{"id":4704,"date":"2026-09-11T12:03:49","date_gmt":"2026-09-11T12:03:49","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/experiments\/experience-decouverte-cellules-grille-moser\/"},"modified":"2026-09-11T12:03:49","modified_gmt":"2026-09-11T12:03:49","slug":"experience-decouverte-cellules-grille-moser","status":"publish","type":"psych_experiment","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_experiment=experience-decouverte-cellules-grille-moser","title":{"rendered":"L’exp\u00e9rience de d\u00e9couverte des cellules de grille – May-Britt Moser et Edvard Moser"},"content":{"rendered":"

La question de savoir comment les organismes vivants appr\u00e9hendent, repr\u00e9sentent et parcourent l’espace physique constitue l’une des interrogations les plus profondes et durables de la philosophie naturelle, de la psychologie cognitive et des neurosciences contemporaines. Longtemps cantonn\u00e9e aux sp\u00e9culations m\u00e9taphysiques sur la nature de l’espace con\u00e7u comme une intuition pure a priori<\/em> de la sensibilit\u00e9 selon la formule d’Emmanuel Kant, la gen\u00e8se d’un rep\u00e8re spatial interne a trouv\u00e9, au cours des derni\u00e8res d\u00e9cennies, un ancrage empirique sans pr\u00e9c\u00e9dent au c\u0153ur des microcircuits du t\u00e9lenc\u00e9phale des mammif\u00e8res. L’identification d’une architecture neuronale d\u00e9di\u00e9e \u00e0 l’orientation et \u00e0 la m\u00e9trique de l’environnement a boulevers\u00e9 notre compr\u00e9hension des m\u00e9canismes par lesquels le cerveau construit une r\u00e9alit\u00e9 g\u00e9om\u00e9trique manipulable par la cognition.<\/p>\n

Au c\u0153ur de cette r\u00e9volution neuroscientifique se trouve l’\u00e9pop\u00e9e intellectuelle et exp\u00e9rimentale men\u00e9e par les neurobiologistes norv\u00e9giens May-Britt Moser<\/a> et Edvard Moser<\/a>, conjointement avec leurs collaborateurs de l’Universit\u00e9 norv\u00e9gienne de sciences et de technologie (NTNU) \u00e0 Trondheim. Leurs travaux ont culmin\u00e9 en 2005 avec la d\u00e9couverte retentissante des cellules de grille<\/strong> (grid cells<\/em>) dans le cortex entorhinal m\u00e9dial. Cette avanc\u00e9e fondamentale a apport\u00e9 la preuve de l’existence d’une grille m\u00e9trique universelle, p\u00e9riodique et remarquablement autonome au sein du tissu c\u00e9r\u00e9bral, permettant \u00e0 l’animal d’\u00e9valuer les distances, de calculer des vecteurs de d\u00e9placement et de cartographier son monde avec une pr\u00e9cision quasi cristallographique.<\/p>\n

Cet article propose une exploration exhaustive et rigoureuse de cette d\u00e9couverte historique. En retra\u00e7ant la filiation th\u00e9orique depuis les intuitions fondatrices du b\u00e9haviorisme h\u00e9t\u00e9rodoxe et l’identification pionni\u00e8re des cellules de lieu hippocampiques, jusqu’aux mod\u00e8les computationnels de r\u00e9seaux d’attracteurs continus et aux implications cliniques pour la maladie d’Alzheimer, nous analyserons pas \u00e0 pas le protocole exp\u00e9rimental de 2005, la g\u00e9om\u00e9trie fonctionnelle des d\u00e9charges neuronales, ainsi que les bouleversements \u00e9pist\u00e9mologiques suscit\u00e9s par la mise au jour de ce v\u00e9ritable syst\u00e8me de positionnement global biologique.<\/p>\n

1. Introduction historique et fondements th\u00e9oriques de la navigation spatiale<\/h2>\n

1.1 La notion de carte cognitive d’Edward Tolman et la psychologie spatiale<\/h3>\n

L’histoire de la repr\u00e9sentation spatiale dans les sciences computationnelles et cognitives modernes trouve sa premi\u00e8re formulation empirique rigoureuse dans l’article s\u00e9minal d’Edward Tolman publi\u00e9 en 1948, intitul\u00e9 Cognitive Maps in Rats and Men<\/em>. \u00c0 une \u00e9poque o\u00f9 la psychologie exp\u00e9rimentale \u00e9tait presque exclusivement domin\u00e9e par le b\u00e9haviorisme radical de John Watson et de B.F. Skinner \u2014 qui r\u00e9duisait l’ensemble des conduites animales \u00e0 des cha\u00eenes st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9es de stimuli et de r\u00e9ponses motrices conditionn\u00e9es \u2014, Tolman osa postuler l’existence d’un niveau d’organisation interm\u00e9diaire. Ses exp\u00e9riences sur l’apprentissage latent et la r\u00e9orientation spontan\u00e9e dans des labyrinthes complexes d\u00e9montr\u00e8rent que les rongeurs n’apprenaient pas simplement des s\u00e9quences de virages musculaires (\u00ab tourner \u00e0 droite, puis \u00e0 gauche \u00bb), mais acqu\u00e9raient une vue d’ensemble de l’agencement structural de l’ar\u00e8ne.<\/p>\n

Tolman forgea ainsi le concept de carte cognitive<\/strong> (cognitive map<\/em>), conceptualis\u00e9e comme un mod\u00e8le interne et unifi\u00e9 des relations g\u00e9om\u00e9triques entre les diff\u00e9rents \u00e9l\u00e9ments de l’environnement physique. Cette repr\u00e9sentation mentale permettait \u00e0 l’animal d’emprunter des raccourcis in\u00e9dits lorsqu’une trajectoire famili\u00e8re \u00e9tait obstru\u00e9e, manifestant une flexibilit\u00e9 comportementale incompatible avec les th\u00e9ories m\u00e9canistes de renforcement stimulus-r\u00e9ponse. Cependant, l’hypoth\u00e8se de Tolman demeura longtemps une abstraction th\u00e9orique, d\u00e9pourvue de tout ancrage anatomique ou cellulaire pr\u00e9cis. Il manquait \u00e0 cette vision psychologique le substrat biologique capable de supporter les calculs trigonom\u00e9triques, la conversion des signaux sensoriels et la conservation d’une m\u00e9trique interne r\u00e9gissant l’exploration spatiale.<\/p>\n

1.2 La d\u00e9couverte des cellules de lieu par John O’Keefe en 1971<\/h3>\n

La mat\u00e9rialisation neurobiologique de l’hypoth\u00e8se tolmanienne s’est produite plus de deux d\u00e9cennies plus tard, gr\u00e2ce aux travaux fondateurs de John O’Keefe<\/a> et de son \u00e9tudiant Jonathan Dostrovsky \u00e0 l’University College de Londres (UCL). En utilisant des micro\u00e9lectrodes m\u00e9talliques pour enregistrer l’activit\u00e9 unitaire de neurones individuels chez des rats se d\u00e9pla\u00e7ant librement dans une bo\u00eete d’exp\u00e9rimentation, O’Keefe et Dostrovsky d\u00e9couvrirent dans la formation hippocampique dorsale une classe de cellules pyramidales aux propri\u00e9t\u00e9s in\u00e9dites : les cellules de lieu<\/strong> (place cells<\/em>).<\/p>\n

Chacune de ces cellules, localis\u00e9e principalement dans les sous-champs CA1 et CA3 de l’hippocampe, d\u00e9chargeait massivement lorsque l’animal se trouvait dans une r\u00e9gion sp\u00e9cifique et restreinte de l’espace, appel\u00e9e le \u00ab champ de lieu \u00bb (place field<\/em>), tout en restant virtuellement silencieuse en dehors de cette zone. Dans leur monographie canonique de 1978, The Hippocampus as a Cognitive Map<\/em>, John O’Keefe et Lynn Nadel formalis\u00e8rent l’id\u00e9e que l’hippocampe constituait la structure physique de la carte cognitive th\u00e9oris\u00e9e par Tolman. N\u00e9anmoins, en d\u00e9pit de leur r\u00f4le ind\u00e9niable dans la signalisation d’une localisation contextuelle, les cellules de lieu pr\u00e9sentaient une \u00e9nigme th\u00e9orique majeure : \u00e9tant discontinues, sp\u00e9cifiques \u00e0 un environnement donn\u00e9 et d\u00e9pourvues de r\u00e9gularit\u00e9 p\u00e9riodique intrins\u00e8que, elles ne permettaient pas d’expliquer comment le cerveau mesurait les distances absolues, quantifiait les vitesses de d\u00e9placement ou calculait des vecteurs directionnels dans le vide sensoriel.<\/p>\n

1.3 Les \u00e9nigmes non r\u00e9solues du cortex entorhinal<\/h3>\n

La question de l’origine computationnelle des cellules de lieu devint rapidement le probl\u00e8me central de la neurophysiologie spatiale. D’un point de vue anatomique, l’hippocampe ne re\u00e7oit pas directement les flux sensoriels primaires ; il constitue le sommet d’une vaste hi\u00e9rarchie corticale dont la porte d’entr\u00e9e majeure est le cortex entorhinal<\/strong>, situ\u00e9 sur la face m\u00e9diale du lobe temporal. Les voies perforantes et alv\u00e9aires acheminent des flux massifs d’informations depuis les couches superficielles (II et III) du cortex entorhinal vers le gyrus dent\u00e9 et les aires CA3 et CA1 de la corne d’Ammon.<\/p>\n

Pendant de nombreuses ann\u00e9es, la communaut\u00e9 scientifique a suppos\u00e9 que l’information spatiale \u00e9tait construite de toutes pi\u00e8ces au sein m\u00eame des microcircuits r\u00e9currents de l’hippocampe, \u00e0 partir de signaux hautement polysensoriels et perceptifs non structur\u00e9s spatialement provenant du cortex. Cependant, plusieurs anomalies exp\u00e9rimentales vinrent \u00e9branler ce paradigme. Des l\u00e9sions partielles ou s\u00e9lectives de diverses subdivisions hippocampiques n’annulaient pas toujours la sp\u00e9cificit\u00e9 spatiale r\u00e9siduelle des r\u00e9ponses neuronales, et la manipulation des indices visuels d\u00e9montrait une stabilit\u00e9 surprenante du rep\u00e9rage spatial m\u00eame lorsque les aff\u00e9rences directes \u00e9taient alt\u00e9r\u00e9es. Il devenait indispensable de d\u00e9placer l’investigation en amont de la boucle parahippocampique, pr\u00e9cis\u00e9ment au sein du cortex entorhinal m\u00e9dial<\/strong> (MEC), afin d’\u00e9lucider la nature des signaux pr\u00e9-hippocampiques r\u00e9gissant l’encodage de l’espace.<\/p>\n

2. Les pionniers : Parcours acad\u00e9mique et gen\u00e8se de la recherche des Moser<\/h2>\n

2.1 Formation initiale \u00e0 l’Universit\u00e9 d’Oslo sous la direction de Per Andersen<\/h3>\n

L’\u00e9mergence des d\u00e9couvertes de May-Britt et Edvard Moser s’enracine dans la tradition d’excellence de l’\u00e9cole neurophysiologique norv\u00e9gienne. Form\u00e9s initialement \u00e0 la psychologie \u00e0 l’Universit\u00e9 d’Oslo au d\u00e9but des ann\u00e9es 1980, tous deux comprirent rapidement que l’\u00e9lucidation des fonctions mentales sup\u00e9rieures n\u00e9cessitait un dialogue intime entre les paradigmes comportementaux rigoureux et les mesures \u00e9lectrophysiologiques directes du tissu c\u00e9r\u00e9bral. Ils sollicit\u00e8rent avec insistance l’encadrement du professeur Per Andersen<\/strong>, sommit\u00e9 mondiale de la physiologie synaptique et pionnier des enregistrements sur coupes d’hippocampe in vitro<\/em>.<\/p>\n

Sous la f\u00e9rule exigeante d’Andersen, les Moser apprirent les r\u00e8gles fondamentales de la rigueur m\u00e9thodologique, de l’isolation du bruit \u00e9lectrique, de la microchirurgie st\u00e9r\u00e9otaxique et de la quantification fonctionnelle. Leurs premi\u00e8res recherches doctorales port\u00e8rent sur la dissection fonctionnelle de l’axe longitudinal de l’hippocampe, d\u00e9montrant que les fonctions spatiales et cognitives \u00e9taient pr\u00e9f\u00e9rentiellement m\u00e9di\u00e9es par les segments dorsaux (septaux), tandis que les fonctions \u00e9motionnelles et motivationnelles engageaient plut\u00f4t les segments ventraux (temporaux). Cette alliance pr\u00e9coce entre une sensibilit\u00e9 psychologique cognitive et une ma\u00eetrise technique de l’\u00e9lectrophysiologie in vivo<\/em> constitua le socle m\u00e9thodologique qui caract\u00e9risa l’ensemble de leur carri\u00e8re ult\u00e9rieure.<\/p>\n

2.2 Les s\u00e9jours d\u00e9terminants aupr\u00e8s de Richard Morris et John O’Keefe<\/h3>\n

D\u00e9sireux de perfectionner leur ma\u00eetrise des paradigmes spatiaux et de l’enregistrement unitaire chez l’animal \u00e9veill\u00e9 et vigile, May-Britt et Edvard Moser effectu\u00e8rent deux s\u00e9jours postdoctoraux d\u00e9cisifs \u00e0 l’\u00e9tranger au milieu des ann\u00e9es 1990. Ils rejoignirent d’abord le laboratoire de Richard Morris<\/a> \u00e0 l’Universit\u00e9 d’\u00c9dimbourg, inventeur du c\u00e9l\u00e8bre labyrinthe aquatique (Morris water maze<\/em>), o\u00f9 ils perfectionn\u00e8rent les protocoles de dissociation entre m\u00e9moire spatiale et l\u00e9sions hippocampiques cibl\u00e9es.<\/p>\n

Par la suite, ils int\u00e9gr\u00e8rent le laboratoire de John O’Keefe \u00e0 University College London. Ce stage au contact direct du d\u00e9couvreur des cellules de lieu fut un v\u00e9ritable catalyseur intellectuel. Les Moser y assimil\u00e8rent les subtilit\u00e9s de la micro-ing\u00e9nierie des \u00e9lectrodes mobiles, le tri manuel des potentiels d’action et la synchronisation vid\u00e9o-cin\u00e9matique de l’animal en mouvement. Ce compagnonnage scientifique direct permit au jeune couple de chercheurs d’int\u00e9rioriser les enjeux \u00e9pist\u00e9mologiques profonds de la cartographie spatiale et de formuler l’hypoth\u00e8se radicale qui allait orienter la suite de leurs travaux : pour comprendre comment les cellules de lieu se forment, il fallait enregistrer les neurones qui projettent directement sur elles depuis les aires parahippocampiques.<\/p>\n

2.3 L’\u00e9tablissement du laboratoire \u00e0 l’Universit\u00e9 NTNU de Trondheim<\/h3>\n

En 1996, l’Universit\u00e9 norv\u00e9gienne de sciences et de technologie (NTNU), situ\u00e9e \u00e0 Trondheim, proposa \u00e0 May-Britt et Edvard Moser des postes professoraux afin de fonder leur propre laboratoire de neurosciences comportementales. Bien qu’\u00e9loign\u00e9 des grands \u00e9picentres historiques des neurosciences anglo-saxonnes, cet environnement universitaire offrit aux chercheurs une autonomie totale et des ressources substantielles pour monter, ex nihilo<\/em>, une infrastructure de recherche de pointe.<\/p>\n

Leur d\u00e9cision tactique fut de focaliser leurs efforts sur le cortex entorhinal m\u00e9dial (MEC)<\/strong> chez le rat. Ce choix repr\u00e9sentait un d\u00e9fi technique redoutable \u00e0 l’\u00e9poque : le MEC est situ\u00e9 dans la partie la plus post\u00e9rieure, basale et ventrale du cerveau des rongeurs, enserr\u00e9 sous des sinus veineux majeurs et prot\u00e9g\u00e9 par une courbure osseuse qui rendait l’acc\u00e8s st\u00e9r\u00e9otaxique p\u00e9rilleux et instable pour des enregistrements chroniques de longue dur\u00e9e. En s’entourant d’une \u00e9quipe pluridisciplinaire d’\u00e9tudiants motiv\u00e9s et d’ing\u00e9nieurs \u2014 notamment Menno Witter pour l’expertise neuroanatomique, et les doctorants Marianne Fyhn, Torkel Hafting et Sturla Molden \u2014, le laboratoire de Trondheim s’attela m\u00e9thodiquement \u00e0 surmonter les contraintes m\u00e9caniques d’implantation pour enregistrer, pour la premi\u00e8re fois avec une haute fid\u00e9lit\u00e9, les unit\u00e9s individuelles de cette structure \u00e9nigmatique.<\/p>\n

3. Le protocole exp\u00e9rimental et le dispositif technique de 2005<\/h2>\n

3.1 L’implantation de micro\u00e9lectrodes dans le cortex entorhinal dorsom\u00e9dial<\/h3>\n

Le succ\u00e8s m\u00e9thodologique de l’exp\u00e9rience historique de 2005 reposait sur le d\u00e9ploiement d’un micro-dispositif miniaturis\u00e9 d’enregistrement chronique : le microdrive \u00e0 t\u00e9trodes ajustables<\/strong>. Une t\u00e9trode est constitu\u00e9e de quatre filaments de fil de platine-iridium ou de tungst\u00e8ne torsad\u00e9s ensemble, dont les extr\u00e9mit\u00e9s d\u00e9nud\u00e9es pr\u00e9sentent un diam\u00e8tre individuel de l’ordre de 12 \u00e0 17 microm\u00e8tres, \u00e9lectroplaqu\u00e9es avec de l’or afin de r\u00e9duire leur imp\u00e9dance \u00e9lectrique autour de 200 \u00e0 500 kilo-ohms \u00e0 1 kHz.<\/p>\n

Sous anesth\u00e9sie profonde, les rats \u00e9taient fix\u00e9s sur un cadre st\u00e9r\u00e9otaxique de haute pr\u00e9cision. Une craniotomie millim\u00e9trique \u00e9tait r\u00e9alis\u00e9e au-dessus du sinus transverse, inclinant les t\u00e9trodes selon un angle pr\u00e9cis rostro-caudal afin de p\u00e9n\u00e9trer de mani\u00e8re optimale \u00e0 travers les couches laminaires II et III du cortex entorhinal m\u00e9dial dorsolat\u00e9ral. Le microdrive permettait d’abaisser les t\u00e9trodes par paliers microscopiques de quelques dizaines de microm\u00e8tres par jour chez l’animal vigile, garantissant un ratio signal sur bruit exceptionnel tout en \u00e9vitant d’\u00e9craser le parenchyme c\u00e9r\u00e9bral. La confirmation histologique post-mortem, r\u00e9alis\u00e9e par coupes coronales ou sagittales color\u00e9es au violet de cr\u00e9syl (coloration de Nissl) ou par immunomarquage, permettait de reconstituer avec certitude la trajectoire de l’\u00e9lectrode et de v\u00e9rifier que les neurones enregistr\u00e9s appartenaient bien aux couches superficielles du MEC.<\/p>\n

3.2 L’environnement exp\u00e9rimental en champ ouvert standardis\u00e9<\/h3>\n

L’un des coups de g\u00e9nie m\u00e9thodologiques du groupe de Trondheim r\u00e9sida dans l’augmentation radicale de la taille de l’enceinte d’exploration. Traditionnellement, les neurophysiologistes utilisaient de petites bo\u00eetes cylindriques ou carr\u00e9es de 50 \u00e0 60 centim\u00e8tres de c\u00f4t\u00e9 pour enregistrer les cellules de lieu hippocampiques. Or, dans des espaces aussi exigus, la structure globale des d\u00e9charges du cortex entorhinal apparaissait confuse, \u00e9tal\u00e9e ou semblable \u00e0 un bruit diffus non informatif.<\/p>\n

Les Moser con\u00e7urent une ar\u00e8ne standardis\u00e9e en champ ouvert (open field<\/em>) de dimensions in\u00e9dites pour l’\u00e9poque : une enceinte circulaire ou carr\u00e9e mesurant jusqu’\u00e0 deux m\u00e8tres de c\u00f4t\u00e9, bord\u00e9e de parois noires uniformes d’une cinquantaine de centim\u00e8tres de haut. Pour contraindre l’animal \u00e0 explorer de mani\u00e8re homog\u00e8ne et continue l’int\u00e9gralit\u00e9 de cette vaste surface, des miettes de c\u00e9r\u00e9ales au chocolat \u00e9taient dispers\u00e9es de mani\u00e8re pseudo-al\u00e9atoire sur le sol \u00e0 intervalles r\u00e9guliers. Le dispositif \u00e9tait plac\u00e9 dans une pi\u00e8ce isol\u00e9e des bruits ambiants, et le sol \u00e9tait nettoy\u00e9 m\u00e9ticuleusement entre les sessions pour \u00e9liminer toute trace d’odeurs ou de rep\u00e8res olfactifs \u00e9gocentr\u00e9s susceptibles de biaiser le comportement exploratoire du rongeur. Une cam\u00e9ra num\u00e9rique infrarouge suspendue au plafond enregistrait en continu la position de deux diodes \u00e9lectroluminescentes (LED) de couleurs distinctes fix\u00e9es sur le bo\u00eetier pr\u00e9amplificateur mont\u00e9 sur la t\u00eate du rat, permettant un suivi cin\u00e9matique en temps r\u00e9el avec une r\u00e9solution spatiale sub-centim\u00e9trique et une fr\u00e9quence temporelle de 50 images par seconde.<\/p>\n

3.3 L’acquisition et le traitement des donn\u00e9es \u00e9lectrophysiologiques<\/h3>\n

L’acquisition des signaux bio\u00e9lectriques impliquait un syst\u00e8me de cha\u00eene d’amplification diff\u00e9rentielle, de filtrage passe-bande (typiquement entre 600 Hz et 6 000 Hz pour isoler l’activit\u00e9 des potentiels d’action unitaires) et de num\u00e9risation \u00e0 haute fr\u00e9quence (32 \u00e0 40 kHz par canal). La discrimination des potentiels d’action \u00e9mis par des cellules distinctes, couramment d\u00e9sign\u00e9e sous le terme de spike sorting<\/strong>, reposait sur une analyse g\u00e9om\u00e9trique multidimensionnelle des formes d’ondes enregistr\u00e9es simultan\u00e9ment sur les quatre canaux de chaque t\u00e9trode.<\/p>\n

Les amplitudes maximales, les largeurs de pic et les composantes principales des potentiels d’action \u00e9taient projet\u00e9es dans un espace orthogonal \u00e0 plusieurs dimensions. En identifiant des nuages de points isol\u00e9s (clusters<\/em>) bien s\u00e9par\u00e9s du bruit de fond synaptique et des d\u00e9charges voisines, les exp\u00e9rimentateurs pouvaient attribuer avec un haut degr\u00e9 de certitude chaque potentiel d’action \u00e0 un neurone individuel unique. Par la suite, l’espace physique de l’ar\u00e8ne \u00e9tait discr\u00e9tis\u00e9 en une matrice de pixels r\u00e9guliers (typiquement 2 \u00e0 3 cm de r\u00e9solution). Pour chaque pixel, le taux de d\u00e9charge<\/strong> moyen \u00e9tait calcul\u00e9 en divisant le nombre total de potentiels d’action \u00e9mis dans ce pixel par le temps cumul\u00e9 pass\u00e9 par l’animal dans cette zone, g\u00e9n\u00e9rant une carte thermique bidimensionnelle liss\u00e9e par un filtre gaussien.<\/p>\n

4. La r\u00e9v\u00e9lation neurophysiologique : D\u00e9couverte des cellules de grille<\/h2>\n

4.1 L’observation d’un motif de d\u00e9charge p\u00e9riodique in\u00e9dit<\/h3>\n

Lorsque les enregistrements au sein du cortex entorhinal dorsom\u00e9dial commenc\u00e8rent \u00e0 \u00eatre cartographi\u00e9s dans les grandes ar\u00e8nes de deux m\u00e8tres, les chercheurs observ\u00e8rent un ph\u00e9nom\u00e8ne qui stup\u00e9fia l’ensemble de l’\u00e9quipe et allait bouleverser l’histoire des neurosciences. Contrairement aux cellules de lieu de l’hippocampe, qui ne d\u00e9chargent que dans un seul et unique \u00eelot d’espace au sein d’une bo\u00eete, les unit\u00e9s du MEC pr\u00e9sentaient de multiples champs de d\u00e9charge distincts r\u00e9partis sur toute l’\u00e9tendue de l’ar\u00e8ne.<\/p>\n

Plus remarquable encore : ces champs de d\u00e9charge multiples n’\u00e9taient ni distribu\u00e9s au hasard, ni d\u00e9sorganis\u00e9s. Au fur et \u00e0 mesure que le rat arpentait la surface de l’enceinte, les zones d’activation neuronale s’allumaient avec une r\u00e9gularit\u00e9 spatiale d\u00e9concertante. Le neurone semblait s’activer \u00e0 des intervalles de distance parfaitement m\u00e9triques. Quels que soient les m\u00e9andres de la trajectoire adopt\u00e9e par l’animal \u2014 qu’il traverse l’ar\u00e8ne en diagonale, qu’il longe les parois ou qu’il effectue des zigzags erratiques \u2014, les potentiels d’action \u00e9taient \u00e9mis invariablement lorsque le rat franchissait les sommets d’un r\u00e9seau invisible mais rigoureusement structur\u00e9.<\/p>\n

4.2 La caract\u00e9risation de la g\u00e9om\u00e9trie hexagonale et triangulaire<\/h3>\n

Afin de formaliser math\u00e9matiquement et d’objectiver sans ambigu\u00eft\u00e9 la nature de cette p\u00e9riodicit\u00e9 spatiale, Torkel Hafting et Edvard Moser appliqu\u00e8rent aux cartes de taux de d\u00e9charge bidimensionnelles une analyse d’autocorr\u00e9lation spatiale<\/strong> crois\u00e9e. Cette m\u00e9thode consiste \u00e0 corr\u00e9ler spatialement la carte de d\u00e9charge d’un neurone avec elle-m\u00eame, en lui appliquant des translations incr\u00e9mentales selon les axes $x$<\/span> et $y$<\/span>.<\/p>\n

Le r\u00e9sultat de cette mod\u00e9lisation math\u00e9matique fit appara\u00eetre une figure g\u00e9om\u00e9trique d’une puret\u00e9 \u00e9clatante : l’autocorr\u00e9logramme r\u00e9v\u00e9lait un pic central entour\u00e9 d’un anneau de six pics dispos\u00e9s \u00e0 \u00e9gale distance les uns des autres, s\u00e9par\u00e9s par des angles de 60 degr\u00e9s. Cette structure manifestait une sym\u00e9trie de rotation hexagonale d’ordre 6. En d’autres termes, les champs de d\u00e9charge du neurone formaient les n\u0153uds d’un treillis r\u00e9gulier de triangles \u00e9quilat\u00e9raux, une configuration tessell\u00e9e identique \u00e0 l’agencement le plus compact possible de sph\u00e8res dures dans un plan, ou \u00e0 la structure cristalline d’un r\u00e9seau de Bravais en physique de la mati\u00e8re condens\u00e9e. Les chercheurs venaient d’identifier la cellule de grille<\/strong> (grid cell<\/em>).<\/p>\n

4.3 La publication fondatrice dans la revue Nature en 2005<\/h3>\n

En ao\u00fbt 2005, la revue Nature<\/em> publia l’article historique<\/a> sign\u00e9 par Torkel Hafting, Marianne Fyhn, Sturla Molden, May-Britt Moser et Edvard Moser, sous le titre laconique : Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex<\/em>. La publication fit l’effet d’une d\u00e9flagration conceptuelle au sein de la communaut\u00e9 des neurosciences et des sciences cognitives.<\/p>\n

L’article d\u00e9montrait que le cerveau des mammif\u00e8res ne se contentait pas d’associer passivement des entr\u00e9es visuelles \u00e0 des lieux, mais engendrait de fa\u00e7on autonome et pr\u00e9coce une m\u00e9trique spatiale endog\u00e8ne universelle. Les cellules de grille fournissaient le syst\u00e8me de coordonn\u00e9es universel qui manquait \u00e0 la th\u00e9orie de Tolman et aux observations d’O’Keefe : une r\u00e8gle gradu\u00e9e interne, un papier millim\u00e9tr\u00e9 neuronal permettant d’estimer en temps r\u00e9el les distances euclidiennes et les positions relatives au sein de n’importe quel environnement. La d\u00e9couverte ouvrait la voie \u00e0 une formalisation physico-math\u00e9matique in\u00e9dite du fonctionnement des microcircuits du cortex.<\/p>\n

5. Propri\u00e9t\u00e9s fonctionnelles et organisation topographique des cellules de grille<\/h2>\n

5.1 L’organisation modulaire et le gradient dorso-ventral de l’\u00e9chelle spatiale<\/h3>\n

L’\u00e9tude syst\u00e9matique du cortex entorhinal m\u00e9dial r\u00e9v\u00e9la rapidement que les cellules de grille ne poss\u00e9daient pas toutes les m\u00eames dimensions g\u00e9om\u00e9triques. En progressant le long de l’axe longitudinal du MEC, depuis son p\u00f4le dorsal jusqu’\u00e0 son extr\u00e9mit\u00e9 ventrale, May-Britt et Edvard Moser mirent en \u00e9vidence un gradient topographique continu et remarquable de l’\u00e9chelle spatiale<\/strong> de la grille (la distance s\u00e9parant deux sommets cons\u00e9cutifs du r\u00e9seau hexagonal).<\/p>\n

\u00c0 l’extr\u00e9mit\u00e9 dorsale, les cellules de grille pr\u00e9sentent une \u00e9chelle tr\u00e8s fine, de l’ordre de 30 centim\u00e8tres, avec des champs de d\u00e9charge tr\u00e8s \u00e9troits et denses. \u00c0 mesure que les \u00e9lectrodes descendent vers les territoires ventraux, la taille des champs et la distance entre eux s’accroissent de mani\u00e8re spectaculaire, atteignant plusieurs m\u00e8tres au p\u00f4le ventral. Des travaux ult\u00e9rieurs ont d\u00e9montr\u00e9 que cette expansion n’\u00e9tait pas strictement continue, mais organis\u00e9e en un nombre discret de modules anatomiques et fonctionnels<\/strong> (g\u00e9n\u00e9ralement 4 \u00e0 5 chez le rat). Au sein d’un m\u00eame module, toutes les cellules partagent exactement la m\u00eame \u00e9chelle spatiale et la m\u00eame orientation g\u00e9om\u00e9trique. D’un module au suivant, l’\u00e9chelle cro\u00eet selon un facteur g\u00e9om\u00e9trique remarquablement constant d’environ 1,4 (voisin de la racine carr\u00e9e de 2), une proportion math\u00e9matiquement optimale pour coder l’espace sur une large \u00e9chelle tout en maintenant une r\u00e9solution fine, minimisant ainsi le nombre total de neurones requis selon la th\u00e9orie de l’information.<\/p>\n

5.2 La phase spatiale et l’orientation de la grille<\/h3>\n

Pour d\u00e9finir compl\u00e8tement l’\u00e9tat g\u00e9om\u00e9trique d’une cellule de grille dans le plan, trois param\u00e8tres math\u00e9matiques ind\u00e9pendants sont requis :<\/p>\n