{"id":4706,"date":"2026-09-11T12:07:13","date_gmt":"2026-09-11T12:07:13","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/experiments\/decouverte-cellules-direction-tete-james-ranck\/"},"modified":"2026-09-11T12:07:13","modified_gmt":"2026-09-11T12:07:13","slug":"decouverte-cellules-direction-tete-james-ranck","status":"publish","type":"psych_experiment","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_experiment=decouverte-cellules-direction-tete-james-ranck","title":{"rendered":"La d\u00e9couverte des cellules de direction de la t\u00eate – James Ranck"},"content":{"rendered":"

L\u2019\u00e9lucidation des m\u00e9canismes par lesquels le cerveau encode l\u2019espace, s\u2019oriente au sein d\u2019environnements complexes et maintient une repr\u00e9sentation unifi\u00e9e du monde constitue l\u2019une des plus remarquables \u00e9pop\u00e9es des neurosciences modernes. Pendant des d\u00e9cennies, la psychologie exp\u00e9rimentale et la physiologie c\u00e9r\u00e9brale se sont heurt\u00e9es \u00e0 l\u2019\u00e9nigme de la navigation : comment un organisme biologique parvient-il \u00e0 calculer sa trajectoire en temps r\u00e9el, \u00e0 conserver un cap stable dans l\u2019obscurit\u00e9 et \u00e0 actualiser sa position sans recourir syst\u00e9matiquement \u00e0 des rep\u00e8res visuels continus ? Si la d\u00e9couverte des cellules de lieu hippocampiques<\/a> par John O’Keefe et Jonathan Dostrovsky en 1971 a pos\u00e9 les fondations du concept de \u00ab carte cognitive \u00bb, cette cartographie interne demeurait fondamentalement incompl\u00e8te sans un param\u00e8tre cin\u00e9matique et g\u00e9om\u00e9trique indispensable : le sens de l’orientation azimutale, c’est-\u00e0-dire une boussole neuronale interne.<\/p>\n

C\u2019est au tournant des ann\u00e9es 1980 que le neurophysiologiste am\u00e9ricain James B. Ranck Jr., exer\u00e7ant au State University of New York (SUNY) Downstate Medical Center<\/em> \u00e0 Brooklyn, r\u00e9alisa une avanc\u00e9e conceptuelle majeure en identifiant pour la premi\u00e8re fois des neurones dont l’activit\u00e9 \u00e9lectrique d\u00e9pend exclusivement de la direction vers laquelle pointe la t\u00eate d’un animal dans le plan horizontal. Ces unit\u00e9s \u00e9lectrophysiologiques singuli\u00e8res, ult\u00e9rieurement baptis\u00e9es cellules de direction de la t\u00eate<\/strong> (head direction cells<\/em>), allaient r\u00e9v\u00e9ler l\u2019existence d’un syst\u00e8me de guidage interne d’une pr\u00e9cision math\u00e9matique stup\u00e9fiante, op\u00e9rant ind\u00e9pendamment de la position g\u00e9ographique de l’individu, de sa posture corporelle ou de la vitesse de ses d\u00e9placements.<\/p>\n

Cet article propose une exploration exhaustive et interdisciplinaire de cette d\u00e9couverte fondamentale, depuis les pr\u00e9misses historiques et les d\u00e9fis techniques de l’enregistrement unitaire chez le rongeur vigile, jusqu’aux mod\u00e9lisations computationnelles en r\u00e9seaux d’attracteurs continus et aux implications cliniques actuelles dans les pathologies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives. En retra\u00e7ant les travaux pionniers de James Ranck et sa collaboration s\u00e9minale avec Jeffrey Taube et Robert Muller, nous mettons en lumi\u00e8re comment l’observation rigoureuse de potentiels d’action dans le syst\u00e8me limbique a permis de d\u00e9voiler l’architecture m\u00eame de notre sens de l’orientation.<\/p>\n

1. Introduction historique et contexte neuroscientifique des travaux de James Ranck<\/h2>\n

1.1 Le paysage de la neurophysiologie spatiale au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980<\/h3>\n

Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980, les neurosciences comportementales traversaient une phase de profonde mutation paradigmatique. Depuis le milieu du XXe si\u00e8cle, l’\u00e9tude de l’orientation spatiale animale \u00e9tait largement domin\u00e9e par les th\u00e9ories n\u00e9o-b\u00e9havioristes issues des travaux de Clark Hull et de B.F. Skinner. Selon cette perspective r\u00e9ductionniste, la navigation spatiale ne relevait pas d’une quelconque repr\u00e9sentation interne de l’environnement, mais r\u00e9sultait plut\u00f4t d’un encha\u00eenement lin\u00e9aire d’associations stimulus-r\u00e9ponse (S-R), o\u00f9 des indices sensoriels discrets d\u00e9clenchaient des patrons moteurs s\u00e9quentiels st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9s. Dans ce cadre \u00e9pist\u00e9mologique, l’animal \u00e9tait per\u00e7u comme un automate r\u00e9actif, guid\u00e9 par des tropismes ou des habitudes motrices renforc\u00e9es par l’apprentissage.<\/p>\n

N\u00e9anmoins, les limites explicatives de ce mod\u00e8le m\u00e9caniste devenaient de plus en plus patentes face aux donn\u00e9es empiriques accumul\u00e9es, notamment \u00e0 la suite des intuitions pr\u00e9monitoires d’Edward Tolman<\/a> concernant l’existence d’une \u00ab carte cognitive \u00bb chez le rat. Les paradigmes de raccourcis spatiaux et de d\u00e9tours spontan\u00e9s sugg\u00e9raient irr\u00e9futablement que les animaux poss\u00e9daient une connaissance unifi\u00e9e et g\u00e9om\u00e9trique de leur milieu, inaccessible aux seuls r\u00e9flexes conditionn\u00e9s. Sur le plan \u00e9lectrophysiologique, le d\u00e9fi consistait \u00e0 identifier les substrats cellulaires capables de sous-tendre de telles computations cognitives.<\/p>\n

Cette qu\u00eate a \u00e9t\u00e9 rendue possible par l’essor spectaculaire des techniques d’enregistrement par micro\u00e9lectrodes extracellulaires chez l’animal vigile et en mouvement libre. Jusqu’alors, la majorit\u00e9 des enregistrements unitaires \u00e9taient conduits sous anesth\u00e9sie g\u00e9n\u00e9rale ou chez des animaux immobilis\u00e9s dans des appareils st\u00e9r\u00e9otaxiques, ce qui restreignait l’investigation aux r\u00e9ponses sensorielles primaires ou aux r\u00e9flexes moteurs \u00e9l\u00e9mentaires. L’av\u00e8nement de montages chroniques miniaturis\u00e9s a permis pour la premi\u00e8re fois de sonder l’activit\u00e9 de neurones isol\u00e9s pendant que l’animal explorait activement son habitat, posant ainsi les jalons n\u00e9cessaires pour observer l’\u00e9mergence de codes neuronaux cognitifs d’ordre sup\u00e9rieur.<\/p>\n

1.2 Le parcours acad\u00e9mique et les orientations scientifiques de James Ranck Jr.<\/h3>\n

N\u00e9 avec une curiosit\u00e9 scientifique aiguis\u00e9e pour les fondements biophysiques de l’esprit, James B. Ranck Jr. a d’abord suivi une formation m\u00e9dicale rigoureuse avant de se tourner vers la neurophysiologie quantitative. \u00c9tabli au SUNY Downstate Medical Center<\/em> \u00e0 New York, Ranck s’est rapidement impos\u00e9 comme l’un des pionniers de l’\u00e9lectrophysiologie du syst\u00e8me limbique. D\u00e8s les ann\u00e9es 1970, ses investigations s’\u00e9taient concentr\u00e9es sur les propri\u00e9t\u00e9s \u00e9lectriques du cortex hippocampique, une structure d\u00e9j\u00e0 reconnue pour son implication critique dans la consolidation mn\u00e9sique et les dynamiques oscillatoires c\u00e9r\u00e9brales.<\/p>\n

Ranck s’int\u00e9ressa particuli\u00e8rement au rythme th\u00eata hippocampique (une oscillation sinuso\u00efdale comprise entre 4 et 12 Hz chez le rongeur) et publia en 1973 une \u00e9tude monographique devenue classique sur les patrons de d\u00e9charge des neurones hippocampiques chez le rat libre de ses mouvements. Dans ces travaux fondateurs, il proposa une classification devenue c\u00e9l\u00e8bre entre les neurones dits \u00ab complexes-spike \u00bb (qui s’av\u00e9reront \u00eatre les cellules pyramidales de lieu) et les neurones dits \u00ab theta cells \u00bb (des interneurones inhibiteurs \u00e0 d\u00e9charge rapide corr\u00e9l\u00e9s aux mouvements locomoteurs volontaires de l’animal).<\/p>\n

Cette immersion dans les dynamiques cellulaires de l’hippocampe a forg\u00e9 la m\u00e9thode singuli\u00e8re de Ranck : une observation ph\u00e9notypique patiente, holistique et exhaustive du comportement animal coupl\u00e9e \u00e0 une analyse pointilleuse des signaux \u00e9lectriques unitaires. Plut\u00f4t que d’imposer des t\u00e2ches op\u00e9rantes rigides et restrictives, Ranck laissait l’animal interagir avec son milieu de mani\u00e8re \u00e9cologique, observant la fa\u00e7on dont les d\u00e9charges neuronales modulaient leurs fr\u00e9quences au gr\u00e9 des explorations, des prises d’indices olfactifs, des reniflements et des changements de posture c\u00e9phalique. C’est cette sensibilit\u00e9 clinique et exp\u00e9rimentale qui allait lui permettre de d\u00e9tecter des anomalies \u00e9lectrophysiologiques que d’autres auraient n\u00e9glig\u00e9es comme de simples bruits de fond instrumentaux.<\/p>\n

1.3 L’\u00e9mergence de l’hypoth\u00e8se d’une boussole neuronale interne<\/h3>\n

\u00c0 mesure que la communaut\u00e9 neuroscientifique dig\u00e9rait la d\u00e9couverte des cellules de lieu, une faille th\u00e9orique majeure se dessinait dans la conceptualisation de la navigation autonome. Une carte spatiale, aussi d\u00e9taill\u00e9e et fid\u00e8le soit-elle sur le plan topologique, s’av\u00e8re parfaitement inutilisable pour guider une trajectoire orient\u00e9e si elle ne s’accompagne pas d’une boussole. En termes formels, pour planifier un d\u00e9placement vectoriel d’un point A vers un point B, le syst\u00e8me nerveux central doit non seulement conna\u00eetre ses coordonn\u00e9es spatiales actuelles dans un r\u00e9f\u00e9rentiel donn\u00e9, mais \u00e9galement son orientation vectorielle instantan\u00e9e par rapport \u00e0 ces m\u00eames coordonn\u00e9es.<\/p>\n

Les th\u00e9oriciens de l’\u00e9poque ont d’abord tent\u00e9 d’attribuer cette fonction d’orientation aux cellules de lieu elles-m\u00eames ou \u00e0 des flux perceptifs continus. Cependant, de nombreuses observations d\u00e9montraient que les rongeurs demeuraient parfaitement capables de naviguer avec pr\u00e9cision dans l’obscurit\u00e9 absolue ou dans des labyrinthes d\u00e9pourvus de rep\u00e8res visuels distinctifs, un processus d\u00e9sign\u00e9 sous le terme d’int\u00e9gration de chemin ou d’estime (dead reckoning<\/em>). Ce constat impliquait l’existence d’un signal endog\u00e8ne continu, capable d’int\u00e9grer les signaux cin\u00e9matiques issus du syst\u00e8me vestibulaire, de la proprioception et des copies d’eff\u00e9rence motrice pour maintenir une estimation ininterrompue de la direction azimutale.<\/p>\n

James Ranck commen\u00e7a alors \u00e0 formuler l’hypoth\u00e8se audacieuse selon laquelle le cerveau des mammif\u00e8res abriterait une population sp\u00e9cialis\u00e9e de neurones d\u00e9di\u00e9s exclusivement \u00e0 l’encodage du cap directionnel. Ce signal ne devait pas simplement refl\u00e9ter la position physique de l’animal, mais devait op\u00e9rer comme une v\u00e9ritable boussole gyroscopique interne, stable, univoque et universellement accessible par les structures mn\u00e9siques et motrices charg\u00e9es du contr\u00f4le de la navigation.<\/p>\n

2. Les pr\u00e9misses th\u00e9oriques : de la carte cognitive d’O’Keefe aux signaux directionnels<\/h2>\n

2.1 L’impact de la d\u00e9couverte des cellules de lieu par O’Keefe et Nadel<\/h3>\n

La publication en 1978 de l’ouvrage fondamental de John O’Keefe et Lynn Nadel, intitul\u00e9 The Hippocampus as a Cognitive Map<\/em><\/a>, a constitu\u00e9 un v\u00e9ritable s\u00e9isme intellectuel au sein des neurosciences cognitives. S’appuyant sur les enregistrements unitaires r\u00e9alis\u00e9s dans les champs CA1 et CA3 de l’hippocampe dorsal du rat, O’Keefe et Nadel ont postul\u00e9 que le r\u00e9seau hippocampique g\u00e9n\u00e9rait une repr\u00e9sentation synth\u00e9tique, globale et ind\u00e9pendante de l’\u00e9tat motivationnel du sujet, concr\u00e9tisant la m\u00e9taphore tolmanienne de la carte cognitive.<\/p>\n

Chaque cellule de lieu ne d\u00e9chargeait vigoureusement que lorsque le rongeur traversait une portion sp\u00e9cifique de l’espace physique, baptis\u00e9e son \u00ab champ de lieu \u00bb (place field<\/em>). Cependant, la mod\u00e9lisation math\u00e9matique du guidage spatial r\u00e9v\u00e9lait des limites substantielles. Dans les environnements ouverts bidimensionnels (comme les ar\u00e8nes circulaires ou carr\u00e9es), les cellules de lieu pr\u00e9sentaient fr\u00e9quemment une activit\u00e9 omnidirectionnelle : le neurone d\u00e9chargeait d\u00e8s que l’animal se trouvait dans la zone cible, ind\u00e9pendamment de la direction dans laquelle son corps ou son regard \u00e9taient orient\u00e9s. Bien que dans des couloirs \u00e9troits ou des labyrinthes lin\u00e9aires les cellules de lieu pouvaient acqu\u00e9rir une s\u00e9lectivit\u00e9 directionnelle li\u00e9e \u00e0 la trajectoire impos\u00e9e, cette modulation directionnelle demeurait impure, contextuelle et intrins\u00e8quement subordonn\u00e9e \u00e0 la position spatiale.<\/p>\n

Ce constat posait un probl\u00e8me computationnel irr\u00e9solu. Si la carte hippocampique indique \u00e0 l’animal o\u00f9<\/em> il se trouve, comment le syst\u00e8me moteur sait-il vers o\u00f9<\/em> pivoter pour s’\u00e9lancer vers un objectif pr\u00e9cis ? La dissociation cin\u00e9matique entre la translation physique et la direction du regard exigeait formellement l’existence d’un syst\u00e8me de rep\u00e9rage azimutal ind\u00e9pendant des champs de lieu.<\/p>\n

2.2 Distinction fonctionnelle entre position g\u00e9ographique et orientation azimutale<\/h3>\n

Sur le plan g\u00e9om\u00e9trique et computationnel, la distinction entre la localisation spatiale et l’orientation angulaire renvoie \u00e0 deux r\u00e9f\u00e9rentiels spatiaux compl\u00e9mentaires mais distincts : le syst\u00e8me \u00e9gocentrique et le syst\u00e8me allocentrique. Les informations sensorielles primaires parviennent invariablement au syst\u00e8me nerveux sous une forme \u00e9gocentrique, c’est-\u00e0-dire index\u00e9e sur les r\u00e9cepteurs sensoriels du sujet : la r\u00e9tine encode les photons par rapport au centre de l’\u0153il, la cochl\u00e9e localise les sons par rapport \u00e0 la t\u00eate, et les fuseaux neuromusculaires rapportent des tensions par rapport \u00e0 l’axe du squelette.<\/p>\n

Pour construire une navigation robuste, le cerveau doit imp\u00e9rativement convertir ces signaux \u00e9gocentriques fugaces en un r\u00e9f\u00e9rentiel allocentrique<\/strong>, invariable par rapport \u00e0 l’observateur et ancr\u00e9 sur la g\u00e9om\u00e9trie globale de l’environnement ext\u00e9rieur. Dans ce formalisme allocentrique, la position est un vecteur bidimensionnel ou tridimensionnel $(x, y, z)$<\/span>, tandis que l’orientation azimutale correspond \u00e0 un angle scalaire $\\theta$<\/span> d\u00e9fini sur le cercle trigonom\u00e9trique de 0 \u00e0 360 degr\u00e9s ($[0, 2\\pi[$<\/span>).<\/p>\n

L’int\u00e9gration de chemin requiert que le taux de changement temporel de la position soit calcul\u00e9 \u00e0 partir de la vitesse lin\u00e9aire $v(t)$<\/span> et de la direction instantan\u00e9e $\\theta(t)$<\/span> par les \u00e9quations diff\u00e9rentielles cin\u00e9matiques classiques :<\/p>\n

$$\\frac{dx}{dt} = v(t) \\cos(\\theta(t))$$<\/span>
\n$$\\frac{dy}{dt} = v(t) \\sin(\\theta(t))$$<\/span><\/p>\n

Sans un signal neuronal pur et isol\u00e9 repr\u00e9sentant rigoureusement la variable $\\theta(t)$<\/span>, ces op\u00e9rations d’int\u00e9gration spatiale deviennent math\u00e9matiquement impossibles \u00e0 r\u00e9soudre de mani\u00e8re stable pour le tissu nerveux. L’azimut devait donc n\u00e9cessairement \u00eatre repr\u00e9sent\u00e9 sous une forme invariante par rapport \u00e0 la position $(x, y)$<\/span>, de fa\u00e7on \u00e0 ce que l’angle $\\theta$<\/span> conserve la m\u00eame valeur s\u00e9mantique que l’animal se trouve au centre, au nord ou \u00e0 la p\u00e9riph\u00e9rie de son ar\u00e8ne d’exploration.<\/p>\n

2.3 Les hypoth\u00e8ses neurophysiologiques avant la d\u00e9couverte formelle<\/h3>\n

Conscients de cette lacune th\u00e9orique, de nombreux chercheurs avaient tent\u00e9 de d\u00e9busquer ce signal d’orientation au sein m\u00eame de la formation hippocampique. Cependant, les enregistrements syst\u00e9matiques conduits dans le gyrus dent\u00e9, le champ CA3 et le champ CA1 ne r\u00e9v\u00e9laient que des modulations faibles, le plus souvent contamin\u00e9es par des param\u00e8tres sensoriels locaux ou l’historique r\u00e9cent de la trajectoire locomotrice. Ces \u00e9checs r\u00e9p\u00e9t\u00e9s ont conduit \u00e0 l’hypoth\u00e8se que le signal de boussole devait \u00eatre \u00e9labor\u00e9 en amont ou en p\u00e9riph\u00e9rie imm\u00e9diate de l’hippocampe, au sein des structures limbiques ou thalamiques \u00e9troitement interconnect\u00e9es avec le syst\u00e8me vestibulaire.<\/p>\n

D’un point de vue anatomique, le syst\u00e8me vestibulaire p\u00e9riph\u00e9rique \u2014 log\u00e9 dans l’oreille interne avec les canaux semi-circulaires mesurant les acc\u00e9l\u00e9rations angulaires et les organes otolithiques sensibles aux acc\u00e9l\u00e9rations lin\u00e9aires et \u00e0 la gravit\u00e9 \u2014 repr\u00e9sentait la source \u00e9vidente de signaux inertiels pour calibrer l’orientation. Les noyaux vestibulaires du tronc c\u00e9r\u00e9bral projettent massivement vers le cervelet, le thalamus et le syst\u00e8me limbique via des voies polysynaptiques ascendantes complexes.<\/p>\n

Des pionniers de la neuroanatomie comme James Papez avaient jadis postul\u00e9 l’existence de boucles limbiques int\u00e9grant les informations visc\u00e9rales et sensorielles. Les neurophysiologistes ont donc commenc\u00e9 \u00e0 suspecter que des structures relais, telles que le postsubiculum<\/em> (ou subiculum dorsal), le cortex r\u00e9trospl\u00e9nial ou les noyaux thalamiques ant\u00e9rieurs, pouvaient h\u00e9berger des neurones hautement sp\u00e9cialis\u00e9s, capables de traduire les flux d’acc\u00e9l\u00e9ration angulaire d’origine vestibulaire en un \u00e9tat d’activit\u00e9 tonique codant l’orientation absolue de la t\u00eate dans l’espace.<\/p>\n

3. Les premi\u00e8res observations empiriques et le protocole exp\u00e9rimental initial<\/h2>\n

3.1 L’enregistrement par micro\u00e9lectrodes chroniques chez le rat en mouvement libre<\/h3>\n

Pour capturer l’insaisissable signal directionnel, James Ranck a mis au point des m\u00e9thodologies de micro-enregistrement extracellulaire particuli\u00e8rement novatrices pour l’\u00e9poque. Le dispositif reposait sur l’implantation st\u00e9r\u00e9otaxique chronique de faisceaux de microfils de nichrome ou de platine-iridium, isol\u00e9s par de la r\u00e9sine \u00e0 l’exception de leur extr\u00e9mit\u00e9 sectionn\u00e9e, dont le diam\u00e8tre n’exc\u00e9dait pas 25 \u00e0 50 microm\u00e8tres. Ces micro\u00e9lectrodes \u00e9taient mont\u00e9es sur des micro-entra\u00eenements m\u00e9caniques miniatures (microdrives) fix\u00e9s au cr\u00e2ne de l’animal par du ciment acrylique dentaire, permettant \u00e0 l’exp\u00e9rimentateur d’abaisser les \u00e9lectrodes microm\u00e8tre par microm\u00e8tre \u00e0 travers le parenchyme c\u00e9r\u00e9bral sur des p\u00e9riodes de plusieurs semaines.<\/p>\n

L’ar\u00e8ne exp\u00e9rimentale con\u00e7ue par Ranck rompait d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment avec les labyrinthes ferm\u00e9s conventionnels. Il opta pour une grande enceinte circulaire ouverte, pourvue de parois verticales d’une cinquantaine de centim\u00e8tres de hauteur, peintes d’une couleur grise mate uniforme. Le sol \u00e9tait tapiss\u00e9 d’un rev\u00eatement interchangeable pour contr\u00f4ler les stimuli olfactifs r\u00e9siduels. Afin de fournir une r\u00e9f\u00e9rence directionnelle polaris\u00e9e mais hautement contr\u00f4lable, une unique feuille de carton blanc recouvrait un arc de cercle d’environ 100 degr\u00e9s sur la paroi interne de l’enceinte, constituant le rep\u00e8re visuel distal majeur (cue card<\/em>).<\/p>\n

Le couplage cin\u00e9matique et \u00e9lectrophysiologique repr\u00e9sentait un d\u00e9fi d’ing\u00e9nierie colossal. En l’absence de cam\u00e9ras num\u00e9riques et de processeurs de vision modernes, la position et l’orientation de la t\u00eate du rat \u00e9taient suivies gr\u00e2ce \u00e0 des diodes \u00e9lectroluminescentes (LED) de couleurs contrast\u00e9es solidaris\u00e9es au connecteur cr\u00e2nien de l’animal, capt\u00e9es par une cam\u00e9ra vid\u00e9o suspendue au-dessus de l’ar\u00e8ne. Les signaux \u00e9lectriques neuronaux \u00e9taient achemin\u00e9s par des c\u00e2bles souples suspendus \u00e0 des collecteurs tournants (swivels<\/em>) \u00e0 faible friction, puis amplifi\u00e9s, filtr\u00e9s et enregistr\u00e9s de mani\u00e8re synchrone avec les coordonn\u00e9es spatiales.<\/p>\n

3.2 L’identification inattendue dans le postsubiculum de rongeurs<\/h3>\n

C’est au cours de campagnes d’enregistrement ciblant initialement le subiculum dorsal et les zones transitionnelles du cortex r\u00e9trospl\u00e9nial chez le rat Long-Evans que James Ranck fit sa d\u00e9couverte fondatrice au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980. En abaissant lentement ses micro\u00e9lectrodes dans la r\u00e9gion aujourd’hui d\u00e9sign\u00e9e sous le terme anatomique de postsubiculum<\/strong> (l’aire dorsale du cortex pr\u00e9subiculaire), Ranck fut frapp\u00e9 par l’\u00e9mergence d’un profil \u00e9lectrophysiologique absolument in\u00e9dit, contrastant radicalement avec les d\u00e9charges classiques des cellules de lieu hippocampiques.<\/p>\n

Ces neurones pr\u00e9sentaient une activit\u00e9 \u00e9lectrique spectaculaire : ils d\u00e9chargeaient \u00e0 des fr\u00e9quences tr\u00e8s \u00e9lev\u00e9es (souvent entre 40 et 100 Hz) d\u00e8s que le rongeur orientait sa t\u00eate dans une direction angulaire pr\u00e9cise de la pi\u00e8ce exp\u00e9rimentale, et sombraient dans un silence \u00e9lectrophysiologique quasi total (moins de 0,5 \u00e0 1 Hz) d\u00e8s que la t\u00eate d\u00e9viait de quelques dizaines de degr\u00e9s par rapport \u00e0 cet axe privil\u00e9gi\u00e9. La reproductibilit\u00e9 du ph\u00e9nom\u00e8ne \u00e9tait saisissante : \u00e0 chaque fois que l’animal effectuait un demi-tour pour pointer son museau vers cette direction cardinale arbitraire, le neurone reprenait sa d\u00e9charge rythmique avec une latence quasi nulle.<\/p>\n

D\u00e8s 1984, James Ranck pr\u00e9senta ces observations pr\u00e9liminaires lors de la r\u00e9union annuelle de la Society for Neuroscience<\/em> (SFN) \u00e0 Anaheim, en Californie, sous la forme d’un r\u00e9sum\u00e9 de communication qui suscita autant de fascination que de scepticisme au sein de la communaut\u00e9 scientifique. Il y d\u00e9crivait des cellules dont le patron d’activation \u00e9tait invariant par rapport \u00e0 la localisation du rongeur dans l’enceinte, attestant de l’existence empirique de la boussole interne tant recherch\u00e9e.<\/p>\n

3.3 Les d\u00e9fis m\u00e9thodologiques li\u00e9s \u00e0 la synchronisation temporelle et comportementale<\/h3>\n

Avant d’affirmer avec certitude que ces cellules encodaient v\u00e9ritablement une variable cognitive allocentrique pure, Ranck dut surmonter d’immenses \u00e9cueils d’interpr\u00e9tation m\u00e9thodologique. Le premier \u00e9cueil r\u00e9sidait dans le risque de confusion entre l’orientation allocentrique globale de la t\u00eate et des mouvements biom\u00e9caniques locaux du cou ou de la colonne vert\u00e9brale. Des contractions musculaires r\u00e9p\u00e9t\u00e9es de flexion ou d’extension cervicale pouvaient-elles g\u00e9n\u00e9rer un art\u00e9fact \u00e9lectromyographique ou refl\u00e9ter de simples commandes proprioceptives motrices ?<\/p>\n

Pour \u00e9liminer cette alternative, Ranck dut proc\u00e9der \u00e0 des analyses minutieuses image par image. Il d\u00e9montra que le neurone d\u00e9chargeait m\u00eame lorsque l’animal demeurait parfaitement statique, la t\u00eate immobile et rel\u00e2ch\u00e9e pointant dans la direction pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e, sans aucune contraction phasique des muscles cervicaux. De surcro\u00eet, si le rat pivotait l’ensemble de son tronc corporel mais maintenait son cr\u00e2ne dirig\u00e9 vers le m\u00eame point cardinal, le taux de d\u00e9charge demeurait invariant, confirmant que le signal \u00e9tait index\u00e9 sur le cr\u00e2ne et non sur la posture corporelle relative.<\/p>\n

Le deuxi\u00e8me d\u00e9fi technique tenait au tri des potentiels d’action (spike sorting<\/em>). \u00c0 l’\u00e9poque, les algorithmes de classification automatique par analyse en composantes principales (PCA) n’existaient pas sous leur forme logicielle contemporaine. Les chercheurs recouraient \u00e0 des discriminateurs \u00e0 double fen\u00eatre de tension (window discriminators<\/em>) analogiques et \u00e0 des v\u00e9rifications sur oscilloscopes \u00e0 m\u00e9moire de forme. Le moindre art\u00e9fact de mouvement ou bruit de contact \u00e9lectrique pouvait contaminer les donn\u00e9es. Ranck imposa des crit\u00e8res de r\u00e9jection d’une intransigeance absolue, garantissant que les d\u00e9charges enregistr\u00e9es provenaient bien d’un soma neuronal isol\u00e9 et non de potentiels composites dendritiques ou de bruits myographiques.<\/p>\n

4. Caract\u00e9risation \u00e9lectrophysiologique des cellules de direction de la t\u00eate<\/h2>\n

4.1 La courbe d’accord directionnelle et la notion de direction pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e<\/h3>\n

La propri\u00e9t\u00e9 math\u00e9matique d\u00e9finitoire d’une cellule de direction de la t\u00eate r\u00e9side dans sa courbe d’accord directionnelle<\/strong> (directional tuning curve<\/em>). Lorsqu’on trace graphiquement la fr\u00e9quence moyenne de d\u00e9charge de la cellule (exprim\u00e9e en potentiels d’action par seconde, ou Hertz) en fonction de l’angle azimutal de la t\u00eate sur 360 degr\u00e9s, la courbe adopte une g\u00e9om\u00e9trie remarquable en cloche, centr\u00e9e sur un angle unique : la direction pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e<\/strong> (preferred firing direction<\/em>, not\u00e9e $\\theta_0$<\/span>).<\/p>\n

Cette distribution angulaire est classiquement mod\u00e9lis\u00e9e \u00e0 l’aide d’une fonction gaussienne circulaire, connue sous le nom de distribution de von Mises<\/a>, qui constitue l’\u00e9quivalent statistique de la loi normale sur le cercle trigonom\u00e9trique :<\/p>\n

$$f(\\theta) = R_{\\text{base}} + (R_{\\text{\\max}} – R_{\\text{base}}) \\exp\\left[\\kappa \\left(\\cos(\\theta – \\theta_0) – 1\\right)\\right]$$<\/span><\/p>\n

Dans cette \u00e9quation, $R_{\\text{\\max}}$<\/span> d\u00e9signe la fr\u00e9quence de d\u00e9charge maximale observ\u00e9e au sommet du pic d’accord, $R_{\\text{base}}$<\/span> repr\u00e9sente le niveau de d\u00e9charge basal spontan\u00e9 lorsque la t\u00eate pointe en dehors du domaine directionnel, et $kappa$<\/span> est un param\u00e8tre de concentration refl\u00e9tant la s\u00e9lectivit\u00e9 angulaire du neurone.<\/p>\n

L’analyse empirique r\u00e9v\u00e8le que la largeur \u00e0 mi-hauteur (full width at half maximum<\/em>, FWHM) de cette courbe d’accord oscille typiquement autour de 90 degr\u00e9s (soit un intervalle angulaire d’environ $\\pm 45^circ$<\/span> de part et d’autre de $\\theta_0$<\/span>), bien que des variations comprises entre 60 et 120 degr\u00e9s soient fr\u00e9quemment observ\u00e9es. Chaque cellule de direction individuelle poss\u00e8de sa propre direction pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e. Lorsqu’on \u00e9chantillonne une population de cellules au sein du postsubiculum d’un m\u00eame animal, on constate que les diff\u00e9rentes directions pr\u00e9f\u00e9r\u00e9es $\\theta_0$<\/span> sont r\u00e9parties de mani\u00e8re uniforme sur la totalit\u00e9 du continuum azimutal de 0 \u00e0 360 degr\u00e9s, garantissant ainsi une couverture repr\u00e9sentationnelle homog\u00e8ne et \u00e9quilibr\u00e9e de l’espace \u00e0 tout instant.<\/p>\n

4.2 L’invariance spatiale et comportementale du signal directionnel<\/h3>\n

L’une des d\u00e9couvertes les plus fondamentales issues des travaux de James Ranck est la spectaculaire invariance<\/em> de ce signal vis-\u00e0-vis des autres variables environnementales et motrices. Contrairement aux cellules de lieu hippocampiques, dont la fr\u00e9quence de d\u00e9charge s’effondre ou dont le champ de tir dispara\u00eet d\u00e8s que l’animal quitte une zone circonscrite, la cellule de direction de la t\u00eate continue de d\u00e9charger \u00e0 son taux maximal d\u00e8s que la t\u00eate pointe vers $\\theta_0$<\/span>, que l’animal se trouve au centre g\u00e9om\u00e9trique du cylindre, plaqu\u00e9 contre le rebord p\u00e9riph\u00e9rique nord, ou dissimul\u00e9 dans un angle de l’ar\u00e8ne.<\/p>\n

De surcro\u00eet, le signal directionnel pr\u00e9sente une ind\u00e9pendance frappante vis-\u00e0-vis de la cin\u00e9matique lin\u00e9aire. Que le rat se d\u00e9place \u00e0 une vitesse d’exploration rapide (30 \u00e0 40 cm\/s), qu’il trottine lentement ou qu’il s’arr\u00eate net pour se toiletter ou consommer une r\u00e9compense alimentaire, la relation entre l’angle c\u00e9phalique $\\theta$<\/span> et le taux de d\u00e9charge $f(\\theta)$<\/span> demeure pratiquement constante. Si la fr\u00e9quence de pointe ($R_{\\text{\\max}}$<\/span>) peut parfois subir une l\u00e9g\u00e8re modulation multiplicatrice li\u00e9e \u00e0 l’\u00e9tat de vigilance g\u00e9n\u00e9rale de l’animal, la valeur angulaire du cap privil\u00e9gi\u00e9 $\\theta_0$<\/span> ne subit aucune distorsion.<\/p>\n

Il est tout aussi remarquable de constater que l’accord directionnel persiste ind\u00e9pendamment de la vitesse angulaire de rotation ($\\omega = dtheta\/dt$<\/span>). M\u00eame si le rongeur imprime \u00e0 sa t\u00eate des rotations brusques atteignant plusieurs centaines de degr\u00e9s par seconde, la cellule continue de d\u00e9charger fid\u00e8lement au passage de son axe pr\u00e9f\u00e9r\u00e9, sans retard de phase significatif dans le postsubiculum, d\u00e9montrant l’existence d’une machinerie computationnelle pr\u00e9dictive d’une tr\u00e8s haute fid\u00e9lit\u00e9 temporelle.<\/p>\n

4.3 La persistance des d\u00e9charges \u00e9lectrophysiologiques dans l’obscurit\u00e9 totale<\/h3>\n

Une question cruciale soulev\u00e9e d\u00e8s l’identification de ces neurones concernait la nature des entr\u00e9es sensorielles primaires gouvernant leur activation : s’agissait-il de d\u00e9tecteurs visuels complexes r\u00e9pondant \u00e0 des indices de luminosit\u00e9 ou de texture sur les parois, ou d’une v\u00e9ritable boussole interne auto-entretenue ? Pour trancher cette interrogation exp\u00e9rimentale d\u00e9cisive, Ranck proc\u00e9da \u00e0 des enregistrements au cours desquels la pi\u00e8ce exp\u00e9rimentale \u00e9tait plong\u00e9e dans une obscurit\u00e9 optique absolue.<\/p>\n

Les r\u00e9sultats empiriques furent sans \u00e9quivoque : l’extinction totale de la lumi\u00e8re n’abolit nullement l’activit\u00e9 directionnelle de ces cellules. Les neurones continuaient de d\u00e9charger vigoureusement et s\u00e9lectivement \u00e0 chaque fois que le rongeur orientait sa t\u00eate selon le cap interne correspondant \u00e0 leur direction pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e. Cette observation a apport\u00e9 la preuve irr\u00e9futable que le syst\u00e8me directionnel ne constitue pas un simple relais sensoriel visuel passif, mais repose sur un r\u00e9seau oscillatoire et int\u00e9grateur endog\u00e8ne, capable de fonctionner de mani\u00e8re totalement autonome en puisant dans les signaux proprioceptifs, moteurs et vestibulaires.<\/p>\n

N\u00e9anmoins, en l’absence prolong\u00e9e de rep\u00e8res visuels fixes permettant de r\u00e9\u00e9talonner le syst\u00e8me, une d\u00e9rive angulaire cumulative (accumulated drift<\/em>) se manifestait progressivement. Apr\u00e8s quelques minutes pass\u00e9es dans le noir complet, la direction pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e $\\theta_0$<\/span> de la cellule se d\u00e9calait lentement de plusieurs dizaines de degr\u00e9s par rapport aux coordonn\u00e9es de la pi\u00e8ce. Fait capital, si plusieurs cellules de direction \u00e9taient enregistr\u00e9es simultan\u00e9ment, elles d\u00e9rivaient en bloc<\/em>, conservant exactement la m\u00eame diff\u00e9rence angulaire relative entre leurs axes pr\u00e9f\u00e9r\u00e9s respectifs. Cette coh\u00e9rence de population a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que le syst\u00e8me de boussole op\u00e8re comme un r\u00e9seau rigidement coupl\u00e9, dont l’aiguille magn\u00e9tique interne peut pivoter sous l’effet du bruit d’int\u00e9gration sans que la coh\u00e9sion interne de son cadran ne soit alt\u00e9r\u00e9e.<\/p>\n

5. La collaboration s\u00e9minale entre James Ranck et Jeffrey Taube<\/h2>\n

5.1 L’arriv\u00e9e de Jeffrey Taube et la rigueur de quantification syst\u00e9matique<\/h3>\n

Bien que James Ranck ait expos\u00e9 l’existence des cellules de direction de la t\u00eate d\u00e8s ses communications de 1984 et 1985, ces travaux pionniers n\u00e9cessitaient une formalisation math\u00e9matique rigoureuse, une cartographie histologique minutieuse et une validation exp\u00e9rimentale syst\u00e9matique pour convaincre l’ensemble de la communaut\u00e9 internationale des neurosciences. Ce tournant d\u00e9cisif s’est op\u00e9r\u00e9 avec l’arriv\u00e9e au laboratoire de James Ranck d’un jeune chercheur postdoctoral d’exception : Jeffrey S. Taube<\/a>.<\/p>\n

Dot\u00e9 d’une formation pouss\u00e9e en neurobiologie comportementale et d’une rigueur m\u00e9thodologique exemplaire, Taube entreprit de standardiser l’ensemble des protocoles de capture de donn\u00e9es et de traitement du signal. Sous la supervision de Ranck et en collaboration \u00e9troite avec Robert U. Muller \u2014 un th\u00e9oricien et \u00e9lectrophysiologiste de renom d\u00e9j\u00e0 reconnu pour ses analyses quantitatives de la g\u00e9om\u00e9trie des cellules de lieu \u2014, Taube mit en place des algorithmes d’ajustement non-lin\u00e9aire pour quantifier pr\u00e9cis\u00e9ment les courbes d’accord directionnelles, calculer les vecteurs moyens de Rayleigh et mesurer la stabilit\u00e9 temporelle des champs de d\u00e9charge sur des sessions continues de plusieurs heures.<\/p>\n

Cette synergie entre l’intuition biologique g\u00e9niale de James Ranck, la rigueur exp\u00e9rimentale infatigable de Jeffrey Taube et l’expertise biomath\u00e9matique de Robert Muller transforma une observation ph\u00e9nom\u00e9nologique prometteuse en l’un des corpus empiriques les plus solides et les plus \u00e9l\u00e9gants de l’histoire de la neurophysiologie moderne.<\/p>\n

5.2 Les deux articles historiques de 1990 dans The Journal of Neuroscience<\/h3>\n

Cette collaboration historique culmina en 1990 avec la publication cons\u00e9cutive de deux articles magistraux dans le prestigieux Journal of Neuroscience<\/em>, qui constituent l’acte de naissance officiel du domaine de recherche sur le sens de l’orientation cellulaire.<\/p>\n

Le premier article, intitul\u00e9 Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis<\/em><\/a> (Taube, Muller, & Ranck, 1990a), dressait le portrait \u00e9lectrophysiologique exhaustif de ces neurones. Sur un \u00e9chantillon rigoureusement analys\u00e9 de dizaines de cellules du postsubiculum, les auteurs d\u00e9finissaient les param\u00e8tres standards de la boussole interne : la direction pr\u00e9f\u00e9r\u00e9e, la fr\u00e9quence de d\u00e9charge maximale culminant en moyenne \u00e0 35 Hz (avec des extr\u00eames d\u00e9passant 100 Hz), la largeur du champ directionnel oscillant autour d’une moyenne de 90 degr\u00e9s, et la remarquable stabilit\u00e9 du signal dans le temps chez un m\u00eame animal r\u00e9introduit dans l’ar\u00e8ne jour apr\u00e8s jour.<\/p>\n

Le second volet, paru imm\u00e9diatement \u00e0 la suite sous le titre Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. II. Effects of environmental manipulations<\/em><\/a> (Taube, Muller, & Ranck, 1990b), soumettait le syst\u00e8me \u00e0 une s\u00e9rie d’\u00e9preuves physiques et sensorielles pouss\u00e9es. Les auteurs y d\u00e9montraient avec \u00e9clat que si la boussole neuronale est g\u00e9n\u00e9r\u00e9e par des m\u00e9canismes endog\u00e8nes, elle est constamment \u00ab recal\u00e9e \u00bb (reset<\/em>) par les indices visuels saillants. En faisant pivoter la feuille de carton blanc sur la paroi de l’enceinte de 90 ou 180 degr\u00e9s pendant l’absence temporaire du rat, les directions pr\u00e9f\u00e9r\u00e9es de l’ensemble des cellules subissaient une rotation rigoureusement \u00e9quivalente d’un angle quasi identique d\u00e8s la r\u00e9introduction de l’animal. Cette d\u00e9monstration magistrale prouvait l’ancrage plastique et synchrone de la boussole sur l’\u00e9cologie visuelle du sujet.<\/p>\n

5.3 L’\u00e9tablissement d\u00e9finitif du terme \u00ab Head Direction Cells \u00bb<\/h3>\n

C’est au fil de ces deux publications fondatrices que s’est d\u00e9finitivement cristallis\u00e9e la locution anglo-saxonne Head Direction Cells<\/strong> (cellules de direction de la t\u00eate), adopt\u00e9e universellement depuis lors. Ce choix terminologique r\u00e9pondait \u00e0 un imp\u00e9ratif de pr\u00e9cision conceptuelle absolue.<\/p>\n

Il convenait tout d’abord de lever toute ambigu\u00eft\u00e9 avec les neurones oculomoteurs ou visuels du colliculus sup\u00e9rieur et du cortex visuel primaire, dont les d\u00e9charges d\u00e9pendent de la position de la fov\u00e9a ou de la direction des saccades oculaires. Chez le rongeur, animal afov\u00e9ate dont les yeux ont une mobilit\u00e9 restreinte et ind\u00e9pendante, le syst\u00e8me d’orientation navigue en fonction du cap impos\u00e9 par l’axe sagittal du cr\u00e2ne. De m\u00eame, le terme excluait toute confusion avec des neurones moteurs du tronc c\u00e9r\u00e9bral ou de la moelle \u00e9pini\u00e8re codant l’orientation du tronc corporel ou la force cin\u00e9tique d\u00e9ploy\u00e9e lors d’un virage.<\/p>\n

En baptisant ces neurones \u00ab cellules de direction de la t\u00eate \u00bb, Ranck et ses collaborateurs consacraient l’existence d’une variable repr\u00e9sentationnelle cognitive abstraite, int\u00e9gr\u00e9e au sein du syst\u00e8me limbique : une repr\u00e9sentation unifi\u00e9e de l’orientation axiale de la bo\u00eete cr\u00e2nienne dans l’espace physique tridimensionnel, ind\u00e9pendante des effecteurs musculaires sp\u00e9cifiques et de la position g\u00e9ographique momentan\u00e9e.<\/p>\n

6. Neuroanatomie fonctionnelle et cartographie du r\u00e9seau sous-jacent<\/h2>\n

6.1 La r\u00e9partition anatomique \u00e9tendue au-del\u00e0 du postsubiculum<\/h3>\n

Si la d\u00e9couverte princeps de Ranck s’est op\u00e9r\u00e9e dans le postsubiculum, les investigations anatomiques et \u00e9lectrophysiologiques ult\u00e9rieures ont rapidement r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que les cellules de direction de la t\u00eate ne sont pas confin\u00e9es \u00e0 cette seule r\u00e9gion corticale, mais sont distribu\u00e9es au sein d’un vaste r\u00e9seau c\u00e9r\u00e9bral interconnect\u00e9 s’\u00e9tendant du tronc c\u00e9r\u00e9bral jusqu’au n\u00e9ocortex limbique.<\/p>\n

Une \u00e9tape capitale fut franchie lorsque Jeffrey Taube, apr\u00e8s avoir fond\u00e9 son propre laboratoire au Dartmouth College<\/em>, identifia en 1995 une densit\u00e9 exceptionnelle de cellules de direction au sein du noyau thalamique ant\u00e9rodorsal<\/strong> (ADN, anterodorsal thalamic nucleus<\/em>). Les cellules directionnelles de l’ADN pr\u00e9sentent des caract\u00e9ristiques cin\u00e9tiques particuli\u00e8rement remarquables : leurs fr\u00e9quences de d\u00e9charge sont souvent plus \u00e9lev\u00e9es que dans le postsubiculum, et leur activit\u00e9 devance l\u00e9g\u00e8rement le mouvement r\u00e9el de la t\u00eate d’environ 10 \u00e0 25 millisecondes (d\u00e9charge anticipatrice), sugg\u00e9rant que le thalamus ant\u00e9rieur est plus proche du g\u00e9n\u00e9rateur cin\u00e9matique primaire du signal.<\/p>\n

Par la suite, des cellules de direction furent identifi\u00e9es dans le cortex r\u00e9trospl\u00e9nial<\/strong> (aires de Brodmann 29 et 30), une zone charni\u00e8re impliqu\u00e9e dans l’interface entre les coordonn\u00e9es \u00e9gocentriques et allocentriques, ainsi que dans les couches profondes et superficielles du cortex entorhinal m\u00e9dial<\/strong> (MEC). Cette dispersion ordonn\u00e9e d\u00e9montrait que le signal directionnel constitue une trame computationnelle universelle, irriguant l’ensemble des r\u00e9seaux corticaux et sous-corticaux d\u00e9di\u00e9s \u00e0 la m\u00e9moire spatiale et \u00e0 la planification des actions.<\/p>\n

6.2 Le r\u00f4le charni\u00e8re des corps mammillaires lat\u00e9raux et du tegmentum dorsal<\/h3>\n

L’exploration des structures sous-corticales sous-tendant le circuit de Ranck a permis d’isoler le noyau g\u00e9n\u00e9rateur sous-jacent. Des enregistrements syst\u00e9matiques conduits par Taube, Sharp et leurs collaborateurs ont mis au jour deux structures sous-corticales absolument indispensables \u00e0 la gen\u00e8se du signal directionnel : le noyau tegmental dorsal de Gudden<\/strong> (DTN, dorsal tegmental nucleus<\/em>) et les corps mammillaires lat\u00e9raux<\/strong> (LMN, lateral mammillary nucleus<\/em>) situ\u00e9s dans l’hypothalamus post\u00e9rieur.<\/p>\n

Le noyau tegmental dorsal h\u00e9berge des cellules codant la vitesse angulaire c\u00e9phalique (angular head velocity cells<\/em>), qui d\u00e9chargent proportionnellement \u00e0 la rapidit\u00e9 avec laquelle l’animal pivote la t\u00eate vers la gauche ou vers la droite. Ces signaux de vitesse angulaire sont transmis de mani\u00e8re topographique et r\u00e9ciproque aux corps mammillaires lat\u00e9raux, qui contiennent une forte concentration de cellules de direction pures. Les connexions synaptiques r\u00e9ciproques entre le DTN et les LMN forment la boucle de r\u00e9troaction fondamentale au sein de laquelle l’int\u00e9gration math\u00e9matique du signal de vitesse angulaire s’effectue pour engendrer la variable directionnelle azimutale.<\/p>\n

L’importance vitale de cet axe sous-cortical a \u00e9t\u00e9 d\u00e9finitivement confirm\u00e9e par des \u00e9tudes de l\u00e9sions s\u00e9lectives. La destruction neurotoxique bilat\u00e9rale du DTN ou des LMN abolit irr\u00e9m\u00e9diablement l’activit\u00e9 directionnelle dans le thalamus ant\u00e9rieur et le postsubiculum. \u00c0 l’inverse, l’ablation chirurgicale du postsubiculum laisse persister des signaux directionnels dans l’ADN et les LMN, bien que ces signaux perdent leur stabilit\u00e9 face aux rep\u00e8res visuels ext\u00e9rieurs. Ces donn\u00e9es ont apport\u00e9 la preuve exp\u00e9rimentale que le signal de direction est \u00e9labor\u00e9 dans les \u00e9tages sous-corticaux profonds avant d’\u00eatre projet\u00e9 vers les cortex limbiques sup\u00e9rieurs.<\/p>\n

6.3 L’organisation hi\u00e9rarchique du circuit ascendant d’orientation<\/h3>\n

L’architecture neuroanatomique du syst\u00e8me de direction de la t\u00eate se pr\u00e9sente ainsi sous la forme d’une puissante hi\u00e9rarchie ascendante, int\u00e9gr\u00e9e au grand circuit limbique classique :<\/p>\n