation des champs r\u00e9cepteurs<\/h3>\n<p>\u00c0 travers leur publication s\u00e9minale de 1959 dans le <em>Journal of Physiology<\/em>, puis leur monument th\u00e9orique de 1962, Hubel et Wiesel entreprirent la classification rigoureuse des neurones corticaux en deux grandes cat\u00e9gories fonctionnelles : les <strong>cellules simples<\/strong> et les <strong>cellules complexes<\/strong>. La cellule simple (<em>simple cell<\/em>) repr\u00e9sentait le premier niveau de traitement cortical de l&rsquo;information visuelle, caract\u00e9ris\u00e9 par une morphologie fonctionnelle du champ r\u00e9cepteur directement d\u00e9riv\u00e9e, mais profond\u00e9ment r\u00e9organis\u00e9e, des aff\u00e9rences sous-corticales.<\/p>\n<p>Le champ r\u00e9cepteur d&rsquo;une cellule simple se distingue par une subdivision spatiale stricte en sous-r\u00e9gions excitatrices (dites \u00ab On \u00bb) et inhibitrices (dites \u00ab Off \u00bb). Contrairement aux cellules ganglionnaires et g\u00e9nicul\u00e9es dont ces zones sont concentriques, les sous-r\u00e9gions des cellules simples sont allong\u00e9es, rectilignes et dispos\u00e9es parall\u00e8lement les unes aux autres le long d&rsquo;un axe g\u00e9om\u00e9trique bien d\u00e9fini. Hubel et Wiesel observ\u00e8rent plusieurs g\u00e9om\u00e9tries typiques :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Configuration \u00e0 flanc unique :<\/strong> Une zone excitatrice allong\u00e9e flanqu\u00e9e d&rsquo;un seul c\u00f4t\u00e9 par une zone inhibitrice parall\u00e8le, id\u00e9ale pour la d\u00e9tection d&rsquo;une bordure de contraste lumi\u00e8re-obscurit\u00e9 orient\u00e9e (d\u00e9tecteur de bord).<\/li>\n<li><strong>Configuration tripartite sym\u00e9trique :<\/strong> Une bande centrale excitatrice \u00e9troite bord\u00e9e de part et d&rsquo;autre par deux bandes inhibitrices lat\u00e9rales (id\u00e9ale pour la d\u00e9tection d&rsquo;une fente lumineuse \u00e9troite sur fond noir), ou inversement, une bande centrale inhibitrice encadr\u00e9e de deux bandes excitatrices (d\u00e9tecteur de fente sombre).<\/li>\n<li><strong>Configurations multizones asym\u00e9triques :<\/strong> Alternance de multiples bandes \u00e9troites On et Off, pr\u00e9figurant ce que la th\u00e9orie computationnelle ult\u00e9rieure d\u00e9crira sous forme de filtres de Gabor.<\/li>\n<\/ul>\n<p>L&rsquo;antagonisme spatial entre ces sous-r\u00e9gions est absolu et mutuel. L&rsquo;apparition d&rsquo;un stimulus lumineux dans une sous-zone \u00ab On \u00bb provoque une salve de potentiels d&rsquo;action \u00e0 l&rsquo;allumage, tandis que la stimulation d&rsquo;une zone \u00ab Off \u00bb supprime toute d\u00e9charge spontan\u00e9e, provoquant un rebond post-inhibiteur \u00e0 l&rsquo;extinction du stimulus.<\/p>\n<h3>4.2 M\u00e9canismes de sommation lin\u00e9aire des r\u00e9ponses<\/h3>\n<p>Le trait cardinal d\u00e9finissant la cellule simple r\u00e9side dans son adh\u00e9sion stricte au principe de sommation spatiale lin\u00e9aire au sein de chacune de ses sous-r\u00e9gions. Les propri\u00e9t\u00e9s fonctionnelles d&rsquo;une cellule simple ob\u00e9issent fid\u00e8lement \u00e0 trois postulats formalis\u00e9s par Hubel et Wiesel :<\/p>\n<ol>\n<li><strong>Sommation intra-zone :<\/strong> Lorsqu&rsquo;un spot lumineux ponctuel est plac\u00e9 dans la r\u00e9gion \u00ab On \u00bb, il d\u00e9clenche une r\u00e9ponse modeste. Si l&rsquo;on allonge ce point sous la forme d&rsquo;une fente lumineuse couvrant l&rsquo;int\u00e9gralit\u00e9 de la bande \u00ab On \u00bb sans d\u00e9border sur les r\u00e9gions adjacentes, la fr\u00e9quence de d\u00e9charge du neurone cro\u00eet de fa\u00e7on quasi lin\u00e9aire par sommation spatiale des inputs excitateurs.<\/li>\n<li><strong>Antagonisme inter-zones :<\/strong> Si le stimulus lumineux s&rsquo;\u00e9largit transversalement et empi\u00e8te sur les bandes p\u00e9riph\u00e9riques \u00ab Off \u00bb, l&rsquo;inhibition recrut\u00e9e par ces zones lat\u00e9rales vient soustraire alg\u00e9briquement son action \u00e0 l&rsquo;excitation centrale. En cons\u00e9quence, l&rsquo;activit\u00e9 de la cellule d\u00e9cline abruptement.<\/li>\n<li><strong>Annulation par illumination diffuse :<\/strong> Si une lumi\u00e8re diffuse et non structur\u00e9e vient inonder simultan\u00e9ment les sous-zones \u00ab On \u00bb et \u00ab Off \u00bb du champ r\u00e9cepteur, l&rsquo;effet net est rigoureusement nul ou se traduit par une infime d\u00e9charge r\u00e9siduelle. L&rsquo;inhibition lat\u00e9rale \u00e9quilibre exactement l&rsquo;excitation centrale.<\/li>\n<\/ol>\n<p>De surcro\u00eet, la r\u00e9ponse de la cellule simple est extr\u00eamement d\u00e9pendante de la \u00ab phase spatiale \u00bb du stimulus. Si une fente lumineuse d&rsquo;orientation optimale est translat\u00e9e lat\u00e9ralement d&rsquo;une fraction de millim\u00e8tre sur la r\u00e9tine \u2014 passant de la zone excitatrice \u00e0 la zone inhibitrice \u2014, la r\u00e9ponse passe de l&rsquo;excitation maximale \u00e0 une inhibition totale. La cellule simple encode ainsi de fa\u00e7on coupl\u00e9e l&rsquo;orientation g\u00e9om\u00e9trique, la largeur spectrale spatiale et la position exacte (en phase spatiale absolue) du contour dans le champ visuel.<\/p>\n<h3>4.3 Propri\u00e9t\u00e9s de s\u00e9lectivit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;orientation et \u00e0 la largeur<\/h3>\n<p>La s\u00e9lectivit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;orientation d&rsquo;une cellule simple d\u00e9coule directement de l&rsquo;\u00e9longation spatiale de ses sous-r\u00e9gions antagonistes. Hubel et Wiesel quantifi\u00e8rent la \u00ab bande passante \u00bb d&rsquo;accordage angulaire (<em>orientation tuning bandwidth<\/em>) en mesurant le nombre de potentiels d&rsquo;action \u00e9mis en fonction de l&rsquo;angle d&rsquo;inclinaison de la fente lumineuse. Pour les cellules simples les plus s\u00e9lectives, une d\u00e9viation de seulement 10 \u00e0 15 degr\u00e9s par rapport \u00e0 l&rsquo;angle optimal induit une r\u00e9duction de 50 % du taux de d\u00e9charge, l&rsquo;activit\u00e9 tombant au niveau du bruit pour des d\u00e9viations sup\u00e9rieures \u00e0 30 degr\u00e9s.<\/p>\n<p>Cette s\u00e9lectivit\u00e9 angulaire \u00e9troite s&rsquo;explique ais\u00e9ment par l&rsquo;architecture g\u00e9om\u00e9trique du champ r\u00e9cepteur. Lorsqu&rsquo;une barre lumineuse est pr\u00e9sent\u00e9e selon l&rsquo;axe longitudinal exact de la zone \u00ab On \u00bb, elle active la totalit\u00e9 des r\u00e9cepteurs excitateurs sans stimuler la zone \u00ab Off \u00bb. En revanche, si la m\u00eame barre est tourn\u00e9e obliquement, ses extr\u00e9mit\u00e9s p\u00e9n\u00e8trent in\u00e9vitablement dans les r\u00e9gions \u00ab Off \u00bb inhibitrices adjacentes. L&rsquo;inhibition puissante g\u00e9n\u00e9r\u00e9e par les sous-r\u00e9gions \u00ab Off \u00bb vient neutraliser l&rsquo;excitation partielle de la zone \u00ab On \u00bb, \u00e9touffant net la gen\u00e8se du potentiel d&rsquo;action au niveau du segment initial de l&rsquo;axone.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, la cellule simple fait preuve d&rsquo;un accordage pr\u00e9cis \u00e0 la largeur spatiale du stimulus. Une barre trop fine n&rsquo;excite qu&rsquo;une fraction de la zone \u00ab On \u00bb, tandis qu&rsquo;une barre trop large d\u00e9borde sur les flancs \u00ab Off \u00bb. Les cellules simples agissent ainsi comme des d\u00e9tecteurs \u00e9l\u00e9mentaires hautement sp\u00e9cialis\u00e9s, calibr\u00e9s pour isoler des contours de taille et d&rsquo;inclinaison d\u00e9finies au sein d&rsquo;une minuscule fen\u00eatre de l&rsquo;espace visuel.<\/p>\n<h2>5. Caract\u00e9risation neurophysiologique des cellules complexes<\/h2>\n<h3>5.1 Invariance translationnelle et extension spatiale<\/h3>\n<p>En progressant avec leurs micro\u00e9lectrodes au-del\u00e0 des couches d&rsquo;entr\u00e9e thalamique du cortex stri\u00e9, Hubel et Wiesel mirent au jour une seconde classe majeure de neurones, aux propri\u00e9t\u00e9s de traitement beaucoup plus abstraites et sophistiqu\u00e9es : les <strong>cellules complexes<\/strong> (<em>complex cells<\/em>). Si ces cellules partagent avec les cellules simples une s\u00e9lectivit\u00e9 angulaire ind\u00e9fectible pour des fentes ou des bordures orient\u00e9es selon un axe pr\u00e9cis, leur fonctionnement interne rompt radicalement avec les r\u00e8gles de la sommation lin\u00e9aire spatiale.<\/p>\n<p>L&rsquo;exploration \u00e9lectrophysiologique minutieuse du champ r\u00e9cepteur d&rsquo;une cellule complexe r\u00e9v\u00e8le l&rsquo;absence de sous-r\u00e9gions \u00ab On \u00bb et \u00ab Off \u00bb spatialement s\u00e9par\u00e9es et fixes. Il est impossible de d\u00e9couper le champ d&rsquo;une cellule complexe en bandes antagonistes stables \u00e0 l&rsquo;aide de petits spots lumineux exploratoires. En fait, des spots stationnaires ne d\u00e9clenchent presque jamais de r\u00e9ponse soutenue, qu&rsquo;ils soient allum\u00e9s ou \u00e9teints.<\/p>\n<p>La caract\u00e9ristique fondamentale de la cellule complexe r\u00e9side dans son <strong>invariance translationnelle locale<\/strong>. D\u00e8s lors qu&rsquo;une barre lumineuse poss\u00e8de l&rsquo;orientation angulaire optimale, elle provoque une d\u00e9charge soutenue du neurone quel que soit l&rsquo;endroit o\u00f9 elle est positionn\u00e9e \u00e0 l&rsquo;int\u00e9rieur du champ r\u00e9cepteur, qui est souvent notablement plus vaste que celui d&rsquo;une cellule simple. La cellule d\u00e9charge de fa\u00e7on identique que le contour passe par le bord gauche, le centre ou le bord droit de sa zone de captation r\u00e9tinienne. Le neurone extrait la pr\u00e9sence et l&rsquo;angle du contour tout en s&rsquo;\u00e9mancipant de sa position exacte \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle microm\u00e9trique, r\u00e9alisant ainsi la premi\u00e8re op\u00e9ration d&rsquo;invariance g\u00e9om\u00e9trique du syst\u00e8me visuel c\u00e9r\u00e9bral.<\/p>\n<h3>5.2 S\u00e9lectivit\u00e9 \u00e0 la direction et cin\u00e9matique du mouvement<\/h3>\n<p>Si les cellules simples peuvent r\u00e9pondre \u00e0 des fentes statiques projet\u00e9es bri\u00e8vement, la quasi-totalit\u00e9 des cellules complexes requiert le mouvement dynamique du stimulus pour atteindre son niveau d&rsquo;excitation maximal. Hubel et Wiesel constat\u00e8rent que le balayage continu d&rsquo;une barre lumineuse d&rsquo;orientation correcte \u00e0 travers le champ r\u00e9cepteur produit une salve ininterrompue et massive de potentiels d&rsquo;action.<\/p>\n<p>Plus remarquable encore fut la mise en \u00e9vidence de la <strong>s\u00e9lectivit\u00e9 \u00e0 la direction<\/strong> (<em>direction selectivity<\/em>) chez une proportion substantielle de ces cellules complexes :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Direction pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e :<\/strong> Le d\u00e9placement du contour orient\u00e9 orthogonalement \u00e0 son axe dans un sens donn\u00e9 (par exemple, de gauche \u00e0 droite) d\u00e9clenche une d\u00e9charge vigoureuse et soutenue.<\/li>\n<li><strong>Direction nulle (ou oppos\u00e9e) :<\/strong> Le balayage rigoureusement identique du m\u00eame stimulus, \u00e0 la m\u00eame vitesse et avec la m\u00eame orientation, mais d\u00e9plac\u00e9 en sens inverse (de droite \u00e0 gauche), ne suscite aucune r\u00e9ponse, ou entra\u00eene une suppression imm\u00e9diate de l&rsquo;activit\u00e9 basale.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette asym\u00e9trie directionnelle d\u00e9montra que les cellules complexes int\u00e8grent non seulement l&rsquo;orientation spatiale, mais \u00e9galement les param\u00e8tres spatio-temporels de la cin\u00e9matique visuelle. De plus, Hubel et Wiesel observ\u00e8rent une sensibilit\u00e9 s\u00e9lective \u00e0 la vitesse de balayage : chaque cellule complexe poss\u00e8de une gamme de vitesses optimales (allant de quelques degr\u00e9s par seconde \u00e0 plusieurs dizaines de degr\u00e9s par seconde), au-del\u00e0 ou en de\u00e7\u00e0 de laquelle la r\u00e9ponse s&rsquo;effondre.<\/p>\n<h3>5.3 Non-lin\u00e9arit\u00e9 fonctionnelle et int\u00e9gration du signal<\/h3>\n<p>Sur le plan math\u00e9matique et computationnel, les cellules complexes constituent des syst\u00e8mes typiquement non lin\u00e9aires. Alors qu&rsquo;une cellule simple ob\u00e9it au principe de superposition (la r\u00e9ponse \u00e0 deux stimuli pr\u00e9sent\u00e9s simultan\u00e9ment correspond \u00e0 la somme arithm\u00e9tique des r\u00e9ponses individuelles), le comportement d&rsquo;une cellule complexe d\u00e9fie toute mod\u00e9lisation alg\u00e9brique lin\u00e9aire :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>R\u00e9ponse ind\u00e9pendante du signe de contraste :<\/strong> Beaucoup de cellules complexes d\u00e9chargent avec la m\u00eame vigueur face \u00e0 une barre claire sur fond sombre ou face \u00e0 une barre sombre sur fond clair, pourvu que l&rsquo;orientation et le mouvement soient respect\u00e9s. Elles extraient le gradient g\u00e9om\u00e9trique en s&rsquo;affranchissant du signe de polarit\u00e9 lumineuse.<\/li>\n<li><strong>Absence de modulation de phase \u00e0 la stimulation sinuso\u00efdale :<\/strong> Lorsque ces neurones sont stimul\u00e9s par des r\u00e9seaux de r\u00e9seaux de diffraction mobiles (mires sinuso\u00efdales alternant barres claires et sombres), la cellule complexe ne module pas sa d\u00e9charge au rythme du passage de chaque barre individuelle ; elle \u00e9l\u00e8ve son niveau de d\u00e9charge global moyen de fa\u00e7on tonique (r\u00e9ponse dite <em>F0<\/em> dominante, par contraste avec la r\u00e9ponse modul\u00e9e en fr\u00e9quence fondamentale <em>F1<\/em> des cellules simples).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette int\u00e9gration non lin\u00e9aire permet au cortex d&rsquo;accomplir une g\u00e9n\u00e9ralisation perceptuelle essentielle. Les cellules complexes fournissent aux aires visuelles d&rsquo;ordre sup\u00e9rieur un signal hautement robuste indiquant : \u00ab Un contour d&rsquo;orientation \u03b8 se d\u00e9place \u00e0 la vitesse <em>v<\/em> dans cette r\u00e9gion du champ visuel \u00bb, sans que cette information ne soit pollu\u00e9e par les fluctuations locales d&rsquo;\u00e9clairage ou la position en phase de la texture.<\/p>\n<h2>6. Distinctions fonctionnelles, cytoarchitectoniques et cellules hypercomplexes<\/h2>\n<h3>6.1 Distribution laminaire diff\u00e9rentielle dans le cortex stri\u00e9<\/h3>\n<p>Loin de r\u00e9sulter d&rsquo;une distribution al\u00e9atoire au sein du parenchyme cortical, la s\u00e9gr\u00e9gation fonctionnelle entre cellules simples et complexes refl\u00e8te l&rsquo;organisation cytoarchitectonique en six couches horizontales (couches I \u00e0 VI) th\u00e9oris\u00e9e par Korbinian Brodmann. Gr\u00e2ce \u00e0 l&rsquo;utilisation syst\u00e9matique de micro-l\u00e9sions \u00e9lectrolytiques ponctuelles le long de leurs trajectoires d&rsquo;\u00e9lectrodes \u2014 visualis\u00e9es ult\u00e9rieurement par coupes histologiques color\u00e9es au violet de cr\u00e9syl (m\u00e9thode de Nissl) \u2014, Hubel et Wiesel ont cartographi\u00e9 l&#8217;emplacement anatomique pr\u00e9cis de chaque sous-type cellulaire.<\/p>\n<p>Leurs r\u00e9sultats r\u00e9v\u00e9l\u00e8rent une logique laminaire d&rsquo;une remarquable \u00e9l\u00e9gance :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>La couche IV (en particulier la sous-couche IVc) :<\/strong> Point d&rsquo;entr\u00e9e exclusif des axones my\u00e9linis\u00e9s provenant du corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral. Les neurones y pr\u00e9sentent des champs r\u00e9cepteurs majoritairement circulaires concentriques (de type g\u00e9nicul\u00e9) ou des champs de <strong>cellules simples<\/strong> extr\u00eamement stricts, \u00e0 s\u00e9lectivit\u00e9 angulaire fine et \u00e0 sommation lin\u00e9aire int\u00e9grale.<\/li>\n<li><strong>Les couches supragranulaires (couches II et III) :<\/strong> Ces couches h\u00e9bergent une pr\u00e9pond\u00e9rance \u00e9crasante de <strong>cellules complexes<\/strong>. Ces neurones re\u00e7oivent les eff\u00e9rences directes des cellules simples de la couche IV et projettent leurs collat\u00e9rales vers d&rsquo;autres colonnes corticales ainsi que vers les aires visuelles associatives secondaires (V2, V3, V4).<\/li>\n<li><strong>Les couches infragranulaires (couches V et VI) :<\/strong> La couche V renferme de grandes cellules complexes pyramidales poss\u00e9dant des champs r\u00e9cepteurs \u00e9tendus, souvent dot\u00e9es d&rsquo;une tr\u00e8s forte s\u00e9lectivit\u00e9 directionnelle et projetant vers des structures sous-corticales motrices telles que le colliculus sup\u00e9rieur. La couche VI abrite des neurones simples et complexes r\u00e9injectant une r\u00e9troaction synaptique massive (<em>feedback<\/em> corticothalamique) vers le corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette stratification anatomique fournit la premi\u00e8re preuve mat\u00e9rielle que la transformation du signal visuel suit un itin\u00e9raire s\u00e9riel vertical au sein de microcircuits traversant l&rsquo;\u00e9paisseur du cortex stri\u00e9.<\/p>\n<h3>6.2 D\u00e9couverte et typologie des cellules hypercomplexes<\/h3>\n<p>Poursuivant leurs explorations au-del\u00e0 des aires 17 et 18, Hubel et Wiesel d\u00e9crivirent en 1965 une troisi\u00e8me classe de neurones aux propri\u00e9t\u00e9s computationnelles plus sophistiqu\u00e9es encore : les <strong>cellules hypercomplexes<\/strong> (<em>hypercomplex cells<\/em>). Si ces cellules partagent avec les cellules complexes une s\u00e9lectivit\u00e9 angulaire stricte et une invariance spatiale locale, elles sont dot\u00e9es d&rsquo;une propri\u00e9t\u00e9 g\u00e9om\u00e9trique in\u00e9dite baptis\u00e9e l&rsquo;<strong>arr\u00eat d&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9<\/strong> (<em>end-stopping<\/em> ou inhibition d&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9).<\/p>\n<p>Lorsqu&rsquo;une fente lumineuse d&rsquo;orientation optimale est allong\u00e9e progressivement \u00e0 travers le champ r\u00e9cepteur d&rsquo;une cellule hypercomplexe, le taux de d\u00e9charge cro\u00eet d&rsquo;abord de fa\u00e7on lin\u00e9aire jusqu&rsquo;\u00e0 atteindre une longueur critique (la longueur optimale). Mais d\u00e8s lors que la fente d\u00e9passe cette dimension et envahit les zones terminales situ\u00e9es aux deux extr\u00e9mit\u00e9s longitudinales du champ r\u00e9cepteur, la d\u00e9charge du neurone s&rsquo;effondre de fa\u00e7on spectaculaire, tombant parfois \u00e0 un silence \u00e9lectrophysiologique total.<\/p>\n<p>Hubel et Wiesel d\u00e9montr\u00e8rent que ces zones terminales exercent une inhibition puissante sur le centre du champ. Sur le plan fonctionnel, une cellule hypercomplexe ne r\u00e9agit donc pas aux lignes infinies ou aux bordures continues traversant tout l&rsquo;environnement visuel ; elle est sp\u00e9cifiquement programm\u00e9e pour r\u00e9agir \u00e0 des segments de droite de longueur finie, \u00e0 des angles g\u00e9om\u00e9triques, \u00e0 des intersections en T, \u00e0 des courbures ou \u00e0 la terminaison brutale de lignes (bouts de traits). Elles constituent les premiers d\u00e9tecteurs corticaux de singularit\u00e9s g\u00e9om\u00e9triques et d&rsquo;occlusion d&rsquo;objets.<\/p>\n<h3>6.3 \u00c9volution conceptuelle : type cellulaire distinct ou propri\u00e9t\u00e9 modulaire ?<\/h3>\n<p>Dans leurs premi\u00e8res publications, Hubel et Wiesel envisageaient les cellules hypercomplexes comme un \u00e9chelon hi\u00e9rarchique tertiaire distinct, situ\u00e9 morphologiquement en aval des cellules complexes, pr\u00e9dominant dans les aires corticales 18 (V2) et 19 (V3). Cependant, l&rsquo;\u00e9volution ult\u00e9rieure des techniques d&rsquo;enregistrement intracellulaire et de marquage morphologique individuel conduisit la communaut\u00e9 neurobiologique \u00e0 r\u00e9viser cette taxonomie stricte.<\/p>\n<p>D\u00e8s les ann\u00e9es 1970 et 1980, des chercheurs comme Colin Blakemore, Charles Gilbert ou Kathleen Rockland d\u00e9montr\u00e8rent que le ph\u00e9nom\u00e8ne d&rsquo;arr\u00eat d&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 n&rsquo;\u00e9tait pas l&rsquo;apanage exclusif d&rsquo;une classe cellulaire autonome, mais repr\u00e9sentait une modulation inhibitrice pouvant s&rsquo;appliquer aussi bien \u00e0 des cellules simples qu&rsquo;\u00e0 des cellules complexes au sein m\u00eame de l&rsquo;aire 17 primaire. On distingue ainsi aujourd&rsquo;hui des \u00ab cellules simples \u00e0 arr\u00eat d&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 \u00bb et des \u00ab cellules complexes \u00e0 arr\u00eat d&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 \u00bb.<\/p>\n<p>Ce glissement conceptuel a permis de comprendre que l&rsquo;inhibition d&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 ne d\u00e9coule pas uniquement d&rsquo;une cascade hi\u00e9rarchique pyramidale ascendante, mais d&rsquo;un r\u00e9seau sophistiqu\u00e9 de collat\u00e9rales horizontales intra-corticales \u00e0 longue port\u00e9e m\u00e9di\u00e9es par des interneurones gabaergiques inhibiteurs. L&rsquo;arr\u00eat d&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 est d\u00e9sormais appr\u00e9hend\u00e9 comme une propri\u00e9t\u00e9 computationnelle modulaire permettant au cortex primaire d&rsquo;ajuster dynamiquement le traitement des contours en fonction du contexte spatial global de l&rsquo;image (effets de champ p\u00e9riph\u00e9rique ou int\u00e9gration contextuelle).<\/p>\n<h2>7. Le mod\u00e8le hi\u00e9rarchique du traitement visuel cortical<\/h2>\n<h3>7.1 De la r\u00e9tine au cortex via le corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral (CGL)<\/h3>\n<p>Pour unifier conceptuellement l&rsquo;ensemble de leurs observations \u00e9lectrophysiologiques, David Hubel et Torsten Wiesel formul\u00e8rent le <strong>mod\u00e8le hi\u00e9rarchique ascendant<\/strong> (<em>feedforward hierarchical model<\/em>), qui devint la pierre angulaire de la neurobiologie sensorielle de la fin du XXe si\u00e8cle. Ce sch\u00e9ma computationnel propose que la complexit\u00e9 croissante des champs r\u00e9cepteurs observ\u00e9e le long des voies visuelles \u00e9merge de la convergence synaptique ordonn\u00e9e d&rsquo;unit\u00e9s sous-jacentes plus simples.<\/p>\n<p>Le traitement d\u00e9bute au niveau des photor\u00e9cepteurs r\u00e9tiniens (c\u00f4nes et b\u00e2tonnets), converge sur les cellules bipolaires, puis s&rsquo;organise en champs r\u00e9cepteurs antagonistes concentriques au niveau des cellules ganglionnaires de la r\u00e9tine. Les axones des cellules ganglionnaires constituent le nerf optique, subissent une d\u00e9cussation partielle au niveau du chiasma optique et font synapse dans les diff\u00e9rentes couches du corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral (CGL) du thalamus. Hubel et Wiesel confirm\u00e8rent que les neurones du CGL conservent la morphologie concentrique centre-p\u00e9riph\u00e9rie des cellules r\u00e9tiniennes, maintenant une s\u00e9gr\u00e9gation rigoureuse des entr\u00e9es monoculaires provenant de l&rsquo;\u0153il droit et de l&rsquo;\u0153il gauche. Le CGL agit comme une station de relais fid\u00e8le, sans modification fondamentale de la g\u00e9om\u00e9trie circulaire du champ r\u00e9cepteur.<\/p>\n<p>La m\u00e9tamorphose radicale du signal survient au point de jonction thalamo-cortical. C&rsquo;est \u00e0 la transition entre les axones des neurones thalamiques genouill\u00e9s (radiations optiques) et les corps cellulaires de la couche IV du cortex stri\u00e9 que le signal passe soudainement d&rsquo;un codage par points circulaires de luminance \u00e0 un codage par lignes et contours orient\u00e9s, marquant le passage de la d\u00e9tection brute \u00e0 l&rsquo;abstraction morphologique.<\/p>\n<h3>7.2 Le mod\u00e8le de convergence synaptique de Hubel et Wiesel<\/h3>\n<p>Pour expliquer comment une cellule simple de l&rsquo;aire 17 pouvait acqu\u00e9rir sa s\u00e9lectivit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;orientation \u00e0 partir d&rsquo;aff\u00e9rences sous-corticales purement circulaires, Hubel et Wiesel propos\u00e8rent une hypoth\u00e8se anatomique d&rsquo;une \u00e9l\u00e9gance math\u00e9matique prodigieuse. Selon ce mod\u00e8le de convergence :<\/p>\n<ul>\n<li>Le champ r\u00e9cepteur allong\u00e9 d&rsquo;une <strong>cellule simple<\/strong> est g\u00e9n\u00e9r\u00e9 par la convergence synaptique simultan\u00e9e d&rsquo;un ensemble de neurones du CGL dont les centres des champs r\u00e9cepteurs circulaires sont g\u00e9om\u00e9triquement align\u00e9s le long d&rsquo;un axe rectiligne pr\u00e9cis sur la r\u00e9tine.<\/li>\n<li>Une cellule simple corticale recevant simultan\u00e9ment des connexions synaptiques excitatrices directes d&rsquo;une rang\u00e9e de quatre, cinq ou six cellules g\u00e9nicul\u00e9es \u00e0 centre \u00ab On \u00bb dispos\u00e9es en ligne verra son potentiel membranaire d\u00e9polariser au-del\u00e0 du seuil critique uniquement lorsqu&rsquo;une barre lumineuse couvrira l&rsquo;int\u00e9gralit\u00e9 de ces centres align\u00e9s.<\/li>\n<li>Inversement, les sous-r\u00e9gions inhibitrices \u00ab Off \u00bb flanquant la zone centrale sont engendr\u00e9es soit par la convergence de cellules g\u00e9nicul\u00e9es \u00e0 centre \u00ab Off \u00bb align\u00e9es parall\u00e8lement, soit par le recrutement d&rsquo;interneurones inhibiteurs locaux intra-corticaux activ\u00e9s par la bordure du stimulus.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Poursuivant la m\u00eame logique d\u00e9ductive au niveau sup\u00e9rieur, Hubel et Wiesel postul\u00e8rent que le champ r\u00e9cepteur d&rsquo;une <strong>cellule complexe<\/strong> r\u00e9sulte de la convergence synaptique d&rsquo;un r\u00e9seau de cellules simples partageant toutes la m\u00eame orientation pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e, mais dont les axes spatiaux sont l\u00e9g\u00e8rement d\u00e9cal\u00e9s les uns par rapport aux autres dans l&rsquo;espace visuel. En sommant les potentiels d&rsquo;action de cette population de cellules simples parall\u00e8les, la cellule complexe d\u00e9charge d\u00e8s lors qu&rsquo;un contour orient\u00e9 active l&rsquo;une ou l&rsquo;autre de ces cellules aff\u00e9rentes, conf\u00e9rant au neurone complexe son invariance spatiale translationnelle.<\/p>\n<h3>7.3 Validations exp\u00e9rimentales et limites du mod\u00e8le hi\u00e9rarchique<\/h3>\n<p>Pendant plusieurs d\u00e9cennies, le mod\u00e8le purement ascendant (<em>feedforward<\/em>) de Hubel et Wiesel fut l&rsquo;objet d&rsquo;intenses d\u00e9bats neurophysiologiques. Des contradicteurs, \u00e0 l&rsquo;instar de David Marr ou Robert Shapley, firent valoir que l&rsquo;inhibition intra-corticale pouvait jouer un r\u00f4le beaucoup plus d\u00e9terminant que la simple g\u00e9om\u00e9trie de projection thalamique dans l&rsquo;\u00e9mergence de la s\u00e9lectivit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;orientation. On suspectait qu&rsquo;une convergence synaptique excitatrice non orient\u00e9e, associ\u00e9e \u00e0 une inhibition crois\u00e9e massive pour toutes les orientations non optimales, pouvait suffire \u00e0 cr\u00e9er l&rsquo;accordage angulaire.<\/p>\n<p>Il fallut attendre les prouesses de l&rsquo;\u00e9lectrophysiologie intracellulaire <em>in vivo<\/em> r\u00e9alis\u00e9es par David Ferster au d\u00e9but des ann\u00e9es 1990, ainsi que les \u00e9tudes de blocage cortical par refroidissement pharmacologique, pour trancher d\u00e9finitivement la question. Ferster d\u00e9montra que si l&rsquo;on hyperpolarise exp\u00e9rimentalement une cellule simple afin de bloquer tout potentiel d&rsquo;action intracortical (inhibant ainsi l&rsquo;ensemble du r\u00e9seau horizontal local), les potentiels postsynaptiques excitateurs (PPSE) monosynaptiques g\u00e9n\u00e9r\u00e9s par les seules aff\u00e9rences thalamiques demeurent strictement s\u00e9lectifs \u00e0 l&rsquo;orientation. La g\u00e9om\u00e9trie de convergence postul\u00e9e par Hubel et Wiesel en 1962 s&rsquo;est donc r\u00e9v\u00e9l\u00e9e remarquablement exacte sur le plan biophysique.<\/p>\n<p>N\u00e9anmoins, la neurobiologie contemporaine a identifi\u00e9 les limites inh\u00e9rentes \u00e0 une vision purement hi\u00e9rarchique et s\u00e9rielle. Le mod\u00e8le original de Hubel et Wiesel n\u00e9gligeait deux facteurs structurels majeurs :<\/p>\n<ol>\n<li><strong>La connectivit\u00e9 r\u00e9currente horizontale :<\/strong> Les connexions lat\u00e9rales reliant les colonnes d&rsquo;orientation au sein des couches II\/III modulent profond\u00e9ment le gain synaptique et la s\u00e9lectivit\u00e9 contextuelle.<\/li>\n<li><strong>Le trafic synaptique descendant (feedback) :<\/strong> Le nombre de fibres descendantes projetant depuis les aires corticales sup\u00e9rieures (V2, V4, MT) vers l&rsquo;aire 17 d\u00e9passe d&rsquo;un ordre de grandeur le nombre d&rsquo;aff\u00e9rences ascendantes thalamiques, d\u00e9montrant que V1 n&rsquo;est pas un simple filtre d&rsquo;entr\u00e9e passif, mais un comparateur dynamique continuellement modul\u00e9 par les pr\u00e9dictions descendantes.<\/li>\n<\/ol>\n<h2>8. L&rsquo;organisation fonctionnelle en colonnes et hypercolonnes<\/h2>\n<h3>8.1 Les colonnes d&rsquo;orientation s\u00e9lective<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des d\u00e9couvertes les plus r\u00e9volutionnaires de David Hubel et Torsten Wiesel concerne la spatialisation architecturale de ces propri\u00e9t\u00e9s physiologiques au sein du volume tridimensionnel du n\u00e9ocortex. Inspir\u00e9s par les travaux de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/238033a0\">Vernon Mountcastle<\/a> sur le cortex somatosensoriel, ils entreprirent de cartographier syst\u00e9matiquement l&rsquo;orientation pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e des neurones au cours de trajectoires d&rsquo;\u00e9lectrodes m\u00e9thodiquement orient\u00e9es \u00e0 travers la substance grise.<\/p>\n<p>Leurs observations r\u00e9v\u00e9l\u00e8rent un agencement spatial d&rsquo;une r\u00e9gularit\u00e9 g\u00e9om\u00e9trique \u00e9blouissante :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>P\u00e9n\u00e9trations perpendiculaires \u00e0 la surface corticale :<\/strong> Lorsqu&rsquo;une micro\u00e9lectrode est introduite de mani\u00e8re rigoureusement orthogonale \u00e0 la surface des circonvolutions de V1, traversant successivement les couches I \u00e0 VI le long d&rsquo;un m\u00eame axe vertical, <em>tous les neurones rencontr\u00e9s partagent invariablement la m\u00eame orientation pr\u00e9f\u00e9rentielle<\/em>. Qu&rsquo;il s&rsquo;agisse de cellules simples en couche IV ou de cellules complexes en couches II\/III et V\/VI, leur axe d&rsquo;accordage demeure parfaitement constant sur l&rsquo;ensemble des 2 millim\u00e8tres d&rsquo;\u00e9paisseur corticale. Cette unit\u00e9 fonctionnelle verticale fut baptis\u00e9e <strong>colonne d&rsquo;orientation<\/strong>.<\/li>\n<li><strong>P\u00e9n\u00e9trations obliques ou tangentielles :<\/strong> Si l&rsquo;\u00e9lectrode est ins\u00e9r\u00e9e selon un angle rasant traversant la couche corticale horizontalement, l&rsquo;orientation pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e ne fluctue pas de mani\u00e8re al\u00e9atoire. Au contraire, les chercheurs enregistr\u00e8rent une <em>rotation progressive, continue et hautement ordonn\u00e9e<\/em> de l&rsquo;angle optimal au fur et \u00e0 mesure de l&rsquo;avanc\u00e9e microm\u00e9trique de la pointe. En moyenne, une translation lat\u00e9rale de 25 \u00e0 50 microm\u00e8tres induit une rotation angulaire d&rsquo;environ 5 \u00e0 10 degr\u00e9s, de sorte qu&rsquo;une travers\u00e9e lin\u00e9aire d&rsquo;environ 0,5 \u00e0 1 millim\u00e8tre permet de balayer un cycle complet de 180 degr\u00e9s d&rsquo;orientation.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette d\u00e9couverte d\u00e9montra que le cortex n&rsquo;est pas un agglom\u00e9rat cellulaire amorphe, mais un cristal biologique computationnel o\u00f9 le continuum des orientations de l&rsquo;espace physique est projet\u00e9 selon une carte topologique bidimensionnelle continue.<\/p>\n<h3>8.2 Les colonnes de dominance oculaire<\/h3>\n<p>Parall\u00e8lement \u00e0 la cartographie de l&rsquo;orientation, Hubel et Wiesel analys\u00e8rent la mani\u00e8re dont le cortex visuel primaire int\u00e8gre les informations provenant des deux yeux. Bien que les signaux issus de la r\u00e9tine droite et de la r\u00e9tine gauche soient rigoureusement s\u00e9par\u00e9s au sein de couches altern\u00e9es du corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral, la grande majorit\u00e9 des neurones de V1 (\u00e0 l&rsquo;exception de ceux de la couche d&rsquo;entr\u00e9e IVc) sont <strong>binoculaires<\/strong> : ils peuvent \u00eatre excit\u00e9s par la stimulation de l&rsquo;un ou l&rsquo;autre \u0153il.<\/p>\n<p>Toutefois, cette binocularit\u00e9 est rarement sym\u00e9trique. Hubel et Wiesel classifi\u00e8rent les cellules corticales selon une \u00e9chelle de dominance oculaire en sept groupes :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Groupe 1 :<\/strong> Cellules exclusivement stimul\u00e9es par l&rsquo;\u0153il controlat\u00e9ral (oppos\u00e9).<\/li>\n<li><strong>Groupes 2 et 3 :<\/strong> Cellules binoculaires domin\u00e9es par l&rsquo;\u0153il controlat\u00e9ral.<\/li>\n<li><strong>Groupe 4 :<\/strong> Cellules binoculaires \u00e9quilibr\u00e9es, d\u00e9chargeant avec la m\u00eame intensit\u00e9 aux stimuli pr\u00e9sent\u00e9s \u00e0 l&rsquo;\u0153il droit ou \u00e0 l&rsquo;\u0153il gauche.<\/li>\n<li><strong>Groupes 5 et 6 :<\/strong> Cellules binoculaires domin\u00e9es par l&rsquo;\u0153il ipsilat\u00e9ral (du m\u00eame c\u00f4t\u00e9).<\/li>\n<li><strong>Groupe 7 :<\/strong> Cellules exclusivement stimul\u00e9es par l&rsquo;\u0153il ipsilat\u00e9ral.<\/li>\n<\/ul>\n<p>En analysant la distribution spatiale de ces groupes, ils d\u00e9couvrirent l&rsquo;existence des <strong>colonnes de dominance oculaire<\/strong>. Le cortex stri\u00e9 est structur\u00e9 en bandes transversales altern\u00e9es d&rsquo;environ 400 \u00e0 500 microm\u00e8tres de largeur au sein desquelles les neurones sont pr\u00e9f\u00e9rentiellement aliment\u00e9s soit par l&rsquo;\u0153il droit, soit par l&rsquo;\u0153il gauche. La convergence binoculaire fine s&rsquo;op\u00e8re aux fronti\u00e8res de ces bandes, dans les couches superficielles, constituant le substrat biophysique indispensable \u00e0 la st\u00e9r\u00e9opsie et au calcul de la disparit\u00e9 binoculaire pour la perception de la profondeur tridimensionnelle.<\/p>\n<h3>8.3 Le mod\u00e8le int\u00e9grateur de la \u00ab bo\u00eete de glace \u00bb (ice-cube model)<\/h3>\n<p>Pour synth\u00e9tiser la superposition spatiale de ces deux cartes fonctionnelles ind\u00e9pendantes \u2014 la carte d&rsquo;orientation et la carte de dominance oculaire \u2014, Hubel et Wiesel formul\u00e8rent \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1960 leur c\u00e9l\u00e8bre mod\u00e8le structural th\u00e9orique baptis\u00e9 le <strong>mod\u00e8le du bac \u00e0 gla\u00e7ons<\/strong> (<em>ice-cube model<\/em>).<\/p>\n<p>Selon cette formalisation architecturale :<\/p>\n<ul>\n<li>Le cortex stri\u00e9 est constitu\u00e9 par la r\u00e9p\u00e9tition modulaire d&rsquo;unit\u00e9s computationnelles \u00e9l\u00e9mentaires et autonomes appel\u00e9es <strong>hypercolonnes<\/strong>.<\/li>\n<li>Une hypercolonne occupe un bloc de tissu c\u00e9r\u00e9bral d&rsquo;environ 1 millim\u00e8tre de largeur, 1 millim\u00e8tre de longueur et 2 millim\u00e8tres de profondeur (toute l&rsquo;\u00e9paisseur corticale).<\/li>\n<li>Au sein de ce millim\u00e8tre cube de parenchyme, deux sous-syst\u00e8mes orthogonaux s&rsquo;entrecroisent :\n<ol>\n<li>Une alternance de deux dalles de dominance oculaire compl\u00e8tes (une bande pour l&rsquo;\u0153il droit, une bande pour l&rsquo;\u0153il gauche).<\/li>\n<li>Une s\u00e9quence ordonn\u00e9e de colonnes d&rsquo;orientation couvrant de fa\u00e7on exhaustive l&rsquo;int\u00e9gralit\u00e9 des angles possibles sur 180 degr\u00e9s, pour les deux yeux.<\/li>\n<\/ol>\n<\/li>\n<\/ul>\n<p>Chaque hypercolonne analyse ainsi de mani\u00e8re exhaustive et autonome une portion minuscule et discr\u00e8te de l&rsquo;espace visuel (la taille de son champ r\u00e9cepteur global). Le champ visuel tout entier est pav\u00e9 par des millions d&rsquo;hypercolonnes juxtapos\u00e9es qui se chevauchent partiellement le long d&rsquo;une cartographie r\u00e9tinotopique continue. Bien que l&rsquo;imagerie optique des signaux intrins\u00e8ques ait r\u00e9v\u00e9l\u00e9 dans les ann\u00e9es 1990 que la g\u00e9om\u00e9trie r\u00e9elle des colonnes d&rsquo;orientation prend la forme de tourbillons radiaires organis\u00e9s autour de singularit\u00e9s centrales appel\u00e9es \u00ab moulins \u00e0 vent \u00bb (<em>pinwheels<\/em>), le mod\u00e8le conceptuel de l&rsquo;hypercolonne comme unit\u00e9 fonctionnelle d&rsquo;\u00e9chantillonnage complet demeure l&rsquo;un des monuments th\u00e9oriques les plus robustes de la neurobiologie moderne.<\/p>\n<h2>9. Plasticit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale, privation sensorielle et p\u00e9riodes critiques<\/h2>\n<h3>9.1 L&rsquo;exp\u00e9rience historique de suture palp\u00e9brale unilat\u00e9rale<\/h3>\n<p>Non contents d&rsquo;avoir mis au jour l&rsquo;architecture fonctionnelle du cortex adulte, David Hubel et Torsten Wiesel s&rsquo;attaqu\u00e8rent d\u00e8s le d\u00e9but des ann\u00e9es 1960 \u00e0 l&rsquo;une des \u00e9nigmes les plus anciennes de la philosophie de la connaissance : la vision est-elle une facult\u00e9 inn\u00e9e, pr\u00e9programm\u00e9e g\u00e9n\u00e9tiquement, ou r\u00e9sulte-t-elle d&rsquo;un apprentissage progressif sculpt\u00e9 par l&rsquo;exp\u00e9rience sensorielle empirique ? Pour trancher cette querelle entre nativisme et\u9ee2empirisme, ils con\u00e7urent une s\u00e9rie d&rsquo;exp\u00e9riences de privation sensorielle r\u00e9volutionnaires.<\/p>\n<p>Leur protocole princeps reposa sur la <strong>privation monoculaire<\/strong> (<em>monocular deprivation<\/em>). Chez de jeunes chatons nouveau-n\u00e9s, ils proc\u00e9d\u00e8rent \u00e0 la suture chirurgicale st\u00e9rile des paupi\u00e8res d&rsquo;un seul \u0153il (par exemple l&rsquo;\u0153il droit) peu apr\u00e8s la naissance, avant l&rsquo;ouverture naturelle des yeux, maintenant l&rsquo;autre \u0153il ouvert et pleinement fonctionnel. L&rsquo;animal \u00e9tait ensuite \u00e9lev\u00e9 normalement pendant plusieurs mois dans un environnement \u00e9clair\u00e9. Bien que la lumi\u00e8re diffuse traverse les paupi\u00e8res scell\u00e9es, la formation d&rsquo;images r\u00e9tiniennes nettes et contrast\u00e9es \u00e9tait rigoureusement emp\u00each\u00e9e dans l&rsquo;\u0153il occlus.<\/p>\n<p>\u00c0 l&rsquo;issue de cette p\u00e9riode, les paupi\u00e8res sutur\u00e9es \u00e9taient rouvertes chirurgicalement et les chercheurs proc\u00e9daient \u00e0 l&rsquo;enregistrement unitaire \u00e9lectrophysiologique des neurones du cortex stri\u00e9. Les r\u00e9sultats furent stup\u00e9fiants :<\/p>\n<ul>\n<li>Chez le chaton soumis \u00e0 cette privation pr\u00e9coce, une d\u00e9sertion fonctionnelle quasi totale fut observ\u00e9e : <strong>plus de 99 % des neurones corticaux \u00e9taient d\u00e9sormais exclusivement activ\u00e9s par l&rsquo;\u0153il rest\u00e9 ouvert<\/strong>. L&rsquo;\u0153il priv\u00e9 \u00e9tait devenu fonctionnellement \u00ab aveugle \u00bb au niveau cortical, incapable d&rsquo;activer le moindre neurone de l&rsquo;aire 17.<\/li>\n<li>Pourtant, l&rsquo;examen ophtalmologique de l&rsquo;\u0153il occlus r\u00e9v\u00e9la une r\u00e9tine parfaitement saine, des photor\u00e9cepteurs intacts, un nerf optique fonctionnel et des r\u00e9ponses pupillaires r\u00e9flexes normales. Le d\u00e9ficit ne r\u00e9sidait point dans l&rsquo;organe p\u00e9riph\u00e9rique r\u00e9cepteur, mais dans la d\u00e9connexion dramatique de ses terminaisons synaptiques au sein du n\u00e9ocortex.<\/li>\n<li>De fa\u00e7on capitale, lorsque Hubel et Wiesel reproduisirent la m\u00eame exp\u00e9rience de suture unilat\u00e9rale prolong\u00e9e sur un chat <strong>adulte<\/strong> pendant plusieurs mois, aucun changement significatif ne fut enregistr\u00e9 : la distribution de dominance oculaire demeura parfaitement normale et binoculaire.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette dissociation fondamentale permit de formaliser le concept neurobiologique de <strong>p\u00e9riode critique<\/strong> (ou fen\u00eatre temporelle de vuln\u00e9rabilit\u00e9 plastique) : une phase chronologique pr\u00e9coce et d\u00e9limit\u00e9e du d\u00e9veloppement au cours de laquelle les circuits corticaux n\u00e9cessitent imp\u00e9rativement des stimulations sensorielles environnementales structur\u00e9es pour stabiliser leur c\u00e2blage synaptique d\u00e9finitif.<\/p>\n<h3>9.2 M\u00e9canismes de comp\u00e9tition binoculaire synaptique<\/h3>\n<p>Afin de sonder les causes cellulaires de cette c\u00e9cit\u00e9 corticale induite, Hubel et Wiesel con\u00e7urent une contre-exp\u00e9rience lumineuse : la <strong>privation binoculaire<\/strong> (suture simultan\u00e9e des paupi\u00e8res des deux yeux chez le chaton). Si la perte de connectivit\u00e9 de l&rsquo;\u0153il occlus dans l&rsquo;exp\u00e9rience monoculaire r\u00e9sultait d&rsquo;une atrophie passive par non-utilisation ou d&rsquo;une d\u00e9g\u00e9n\u00e9rescence m\u00e9tabolique des synapses, une privation binoculaire bilat\u00e9rale aurait d\u00fb induire un silence synaptique total et transformer le cortex en un d\u00e9sert neurophysiologique.<\/p>\n<p>Le r\u00e9sultat exp\u00e9rimental prit le contre-pied absolu de cette pr\u00e9diction : chez le chaton priv\u00e9 bilat\u00e9ralement de la vue, la grande majorit\u00e9 des neurones corticaux demeur\u00e8rent <em>pleinement r\u00e9actifs et conserv\u00e8rent leur capacit\u00e9 \u00e0 d\u00e9charger vigoureusement<\/em> face \u00e0 des fentes orient\u00e9es d\u00e8s la r\u00e9ouverture des yeux, tout en pr\u00e9servant une organisation binoculaire \u00e9quilibr\u00e9e ! Bien que leur acuit\u00e9 visuelle globale et leur motricit\u00e9 fussent perturb\u00e9es, le cortex n&rsquo;avait pas perdu son accordage fonctionnel.<\/p>\n<p>Hubel et Wiesel en d\u00e9duisirent une loi neurobiologique magistrale : le remodelage de la dominance oculaire n&rsquo;est pas caus\u00e9 par la simple inactivit\u00e9, mais par un processus actif de <strong>comp\u00e9tition binoculaire synaptique<\/strong>. Au sein de la couche IV de V1, les axones g\u00e9nicul\u00e9s aff\u00e9rents \u00e0 l&rsquo;\u0153il droit et \u00e0 l&rsquo;\u0153il gauche se disputent physiquement l&rsquo;espace synaptique disponible sur les \u00e9pines dendritiques des neurones pyramidaux corticaux. Lorsqu&rsquo;un \u0153il est priv\u00e9 de contours nets, ses signaux incoh\u00e9rents sont syst\u00e9matiquement surpass\u00e9s par les d\u00e9charges synchrones et hautement structur\u00e9es issues de l&rsquo;\u0153il ouvert. Les synapses de l&rsquo;\u0153il fonctionnel se renforcent et s&rsquo;\u00e9tendent territorialement, \u00e9liminant comp\u00e9titivement et rel\u00e9guant les boutons terminaux de l&rsquo;\u0153il occlus.<\/p>\n<p>Ce ph\u00e9nom\u00e8ne apporta la premi\u00e8re confirmation exp\u00e9rimentale <em>in vivo<\/em> des postulats th\u00e9oriques de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/plato.stanford.edu\/entries\/connectionism\/\">plasticit\u00e9 hebbienne<\/a> \u00e9nonc\u00e9s par Donald Hebb en 1949 : \u00ab Des neurones qui d\u00e9chargent ensemble se connectent ensemble \u00bb (<em>neurons that fire together, wire together<\/em>). L&rsquo;absence de corr\u00e9lation temporelle entre les entr\u00e9es de l&rsquo;\u0153il aveugl\u00e9 et les d\u00e9charges du soma cortical conduit au d\u00e9mant\u00e8lement actif de ses connexions synaptiques.<\/p>\n<h3>9.3 Applications m\u00e9dicales : amblyopie, strabisme et r\u00e9habilitation visuelle<\/h3>\n<p>Les implications cliniques de ces d\u00e9couvertes fondamentales furent colossales et transform\u00e8rent radicalement la pratique de l&rsquo;ophtalmologie p\u00e9diatrique mondiale. Jusqu&rsquo;aux travaux de Hubel et Wiesel, la prise en charge des anomalies visuelles n\u00e9onatales \u00e9tait marqu\u00e9e par des h\u00e9sitations th\u00e9rapeutiques dramatiques. Il \u00e9tait d&rsquo;usage courant de diff\u00e9rer l&rsquo;intervention chirurgicale d&rsquo;une cataracte cong\u00e9nitale unilat\u00e9rale ou d&rsquo;un strabisme s\u00e9v\u00e8re chez le jeune enfant jusqu&rsquo;\u00e0 l&rsquo;\u00e2ge de six, huit ou dix ans, dans l&rsquo;illusion que le syst\u00e8me visuel, une fois l&rsquo;axe optique d\u00e9gag\u00e9 \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge de raison, r\u00e9cup\u00e9rerait spontan\u00e9ment sa fonction.<\/p>\n<p>Hubel et Wiesel apport\u00e8rent la d\u00e9monstration irr\u00e9futable que ces retards op\u00e9ratoires condamnaient irr\u00e9versiblement les enfants \u00e0 une <strong>amblyopie fonctionnelle<\/strong> (<em>amblyopia ex anopsia<\/em>). Une fois la p\u00e9riode critique referm\u00e9e \u2014 estim\u00e9e chez l&rsquo;\u00eatre humain des premi\u00e8res semaines de vie jusqu&rsquo;\u00e0 l&rsquo;\u00e2ge d&rsquo;environ sept \u00e0 huit ans \u2014, le remodelage synaptique cortical devient impossible : m\u00eame si l&rsquo;\u0153il p\u00e9riph\u00e9rique est optiquement parfait, le cerveau demeure d\u00e9finitivement incapable d&rsquo;interpr\u00e9ter les images form\u00e9es sur la r\u00e9tine.<\/p>\n<p>Cette prise de conscience r\u00e9volutionna les paradigmes de sant\u00e9 publique :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Chirurgie n\u00e9onatale d&rsquo;urgence :<\/strong> Les cataractes cong\u00e9nitales, le ptosis obstructif majeur et les vices de r\u00e9fraction asym\u00e9triques sont d\u00e9sormais d\u00e9pist\u00e9s d\u00e8s la maternit\u00e9 et op\u00e9r\u00e9s dans les premiers jours ou semaines suivant la naissance afin de pr\u00e9server l&rsquo;acc\u00e8s sensoriel de la r\u00e9tine durant la phase d&rsquo;hyperplasticit\u00e9 critique.<\/li>\n<li><strong>Correction pr\u00e9coce du strabisme :<\/strong> L&rsquo;alignement chirurgical ou prismatique pr\u00e9coce des globes oculaires chez l&rsquo;enfant strabique permet d&rsquo;\u00e9viter que le cortex ne neutralise activement les aff\u00e9rences d&rsquo;un \u0153il pour supprimer la diplopie (vision double), pr\u00e9servant ainsi le substrat neuronal de la vision st\u00e9r\u00e9oscopique en relief.<\/li>\n<li><strong>Protocoles d&rsquo;occlusion calibr\u00e9e :<\/strong> La mise au point des protocoles modernes de p\u00e9nalisation optique ou d&rsquo;occlusion de l&rsquo;\u0153il sain \u00e0 l&rsquo;aide d&rsquo;un pansement adh\u00e9sif (patching) fut directement guid\u00e9e par les lois de la comp\u00e9tition binoculaire : forcer le cerveau de l&rsquo;enfant amblyope \u00e0 utiliser son \u0153il d\u00e9ficient durant quelques heures quotidiennes r\u00e9active la trophicit\u00e9 de ses colonnes synaptiques au sein de V1 avant la cl\u00f4ture irr\u00e9versible de la fen\u00eatre d\u00e9veloppementale.<\/li>\n<\/ul>\n<h2>10. Implications psychologiques et cognitives de la d\u00e9couverte<\/h2>\n<h3>10.1 L&rsquo;ancrage neuronal de la psychologie de la forme (Gestalt)<\/h3>\n<p>Au d\u00e9but du XXe si\u00e8cle, la psychologie de la Gestalt \u2014 port\u00e9e par Max Wertheimer, Wolfgang K\u00f6hler et Kurt Koffka \u2014 avait postul\u00e9 que la perception visuelle ne proc\u00e8de point par association atomique d&rsquo;\u00e9l\u00e9ments sensoriels disparates, mais est gouvern\u00e9e d&#8217;embl\u00e9e par des lois holistiques universelles d&rsquo;organisation du champ : la loi de continuit\u00e9, la loi de bonne forme (<em>Pr\u00e4gnanz<\/em>), la loi de fermeture et la s\u00e9gr\u00e9gation figure-fond. Toutefois, les gestaltistes postulaient l&rsquo;existence de champs \u00e9lectriques macroscopiques continus dans le cerveau, rejetant avec v\u00e9h\u00e9mence l&rsquo;hypoth\u00e8se que des neurones individuels puissent coder ces op\u00e9rations globales.<\/p>\n<p>Les d\u00e9couvertes de Hubel et Wiesel ont op\u00e9r\u00e9 une r\u00e9conciliation \u00e9pist\u00e9mologique historique en offrant une assise biophysique r\u00e9ductionniste aux principes gestaltistes :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>La loi de bonne continuit\u00e9 :<\/strong> L&rsquo;existence de cellules simples et complexes accord\u00e9es sur des orientations sp\u00e9cifiques, interconnect\u00e9es lat\u00e9ralement par des axones horizontaux reliant pr\u00e9f\u00e9rentiellement des neurones de m\u00eame orientation au sein du cortex stri\u00e9, explique comment le cerveau trace physiquement des axes de colin\u00e9arit\u00e9 \u00e0 travers des sc\u00e8nes bruit\u00e9es.<\/li>\n<li><strong>La d\u00e9tection des bordures et la s\u00e9gr\u00e9gation figure-fond :<\/strong> La sensibilit\u00e9 s\u00e9lective des cellules simples aux contrastes de luminance locaux et l&rsquo;inhibition d&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 des cellules hypercomplexes constituent les m\u00e9canismes primaires par lesquels le syst\u00e8me nerveux extrait les contours ferm\u00e9s isolant un objet saillant de son arri\u00e8re-plan textur\u00e9.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Le r\u00e9ductionnisme \u00e9lectrophysiologique n&rsquo;a donc pas invalid\u00e9 la Gestalt ; il en a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 le moteur m\u00e9canique sous-jacent : des microcircuits neuronaux discrets dont la connectivit\u00e9 synaptique impl\u00e9mente naturellement les r\u00e8gles g\u00e9om\u00e9triques de la coh\u00e9sion perceptive.<\/p>\n<h3>10.2 La th\u00e9orie computationnelle de la d\u00e9tection des caract\u00e9ristiques (feature detection)<\/h3>\n<p>L&rsquo;identification de cellules programm\u00e9es pour extraire des \u00e9l\u00e9ments g\u00e9om\u00e9triques invariants (fentes, bandes, orientations, directions de translation) a donn\u00e9 naissance en psychologie cognitive \u00e0 la th\u00e9orie des <strong>d\u00e9tecteurs de traits \u00e9l\u00e9mentaires<\/strong> (<em>feature detectors<\/em>). Ce paradigme postule que l&rsquo;appareil cognitif appr\u00e9hende la complexit\u00e9 du r\u00e9el selon une architecture ascendante modulaire : l&rsquo;image r\u00e9tinienne brute est d&rsquo;abord fragment\u00e9e en un lexique de traits primitifs ind\u00e9pendants (orientation, taille spatiale, couleur, mouvement), qui sont ensuite r\u00e9assembl\u00e9s par les \u00e9tages cognitifs sup\u00e9rieurs pour synth\u00e9tiser des repr\u00e9sentations s\u00e9mantiques complexes (lettres, visages, objets manufactur\u00e9s).<\/p>\n<p>Cette conception a directement inspir\u00e9 la c\u00e9l\u00e8bre <strong>th\u00e9orie de l&rsquo;int\u00e9gration des traits<\/strong> (<em>Feature Integration Theory<\/em>) formul\u00e9e par la psychologue <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.thebritishacademy.ac.uk\/fellows\/anne-treisman-FBA\/\">Anne Treisman<\/a> au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980 :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Le stade pr\u00e9-attentionnel :<\/strong> Traitement automatique, massivement parall\u00e8le et inconscient, au cours duquel les cellules simples et complexes de V1 et des aires occipitales satellites analysent simultan\u00e9ment tous les traits \u00e9l\u00e9mentaires de la sc\u00e8ne sans effort cognitif (d\u00e9tection instantan\u00e9e d&rsquo;un segment vertical rouge au milieu d&rsquo;une multitude de segments horizontaux rouges).<\/li>\n<li><strong>Le stade attentionnel focalis\u00e9 :<\/strong> M\u00e9canisme s\u00e9riel descendant au cours duquel le faisceau de l&rsquo;attention visuelle vient lier spatialement les diff\u00e9rents traits isol\u00e9s appartenant \u00e0 un m\u00eame objet physique pour former un percept unifi\u00e9, \u00e9vitant ainsi le pi\u00e8ge des conjonctions illusoires.<\/li>\n<\/ul>\n<p>L&rsquo;exploration neurophysiologique de Hubel et Wiesel a ainsi fourni le socle biologique indispensable sur lequel la psychologie exp\u00e9rimentale moderne a \u00e9difi\u00e9 ses mod\u00e8les de l&rsquo;attention s\u00e9lective, du balayage visuel et de la reconnaissance des formes.<\/p>\n<h3>10.3 Passage de la neurophysiologie sensorielle \u00e0 la conscience perceptuelle<\/h3>\n<p>Si la d\u00e9composition du champ visuel en segments orient\u00e9s au sein de colonnes fonctionnelles r\u00e9solvait l&rsquo;\u00e9nigme de l&rsquo;analyse primaire, elle soulevait imm\u00e9diatement un paradoxe cognitif vertigineux baptis\u00e9 le <strong>probl\u00e8me de l&rsquo;assemblage<\/strong> (<em>binding problem<\/em>). Si une pomme rouge en mouvement est simultan\u00e9ment d\u00e9construite par des millions de cellules simples ind\u00e9pendantes dans V1 pour son orientation, par des neurones de l&rsquo;aire V4 pour sa courbure et sa longueur d&rsquo;onde chromatique, et par l&rsquo;aire MT (V5) pour son vecteur cin\u00e9matique de d\u00e9placement, par quel myst\u00e8re neurophysiologique le sujet conscient per\u00e7oit-il un objet unique, holistique, aux qualit\u00e9s intrins\u00e8quement unifi\u00e9es ?<\/p>\n<p>Cette interrogation \u00e9pist\u00e9mologique a repouss\u00e9 les fronti\u00e8res de la neurobiologie sensorielle vers l&rsquo;\u00e9tude des m\u00e9canismes de synchronisation temporelle \u00e0 grande \u00e9chelle. Des th\u00e9oriciens tels que Christoph von der Malsburg, puis des neurophysiologistes comme Wolf Singer et Charles Gray dans les ann\u00e9es 1990, ont postul\u00e9 que l&rsquo;unit\u00e9 de la conscience perceptuelle ne repose point sur la convergence ultime de tous les signaux vers un hypoth\u00e9tique \u00ab neurone grand-m\u00e8re \u00bb si\u00e9geant au sommet de la hi\u00e9rarchie c\u00e9r\u00e9brale, mais sur le <strong>verrouillage de phase oscillatoire<\/strong> transitoire : des populations de neurones dispers\u00e9es au sein du cortex stri\u00e9 et extrastri\u00e9 synchronisent leurs d\u00e9charges d&rsquo;action selon des rythmes gamma (30 \u00e0 80 Hz) pr\u00e9cis pour \u00e9tiqueter les attributs appartenant \u00e0 un m\u00eame objet perceptif.<\/p>\n<p>L&rsquo;exp\u00e9rience de Hubel et Wiesel marque ainsi la ligne de d\u00e9marcation historique o\u00f9 la physiologie des organes sensoriels s&rsquo;est transform\u00e9e en une qu\u00eate des fondements biophysiques de l&rsquo;exp\u00e9rience ph\u00e9nom\u00e9nologique subjective.<\/p>\n<h2>11. Cons\u00e9cration scientifique, controverses et prolongements computationnels<\/h2>\n<h3>11.1 Le prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine de 1981<\/h3>\n<p>La cons\u00e9cration institutionnelle supr\u00eame couronna les travaux de David Hubel et Torsten Wiesel en octobre 1981, date \u00e0 laquelle l&rsquo;Assembl\u00e9e Nobel de l&rsquo;Institut Karolinska de Stockholm leur attribua conjointement la moiti\u00e9 du <strong>Prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine<\/strong> :<\/p>\n<blockquote><p>\n    \u00ab Pour leurs d\u00e9couvertes concernant le traitement de l&rsquo;information dans le syst\u00e8me visuel \u00bb\n<\/p><\/blockquote>\n<p>L&rsquo;autre moiti\u00e9 du prestigieux prix fut d\u00e9cern\u00e9e \u00e0 Roger W. Sperry pour ses recherches sur la sp\u00e9cialisation fonctionnelle des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux chez les patients \u00e0 cerveau divis\u00e9 (<em>split-brain<\/em>).<\/p>\n<p>Cette distinction r\u00e9compensait plus de vingt-trois ann\u00e9es d&rsquo;un labeur exp\u00e9rimental ininterrompu qui avait propuls\u00e9 les neurosciences visuelles du statut de discipline descriptive empirique \u00e0 celui de science quantitative pr\u00e9dictive. Dans leur allocution de r\u00e9ception, les deux laur\u00e9ats rappel\u00e8rent avec humilit\u00e9 le r\u00f4le fondamental jou\u00e9 par le climat de libert\u00e9 intellectuelle instaur\u00e9 par Stephen Kuffler, ainsi que l&rsquo;importance cruciale de la s\u00e9rendipit\u00e9 m\u00e9thodologique face \u00e0 la rigidit\u00e9 des programmes de recherche pr\u00e9con\u00e7us. La monographie de synth\u00e8se r\u00e9dig\u00e9e par David Hubel, <em>Eye, Brain, and Vision<\/em>, publi\u00e9e quelques ann\u00e9es plus tard, devint le livre de chevet de g\u00e9n\u00e9rations enti\u00e8res d&rsquo;\u00e9tudiants, de neurologues et de chercheurs \u00e0 travers le monde.<\/p>\n<h3>11.2 Inspiration directe de la vision artificielle et du Deep Learning<\/h3>\n<p>L&rsquo;impact des d\u00e9couvertes de Hubel et Wiesel d\u00e9passe de tr\u00e8s loin les fronti\u00e8res de la biologie animale : il constitue l&rsquo;acte de naissance direct de l&rsquo;architecture moderne de la vision par ordinateur et des r\u00e9seaux de neurones artificiels profonds (<em>Deep Learning<\/em>). D\u00e8s 1980, l&rsquo;ing\u00e9nieur japonais <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/science\/article\/abs\/pii\/0006322380900574\">Kunihiko Fukushima<\/a> s&rsquo;inspira explicitement de la taxonomie des cellules simples et complexes pour concevoir une architecture informatique connexionniste in\u00e9dite : le <strong>N\u00e9ocognitron<\/strong>.<\/p>\n<p>Le N\u00e9ocognitron impl\u00e9mentait pour la toute premi\u00e8re fois une alternance hi\u00e9rarchique de couches de calcul modulaires calqu\u00e9es sur le cortex stri\u00e9 :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Les couches S (Simple-cells layers) :<\/strong> R\u00e9alisant des op\u00e9rations d&rsquo;extraction de caract\u00e9ristiques lin\u00e9aires par convolution spatiale locale \u00e0 l&rsquo;aide de masques orient\u00e9s \u00e0 bande \u00e9troite.<\/li>\n<li><strong>Les couches C (Complex-cells layers) :<\/strong> R\u00e9alisant des op\u00e9rations de regroupement non lin\u00e9aire et d&rsquo;\u00e9chantillonnage descendant (<em>pooling<\/em> spatial), assurant l&rsquo;invariance translationnelle du motif et la robustesse face aux distorsions g\u00e9om\u00e9triques.<\/li>\n<\/ul>\n<p>\u00c0 la fin des ann\u00e9es 1980 et durant les ann\u00e9es 1990, le chercheur fran\u00e7ais <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nature14539\">Yann LeCun<\/a> et ses collaborateurs perfectionn\u00e8rent ce sch\u00e9ma biologique en y int\u00e9grant l&rsquo;algorithme de r\u00e9tropropagation du gradient d&rsquo;erreur pour inventer les <strong>r\u00e9seaux de neurones convolutifs<\/strong> (<em>Convolutional Neural Networks<\/em> ou CNN), illustr\u00e9s par le c\u00e9l\u00e8bre mod\u00e8le <em>LeNet-5<\/em> d\u00e9di\u00e9 \u00e0 la reconnaissance de l&rsquo;\u00e9criture manuscrite. Lorsque la r\u00e9volution de l&rsquo;apprentissage profond explosa \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle plan\u00e9taire en 2012 avec <em>AlexNet<\/em>, le c\u0153ur algorithmique de ces machines de vision artificielle reposait toujours sur la m\u00eame architecture invariante : les premi\u00e8res couches du r\u00e9seau apprennent spontan\u00e9ment des bancs de filtres de Gabor orient\u00e9s \u2014 r\u00e9pliques math\u00e9matiques parfaites des champs r\u00e9cepteurs des cellules simples de David Hubel et Torsten Wiesel.<\/p>\n<h3>11.3 D\u00e9bats contemporains : r\u00e9troaction corticale et codage pr\u00e9dictif<\/h3>\n<p>Nonobstant son triomphe computationnel, le mod\u00e8le original de Hubel et Wiesel a fait l&rsquo;objet de r\u00e9visions conceptuelles substantielles au cours des deux derni\u00e8res d\u00e9cennies sous l&rsquo;impulsion des neurosciences computationnelles th\u00e9oriques. La principale critique formul\u00e9e \u00e0 l&rsquo;encontre du paradigme historique cible son unilat\u00e9ralit\u00e9 strictement ascendante (<em>feedforward<\/em>).<\/p>\n<p>Aujourd&rsquo;hui, le cadre th\u00e9orique dominant de la neurobiologie cognitive s&rsquo;est d\u00e9plac\u00e9 vers le <strong>codage pr\u00e9dictif<\/strong> (<em>predictive coding<\/em>), formalis\u00e9 notamment par Rajesh Rao, Dana Ballard et Karl Friston :<\/p>\n<ul>\n<li>Le cerveau n&rsquo;est plus envisag\u00e9 comme un processeur passif attendant des stimuli externes pour construire des repr\u00e9sentations de bas en haut, mais comme une <strong>machine d&rsquo;inf\u00e9rence bay\u00e9sienne active<\/strong>.<\/li>\n<li>Les aires visuelles hi\u00e9rarchiquement sup\u00e9rieures projettent continuellement vers le bas, via des connexions massives de r\u00e9troaction (<em>top-down feedback<\/em>), des flux de pr\u00e9dictions sur la structure sensorielle attendue de l&rsquo;environnement.<\/li>\n<li>Dans ce cadre novateur, les neurones de V1 (cellules simples et complexes) ne fonctionnent point comme de simples extracteurs passifs de traits physiques statiques, mais comme des <strong>comparateurs dynamiques d&rsquo;erreurs de pr\u00e9diction<\/strong> (<em>prediction error units<\/em>). Ils ne transmettent vers les aires sup\u00e9rieures que la fraction r\u00e9siduelle du signal sensoriel qui contredit les attentes pr\u00e9dictives descendantes de l&rsquo;organisme.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette reformulation pr\u00e9dictive n&rsquo;invalide point l&rsquo;existence mat\u00e9rielle des filtres d&rsquo;orientation d\u00e9couverts par Hubel et Wiesel, mais elle enrichit consid\u00e9rablement leur fonction : les cellules simples et complexes participent \u00e0 un dialogue dynamique bidirectionnel perp\u00e9tuel entre les contraintes du monde physique ext\u00e9rieur et les mod\u00e8les internes g\u00e9n\u00e9r\u00e9s par le syst\u00e8me nerveux central.<\/p>\n<h2>12. Conclusion et synth\u00e8se \u00e9pist\u00e9mologique<\/h2>\n<h3>12.1 Le triomphe m\u00e9thodologique du r\u00e9ductionnisme neurobiologique<\/h3>\n<p>L&rsquo;\u00e9pop\u00e9e intellectuelle de David Hubel et Torsten Wiesel demeure \u00e0 ce jour l&rsquo;une des validations les plus \u00e9clatantes de la f\u00e9condit\u00e9 du programme de recherche r\u00e9ductionniste en biologie. En faisant le choix audacieux de sonder le syst\u00e8me c\u00e9r\u00e9bral non par des sp\u00e9culations introspectives ou des th\u00e9ories de champ indiff\u00e9renci\u00e9es, mais par l&rsquo;interrogation syst\u00e9matique et rigoureuse de la cellule nerveuse individuelle, ils ont d\u00e9montr\u00e9 que la perception ph\u00e9nom\u00e9nologique repose sur des m\u00e9canismes physico-chimiques identifiables et mesurables avec une pr\u00e9cision math\u00e9matique.<\/p>\n<p>Leur d\u00e9marche a prouv\u00e9 qu&rsquo;un ph\u00e9nom\u00e8ne cognitif d&rsquo;une complexit\u00e9 vertigineuse \u2014 la capacit\u00e9 d&rsquo;un \u00eatre anim\u00e9 \u00e0 identifier les contours, les bordures et les trajectoires des objets de son environnement vital \u2014 peut \u00eatre r\u00e9duit sans perte de substance \u00e0 l&rsquo;int\u00e9gration synaptique organis\u00e9e de potentiels d&rsquo;action discrets circulant au sein de colonnes cytoarchitectoniques sp\u00e9cialis\u00e9es. Ils ont ainsi scell\u00e9 l&rsquo;union m\u00e9thodologique de l&rsquo;anatomie microscopique, de l&rsquo;\u00e9lectrophysiologie membranaire et de la psychologie de la perception.<\/p>\n<h3>12.2 L&rsquo;impact p\u00e9renne sur la compr\u00e9hension de l&rsquo;architecture c\u00e9r\u00e9brale<\/h3>\n<p>L&rsquo;h\u00e9ritage l\u00e9gu\u00e9 par Hubel et Wiesel transcende immens\u00e9ment le seul cadre du syst\u00e8me visuel des carnivores et des primates. Leurs concepts r\u00e9gulateurs ont infus\u00e9 l&rsquo;int\u00e9gralit\u00e9 des neurosciences fondamentales :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>La modularit\u00e9 colonnaire :<\/strong> L&rsquo;organisation en colonnes et hypercolonnes s&rsquo;est impos\u00e9e comme le principe de conception canonique du n\u00e9ocortex des mammif\u00e8res, qu&rsquo;il s&rsquo;agisse de l&rsquo;analyse des fr\u00e9quences tonotopiques dans le cortex auditif primaire ou de la somatotopie fine du cortex sensorimoteur.<\/li>\n<li><strong>La dialectique inn\u00e9\/acquis :<\/strong> En d\u00e9montrant que la structure de base des hypercolonnes est pr\u00e9-c\u00e2bl\u00e9e g\u00e9n\u00e9tiquement avant la naissance, mais que sa consolidation p\u00e9renne requiert imp\u00e9rativement une immersion sensorielle au cours d&rsquo;une fen\u00eatre temporelle critique stricte, ils ont d\u00e9finitivement clos les querelles st\u00e9riles opposant la nature \u00e0 la culture.<\/li>\n<li><strong>La plasticit\u00e9 synaptique :<\/strong> Leurs travaux sur la privation monoculaire ont fourni le substrat exp\u00e9rimental irr\u00e9futable attestant que le cerveau n&rsquo;est pas un circuit imprim\u00e9 rigide et immuable, mais un organe plastique fa\u00e7onnant en permanence son anatomie microscopique sous la pression des signaux issus du monde ext\u00e9rieur.<\/li>\n<\/ul>\n<h3>12.3 Perspectives futures des sciences visuelles et cognitives<\/h3>\n<p>Plus de six d\u00e9cennies apr\u00e8s le claquement m\u00e9morable de la lame de verre dans le haut-parleur du laboratoire de Baltimore, la qu\u00eate initi\u00e9e par David Hubel et Torsten Wiesel se poursuit \u00e0 des niveaux de r\u00e9solution inaccessibles \u00e0 leurs micro\u00e9lectrodes de tungst\u00e8ne pionni\u00e8res. L&rsquo;av\u00e8nement de l&rsquo;<strong>imagerie calcique fonctionnelle biphotonique<\/strong> permet aujourd&rsquo;hui d&rsquo;observer simultan\u00e9ment en direct l&rsquo;activit\u00e9 de dizaines de milliers de neurones au sein de colonnes d&rsquo;orientation chez l&rsquo;animal \u00e9veill\u00e9, r\u00e9v\u00e9lant la dynamique collective et l&rsquo;h\u00e9t\u00e9rog\u00e9n\u00e9it\u00e9 des microcircuits corticaux avec une pr\u00e9cision spatiale intracellulaire.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, les techniques d&rsquo;<strong>optog\u00e9n\u00e9tique<\/strong> permettent d\u00e9sormais d&rsquo;activer ou de museler sp\u00e9cifiquement, par des impulsions lumineuses calibr\u00e9es, des sous-populations g\u00e9n\u00e9tiquement cibl\u00e9es d&rsquo;interneurones gabaergiques, d\u00e9cortiquant les m\u00e9canismes intimes d&rsquo;inhibition lat\u00e9rale qui sculptent l&rsquo;arr\u00eat d&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 et la s\u00e9lectivit\u00e9 angulaire des cellules de V1. Les neurosciences contemporaines s&rsquo;efforcent d&rsquo;int\u00e9grer ces dynamiques locales au sein de mod\u00e8les de connectivit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;\u00e9chelle du cerveau entier (le connectome), cherchant \u00e0 comprendre comment les signaux extraits par les cellules simples et complexes s&rsquo;articulent avec les boucles cortico-thalamiques, les oscillations globales et les r\u00e9seaux de l&rsquo;attention consciente.<\/p>\n<p>L&rsquo;exp\u00e9rience historique d&rsquo;Hubel et Wiesel ne figure pas simplement au panth\u00e9on des d\u00e9couvertes scientifiques comme un jalon r\u00e9volu ; elle continue d&rsquo;\u00e9clairer la trajectoire \u00e9pist\u00e9mologique de notre compr\u00e9hension de l&rsquo;esprit biologique, rappelant avec force que le cerveau n&rsquo;invente point la r\u00e9alit\u00e9, mais la reconstruit inlassablement, ligne apr\u00e8s ligne, contraste apr\u00e8s contraste, \u00e0 travers les prismes merveilleusement ordonn\u00e9s de ses microcircuits corticaux.<\/p>\n<h2>R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n<ul>\n<li>Fukushima, K. (1980). Neocognitron: A self-organizing neural network model for a mechanism of pattern recognition unaffected by shift in position. <em>Biological Cybernetics<\/em>, 36(4), 193\u2013202. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1007\/BF00344251\">https:\/\/doi.org\/10.1007\/BF00344251<\/a><\/li>\n<li>Hubel, D. H. (1957). Tungsten microelectrode for recording from single units. <em>Science<\/em>, 125(3247), 549\u2013550. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.125.3247.549\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.125.3247.549<\/a><\/li>\n<li>Hubel, D. H. (1988). <em>Eye, brain, and vision<\/em>. Scientific American Library\/Scientific American Books.<\/li>\n<li>Hubel, D. H., &#038; Wiesel, T. N. (1959). Receptive fields of single neurones in the cat&rsquo;s striate cortex. <em>The Journal of Physiology<\/em>, 148(3), 574\u2013591. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1113\/jphysiol.1959.sp006308\">https:\/\/doi.org\/10.1113\/jphysiol.1959.sp006308<\/a><\/li>\n<li>Hubel, D. H., &#038; Wiesel, T. N. (1962). Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat&rsquo;s visual cortex. <em>The Journal of Physiology<\/em>, 160(1), 106\u2013154. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1113\/jphysiol.1962.sp006837\">https:\/\/doi.org\/10.1113\/jphysiol.1962.sp006837<\/a><\/li>\n<li>Hubel, D. H., &#038; Wiesel, T. N. (1965). Receptive fields and functional architecture in two nonstriate visual areas (18 and 19) of the cat. <em>Journal of Neurophysiology<\/em>, 28(2), 229\u2013289. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1152\/jn.1965.28.2.229\">https:\/\/doi.org\/10.1152\/jn.1965.28.2.229<\/a><\/li>\n<li>Hubel, D. H., &#038; Wiesel, T. N. (1970). The period of susceptibility to the physiological effects of unilateral eye closure in kittens. <em>The Journal of Physiology<\/em>, 206(2), 419\u2013436. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1113\/jphysiol.1970.sp009022\">https:\/\/doi.org\/10.1113\/jphysiol.1970.sp009022<\/a><\/li>\n<li>Hubel, D. H., &#038; Wiesel, T. N. (1977). Ferrier lecture: Functional architecture of macaque monkey visual cortex. <em>Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences<\/em>, 198(1130), 1\u201359. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1098\/rspb.1977.0085\">https:\/\/doi.org\/10.1098\/rspb.1977.0085<\/a><\/li>\n<li>Kuffler, S. W. (1953). Discharge patterns and functional organization of mammalian retina. <em>Journal of Neurophysiology<\/em>, 16(1), 37\u201368. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1152\/jn.1953.16.1.37\">https:\/\/doi.org\/10.1152\/jn.1953.16.1.37<\/a><\/li>\n<li>LeCun, Y., Bengio, Y., &#038; Hinton, G. (2015). Deep learning. <em>Nature<\/em>, 521(7553), 436\u2013444. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature14539\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature14539<\/a><\/li>\n<li>Marr, D. (1982). <em>Vision: A computational investigation into the human representation and processing of visual information<\/em>. W. H. Freeman and Company.<\/li>\n<li>Mountcastle, V. B. (1957). Modality and topographic properties of single neurons of cat&rsquo;s somatic sensory cortex. <em>Journal of Neurophysiology<\/em>, 20(4), 408\u2013434. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1152\/jn.1957.20.4.408\">https:\/\/doi.org\/10.1152\/jn.1957.20.4.408<\/a><\/li>\n<li>Rao, R. P., &#038; Ballard, D. H. (1999). Predictive coding in the visual cortex: A functional interpretation of some extra-classical receptive-field effects. <em>Nature Neuroscience<\/em>, 2(1), 79\u201387. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/4580\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/4580<\/a><\/li>\n<li>Treisman, A. M., &#038; Gelade, G. (1980). A feature-integration theory of attention. <em>Cognitive Psychology<\/em>, 12(1), 97\u2013136. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/0010-0285(80)90005-5\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/0010-0285(80)90005-5<\/a><\/li>\n<li>Wiesel, T. N., &#038; Hubel, D. H. (1963). Single-cell responses in striate cortex of kittens deprived of vision in one eye. <em>Journal of Neurophysiology<\/em>, 26(6), 1003\u20131017. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1152\/jn.1963.26.6.1003\">https:\/\/doi.org\/10.1152\/jn.1963.26.6.1003<\/a><\/li>\n<\/ul>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Analyse acad\u00e9mique d\u00e9taill\u00e9e des exp\u00e9riences de Hubel et Wiesel sur les cellules simples et complexes du cortex visuel et leur impact neurophysiologique.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","template":"","categories":[459,647],"tags":[6725,6552,6550,2868,2915],"class_list":["post-4753","psych_experiment","type-psych_experiment","status-publish","hentry","category-neurosciences","category-psychologie-cognitive","tag-cellules-simples-et-complexes","tag-cortex-visuel","tag-hubel-et-wiesel","tag-neurophysiologie","tag-perception-visuelle"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_experiment\/4753","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_experiment"}],"about":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/psych_experiment"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=4753"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_experiment\/4753\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=4753"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=4753"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=4753"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}