Au c\u0153ur de l’histoire des neurosciences modernes se dresse une \u00e9nigme fondamentale qui a longtemps r\u00e9sist\u00e9 aux investigations cliniques et exp\u00e9rimentales les plus pointues : comment deux h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux, anatomiquement distincts et s\u00e9par\u00e9s par une profonde scissure longitudinale, parviennent-ils \u00e0 engendrer une exp\u00e9rience consciente unifi\u00e9e et une coordination comportementale continue ? Pendant des si\u00e8cles, la philosophie de l’esprit et l’anatomie compar\u00e9e ont postul\u00e9 l’existence d’une unit\u00e9 indivisible du sujet pensant, souvent localis\u00e9e dans une structure centrale unique telle que la glande pin\u00e9ale de Descartes ou le ventricule m\u00e9dian. Cependant, l’observation minutieuse de l’architecture du syst\u00e8me nerveux central des vert\u00e9br\u00e9s sup\u00e9rieurs r\u00e9v\u00e8le une dualit\u00e9 flagrante, deux moiti\u00e9s c\u00e9r\u00e9brales massives reli\u00e9es par de denses faisceaux de substance blanche, au premier rang desquels figure le corps calleux.<\/p>\n
Jusqu’au milieu du XXe si\u00e8cle, cette imposante voie de communication interh\u00e9misph\u00e9rique demeurait un paradoxe fonctionnel. Malgr\u00e9 ses centaines de millions d’axones my\u00e9linis\u00e9s reliant des territoires corticaux homologues, sa transsection accidentelle, pathologique ou m\u00eame chirurgicale chez l’\u00eatre humain ne semblait engendrer aucun d\u00e9ficit intellectuel, mn\u00e9sique ou comportemental spectaculaire. Cette apparente neutralit\u00e9 fonctionnelle mena de nombreux physiologistes de renom \u00e0 des conclusions d\u00e9sabus\u00e9es, voire ironiques, rel\u00e9guant ce pont de substance blanche au rang de simple structure m\u00e9canique destin\u00e9e \u00e0 emp\u00eacher les deux h\u00e9misph\u00e8res de s’affaisser l’un contre l’autre. Le cerveau semblait fonctionner selon des lois d’\u00e9quipotentialit\u00e9 globale o\u00f9 les voies commissurales sp\u00e9cifiques n’occupaient qu’une place accessoire dans les m\u00e9canismes de la cognition et de la m\u00e9moire.<\/p>\n
Il fallut l’audace conceptuelle, la rigueur m\u00e9thodologique et la virtuosit\u00e9 microchirurgicale de deux chercheurs de l’Universit\u00e9 de Chicago et de l’Institut de Technologie de Californie (Caltech), Roger Sperry<\/a> et son jeune \u00e9tudiant en doctorat Ronald Myers<\/a>, pour briser ce consensus st\u00e9rile. \u00c0 travers une s\u00e9rie d’exp\u00e9rimentations prodigieuses men\u00e9es sur le mod\u00e8le f\u00e9lin au d\u00e9but des ann\u00e9es 1950, Myers et Sperry sont parvenus \u00e0 scinder artificiellement les voies visuelles et commissurales d’un mammif\u00e8re sup\u00e9rieur. En isolant le traitement sensoriel et l’apprentissage au sein d’un seul h\u00e9misph\u00e8re c\u00e9r\u00e9bral, ils ont pour la premi\u00e8re fois d\u00e9montr\u00e9 l’effondrement du transfert interh\u00e9misph\u00e9rique de l’information mn\u00e9sique et mis au jour l’existence de deux sph\u00e8res cognitives autonomes coexistant au sein d’une m\u00eame bo\u00eete cr\u00e2nienne. Cette d\u00e9couverte fondatrice, connue sous le nom d’exp\u00e9rience du cerveau d\u00e9doubl\u00e9 (split-brain<\/em>), a boulevers\u00e9 la neuropsychologie, red\u00e9fini la notion d’engramme mn\u00e9sique et ouvert la voie aux recherches sur les asym\u00e9tries c\u00e9r\u00e9brales humaines qui vaudront \u00e0 Sperry le prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine en 1981.<\/p>\n Le corps calleux (corpus callosum<\/em>) constitue la commissure interh\u00e9misph\u00e9rique la plus volumineuse du cerveau des mammif\u00e8res placentaires. Rassemblant plus de deux cents millions de fibres nerveuses chez l’\u00eatre humain et plusieurs dizaines de millions chez les carnivores et les rongeurs, ce tractus \u00e9pais de substance blanche relie de fa\u00e7on homotopique et h\u00e9t\u00e9rotopique les n\u00e9ocortex des deux h\u00e9misph\u00e8res. Pourtant, malgr\u00e9 cette monumentalit\u00e9 anatomique bien d\u00e9crite d\u00e8s la Renaissance par Andr\u00e9 V\u00e9sale et d\u00e9taill\u00e9e par les neuroanatomistes du XIXe si\u00e8cle, la fonction physiologique du corps calleux est demeur\u00e9e l’une des plus insondables \u00e9nigmes de la neurologie classique. Au tournant du XXe si\u00e8cle, les cliniciens et les physiologistes \u00e9taient confront\u00e9s \u00e0 une contradiction d\u00e9routante : comment un pont axonal aussi massif pouvait-il \u00eatre d\u00e9truit sans provoquer l’effondrement imm\u00e9diat des fonctions c\u00e9r\u00e9brales sup\u00e9rieures ?<\/p>\n Cette perplexit\u00e9 s’est accentu\u00e9e avec les premi\u00e8res observations cliniques de pathologies calleuses cong\u00e9nitales ou acquises. Les cas d’ag\u00e9n\u00e9sie compl\u00e8te du corps calleux d\u00e9crits dans la litt\u00e9rature m\u00e9dicale r\u00e9v\u00e9laient souvent des individus menant une existence ordinaire, d\u00e9pourvus de retards mentaux majeurs ou de d\u00e9ficits perceptifs patents, la malformation n’\u00e9tant d\u00e9couverte qu’\u00e0 l’autopsie. Plus troublant encore, lorsque le neurochirurgien William P. Van Wagenen entreprit \u00e0 Rochester, dans les ann\u00e9es 1940, de sectionner chirurgicalement le corps calleux chez une trentaine de patients souffrant d’\u00e9pilepsie r\u00e9fractaire afin de limiter la propagation des d\u00e9charges convulsives d’un h\u00e9misph\u00e8re \u00e0 l’autre, les bilans postop\u00e9ratoires men\u00e9s par le neurologue Andrew Akelaitis ne r\u00e9v\u00e9l\u00e8rent aucun changement notable dans la personnalit\u00e9, le quotient intellectuel ou la coordination motrice des op\u00e9r\u00e9s. Les patients continuaient de parler, de lire, de marcher et de reconna\u00eetre leur environnement sans d\u00e9sorientation manifeste.<\/p>\n Face \u00e0 ces donn\u00e9es empiriques n\u00e9gatives, le milieu acad\u00e9mique fut gagn\u00e9 par le scepticisme quant au r\u00f4le cognitif de cette structure. Karl Lashley, figure dominante de la neuropsychologie am\u00e9ricaine de l’\u00e9poque, en vint \u00e0 formuler sa c\u00e9l\u00e8bre boutade selon laquelle la seule fonction d\u00e9montr\u00e9e du corps calleux semblait \u00eatre d’assurer la coh\u00e9sion m\u00e9canique des deux moiti\u00e9s c\u00e9r\u00e9brales pour les emp\u00eacher de diverger au sein de la bo\u00eete cr\u00e2nienne. D’autres th\u00e9oriciens sugg\u00e9raient qu’il ne s’agissait que d’un relais passif ou d’un vestige phylog\u00e9n\u00e9tique d\u00e9pourvu de signification computationnelle directe. L’id\u00e9e dominante \u00e9tait qu’en l’absence de manifestations pathologiques \u00e9videntes cons\u00e9cutives \u00e0 sa section, le corps calleux ne jouait aucun r\u00f4le d\u00e9terminant dans les processus de m\u00e9moire, de perception consciente ou d’apprentissage associatif.<\/p>\n Le contexte th\u00e9orique dans lequel s’inscrivent les premi\u00e8res r\u00e9flexions de Roger Sperry et Ronald Myers est domin\u00e9 par la controverse historique opposant le localisationnisme cortical strict aux doctrines de l’\u00e9quipotentialit\u00e9 et de l’action de masse. Port\u00e9e par les exp\u00e9riences de r\u00e9section c\u00e9r\u00e9brale chez le rat men\u00e9es par Karl Lashley<\/a>, la th\u00e9orie de l’action de masse stipulait que le cortex c\u00e9r\u00e9bral fonctionnait comme un tout int\u00e9gr\u00e9 dans les t\u00e2ches d’apprentissage complexe, l’\u00e9tendue de la destruction tissulaire important davantage que la localisation anatomique pr\u00e9cise de la l\u00e9sion. Dans ce paradigme holiste, la recherche de circuits sp\u00e9cifiques d\u00e9di\u00e9s au transfert interh\u00e9misph\u00e9rique apparaissait presque obsol\u00e8te, la m\u00e9moire \u00e9tant con\u00e7ue comme un ph\u00e9nom\u00e8ne distribu\u00e9 de mani\u00e8re diffuse \u00e0 travers l’ensemble du manteau cortical.<\/p>\n Parall\u00e8lement, les limites m\u00e9thodologiques des approches l\u00e9sionnelles globales emp\u00eachaient toute analyse fine de la dynamique des flux nerveux. La plupart des investigations exp\u00e9rimentales reposaient sur des ablations corticales unilat\u00e9rales massives ou des d\u00e9cortications partielles qui induisaient des d\u00e9ficits moteurs ou sensoriels majeurs, masquant ainsi les alt\u00e9rations cognitives plus subtiles. Les tests comportementaux appliqu\u00e9s aux animaux de laboratoire manquaient cruellement de standardisation psychom\u00e9trique : on se contentait g\u00e9n\u00e9ralement d’\u00e9valuer la navigation dans des labyrinthes complexes o\u00f9 les signaux olfactifs, tactiles, kinesth\u00e9siques et visuels se suppl\u00e9aient mutuellement, emp\u00eachant le chercheur de d\u00e9terminer quel canal sensoriel \u00e9tait r\u00e9ellement sollicit\u00e9 ou affect\u00e9 par la l\u00e9sion.<\/p>\n N\u00e9anmoins, les ann\u00e9es 1950 marqu\u00e8rent le d\u00e9but d’une transition m\u00e9thodologique majeure sous l’impulsion du d\u00e9veloppement de la microscopie chirurgicale, de l’am\u00e9lioration des anesth\u00e9siques g\u00e9n\u00e9raux et de l’essor du conditionnement op\u00e9rant inspir\u00e9 des travaux de B.F. Skinner. La neurophysiologie commen\u00e7ait \u00e0 se doter d’outils capables de sonder des r\u00e9seaux de neurones circonscrits sans an\u00e9antir l’hom\u00e9ostasie globale du sujet exp\u00e9rimental. Pour d\u00e9passer les impasses de l’\u00e9quipotentialit\u00e9 lashleyenne, il devenait imp\u00e9ratif de concevoir des protocoles d’isolement sensoriel absolu coupl\u00e9s \u00e0 des l\u00e9sions anatomiques millim\u00e9triques, capables de disjoindre fonctionnellement les structures d’int\u00e9gration sans alt\u00e9rer la vigilance, la motricit\u00e9 ni la capacit\u00e9 d’apprentissage de l’animal.<\/p>\n C’est pr\u00e9cis\u00e9ment dans cette br\u00e8che \u00e9pist\u00e9mologique que Roger Sperry, alors professeur adjoint \u00e0 l’Universit\u00e9 de Chicago avant de rejoindre le prestigieux California Institute of Technology (Caltech), d\u00e9cide d’affronter directement le paradoxe du corps calleux. Sperry refusait l’id\u00e9e selon laquelle une structure anatomique contenant une telle densit\u00e9 d’axones puisse \u00eatre d\u00e9pourvue de r\u00f4le fonctionnel dans les op\u00e9rations c\u00e9r\u00e9brales de haut niveau. Il posa l’hypoth\u00e8se fondamentale suivante : si les callosotomies humaines d’Akelaitis n’avaient r\u00e9v\u00e9l\u00e9 aucun d\u00e9ficit apparent, ce n’\u00e9tait pas parce que le corps calleux \u00e9tait inactif, mais parce que les m\u00e9thodes d’\u00e9valuation clinique \u00e9taient inadapt\u00e9es et laissaient les deux h\u00e9misph\u00e8res acc\u00e9der librement et simultan\u00e9ment aux m\u00eames sources d’information par le biais des voies sensorielles p\u00e9riph\u00e9riques bilat\u00e9rales.<\/p>\n Pour mettre \u00e0 l’\u00e9preuve l’hypoth\u00e8se d’une fonction de transfert interh\u00e9misph\u00e9rique de l’information et de la m\u00e9moire, Sperry comprit qu’il fallait concevoir une situation exp\u00e9rimentale dans laquelle un flux d’information sensorielle entrant serait strictement canalis\u00e9 et confin\u00e9 \u00e0 un seul h\u00e9misph\u00e8re c\u00e9r\u00e9bral, tout en \u00e9valuant la capacit\u00e9 du second h\u00e9misph\u00e8re, maintenu dans l’ignorance sensorielle directe, \u00e0 exploiter cette information apprise. L’objectif \u00e9tait de d\u00e9terminer si un h\u00e9misph\u00e8re pouvait apprendre une t\u00e2che perceptive complexe et transmettre cet engramme mn\u00e9sique \u00e0 l’h\u00e9misph\u00e8re oppos\u00e9 par l’interm\u00e9diaire exclusif du corps calleux.<\/p>\n Le choix du syst\u00e8me visuel s’imposa d’embl\u00e9e \u00e0 Sperry et \u00e0 son jeune collaborateur Ronald Myers comme le mod\u00e8le d’investigation id\u00e9al. Contrairement aux syst\u00e8mes somatosensoriel ou auditif, dont les aff\u00e9rences sous-corticales et ipsilat\u00e9rales sont diffuses et difficiles \u00e0 isoler chirurgicalement, le syst\u00e8me visuel des mammif\u00e8res pr\u00e9sente une g\u00e9om\u00e9trie de projection hautement organis\u00e9e, s\u00e9gr\u00e9gu\u00e9e et accessible. En combinant une transsection sagittale m\u00e9diane du chiasma optique \u2014 pour \u00e9liminer le croisement des fibres r\u00e9tiniennes d\u00e9cussantes \u2014 avec une section compl\u00e8te du corps calleux, Myers et Sperry envisageaient de cr\u00e9er un mod\u00e8le animal unique au monde : un sujet chez lequel chaque \u0153il ne projetterait des impulsions visuelles que vers l’h\u00e9misph\u00e8re c\u00e9r\u00e9bral situ\u00e9 du m\u00eame c\u00f4t\u00e9. Le d\u00e9cor \u00e9tait plant\u00e9 pour l’une des exp\u00e9riences les plus d\u00e9terminantes de l’histoire des sciences du cerveau.<\/p>\n Roger Wolcott Sperry (1913-1994) n’\u00e9tait pas un neurophysiologiste conventionnel. Form\u00e9 \u00e0 la psychologie exp\u00e9rimentale et \u00e0 la zoologie aupr\u00e8s de Paul Weiss \u00e0 l’Universit\u00e9 de Chicago, il avait acquis une r\u00e9putation internationale d\u00e8s les ann\u00e9es 1940 gr\u00e2ce \u00e0 ses travaux r\u00e9volutionnaires sur la r\u00e9g\u00e9n\u00e9ration du syst\u00e8me nerveux chez les amphibiens. \u00c0 une \u00e9poque o\u00f9 dominait le dogme de la neuroplasticit\u00e9 fonctionnelle indiff\u00e9renci\u00e9e \u2014 selon lequel le syst\u00e8me nerveux pouvait r\u00e9adapter de mani\u00e8re souple n’importe quelle connexion aberrante sous l’effet de l’apprentissage \u2014, Sperry avait d\u00e9montr\u00e9 l’existence d’une sp\u00e9cificit\u00e9 neuronale rigide pr\u00e9d\u00e9termin\u00e9e g\u00e9n\u00e9tiquement. En inversant chirurgicalement les yeux de tritons et de grenouilles de 180 degr\u00e9s, il avait prouv\u00e9 que les axones r\u00e9tiniens r\u00e9g\u00e9n\u00e9raient vers leurs cibles tectales d’origine avec une pr\u00e9cision biochimique implacable, condamnant l’amphibien \u00e0 une vision perp\u00e9tuellement invers\u00e9e sans aucune possibilit\u00e9 de r\u00e9\u00e9ducation comportementale.<\/p>\n Cette d\u00e9couverte magistrale donna naissance \u00e0 la c\u00e9l\u00e8bre hypoth\u00e8se de la chimiosp\u00e9cificit\u00e9<\/em> de Sperry, lui conf\u00e9rant une posture \u00e9pist\u00e9mologique singuli\u00e8re : il concevait l’architecture c\u00e9r\u00e9brale comme un r\u00e9seau de circuits pr\u00e9cabl\u00e9s d’une pr\u00e9cision microscopique extr\u00eame, mais dont l’activation dynamique donnait naissance \u00e0 des \u00e9tats mentaux complexes et int\u00e9gr\u00e9s. D\u00e8s le d\u00e9but des ann\u00e9es 1950, Sperry r\u00e9orienta ses int\u00e9r\u00eats de recherche vers les mammif\u00e8res sup\u00e9rieurs, anim\u00e9 par la volont\u00e9 de combler le foss\u00e9 conceptuel s\u00e9parant la neuroanatomie structurelle de la psychologie de la conscience. Rejetant \u00e0 la fois le r\u00e9ductionnisme m\u00e9caniste du b\u00e9haviorisme radical et le flou holiste de l’action de masse, il cherchait \u00e0 comprendre comment des circuits neuronaux individualis\u00e9s orchestraient l’unit\u00e9 ph\u00e9nom\u00e9nologique de l’exp\u00e9rience subjective.<\/p>\n Dot\u00e9 d’un esprit analytique d’une redoutable acuit\u00e9 et d’un scepticisme m\u00e9thodique \u00e0 l’\u00e9gard des id\u00e9es re\u00e7ues, Sperry abordait l’\u00e9nigme du corps calleux non pas comme une curiosit\u00e9 anatomique marginale, mais comme le probl\u00e8me central de l’architecture cognitive : la d\u00e9monstration que la conscience et l’int\u00e9gration mn\u00e9sique d\u00e9pendent de c\u00e2blages interh\u00e9misph\u00e9riques sp\u00e9cifiques \u00e9tait la cl\u00e9 qui permettrait d’ancrer scientifiquement l’\u00e9tude de l’esprit dans le substrat mat\u00e9riel du syst\u00e8me nerveux central.<\/p>\n Si Roger Sperry fut le concepteur th\u00e9orique et l’architecte intellectuel du programme de recherche sur la commissurotomie, sa r\u00e9alisation mat\u00e9rielle reposa sur le g\u00e9nie chirurgical et la pers\u00e9v\u00e9rance in\u00e9branlable d’un jeune \u00e9tudiant en m\u00e9decine et en neurosciences : Ronald E. Myers. Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1950, Myers pr\u00e9parait son doctorat (Ph.D.) sous la direction de Sperry au d\u00e9partement d’anatomie de l’Universit\u00e9 de Chicago. Passionn\u00e9 par la microchirurgie et dot\u00e9 d’une dext\u00e9rit\u00e9 manuelle hors du commun, Myers accepta de relever le d\u00e9fi technique r\u00e9put\u00e9 quasi insurmontable que repr\u00e9sentait la double transsection intracr\u00e2nienne chez le chat sans d\u00e9truire les structures nerveuses et vasculaires vitales adjacentes.<\/p>\n La section chirurgicale du chiasma optique chez un petit carnivore exigeait une ma\u00eetrise absolue de l’anatomie de la base du cr\u00e2ne. \u00c0 une \u00e9poque o\u00f9 les instruments de microchirurgie ophtalmique et les microscopes op\u00e9ratoires \u00e9taient encore rudimentaires, Myers con\u00e7ut lui-m\u00eame des micro-instruments, affina les techniques de micro-r\u00e9traction et mit au point un protocole op\u00e9ratoire par voie sous-frontale qui permettait d’atteindre le chiasma sans l\u00e9ser les volumineux sinus veineux, les art\u00e8res carotides internes ou le plancher hypothalamique adjacent. Chaque intervention repr\u00e9sentait des heures de concentration extr\u00eame sous une loupe binoculaire, o\u00f9 la moindre h\u00e9morragie capillaire ou le moindre \u0153d\u00e8me c\u00e9r\u00e9bral pouvait an\u00e9antir des semaines de pr\u00e9paration.<\/p>\n Au-del\u00e0 de cette virtuosit\u00e9 chirurgicale, Ronald Myers fit preuve d’une rigueur exp\u00e9rimentale exemplaire dans l’\u00e9laboration des dispositifs comportementaux et la tenue des protocoles d’apprentissage. Conscient que la valeur scientifique de leur entreprise d\u00e9pendrait de l’\u00e9limination absolue des variables parasites, il passa d’innombrables nuits dans les laboratoires de Chicago \u00e0 construire des bo\u00eetes de discrimination visuelle \u00e9tanches, \u00e0 calibrer les contrastes de luminosit\u00e9 des stimuli et \u00e0 dresser patiemment des cohortes de f\u00e9lins. Myers associait \u00e0 chaque \u00e9tape de l’\u00e9valuation comportementale une v\u00e9rification histologique post-mortem scrupuleuse, coupant et colorant lui-m\u00eame les blocs de cerveau pour cartographier l’exactitude millim\u00e9trique de chaque l\u00e9sion commissurale.<\/p>\n La collaboration entre Roger Sperry et Ronald Myers illustre de fa\u00e7on paradigmatique l’alliance f\u00e9conde entre la vision strat\u00e9gique d’un directeur de recherche chevronn\u00e9 et l’\u00e9nergie cr\u00e9atrice d’un jeune chercheur d\u00e9vou\u00e9. Tandis que Sperry apportait le cadre conceptuel, posait les questions fondamentales relatives \u00e0 la trace mn\u00e9sique et fournissait une lecture \u00e9pist\u00e9mologique des donn\u00e9es, Myers ex\u00e9cutait les actes op\u00e9ratoires les plus d\u00e9licats et recueillait les donn\u00e9es empiriques avec un perfectionnisme chirurgical et psychologique sans faille. Leur relation de travail reposait sur une exigence mutuelle d’exactitude et un refus absolu des conclusions h\u00e2tives.<\/p>\n Cette synergie se concr\u00e9tisa en 1953 par une communication br\u00e8ve mais historique publi\u00e9e dans la revue The Anatomical Record<\/a>, suivie de la publication magistrale de Ronald Myers dans le Journal of Comparative and Physiological Psychology<\/em> en 1955 et de leurs articles conjoints de 1956. Ces articles fondateurs, issus directement de la th\u00e8se de doctorat soutenue par Myers \u00e0 Chicago, d\u00e9montraient sans \u00e9quivoque que la section conjointe du chiasma optique et du corps calleux abolissait tout transfert interoculaire d’un apprentissage visuel discriminatif chez le chat.<\/p>\n L’impact de cette association scientifique fut imm\u00e9diat et profond. Elle ne se contenta pas de r\u00e9soudre une \u00e9nigme vieille d’un demi-si\u00e8cle ; elle inventa litt\u00e9ralement un nouveau champ d’investigation : la neuropsychologie du cerveau d\u00e9doubl\u00e9. La m\u00e9thodologie tripartite forg\u00e9e par Sperry et Myers \u2014 microchirurgie c\u00e9r\u00e9brale cibl\u00e9e, contr\u00f4le rigoureux des entr\u00e9es sensorielles unilat\u00e9rales et v\u00e9rification histologique s\u00e9ri\u00e9e \u2014 devint la norme d’excellence m\u00e9thodologique qui allait guider l’ensemble des neurosciences cognitives tout au long de la seconde moiti\u00e9 du XXe si\u00e8cle.<\/p>\n Pour appr\u00e9hender l’\u00e9l\u00e9gance exp\u00e9rimentale du paradigme con\u00e7u par Myers et Sperry, il est indispensable d’analyser l’organisation des voies visuelles chez le chat domestique (Felis catus<\/em>). En tant que pr\u00e9dateur dot\u00e9 d’une excellente vision binoculaire et d’un champ visuel st\u00e9r\u00e9oscopique \u00e9tendu (environ 130 degr\u00e9s de chevauchement binoculaire sur un champ visuel total de 200 degr\u00e9s), le chat poss\u00e8de un syst\u00e8me optique caract\u00e9ris\u00e9 par une d\u00e9cussation partielle hautement structur\u00e9e des fibres du nerf optique au niveau du chiasma optique. Contrairement aux oiseaux ou aux rongeurs primitifs chez lesquels la quasi-totalit\u00e9 des fibres r\u00e9tiniennes croisent la ligne m\u00e9diane vers l’h\u00e9misph\u00e8re oppos\u00e9, le syst\u00e8me visuel f\u00e9lin pr\u00e9sente un partage sym\u00e9trique des projections r\u00e9tino-g\u00e9nicul\u00e9es.<\/p>\n Sur le plan anatomique, les axones des cellules ganglionnaires de la r\u00e9tine nasale (m\u00e9diane) traversent la ligne m\u00e9diane au niveau du chiasma optique pour se projeter sur le corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral (CGL) du thalamus controlat\u00e9ral, puis vers le cortex visuel primaire<\/a> (aire 17 de Brodmann ou cortex stri\u00e9) de l’h\u00e9misph\u00e8re oppos\u00e9. \u00c0 l’inverse, les axones issus de la r\u00e9tine temporale (lat\u00e9rale) ne d\u00e9cussent pas : ils demeurent du m\u00eame c\u00f4t\u00e9 et cheminent directement vers le corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral ipsilat\u00e9ral, rejoignant le cortex visuel du m\u00eame h\u00e9misph\u00e8re. Chez le chat, la proportion de fibres d\u00e9cussantes repr\u00e9sente approximativement 65 % de l’ensemble des contingents axonaux du nerf optique, les 35 % restants constituant la composante ipsilat\u00e9rale directe non crois\u00e9e.<\/p>\n En conditions physiologiques normales, chaque \u0153il transmet donc simultan\u00e9ment et instantan\u00e9ment un flux d’informations visuelles aux deux h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux : l’h\u00e9misph\u00e8re gauche re\u00e7oit les aff\u00e9rences de la r\u00e9tine temporale de l’\u0153il gauche et de la r\u00e9tine nasale de l’\u0153il droit, tandis que l’h\u00e9misph\u00e8re droit re\u00e7oit les projections de la r\u00e9tine temporale de l’\u0153il droit et de la r\u00e9tine nasale de l’\u0153il gauche. Cette disposition garantit que chaque h\u00e9misph\u00e8re traite les signaux provenant de l’h\u00e9michamp visuel controlat\u00e9ral, assurant une int\u00e9gration sensorielle binoculaire fluide et une perception imm\u00e9diate de la profondeur par disparit\u00e9 r\u00e9tinienne.<\/p>\n Au-del\u00e0 de la convergence visuelle primaire assur\u00e9e par le chiasma optique, la communication entre les aires corticales visuelles des deux h\u00e9misph\u00e8res est m\u00e9di\u00e9e par les commissures t\u00e9lenc\u00e9phaliques de substance blanche, domin\u00e9es au sommet par le corps calleux. Chez le chat, le corps calleux s’\u00e9tire le long de la scissure longitudinale m\u00e9diane, adoptant une forme arqu\u00e9e compos\u00e9e du rostrum, du genou, du corps et du spl\u00e9nium \u00e0 son extr\u00e9mit\u00e9 caudale. C’est pr\u00e9cis\u00e9ment cette portion post\u00e9rieure, le spl\u00e9nium calleux, qui abrite la quasi-totalit\u00e9 des fibres associatives reliant r\u00e9ciproquement les aires visuelles primaires (aire 17), secondaires (aire 18) et associatives (aire 19 et gyrus suprasylvien lat\u00e9ral) des deux h\u00e9misph\u00e8res.<\/p>\n Ces projections calleuses sont pour l’essentiel rigoureusement homotopiques : un point sp\u00e9cifique du cortex visuel d’un h\u00e9misph\u00e8re envoie des axones vers le point strictement correspondant du cortex visuel controlat\u00e9ral. Ces connexions transcalleuses \u00e9tablissent une correspondance synaptique fonctionnelle tout au long de la repr\u00e9sentation de la bande de d\u00e9marcation verticale du m\u00e9ridien visuel central. Gr\u00e2ce \u00e0 ce pontage axonal, une d\u00e9charge neuronale initi\u00e9e dans l’aire visuelle gauche en r\u00e9ponse \u00e0 un stimulus lumineux peut d\u00e9clencher, en une fraction de milliseconde, une r\u00e9ponse postsynaptique excitatrice ou modulatrice dans l’aire visuelle homologue droite.<\/p>\n Il convient de mentionner l’existence de deux autres commissures t\u00e9lenc\u00e9phaliques ventrales chez le chat : la commissure ant\u00e9rieure (commissura anterior<\/em>) et la commissure hippocampique (ou commissure du fornix \/ psalterium<\/em>). La commissure ant\u00e9rieure, situ\u00e9e ventralement sous le plancher du ventricule lat\u00e9ral, relie principalement les bulbes olfactifs, les noyaux amygdaliens et une fraction des aires n\u00e9ocorticales temporales inf\u00e9rieures. Bien qu’elle joue un r\u00f4le r\u00e9siduel dans le transfert de signaux olfactifs et de certaines int\u00e9grations \u00e9motionnelles, Sperry et Myers durent v\u00e9rifier soigneusement qu’elle ne servait pas de voie de secours d\u00e9tourn\u00e9e pour le transfert d’informations visuelles de discrimination fine lorsque le corps calleux principal \u00e9tait d\u00e9truit.<\/p>\n L’intuition g\u00e9om\u00e9trique qui sous-tend l’ensemble de l’exp\u00e9rience de Myers et Sperry repose sur une d\u00e9duction logique d’une \u00e9l\u00e9gance absolue. Si l’on souhaite tester exp\u00e9rimentalement l’hypoth\u00e8se selon laquelle le corps calleux transmet la m\u00e9moire d’un h\u00e9misph\u00e8re \u00e0 l’autre, il faut d’abord imp\u00e9rativement emp\u00eacher l’information visuelle pr\u00e9sent\u00e9e \u00e0 un \u0153il de parvenir directement aux deux h\u00e9misph\u00e8res par la voie r\u00e9tino-g\u00e9nicul\u00e9e sous-corticale. Tant que le chiasma optique est intact, masquer un \u0153il ne sert \u00e0 rien pour isoler un h\u00e9misph\u00e8re : l’\u0153il non masqu\u00e9 continuera invariablement \u00e0 projeter ses influx \u00e0 la fois vers l’h\u00e9misph\u00e8re gauche (via sa r\u00e9tine nasale ou temporale) et vers l’h\u00e9misph\u00e8re droit (via sa r\u00e9tine oppos\u00e9e).<\/p>\n Pour forcer l’entr\u00e9e sensorielle d’un \u0153il donn\u00e9 \u00e0 converger exclusivement et unilat\u00e9ralement<\/em> vers le cortex visuel de son propre c\u00f4t\u00e9, il est indispensable de pratiquer une section sagittale m\u00e9diane compl\u00e8te du chiasma optique. Une telle l\u00e9sion \u00e9limine s\u00e9lectivement toutes les fibres d\u00e9cussantes issues des deux r\u00e9tines nasales, tout en laissant intactes les fibres directes non crois\u00e9es issues des r\u00e9tines temporales. Chez un chat dont le chiasma a \u00e9t\u00e9 sectionn\u00e9 le long de sa ligne m\u00e9diane, l’\u0153il gauche ne projette plus que vers l’h\u00e9misph\u00e8re gauche, et l’\u0153il droit ne projette plus que vers l’h\u00e9misph\u00e8re droit. Le croisement des fibres optiques est enti\u00e8rement aboli.<\/p>\n Une fois ce confinement r\u00e9tino-cortical unilat\u00e9ral instaur\u00e9, le corps calleux devient la seule et unique voie anatomique par laquelle l’information visuelle trait\u00e9e par un h\u00e9misph\u00e8re peut \u00eatre communiqu\u00e9e au second. En ajoutant \u00e0 la section du chiasma une transsection compl\u00e8te de ce corps calleux (callosotomie), on aboutit \u00e0 la d\u00e9connexion interh\u00e9misph\u00e9rique int\u00e9grale : le concept m\u00eame du cerveau d\u00e9doubl\u00e9 (split-brain<\/em>). L’animal poss\u00e8de d\u00e9sormais deux h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux visuellement et corticalement isol\u00e9s l’un de l’autre, offrant aux exp\u00e9rimentateurs un mod\u00e8le biologique r\u00e9volutionnaire o\u00f9 chaque h\u00e9misph\u00e8re peut servir de t\u00e9moin interne \u00e0 l’autre h\u00e9misph\u00e8re au sein d’un m\u00eame organisme.<\/p>\n L’abord chirurgical du chiasma optique chez le chat repr\u00e9sentait un d\u00e9fi technique redoutable pour Ronald Myers. Situ\u00e9 au centre g\u00e9om\u00e9trique de la base du cr\u00e2ne, log\u00e9 dans la fosse hypophysaire directement en avant de la tige de l’hypophyse et enserr\u00e9 par le cercle art\u00e9riel de Willis, le chiasma ne mesure que quelques millim\u00e8tres de diam\u00e8tre. Tout traumatisme accidentel caus\u00e9 aux art\u00e8res carotides internes ou \u00e0 l’art\u00e8re c\u00e9r\u00e9brale ant\u00e9rieure entra\u00eene une h\u00e9morragie massive fatale, tandis qu’une contusion de l’hypothalamus adjacent provoque des d\u00e9sordres neurov\u00e9g\u00e9tatifs et thermor\u00e9gulateurs incompatibles avec la survie de l’animal.<\/p>\n Myers mit au point une approche sous-frontale par craniotomie ant\u00e9rieure. Sous anesth\u00e9sie g\u00e9n\u00e9rale profonde aux barbituriques (pentobarbital sodique) et dans des conditions d’asepsie rigoureuse, le chat \u00e9tait install\u00e9 dans un cadre st\u00e9r\u00e9otaxique sp\u00e9cialement adapt\u00e9. Apr\u00e8s incision cutan\u00e9e coronale et rabattement des muscles temporaux, un volet osseux frontal bilat\u00e9ral \u00e9tait tr\u00e9pan\u00e9 au-dessus des sinus frontaux. La dure-m\u00e8re \u00e9tait d\u00e9licatement incis\u00e9e, et \u00e0 l’aide d’une spatule c\u00e9r\u00e9brale mont\u00e9e sur microm\u00e8tre et munie d’un \u00e9clairage coaxial, le p\u00f4le frontal d’un h\u00e9misph\u00e8re \u00e9tait doucement r\u00e9clin\u00e9 dorsalement et caudalement.<\/p>\n Myers progressait ainsi millim\u00e8tre par millim\u00e8tre le long de la base osseuse de la fosse cr\u00e2nienne ant\u00e9rieure jusqu’\u00e0 exposer la citerne chiasmatique. \u00c0 l’aide d’une micro-lame chirurgicale sp\u00e9cialement aff\u00fbt\u00e9e \u2014 souvent fabriqu\u00e9e \u00e0 partir de fragments de lames de rasoir fix\u00e9s sur un mandrin \u2014, Myers incisait le chiasma d’avant en arri\u00e8re, rigoureusement sur la ligne m\u00e9diane longitudinale, en prenant soin d’interrompre l’ensemble des faisceaux d\u00e9cussants sans toucher aux cordons lat\u00e9raux des nerfs optiques qui v\u00e9hiculaient les fibres non crois\u00e9es ipsilat\u00e9rales. D\u00e8s l’h\u00e9mostase assur\u00e9e, le volet osseux \u00e9tait repositionn\u00e9 et sutur\u00e9 en plusieurs plans anatomiques.<\/p>\n La seconde \u00e9tape chirurgicale, r\u00e9alis\u00e9e lors d’une intervention diff\u00e9r\u00e9e ou parfois au cours de la m\u00eame session op\u00e9ratoire, consistait en la transsection ant\u00e9ro-post\u00e9rieure compl\u00e8te du corps calleux. L’acc\u00e8s au corps calleux exigeait une craniotomie parasagittale le long du sinus longitudinal sup\u00e9rieur (sinus sagittal dorsal). L’op\u00e9rateur devait imp\u00e9rativement \u00e9viter d’endommager ce sinus veineux majeur ou d’arracher les veines c\u00e9r\u00e9brales sup\u00e9rieures (veines ponts) qui s’y jettent, sous peine de d\u00e9clencher un infarctus veineux h\u00e9morragique d\u00e9vastateur des deux faces m\u00e9dianes des h\u00e9misph\u00e8res.<\/p>\n Apr\u00e8s ouverture de la dure-m\u00e8re le long de la faux du cerveau, les deux h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux \u00e9taient d\u00e9licatement \u00e9cart\u00e9s l’un de l’autre \u00e0 l’aide d’\u00e9carteurs mousselines impr\u00e9gn\u00e9s de s\u00e9rum physiologique chaud. Myers p\u00e9n\u00e9trait dans la profondeur de la scissure interh\u00e9misph\u00e9rique jusqu’\u00e0 visualiser la surface nacr\u00e9e et brillante du corps calleux, flanqu\u00e9 des deux art\u00e8res p\u00e9ricalleuses. La principale difficult\u00e9 consistait \u00e0 inciser le corps calleux sur toute son \u00e9paisseur et sur toute sa longueur \u2014 du rostrum ant\u00e9rieur jusqu’\u00e0 l’extr\u00e9mit\u00e9 post\u00e9rieure du spl\u00e9nium \u2014 sans perforer l’\u00e9pendyme recouvrant le toit du troisi\u00e8me ventricule et sans endommager les plexus choro\u00efdes sous-jacents.<\/p>\n La section \u00e9tait op\u00e9r\u00e9e sous fort grossissement optique au moyen d’un micro-crochet \u00e9mouss\u00e9 ou d’une micro-canule d’aspiration de calibre 27. Myers sectionnait m\u00e9thodiquement chaque faisceau calleux transversal jusqu’\u00e0 ce que la translucidit\u00e9 \u00e9pendymaire sous-jacente apparaisse nettement, confirmant la d\u00e9connexion compl\u00e8te des n\u00e9ocortex. Dans les cas o\u00f9 l’on cherchait une commissurotomie t\u00e9lenc\u00e9phalique int\u00e9grale, la commissure hippocampique situ\u00e9e juste sous le spl\u00e9nium \u00e9tait \u00e9galement r\u00e9s\u00e9qu\u00e9e, garantissant l’interruption de tout reliquat axonal commissural dorsal.<\/p>\n La solidit\u00e9 des conclusions de Myers et Sperry reposait sur un plan d’\u00e9chantillonnage exp\u00e9rimental rigoureux incluant de multiples groupes de contr\u00f4le destin\u00e9s \u00e0 \u00e9liminer toute explication alternative fond\u00e9e sur le choc op\u00e9ratoire, l’inflammation c\u00e9r\u00e9brale ou des l\u00e9sions neurologiques non sp\u00e9cifiques. La cohorte f\u00e9line comprenait ainsi :<\/p>\n Apr\u00e8s l’intervention chirurgicale, les animaux b\u00e9n\u00e9ficiaient d’une p\u00e9riode de convalescence prolong\u00e9e de plusieurs semaines. Des bilans neurologiques complets \u00e9taient men\u00e9s pour s’assurer de l’absence de d\u00e9ficits moteurs, par\u00e9sies, ataxies ou troubles de la vigilance. Au terme des s\u00e9ries d’entra\u00eenements comportementaux, tous les animaux \u00e9taient euthanasi\u00e9s selon les protocoles \u00e9thiques de l’\u00e9poque et perfus\u00e9s par voie intracardiaque avec du formol. Leurs cerveaux \u00e9taient pr\u00e9lev\u00e9s, inclus dans la paraffine ou la celloidine, d\u00e9coup\u00e9s en coupes s\u00e9ri\u00e9es coronales et sagittales de 20 microm\u00e8tres, et color\u00e9s selon les m\u00e9thodes de Nissl (pour les corps cellulaires) et de Weigert ou Marchi (pour les gaines de my\u00e9line). Seules les donn\u00e9es comportementales issues de chats chez lesquels l’histologie confirmait une transsection chirurgicale parfaite et exempte de l\u00e9sions isch\u00e9miques collat\u00e9rales \u00e9taient retenues pour l’analyse statistique finale.<\/p>\n Afin de quantifier avec une rigueur math\u00e9matique les capacit\u00e9s d’apprentissage et de r\u00e9tention mn\u00e9sique des sujets f\u00e9lins, Ronald Myers con\u00e7ut un appareil de discrimination visuelle \u00e0 choix forc\u00e9, inspir\u00e9 de la bo\u00eete de discrimination de Karl Lashley mais profond\u00e9ment perfectionn\u00e9 pour \u00e9liminer les art\u00e9facts exp\u00e9rimentaux. L’appareil se composait d’une chambre de d\u00e9part reli\u00e9e par une trappe guillotine \u00e0 une ar\u00e8ne d’\u00e9valuation. Au fond de cette ar\u00e8ne \u00e9taient dispos\u00e9es deux portes battantes transparentes ou translucides sur lesquelles \u00e9taient projet\u00e9s ou appos\u00e9s des stimuli visuels g\u00e9om\u00e9triques standardis\u00e9s \u00e0 fort contraste noir et blanc.<\/p>\n Le contr\u00f4le absolu de l’entr\u00e9e sensorielle constituait le verrou m\u00e9thodologique supr\u00eame de l’exp\u00e9rience. \u00c0 cet effet, Myers fabriqua des masques ou \u0153ill\u00e8res en cuir souple et en caoutchouc n\u00e9opr\u00e8ne, taill\u00e9s sur mesure pour la morphologie cr\u00e2nienne de chaque f\u00e9lin. Ces masques maintenaient un cache oculaire parfaitement opaque et herm\u00e9tique sur l’un des yeux, tout en laissant l’\u0153il controlat\u00e9ral totalement libre de ses mouvements et de son accommodation. Le dispositif \u00e9tait con\u00e7u de fa\u00e7on \u00e0 ce qu’aucune infiltration de lumi\u00e8re p\u00e9riph\u00e9rique ne puisse atteindre la r\u00e9tine de l’\u0153il occlus, m\u00eame lors des mouvements vigoureux de la t\u00eate de l’animal.<\/p>\n Les stimuli visuels \u00e9taient choisis pour leur neutralit\u00e9 \u00e9cologique et leur invariance g\u00e9om\u00e9trique : des couples de motifs tels que des bandes noires et blanches orient\u00e9es verticalement versus horizontalement, un carr\u00e9 blanc plein oppos\u00e9 \u00e0 un cercle blanc sur fond noir, ou encore une croix versus un triangle. Les portes s’ouvraient lorsque le chat appuyait dessus avec son museau ou sa patte ant\u00e9rieure. Si l’animal choisissait la porte portant le stimulus positif pr\u00e9d\u00e9fini (S+), la porte basculait librement, donnant acc\u00e8s \u00e0 un compartiment secret o\u00f9 l’attendait une r\u00e9compense alimentaire hautement app\u00e9titive (un fragment de viande ou de poisson). Si l’animal poussait la porte portant le stimulus n\u00e9gatif (S-), la porte demeurait m\u00e9caniquement verrouill\u00e9e, l’animal recevait une r\u00e9primande passive ou un choc tactile mineur, et la session \u00e9tait interrompue par une p\u00e9riode de temporisation (time-out<\/em>) dans l’obscurit\u00e9.<\/p>\n Le protocole d’apprentissage d\u00e9butait apr\u00e8s une phase d’habituation au masque et \u00e0 la manipulation exp\u00e9rimentale. Pour chaque chat, un \u0153il \u00e9tait s\u00e9lectionn\u00e9 arbitrairement pour \u00eatre l’\u0153il d’entra\u00eenement initial (par exemple l’\u0153il gauche), l’\u0153il droit \u00e9tant masqu\u00e9 par le cache opaque. L’animal \u00e9tait ensuite soumis \u00e0 des sessions quotidiennes compos\u00e9es de vingt \u00e0 quarante essais cons\u00e9cutifs. La position spatiale du stimulus r\u00e9compens\u00e9 (porte de gauche ou porte de droite) \u00e9tait altern\u00e9e selon des s\u00e9quences pseudorandomis\u00e9es pr\u00e9\u00e9tablies (s\u00e9quences de Gellermann) afin d’emp\u00eacher l’animal de d\u00e9velopper des biais spatiaux automatiques fond\u00e9s sur la simple pr\u00e9f\u00e9rence d’un c\u00f4t\u00e9 de l’ar\u00e8ne.<\/p>\n L’entra\u00eenement se poursuivait sans interruption jusqu’\u00e0 ce que l’animal atteigne un crit\u00e8re de ma\u00eetrise statistique rigoureux : ex\u00e9cuter un score d’au moins 90 % de choix corrects sur une s\u00e9rie de cinquante essais cons\u00e9cutifs, ou atteindre un score sans faute (100 %) sur deux sessions journali\u00e8res successives. Les chats na\u00effs commen\u00e7aient naturellement au niveau du hasard (environ 50 % de r\u00e9ussite). Au fil des jours, la courbe d’apprentissage se dessinait, refl\u00e9tant l’acquisition progressive de la discrimination visuelle par l’h\u00e9misph\u00e8re c\u00e9r\u00e9bral connect\u00e9 \u00e0 l’\u0153il ouvert. Chez le chat normal comme chez le chat op\u00e9r\u00e9, l’atteinte de ce crit\u00e8re d’apprentissage exigeait g\u00e9n\u00e9ralement entre 200 et 800 essais selon la subtilit\u00e9 de la discrimination g\u00e9om\u00e9trique impos\u00e9e.<\/p>\n Tout au long de cette phase d’acquisition monoculaire, l’environnement physique \u00e9tait contr\u00f4l\u00e9 de mani\u00e8re draconienne : la chambre exp\u00e9rimentale \u00e9tait isol\u00e9e phoniquement, la temp\u00e9rature maintenue constante et les odeurs des aliments neutralis\u00e9es par une circulation d’air continue afin d’exclure tout indice non visuel. Les exp\u00e9rimentateurs notaient scrupuleusement la vitesse de r\u00e9action de l’animal, la trajectoire de son approche et le nombre d’erreurs commises \u00e0 chaque \u00e9tape de la courbe d’apprentissage.<\/p>\n D\u00e8s que le crit\u00e8re de r\u00e9ussite absolue \u00e9tait valid\u00e9 sur l’\u0153il d’entra\u00eenement initial, la phase critique du protocole d\u00e9butait : le test du transfert interoculaire<\/em>. Sans laisser d’intervalle temporel susceptible d’engendrer un oubli spontan\u00e9, le masque \u00e9tait retir\u00e9 puis replac\u00e9 en inversant la position du cache opaque : l’\u0153il entra\u00een\u00e9 \u00e9tait d\u00e9sormais herm\u00e9tiquement occlus, tandis que l’\u0153il controlat\u00e9ral, rest\u00e9 jusqu’alors enti\u00e8rement vierge de toute exposition aux stimuli et aux contingences de renforcement (l’\u0153il na\u00eff), \u00e9tait d\u00e9couvert pour la toute premi\u00e8re fois.<\/p>\n L’animal \u00e9tait alors imm\u00e9diatement replac\u00e9 dans l’appareil de discrimination en pr\u00e9sence des m\u00eames paires de stimuli. Myers enregistrait la performance brute de l’animal d\u00e8s les premiers essais sans renforcement diff\u00e9rentiel pr\u00e9alable. Deux param\u00e8tres cruciaux \u00e9taient calcul\u00e9s avec une pr\u00e9cision biom\u00e9trique :<\/p>\n Si l’engramme de la m\u00e9moire visuelle \u00e9tait capable de franchir la ligne m\u00e9diane ou s’il s’\u00e9tait constitu\u00e9 de fa\u00e7on bilat\u00e9rale durant l’entra\u00eenement initial, l’\u0153il na\u00eff devait obligatoirement manifester une reconnaissance imm\u00e9diate de la t\u00e2che. Si, au contraire, l’information \u00e9tait demeur\u00e9e irr\u00e9m\u00e9diablement confin\u00e9e \u00e0 l’h\u00e9misph\u00e8re r\u00e9cepteur initial, l’\u0153il na\u00eff devait se comporter comme s’il n’avait jamais \u00e9t\u00e9 confront\u00e9 \u00e0 l’appareil de test.<\/p>\n Les r\u00e9sultats recueillis par Ronald Myers et Roger Sperry sur les groupes t\u00e9moins confirm\u00e8rent avec \u00e9clat la solidit\u00e9 de leur hypoth\u00e8se de d\u00e9part et balay\u00e8rent des d\u00e9cennies d’ambigu\u00eft\u00e9 exp\u00e9rimentale. Chez les chats t\u00e9moins intacts (cerveaux non l\u00e9s\u00e9s), le transfert interoculaire de l’apprentissage visuel de discrimination de forme s’av\u00e9ra imm\u00e9diat, robuste et quasiment parfait. D\u00e8s que le cache \u00e9tait bascul\u00e9 sur l’\u0153il na\u00eff, l’animal se dirigeait instantan\u00e9ment vers le stimulus positif S+ avec un taux de r\u00e9ussite oscillant entre 95 % et 100 % d\u00e8s les premiers essais. Les chats intacts ne manifestaient aucune h\u00e9sitation comportementale, attestant que l’exp\u00e9rience visuelle accumul\u00e9e par un \u0153il \u00e9tait instantan\u00e9ment et universellement accessible \u00e0 l’ensemble du syst\u00e8me nerveux central.<\/p>\n Le r\u00e9sultat le plus d\u00e9cisif de cette premi\u00e8re phase concerna le groupe de chats ayant subi uniquement la section m\u00e9diane du chiasma optique<\/em>, en maintenant le corps calleux intact. Chez ces animaux, bien que le croisement direct des axones r\u00e9tiniens f\u00fbt totalement an\u00e9anti \u2014 chaque \u0153il ne transmettant ses potentiels d’action qu’au seul cortex visuel ipsilat\u00e9ral \u2014, le transfert de l’apprentissage d’un \u0153il \u00e0 l’autre demeurait absolument intact ! Lorsque l’\u0153il droit na\u00eff \u00e9tait test\u00e9 apr\u00e8s un entra\u00eenement exclusif de l’\u0153il gauche, les chats chiasmotomis\u00e9s r\u00e9alisaient des scores d’exactitude imm\u00e9diate quasi identiques \u00e0 ceux des chats non op\u00e9r\u00e9s, d\u00e9montrant un score d’\u00e9pargne proche de 100 %.<\/p>\n Cette observation cruciale permit \u00e0 Myers d’\u00e9tablir une conclusion irr\u00e9futable : le corps calleux poss\u00e8de \u00e0 lui seul la capacit\u00e9 fonctionnelle d’acheminer l’information visuelle apprise d’un h\u00e9misph\u00e8re \u00e0 l’autre. M\u00eame lorsque les aff\u00e9rences sensorielles sous-corticales crois\u00e9es sont physiquement d\u00e9truites, le pont calleux n\u00e9ocortical compense int\u00e9gralement cette perte en transmettant la trace perceptive de l’h\u00e9misph\u00e8re entra\u00een\u00e9 vers l’h\u00e9misph\u00e8re oppos\u00e9 avec une fid\u00e9lit\u00e9 computationnelle absolue. L’affirmation de Lashley rel\u00e9guant le corps calleux \u00e0 un r\u00f4le m\u00e9canique venait d’\u00eatre exp\u00e9rimentalement pulv\u00e9ris\u00e9e.<\/p>\n Le tableau comportemental bascula de mani\u00e8re spectaculaire d\u00e8s lors que l’on examina le groupe exp\u00e9rimental cible : les chats ayant subi la double transsection conjointe du chiasma optique et du corps calleux<\/em> (les v\u00e9ritables f\u00e9lins au cerveau d\u00e9doubl\u00e9 ou split-brain<\/em>). Chez ces sujets, la bascule du cache oculaire sur l’\u0153il na\u00eff provoqua un effondrement statistique total du transfert interoculaire.<\/p>\n Test\u00e9 avec son second \u0153il, chaque chat split-brain<\/em> retomba strictement au niveau du hasard (50 % de choix corrects), h\u00e9sitant devant les portes comme un animal n’ayant jamais p\u00e9n\u00e9tr\u00e9 dans l’ar\u00e8ne exp\u00e9rimentale. Plus saisissant encore : lorsqu’on poursuivit l’entra\u00eenement de ce second \u0153il pour mesurer la vitesse de r\u00e9apprentissage, la courbe d’acquisition se r\u00e9v\u00e9la rigoureusement superposable \u00e0 la courbe d’apprentissage initiale du premier \u0153il. Le nombre total d’essais et le d\u00e9compte des erreurs commises avant d’atteindre le crit\u00e8re de 90 % furent rigoureusement identiques \u00e0 ceux enregistr\u00e9s chez un animal enti\u00e8rement novice. Le score d’\u00e9pargne mn\u00e9sique \u00e9tait rigoureusement nul (0 %).<\/p>\n Les deux h\u00e9misph\u00e8res se comportaient comme deux entit\u00e9s d’apprentissage ind\u00e9pendantes et herm\u00e9tiques log\u00e9es \u00e0 l’int\u00e9rieur d’un m\u00eame cr\u00e2ne. L’h\u00e9misph\u00e8re connect\u00e9 au second \u0153il ignorait absolument tout ce que son alter ego h\u00e9misph\u00e9rique avait appris au prix de centaines de r\u00e9p\u00e9titions au cours des semaines pr\u00e9c\u00e9dentes. L’engramme mn\u00e9sique acquis par voie visuelle \u00e9tait rest\u00e9 emprisonn\u00e9 dans les limites anatomiques de l’h\u00e9misph\u00e8re entra\u00een\u00e9, incapable de franchir la scissure longitudinale en l’absence des fibres calleuses transversales. Le corps calleux \u00e9tait donc formellement identifi\u00e9 comme la structure physique n\u00e9cessaire et suffisante pour la communication interh\u00e9misph\u00e9rique de la m\u00e9moire perceptive complexe.<\/p>\n Pour pousser plus loin la caract\u00e9risation de cette dualit\u00e9 cognitive, Myers et Sperry con\u00e7urent une exp\u00e9rience d’entra\u00eenement contradictoire particuli\u00e8rement audacieuse. Une fois qu’un chat split-brain<\/em> avait ma\u00eetris\u00e9 une t\u00e2che discriminative avec son \u0153il gauche \u2014 par exemple, pr\u00e9f\u00e9rer les lignes verticales (S+) aux lignes horizontales (S-) \u2014, ils soumirent l’\u0153il droit de l’animal au conditionnement inverse : cette fois, les lignes horizontales \u00e9taient r\u00e9compens\u00e9es (S+) et les lignes verticales \u00e9taient p\u00e9nalis\u00e9es (S-).<\/p>\n Chez un animal intact ou simplement chiasmotomis\u00e9, une telle tentative d’inversion discriminative imm\u00e9diate engendre une interf\u00e9rence proactive massive : le sujet manifeste des signes de confusion intense, une prolongation spectaculaire du temps de r\u00e9action, voire une n\u00e9vrose exp\u00e9rimentale caract\u00e9ris\u00e9e par le refus d’effectuer le choix. Rien de tel ne fut observ\u00e9 chez les chats au cerveau d\u00e9doubl\u00e9. L’\u0153il droit apprit la r\u00e8gle oppos\u00e9e avec la m\u00eame facilit\u00e9, la m\u00eame vitesse et la m\u00eame courbe d’acquisition que si l’\u0153il gauche n’avait jamais \u00e9t\u00e9 entra\u00een\u00e9.<\/p>\n Mieux encore : lorsque les chercheurs alternaient rapidement le cache oculaire d’un \u0153il \u00e0 l’autre au cours de la m\u00eame journ\u00e9e, voire d’une heure \u00e0 l’autre, le chat ex\u00e9cutait sans la moindre h\u00e9sitation la consigne sp\u00e9cifique dict\u00e9e \u00e0 l’h\u00e9misph\u00e8re sollicit\u00e9. Vu par l’\u0153il gauche, le monde fonctionnait selon la r\u00e8gle \u00ab\u00a0vertical = nourriture\u00a0\u00bb ; vu par l’\u0153il droit, le monde ob\u00e9issait instantan\u00e9ment \u00e0 la loi inverse \u00ab\u00a0horizontal = nourriture\u00a0\u00bb. Aucune interf\u00e9rence mn\u00e9sique, aucun ralentissement des d\u00e9cisions et aucune confusion motrice ne furent observ\u00e9s. Les deux moiti\u00e9s du cerveau stockaient et utilisaient deux repr\u00e9sentations cognitives contradictoires de la r\u00e9alit\u00e9 dans une ind\u00e9pendance op\u00e9rationnelle totale.<\/p>\n Les conclusions th\u00e9oriques tir\u00e9es par Roger Sperry et Ronald Myers de ces observations exp\u00e9rimentales \u00e9branl\u00e8rent les fondements de la neuropsychologie de l’\u00e9poque. En premier lieu, ces r\u00e9sultats apportaient une r\u00e9ponse d\u00e9cisive \u00e0 la vieille question de la localisation de l’engramme mn\u00e9sique. Les donn\u00e9es du mod\u00e8le f\u00e9lin d\u00e9montraient sans appel que la trace mn\u00e9sique visuelle n’est pas distribu\u00e9e de mani\u00e8re homog\u00e8ne ou diffuse dans l’ensemble de la masse c\u00e9r\u00e9brale comme le stipulait l’hypoth\u00e8se de Lashley<\/a>, mais qu’elle demeure initialement cantonn\u00e9e aux r\u00e9seaux synaptiques du n\u00e9ocortex directement r\u00e9cepteur du signal sensoriel.<\/p>\n Dans un cerveau normal, l’apprentissage monoculaire aboutit en r\u00e9alit\u00e9 \u00e0 la gen\u00e8se d’un double engramme : un engramme primaire g\u00e9n\u00e9r\u00e9 au sein de l’h\u00e9misph\u00e8re recevant directement l’aff\u00e9rence sensorielle, et un engramme secondaire ou trace miroir inscrite dans le cortex homologue de l’h\u00e9misph\u00e8re controlat\u00e9ral sous l’impulsion des d\u00e9charges synchrones relay\u00e9es par le corps calleux. Myers et Sperry apport\u00e8rent la preuve que ce transfert transcalleux ne consiste pas en une simple transmission en direct de signaux perceptifs transitoires, mais en un processus d’\u00e9criture et de consolidation synaptique actif capable d’imprimer durablement l’exp\u00e9rience dans le tissu nerveux du second h\u00e9misph\u00e8re.<\/p>\n Ces d\u00e9couvertes ont ainsi mis fin au dogme de l’indivisibilit\u00e9 de la trace mn\u00e9sique. L’engramme apparaissait d\u00e9sormais pour ce qu’il est : une modification structurelle et fonctionnelle de circuits neuronaux corticaux pr\u00e9cis\u00e9ment d\u00e9limit\u00e9s, dont la duplication interh\u00e9misph\u00e9rique d\u00e9pend de la perm\u00e9abilit\u00e9 et de l’int\u00e9grit\u00e9 de c\u00e2bles de substance blanche identifiables. La d\u00e9connexion calleuse r\u00e9v\u00e9lait la modularit\u00e9 intrins\u00e8que du stockage m\u00e9moriel, ouvrant une br\u00e8che d\u00e9cisive vers la cartographie moderne des r\u00e9seaux de la m\u00e9moire \u00e9pisodique et proc\u00e9durale.<\/p>\n Au-del\u00e0 de la m\u00e9canique de l’engramme, les r\u00e9percussions des exp\u00e9riences de Myers et Sperry sur la compr\u00e9hension de la conscience furent vertigineuses. En observant ces chats split-brain<\/em> capables d’apprendre simultan\u00e9ment des t\u00e2ches contradictoires et d’alterner leurs comportements sans conflit au gr\u00e9 de l’occlusion oculaire, Sperry formula pour la premi\u00e8re fois une proposition conceptuelle radicale : la transsection du corps calleux ne se traduit pas par un d\u00e9ficit quantitatif des fonctions cognitives, mais par l’\u00e9mergence de deux sph\u00e8res perceptives et mn\u00e9siques distinctes et ind\u00e9pendantes<\/em> au sein d’un m\u00eame organisme.<\/p>\n Dans ses \u00e9crits th\u00e9oriques devenus c\u00e9l\u00e8bres, Roger Sperry affirmait sans d\u00e9tour que l’h\u00e9misph\u00e8re gauche et l’h\u00e9misph\u00e8re droit du sujet callosotomis\u00e9 semblaient poss\u00e9der chacun leur propre flux d’apprentissage, leur propre registre d’exp\u00e9riences m\u00e9moris\u00e9es, leurs propres processus perceptifs et leur propre champ d’intentionnalit\u00e9 motrice. Il ne s’agissait plus d’un animal pilot\u00e9 par un \u00ab\u00a0soi\u00a0\u00bb monolithique, mais d’une cr\u00e9ature abritant en son for int\u00e9rieur deux agents cognitifs parall\u00e8les, chacun ignorant totalement les \u00e9tats mentaux, les perceptions et les apprentissages de l’autre.<\/p>\n Ce constat devenait d’autant plus troublant que, lorsque l’animal \u00e9voluait librement en dehors de la bo\u00eete de test avec ses deux yeux ouverts, il pr\u00e9sentait un comportement en tout point indiscernable de celui d’un chat intact. Sa posture \u00e9tait fluide, sa marche assur\u00e9e, ses interactions avec ses cong\u00e9n\u00e8res et ses r\u00e9actions \u00e9motionnelles parfaitement coordonn\u00e9es. Cette illusion parfaite d’une personnalit\u00e9 animale unifi\u00e9e dissimulait en r\u00e9alit\u00e9 une dualit\u00e9 interne fondamentale, r\u00e9v\u00e9l\u00e9e uniquement lorsque des tests psychom\u00e9triques sophistiqu\u00e9s venaient interroger s\u00e9par\u00e9ment chaque moiti\u00e9 du t\u00e9lenc\u00e9phale.<\/p>\n Comment expliquer cette harmonie comportementale apparente chez un sujet dont les deux moiti\u00e9s c\u00e9r\u00e9brales sup\u00e9rieures sont irr\u00e9m\u00e9diablement dissoci\u00e9es ? Sperry et Myers soulign\u00e8rent avec force que la callosotomie n\u00e9ocorticale laisse intacte la totalit\u00e9 des volumineuses voies de communication sous-corticales et des structures d’int\u00e9gration du tronc c\u00e9r\u00e9bral et du dienc\u00e9phale. Le colliculus sup\u00e9rieur (tectum m\u00e9senc\u00e9phalique), les noyaux de la formation r\u00e9ticul\u00e9e, les noyaux gris centraux (ganglions de la base) et les volumineux relais thalamiques demeurent interconnect\u00e9s par la commissure post\u00e9rieure et les masses grises p\u00e9riventriculaires.<\/p>\n Ces r\u00e9seaux sous-corticaux phylog\u00e9n\u00e9tiquement plus anciens assurent la r\u00e9gulation automatique du tonus musculaire, l’orientation r\u00e9flexe des globes oculaires et de la t\u00eate vers les stimuli sonores ou visuels soudains, ainsi que l’\u00e9quilibre vestibulaire et la motricit\u00e9 locomotrice de base. Par cons\u00e9quent, la motricit\u00e9 posturale et l’orientation globale du corps demeurent unifi\u00e9es sous la direction de ces centres du tronc c\u00e9r\u00e9bral qui re\u00e7oivent des influences descendantes \u00e9quilibr\u00e9es des deux h\u00e9misph\u00e8res.<\/p>\n La d\u00e9connexion op\u00e9r\u00e9e par Myers et Sperry \u00e9tablissait donc une fronti\u00e8re physiologique claire entre :<\/p>\n Cette hi\u00e9rarchisation neurophysiologique permettait de r\u00e9concilier l’apparente normalit\u00e9 comportementale de l’animal avec la fragmentation profonde de ses processus d’apprentissage et de reconnaissance mn\u00e9sique.<\/p>\n Pour conf\u00e9rer \u00e0 leurs r\u00e9sultats une valeur probante incontestable, Myers et Sperry durent neutraliser une myriade d’\u00e9cueils m\u00e9thodologiques inh\u00e9rents au travail sur l’animal vigile. Le risque majeur dans toute recherche portant sur la modalit\u00e9 visuelle r\u00e9side dans la suppl\u00e9ance sensorielle cryptique. Un f\u00e9lin plac\u00e9 dans une bo\u00eete de conditionnement op\u00e9rant poss\u00e8de une acuit\u00e9 olfactive et auditive extraordinaire ; il est prompt \u00e0 exploiter le moindre indice r\u00e9siduel pour guider son choix sans faire appel \u00e0 l’analyse visuelle de la forme projet\u00e9e.<\/p>\n Myers prit des mesures m\u00e9ticuleuses pour \u00e9radiquer ces biais. Les portes de discrimination \u00e9taient nettoy\u00e9es et d\u00e9sinfect\u00e9es entre chaque essai avec des solutions alcoolis\u00e9es afin de supprimer toute trace de ph\u00e9romones ou d’odeurs corporelles laiss\u00e9es par le frottement du museau lors du choix pr\u00e9c\u00e9dent. Les r\u00e9compenses de viande \u00e9taient plac\u00e9es dans des godets dissimul\u00e9s derri\u00e8re les deux portes simultan\u00e9ment, de sorte que l’intensit\u00e9 de l’odeur alimentaire f\u00fbt rigoureusement sym\u00e9trique et ne perm\u00eet aucune localisation olfactive du compartiment d\u00e9verrouill\u00e9. De surcro\u00eet, les m\u00e9canismes de loquet et de verrouillage des portes \u00e9taient amortis par du feutre acoustique pour \u00e9viter tout cliquetis m\u00e9tallique directionnel audible avant la pouss\u00e9e de l’animal.<\/p>\n La conception du syst\u00e8me d’occlusion oculaire repr\u00e9sentait un autre tour de force. L’utilisation de collyres atropiniques pour dilater la pupille ou de lentilles de contact opaques ayant \u00e9t\u00e9 \u00e9cart\u00e9e en raison des risques d’ulc\u00e9rations corn\u00e9ennes et de fluctuations de r\u00e9fraction, le masque en caoutchouc devait \u00e9pouser parfaitement l’orbite osseuse f\u00e9line. Myers v\u00e9rifiait syst\u00e9matiquement l’absence de fuite photonique en pla\u00e7ant les animaux dans des obscurit\u00e9s compl\u00e8tes sous des illuminations flash stroboscopiques, s’assurant qu’aucun faisceau oblique ne pouvait filtrer vers la r\u00e9tine temporale ou nasale de l’\u0153il masqu\u00e9.<\/p>\n Une question critique soulev\u00e9e par les relecteurs des premi\u00e8res communications de Sperry concernait la cin\u00e9tique des mouvements oculaires. Chez un chat dont le chiasma est sectionn\u00e9, l’\u0153il ouvert ne projette que vers son propre h\u00e9misph\u00e8re \u00e0 condition expresse que le m\u00e9ridien vertical s\u00e9parant la r\u00e9tine temporale de la r\u00e9tine nasale reste fixe par rapport \u00e0 la sc\u00e8ne visuelle. Que se passerait-il si l’animal d\u00e9viait fortement le regard ou balayait la porte par des saccades de grande amplitude, permettant \u00e0 des fractions de l’image de basculer vers des contingents de fibres r\u00e9siduelles ?<\/p>\n L’observation comportementale minutieuse d\u00e9montra que lors de l’approche dans le couloir de saut ou de marche, le chat adopte une posture d’observation st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e o\u00f9 la t\u00eate s’aligne rigidement sur l’axe longitudinal du dispositif. La g\u00e9om\u00e9trie de l’ar\u00e8ne de Myers imposait une distance minimale d’engagement for\u00e7ant l’animal \u00e0 inspecter les stimuli \u00e0 une distance focale o\u00f9 l’angle sous-tendu par les portes englobait la totalit\u00e9 du champ visuel central utile de la r\u00e9tine temporale non crois\u00e9e.<\/p>\n De plus, l’\u00e9tat motivationnel des sujets devait \u00eatre calibr\u00e9 avec une rigueur absolue. Une privation alimentaire mod\u00e9r\u00e9e et contr\u00f4l\u00e9e (maintien \u00e0 85-90 % du poids vif ad libitum) \u00e9tait appliqu\u00e9e pour garantir un niveau d’attention constant sans induire d’agitation motrice ou de st\u00e9r\u00e9otypies d’abandon. Les sessions d’essais \u00e9taient interrompues d\u00e8s que l’animal manifestait les premiers signes de lassitude, d’inattention ou de ralentissement des choix, garantissant que chaque donn\u00e9e recueillie refl\u00e9t\u00e2t un traitement visuel optimal par l’h\u00e9misph\u00e8re mobilis\u00e9.<\/p>\n La validit\u00e9 d’une exp\u00e9rience de neuropsychologie l\u00e9sionnelle ne vaut que ce que vaut sa confirmation anatomique. Ronald Myers consacra des mois entiers \u00e0 la v\u00e9rification post-mortem des structures r\u00e9s\u00e9qu\u00e9es. Le risque de conclusions faussement positives ou faussement n\u00e9gatives \u00e9tait consid\u00e9rable : une section incompl\u00e8te du corps calleux, n’\u00e9pargnant ne f\u00fbt-ce que quelques centaines de fibres my\u00e9linis\u00e9es dans l’angle ventral du spl\u00e9nium, pouvait suffire \u00e0 maintenir un transfert r\u00e9siduel partiel ; inversement, une l\u00e9sion isch\u00e9mique collat\u00e9rale du thalamus ou du lobe occipital induite par la chirurgie aurait pu bloquer l’apprentissage en cr\u00e9ant un d\u00e9ficit sensoriel primaire non attribuable \u00e0 la simple d\u00e9connexion.<\/p>\n Pour chaque animal du protocole, des s\u00e9ries ininterrompues de coupes frontales au microtome \u00e0 cong\u00e9lation \u00e9taient r\u00e9alis\u00e9es \u00e0 travers le t\u00e9lenc\u00e9phale, le dienc\u00e9phale et le m\u00e9senc\u00e9phale. La technique de coloration de Weigert pour la my\u00e9line \u00e9tait appliqu\u00e9e pour identifier la d\u00e9g\u00e9n\u00e9rescence r\u00e9trograde et ant\u00e9rograde (wall\u00e9rienne) des fibres transcalleuses. Myers utilisait la loupe microm\u00e9trique et le microscope optique pour cartographier point par point l’int\u00e9gralit\u00e9 du trajet de la fente chirurgicale m\u00e9diane.<\/p>\n Ces examens histologiques permirent de valider que chez les animaux split-brain<\/em> retenus, la discontinuit\u00e9 axonale du chiasma optique et du corps calleux \u00e9tait int\u00e9grale (100 % des axones sectionn\u00e9s), tandis que les voies r\u00e9tino-g\u00e9nicul\u00e9es ipsilat\u00e9rales, les radiations optiques de Gratiolet, les aires stri\u00e9es corticales et le tronc c\u00e9r\u00e9bral ne pr\u00e9sentaient aucune trace de n\u00e9crose, d’infarctus ou de gliose r\u00e9actionnelle anormale. C’est cette concordance absolue entre la rigueur de la preuve anatomique post-mortem et la constance des donn\u00e9es comportementales qui conf\u00e9ra aux publications de Myers et Sperry leur autorit\u00e9 scientifique inattaquable.<\/p>\n Forts du succ\u00e8s \u00e9clatant obtenu chez le chat, Roger Sperry et son \u00e9quipe \u2014 d\u00e9sormais install\u00e9s dans les laboratoires de biologie du California Institute of Technology \u00e0 Pasadena \u2014 comprirent que pour convaincre la communaut\u00e9 m\u00e9dicale et neurologique internationale, il \u00e9tait imp\u00e9ratif de reproduire ces r\u00e9sultats chez un mod\u00e8le animal phylog\u00e9n\u00e9tiquement plus proche de l’homme : le primate non humain. Au cours de la seconde moiti\u00e9 des ann\u00e9es 1950, Sperry, en collaboration avec Ronald Myers, Mitchell Glickstein, Colwyn Trevarthen et d’autres chercheurs, adapta le protocole du cerveau d\u00e9doubl\u00e9 au macaque rh\u00e9sus (Macaca mulatta<\/a><\/em>).<\/p>\n Le saut qualitatif \u00e9tait consid\u00e9rable. Chez le singe, le cortex c\u00e9r\u00e9bral pr\u00e9sente une gyrenc\u00e9phalie complexe, un d\u00e9veloppement spectaculaire des lobes frontaux et temporaux, ainsi qu’une fov\u00e9a centrale hautement sp\u00e9cialis\u00e9e pour la vision haute r\u00e9solution. Myers perfectionna les techniques microchirurgicales pour aborder le cr\u00e2ne du primate, r\u00e9alisant la section combin\u00e9e du chiasma optique et du corps calleux avec une mortalit\u00e9 minimale. Les macaques split-brain<\/em> furent soumis \u00e0 des batteries de tests visuels automatis\u00e9s encore plus sophistiqu\u00e9s, incorporant des discriminations chromatiques, des motifs textur\u00e9s et des abstractions de contours g\u00e9om\u00e9triques.<\/p>\n Les r\u00e9sultats confirm\u00e8rent de mani\u00e8re \u00e9clatante les donn\u00e9es f\u00e9lines : chez le macaque rh\u00e9sus au cerveau d\u00e9doubl\u00e9, l’effondrement du transfert interoculaire d’apprentissage visuel fut tout aussi total et spectaculaire que chez le chat. Mais les chercheurs all\u00e8rent plus loin en explorant la modalit\u00e9 somatosensorielle et la motricit\u00e9 fine. En pla\u00e7ant l’animal dans une bo\u00eete ferm\u00e9e o\u00f9 il ne pouvait guider ses mains que par le sens du toucher (st\u00e9r\u00e9ognosie tactile), ils d\u00e9montr\u00e8rent qu’une forme g\u00e9om\u00e9trique (un cylindre versus un prisme) apprise par palpation avec la main droite ne pouvait absolument pas \u00eatre reconnue lorsqu’on pr\u00e9sentait l’objet \u00e0 la main gauche. La s\u00e9gr\u00e9gation mn\u00e9sique ne concernait donc pas seulement la vision, mais s’\u00e9tendait \u00e0 l’ensemble du cortex somatosensoriel somatotopique controlat\u00e9ral.<\/p>\n L’extension des travaux aux primates permit \u00e9galement d’identifier des diff\u00e9rences neuroanatomiques et fonctionnelles cruciales qui enrichirent consid\u00e9rablement la th\u00e9orie de l’int\u00e9gration corticale. Chez le chat, nous l’avons vu, la proportion de fibres d\u00e9cussantes au chiasma optique avoisine 65 %, refl\u00e9tant une divergence optique encore significative. Chez le macaque et l’\u00eatre humain, la d\u00e9cussation atteint un \u00e9quilibre parfait de 50\/50 : la moiti\u00e9 exactement des fibres ganglionnaires (provenant de la r\u00e9tine nasale) croise la ligne m\u00e9diane, tandis que l’autre moiti\u00e9 (provenant de la r\u00e9tine temporale) demeure ipsilat\u00e9rale. La fov\u00e9a centrale poss\u00e8de une bande de chevauchement microscopique extr\u00eamement t\u00e9nue le long de la ligne m\u00e9diane verticale.<\/p>\n De plus, chez le primate, le corps calleux pr\u00e9sente une parcellisation fonctionnelle encore plus prononc\u00e9e que chez le carnivore. Les faisceaux reliant les aires associatives pari\u00e9to-temporales et pr\u00e9frontales occupent une place bien plus volumineuse par rapport aux simples fibres reliant les cortex visuels primaires (qui, chez le primate, transitent exclusivement par la partie la plus ventro-caudale du spl\u00e9nium). Sperry et ses coll\u00e8gues d\u00e9montr\u00e8rent que chez le singe, des sections partielles limit\u00e9es au spl\u00e9nium post\u00e9rieur suffisaient \u00e0 bloquer compl\u00e8tement le transfert visuel de formes complexes, tout en laissant intact le transfert d’apprentissages tactiles ou moteurs n\u00e9cessitant la pr\u00e9servation des deux tiers ant\u00e9rieurs du corps calleux.<\/p>\n Ces \u00e9tudes compar\u00e9es r\u00e9v\u00e9l\u00e8rent \u00e9galement chez le primate une capacit\u00e9 d’int\u00e9gration visuo-spatiale plus r\u00e9siliente, reposant sur des voies tectales et commissurales sous-corticales (notamment la commissure colliculaire) capables d’assurer un transfert r\u00e9siduel grossier de signaux de luminosit\u00e9 g\u00e9n\u00e9rale ou de d\u00e9tection du mouvement, alors m\u00eame que toute reconnaissance de configuration formelle fine \u00e9tait irr\u00e9m\u00e9diablement abolie par la callosotomie n\u00e9ocorticale.<\/p>\n L’ensemble de ces succ\u00e8s exp\u00e9rimentaux chez le chat et le primate vint \u00e9clairer d’un jour enti\u00e8rement nouveau les donn\u00e9es cliniques humaines autrefois recueillies par Akelaitis sur les patients de Van Wagenen. Roger Sperry comprit que les chirurgies de Van Wagenen avaient \u00e9t\u00e9 incompl\u00e8tes \u2014 des ponts calleux ant\u00e9rieurs ou post\u00e9rieurs ayant souvent \u00e9t\u00e9 \u00e9pargn\u00e9s par prudence chirurgicale \u2014 et que les tests neuropsychologiques d’Akelaitis avaient syst\u00e9matiquement p\u00e9ch\u00e9 par manque de contr\u00f4le sensoriel, en laissant les yeux des patients explorer librement les stimuli et en permettant aux deux h\u00e9misph\u00e8res de puiser simultan\u00e9ment dans les m\u00eames flux d’aff\u00e9rences.<\/p>\n Au d\u00e9but des ann\u00e9es 1960, deux neurochirurgiens de Los Angeles, Philip J. Vogel et Joseph E. Bogen, exer\u00e7ant \u00e0 l’h\u00f4pital White Memorial, furent confront\u00e9s \u00e0 des patients souffrant d’\u00e9pilepsies g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9es r\u00e9fractaires intraitables par les agents pharmacologiques de l’\u00e9poque. Face \u00e0 la d\u00e9tresse de ces malades dont le pronostic vital \u00e9tait menac\u00e9 par des \u00e9tats de mal \u00e9pileptique r\u00e9currents, et encourag\u00e9s par les preuves irr\u00e9futables d’innocuit\u00e9 fonctionnelle g\u00e9n\u00e9rale fournies par les exp\u00e9riences de Sperry et Myers chez l’animal, Bogen et Vogel d\u00e9cid\u00e8rent de r\u00e9actualiser la callosotomie chirurgicale.<\/p>\n Cependant, ils adopt\u00e8rent cette fois un protocole chirurgical complet : la commissurotomie totale, incluant la section du corps calleux dans toute sa longueur, de la commissure ant\u00e9rieure, de la commissure hippocampique et, dans certains cas, de la masse interm\u00e9diaire du thalamus. Le premier patient op\u00e9r\u00e9 en f\u00e9vrier 1962, un v\u00e9t\u00e9ran de la Seconde Guerre mondiale d\u00e9sign\u00e9 sous les initiales W.J., vit ses crises convulsives drastiquement r\u00e9duites de mani\u00e8re quasi miraculeuse. La porte s’ouvrait alors sur l’une des collaborations les plus extraordinaires de l’histoire de la m\u00e9decine : l’investigation clinique directe de la conscience humaine d\u00e9doubl\u00e9e sous la direction de Roger Sperry et d’un jeune \u00e9tudiant brillant qui venait de rejoindre son laboratoire, Michael Gazzaniga.<\/p>\n L’arriv\u00e9e de Michael S. Gazzaniga au laboratoire de Roger Sperry \u00e0 Caltech marqua le d\u00e9but de l’\u00e9valuation syst\u00e9matique des patients ayant subi une commissurotomie compl\u00e8te entre les mains de Bogen et Vogel. Disposant enfin de sujets humains coop\u00e9ratifs et dot\u00e9s de langage, Gazzaniga et Sperry allaient transposer directement les principes de contr\u00f4le sensoriel unilat\u00e9ral invent\u00e9s par Myers sur le mod\u00e8le f\u00e9lin, en les adaptant \u00e0 la neuroanatomie humaine.<\/p>\n Pour confiner un stimulus visuel \u00e0 un seul h\u00e9misph\u00e8re chez l’\u00eatre humain sans sectionner son chiasma optique (ce qui aurait provoqu\u00e9 une h\u00e9mianopsie bitemporale invalidante), Gazzaniga con\u00e7ut un dispositif optique d’une pr\u00e9cision absolue : le tachistoscope<\/a>. En exploitant le fait que chez l’homme, l’h\u00e9michamp visuel gauche se projette exclusivement sur l’h\u00e9misph\u00e8re c\u00e9r\u00e9bral droit et l’h\u00e9michamp visuel droit sur l’h\u00e9misph\u00e8re c\u00e9r\u00e9bral gauche, il suffisait d’imposer au patient de fixer un point central sur un \u00e9cran et de projeter une image ou un mot de fa\u00e7on lat\u00e9ralis\u00e9e pendant une dur\u00e9e inf\u00e9rieure \u00e0 150 millisecondes. Ce laps de temps est trop court pour permettre \u00e0 l’\u0153il d’effectuer une saccade oculaire exploratoire (qui n\u00e9cessite environ 200 millisecondes), garantissant que l’information sensorielle p\u00e9n\u00e8tre exclusivement et unilat\u00e9ralement dans le cortex visuel controlat\u00e9ral.<\/p>\n Les observations recueillies sur le patient W.J., puis sur d’autres sujets embl\u00e9matiques comme N.G. et L.B., confirm\u00e8rent avec une force sid\u00e9rante les d\u00e9couvertes pionni\u00e8res de Myers et Sperry sur le chat. Les \u00eatres humains commissurotomis\u00e9s pr\u00e9sentaient eux aussi deux esprits ind\u00e9pendants log\u00e9s au sein de la m\u00eame enveloppe corporelle : un h\u00e9misph\u00e8re gauche bavard et rationnel, et un h\u00e9misph\u00e8re droit muet mais remarquablement comp\u00e9tent pour le traitement visuo-spatial et la reconnaissance intuitive des formes.<\/p>\n L’un des protocoles tachistoscopiques les plus c\u00e9l\u00e8bres illustre de fa\u00e7on saisissante cette d\u00e9connexion cognitive. Lorsqu’un mot \u2014 par exemple \u00ab\u00a0CUILL\u00c8RE\u00a0\u00bb \u2014 \u00e9tait flash\u00e9 dans l’h\u00e9michamp visuel droit (projet\u00e9 vers l’h\u00e9misph\u00e8re gauche o\u00f9 r\u00e9sident les centres du langage de Broca et de Wernicke), le patient r\u00e9pondait instantan\u00e9ment et verbalement : \u00ab\u00a0J’ai vu le mot cuill\u00e8re\u00a0\u00bb. Mais lorsque le mot ou l’image \u00e9tait flash\u00e9 dans l’h\u00e9michamp visuel gauche (projet\u00e9 vers l’h\u00e9misph\u00e8re droit d\u00e9connect\u00e9 du langage articul\u00e9), le patient affirmait imperturbablement : \u00ab\u00a0Je n’ai absolument rien vu\u00a0\u00bb. Son h\u00e9misph\u00e8re gauche, le seul capable de parler, \u00e9tait totalement ignorant de la stimulation.<\/p>\n Cependant, si l’on demandait \u00e0 ce m\u00eame patient de glisser sa main gauche (contr\u00f4l\u00e9e par l’h\u00e9misph\u00e8re droit) sous un rideau dissimulant une s\u00e9rie d’objets usuels et d’en saisir un par simple palpation tactile aveugle, la main gauche s\u00e9lectionnait sans la moindre h\u00e9sitation la cuill\u00e8re parmi des dizaines d’autres objets ! Interrog\u00e9 sur ce que sa main gauche tenait sous le rideau, le patient r\u00e9pondait qu’il ne savait pas ; mais d\u00e8s qu’il retirait la main et voyait l’objet avec ses yeux, son h\u00e9misph\u00e8re gauche reprenait la parole, stup\u00e9fait de constater que son corps avait accompli une action cibl\u00e9e sans qu’il en e\u00fbt conscience.<\/p>\n Inversement, les tests mirent en lumi\u00e8re une sup\u00e9riorit\u00e9 \u00e9clatante de l’h\u00e9misph\u00e8re droit dans les \u00e9preuves de reproduction de figures tri-dimensionnelles, de reconstruction de motifs avec des blocs color\u00e9s (test des cubes de Kohs) ou de reconnaissance de visages complexes. Lorsque le patient tentait d’ex\u00e9cuter ces t\u00e2ches avec sa main droite (guid\u00e9e par l’h\u00e9misph\u00e8re gauche), il \u00e9chouait lamentablement, la main tremblant et se trompant d’agencement. Souvent, la main gauche intervenait de mani\u00e8re impulsive pour corriger les erreurs de la main droite, obligeant parfois les chercheurs \u00e0 asseoir le patient sur sa main gauche pour emp\u00eacher une v\u00e9ritable rivalit\u00e9 motrice entre les deux moiti\u00e9s du cerveau (ph\u00e9nom\u00e8ne connu sous le nom de syndrome de la main \u00e9trang\u00e8re<\/em> ou conflit intermanuel).<\/p>\n \u00c0 mesure que les exp\u00e9riences progressaient, Michael Gazzaniga mit au jour l’un des m\u00e9canismes les plus fascinants de l’appareil psychique humain : le concept de l’interpr\u00e8te de l’h\u00e9misph\u00e8re gauche<\/em>. Confront\u00e9 \u00e0 des comportements d\u00e9clench\u00e9s par l’h\u00e9misph\u00e8re droit sans en conna\u00eetre l’origine causale, l’h\u00e9misph\u00e8re gauche refusait cat\u00e9goriquement d’admettre son ignorance. Dot\u00e9 d’une formidable tendance \u00e0 la rationalisation r\u00e9troactive, il tissait instantan\u00e9ment une explication plausible, bien que totalement fictive, pour conf\u00e9rer du sens et de la coh\u00e9rence \u00e0 l’action observ\u00e9e.<\/p>\n Dans une exp\u00e9rience c\u00e9l\u00e8bre rest\u00e9e dans les annales des neurosciences cognitives, Gazzaniga pr\u00e9senta simultan\u00e9ment deux images distinctes : une patte de poulet flash\u00e9e \u00e0 l’h\u00e9misph\u00e8re gauche (h\u00e9michamp droit) et une sc\u00e8ne de blizzard enneig\u00e9 flash\u00e9e \u00e0 l’h\u00e9misph\u00e8re droit (h\u00e9michamp gauche). On demandait ensuite au sujet de choisir, parmi une s\u00e9rie d’images dispos\u00e9es devant lui, les cartes associ\u00e9es aux sc\u00e8nes pr\u00e9sent\u00e9es. La main droite (cerveau gauche) pointa sans surprise une image de poule, tandis que la main gauche (cerveau droit) pointa une pelle \u00e0 neige.<\/p>\n Lorsque l’exp\u00e9rimentateur demanda au patient : \u00ab\u00a0Pourquoi avez-vous point\u00e9 ces deux objets ?\u00a0\u00bb, l’h\u00e9misph\u00e8re gauche prit la parole et r\u00e9pondit sans une seconde d’h\u00e9sitation : \u00ab\u00a0Oh, c’est tr\u00e8s simple ! La patte de poulet va avec la poule, et il faut bien une pelle pour nettoyer le poulailler !\u00a0\u00bb. L’h\u00e9misph\u00e8re gauche n’avait jamais vu la sc\u00e8ne de neige ; mais observant la main gauche pointer la pelle, son module d’interpr\u00e9tation linguistique avait instantan\u00e9ment confabul\u00e9 un r\u00e9cit unificateur causalement coh\u00e9rent pour pr\u00e9server \u00e0 tout prix l’illusion d’une intentionnalit\u00e9 personnelle unifi\u00e9e. Cette d\u00e9couverte d\u00e9montra que l’unit\u00e9 subjective de notre flux de conscience n’est pas le reflet d’une essence indivisible de l’\u00e2me, mais le produit narratif continu d’un module c\u00e9r\u00e9bral sp\u00e9cialis\u00e9 \u0153uvrant sans rel\u00e2che \u00e0 masquer les contradictions de notre machinerie neuronale distribu\u00e9e.<\/p>\n L’onde de choc d\u00e9clench\u00e9e par les travaux de Sperry, de Myers et de Gazzaniga d\u00e9passa rapidement les fronti\u00e8res de la neurochirurgie et des laboratoires de psychologie pour percuter de plein fouet l’\u00e9difice de la m\u00e9taphysique occidentale. Depuis les M\u00e9ditations m\u00e9taphysiques<\/em> de Ren\u00e9 Descartes, la pens\u00e9e philosophique dominante reposait sur l’axiome fondamental selon lequel l’esprit (la res cogitans<\/em>) est par nature simple, sans parties et rigoureusement indivisible, par opposition \u00e0 la mati\u00e8re corporelle (la res extensa<\/em>), infiniment divisible et spatialement \u00e9tendue. L’argument cart\u00e9sien stipulait que l’on pouvait concevoir la perte d’un membre, d’un \u0153il ou d’un organe, mais qu’il \u00e9tait strictement impossible de concevoir la division d’une pens\u00e9e ou d’une \u00e2me en deux moiti\u00e9s distinctes.<\/p>\n Les exp\u00e9riences du cerveau d\u00e9doubl\u00e9 pulv\u00e9ris\u00e8rent cette certitude ontologique s\u00e9culaire. En d\u00e9montrant qu’un geste chirurgical mat\u00e9riel \u2014 la transsection de quelques millions d’axones r\u00e9unissant les deux h\u00e9misph\u00e8res \u2014 scindait litt\u00e9ralement le champ ph\u00e9nom\u00e9nologique de l’exp\u00e9rience v\u00e9cue en deux domaines de perception et de volont\u00e9 autonomes, Myers et Sperry oblig\u00e8rent les philosophes de l’esprit \u00e0 r\u00e9examiner le concept d’identit\u00e9 personnelle. Si deux esprits conscients peuvent coexister au sein d’un m\u00eame cr\u00e2ne apr\u00e8s commissurotomie, combien d’esprits peuplaient ce m\u00eame cr\u00e2ne avant<\/em> l’op\u00e9ration chirurgicale ?<\/p>\n Dans son essai fondateur de 1971 intitul\u00e9 Brain Bisection and the Unity of Consciousness<\/em>, le philosophe Thomas Nagel<\/a> se pencha sur cette \u00e9nigme insoluble. Apr\u00e8s avoir pass\u00e9 en revue les diverses interpr\u00e9tations possibles \u2014 soutenir que le sujet split-brain poss\u00e8de un seul esprit (le gauche qui parle), ou deux esprits distincts (un gauche et un droit), ou un esprit et demi, ou encore aucun esprit unifi\u00e9 au sens classique \u2014, Nagel conclut \u00e0 l’inad\u00e9quation fondamentale de nos concepts ordinaires d’ego et de sujet d’exp\u00e9rience unitaire :<\/p>\n \u00ab Nous sommes habitu\u00e9s \u00e0 attribuer des \u00e9tats mentaux conscients \u00e0 des individus humains sur la base de crit\u00e8res comportementaux unifi\u00e9s. Mais les donn\u00e9es du split-brain montrent que cette id\u00e9e d’un sujet unifi\u00e9 ne correspond \u00e0 aucune r\u00e9alit\u00e9 anatomique ou ph\u00e9nom\u00e9nologique fondamentale ; elle n’est qu’une approximation pratique que la structure interconnect\u00e9e de notre cerveau rend habituellement commode, mais que la chirurgie peut briser en r\u00e9v\u00e9lant la pluralit\u00e9 sous-jacente du substrat physique. \u00bb<\/p>\n<\/blockquote>\n Le soi n’apparaissait plus comme une monade spirituelle ins\u00e9cable, mais comme une construction \u00e9mergente, un faisceau de relations fonctionnelles fragiles dont l’indivisibilit\u00e9 n’est qu’un artifice rendu possible par la perfection de nos voies commissurales.<\/p>\n Cette confrontation directe avec la question de la conscience conduisit Roger Sperry \u00e0 \u00e9laborer, \u00e0 partir des ann\u00e9es 1970, une th\u00e9orie m\u00e9tath\u00e9orique novatrice connue sous le nom de monisme mentaliste<\/em> ou th\u00e9orie de l’\u00e9mergence des propri\u00e9t\u00e9s conscientes. Refusant avec v\u00e9h\u00e9mence le mat\u00e9rialisme \u00e9liminativiste qui rel\u00e9guait les \u00e9tats mentaux subjectifs \u00e0 de simples sous-produits inutiles (\u00e9piph\u00e9nom\u00e8nes) du fonctionnement biochimique des synapses, Sperry d\u00e9fendit une position r\u00e9solument anti-r\u00e9ductionniste fond\u00e9e sur le concept de causalit\u00e9 descendante<\/em> (downward causation<\/em>).<\/p>\n Selon Sperry, les \u00e9tats de conscience subjective \u2014 les pens\u00e9es, les \u00e9motions, les intentions, l’exp\u00e9rience visuelle globale \u2014 sont des propri\u00e9t\u00e9s holistiques \u00e9mergentes de haut niveau n\u00e9es de la dynamique complexe des r\u00e9seaux neuronaux interconnect\u00e9s. Cependant, une fois \u00e9merg\u00e9es au sommet de la hi\u00e9rarchie biologique, ces entit\u00e9s conscientes exercent un pouvoir causal r\u00e9troactif descendant sur les composants neuronaux et mol\u00e9culaires sous-jacents qui les ont engendr\u00e9es, contraignant leurs patrons d’activation spatio-temporels de la m\u00eame mani\u00e8re que la forme g\u00e9om\u00e9trique d’une roue contraint le mouvement des atomes individuels qui la composent lorsqu’elle d\u00e9vale une pente.<\/p>\n Dans ce mod\u00e8le conceptuel, le corps calleux n’est pas un simple c\u00e2ble t\u00e9l\u00e9phonique passif transportant des signaux \u00e9l\u00e9mentaires cod\u00e9s de fa\u00e7on lin\u00e9aire, mais la structure d’int\u00e9gration macroscopique critique permettant \u00e0 un niveau sup\u00e9rieur d’\u00e9mergence mentale d’englober les deux moiti\u00e9s c\u00e9r\u00e9brales dans un syst\u00e8me causal unique. D\u00e8s que ce pont est coup\u00e9, le syst\u00e8me macroscopique global se scinde irr\u00e9versiblement en deux sous-syst\u00e8mes dynamiques d’ordre inf\u00e9rieur, chacun r\u00e9gissant de mani\u00e8re autonome son propre r\u00e9seau synaptique local.<\/p>\n L’h\u00e9ritage conceptuel des chats de Myers et Sperry continue de nourrir les d\u00e9bats les plus vifs de la philosophie cognitive contemporaine. Il a fourni des munitions empiriques d\u00e9cisives \u00e0 la th\u00e9orie de la modularit\u00e9 de l’esprit d\u00e9velopp\u00e9e par Jerry Fodor, d\u00e9montrant que des syst\u00e8mes cognitifs hautement sophistiqu\u00e9s peuvent op\u00e9rer de fa\u00e7on encapsulated et imperm\u00e9able aux repr\u00e9sentations trait\u00e9es par d’autres modules cognitifs situ\u00e9s \u00e0 quelques millim\u00e8tres de distance.<\/p>\n De m\u00eame, ces travaux ont nourri la distinction th\u00e9orique fondamentale formul\u00e9e par Ned Block<\/a> entre :<\/p>\n L’illusion d’un centre de commande unifi\u00e9 \u2014 ce que Daniel Dennett a fustig\u00e9 sous l’appellation de Th\u00e9\u00e2tre Cart\u00e9sien<\/em> \u2014 a trouv\u00e9 dans les donn\u00e9es du split-brain<\/em> sa r\u00e9futation empirique la plus p\u00e9remptoire. Notre cerveau est un conglom\u00e9rat de circuits sp\u00e9cialis\u00e9s fonctionnant en parall\u00e8le ; l’unit\u00e9 de notre agentivit\u00e9 et de notre volont\u00e9 n’est pas un point de d\u00e9part biologique, mais une n\u00e9gociation d’\u00e9tat d’\u00e9quilibre, un consensus neurophysiologique permanent orchestr\u00e9 \u00e0 chaque instant par les millions d’axones du corps calleux.<\/p>\n La cons\u00e9cration ultime de ce long voyage scientifique intervint en octobre 1981, lorsque l’Acad\u00e9mie royale des sciences de Su\u00e8de d\u00e9cerna le prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine<\/a> \u00e0 Roger W. Sperry \u00ab pour ses d\u00e9couvertes concernant la sp\u00e9cialisation fonctionnelle des h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux \u00bb (prix qu’il partagea cette ann\u00e9e-l\u00e0 avec David Hubel et Torsten Wiesel, r\u00e9compens\u00e9s pour leurs travaux sur le traitement de l’information dans le cortex visuel primaire).<\/p>\n Dans son allocution de r\u00e9ception et son rapport officiel, le comit\u00e9 Nobel souligna explicitement le r\u00f4le charni\u00e8re jou\u00e9 par l’exp\u00e9rience princeps de la section du chiasma optique et du corps calleux chez le chat men\u00e9e \u00e0 l’Universit\u00e9 de Chicago. L’Acad\u00e9mie rendit hommage \u00e0 la continuit\u00e9 historique exceptionnelle qui avait permis \u00e0 un paradigme m\u00e9thodologique con\u00e7u sur un mod\u00e8le f\u00e9lin au d\u00e9but des ann\u00e9es 1950 de s’\u00e9panouir en une r\u00e9volution compl\u00e8te de notre conception de la neuropsychologie humaine et de l’architecture de la conscience.<\/p>\n Bien que le prix Nobel ne puisse statutairement \u00eatre partag\u00e9 entre plus de trois laur\u00e9ats vivants \u2014 excluant de fait Ronald Myers de la distinction su\u00e9doise \u2014, la communaut\u00e9 scientifique internationale a unanimement reconnu et r\u00e9habilit\u00e9 la contribution monumentale du jeune \u00e9tudiant d’alors. Sans la maestria microchirurgicale, l’ing\u00e9niosit\u00e9 exp\u00e9rimentale et l’abn\u00e9gation technique de Ronald Myers durant ses ann\u00e9es de th\u00e8se de doctorat, l’intuition th\u00e9orique de Roger Sperry serait probablement demeur\u00e9e une conjecture sp\u00e9culative parmi d’autres au sein des annales de la psychophysiologie th\u00e9orique.<\/p>\n \u00c0 l’\u00e8re de la neuroimagerie fonctionnelle et de la connectomique computationnelle, les le\u00e7ons de l’exp\u00e9rience de section du corps calleux r\u00e9sonnent avec une puissance accrue. Les techniques modernes d’imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique de diffusion (IRM de diffusion ou DTI<\/a>) et de tractographie 3D ont permis de visualiser avec une r\u00e9solution millim\u00e9trique chez l’homme vivant les trajectoires de ces millions de fibres calleuses que Myers devait diss\u00e9quer \u00e0 l’aveugle au moyen d’aiguilles et de microscopes rudimentaires.<\/p>\n L’\u00e9tude des syndromes de d\u00e9connexion calleuse a \u00e9galement \u00e9t\u00e9 profond\u00e9ment enrichie par l’exploration de l’ag\u00e9n\u00e9sie du corps calleux (dysg\u00e9n\u00e9sie calleuse cong\u00e9nitale). Gr\u00e2ce \u00e0 l’IRM fonctionnelle au repos (resting-state fMRI<\/em>), les neuroscientifiques ont d\u00e9couvert que les cerveaux d\u00e9pourvus cong\u00e9nitalement de corps calleux d\u00e9veloppent des voies compensatoires fascinantes, notamment via une plasticit\u00e9 adaptative des faisceaux longitudinaux ventraux (comme le faisceau de Probst) et un renforcement massif de la connectivit\u00e9 fonctionnelle relay\u00e9e par la commissure ant\u00e9rieure et les r\u00e9seaux sous-corticaux polysynaptiques.<\/p>\n De surcro\u00eet, les concepts de transmission interh\u00e9misph\u00e9rique sont aujourd’hui au c\u0153ur des recherches sur la synchronisation neuronale \u00e0 haute fr\u00e9quence (ondes gamma) et sur les m\u00e9canismes de l’inhibition interh\u00e9misph\u00e9rique transcalleuse. Il est d\u00e9sormais \u00e9tabli que le corps calleux n’exerce pas seulement un r\u00f4le de transfert excitateur de souvenirs d’une moiti\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale \u00e0 l’autre comme l’avaient montr\u00e9 Myers et Sperry, mais qu’il joue \u00e9galement un r\u00f4le inhibiteur actif fondamental : il module en permanence le niveau d’excitabilit\u00e9 du cortex homologue oppos\u00e9 pour permettre la dominance d’un h\u00e9misph\u00e8re lors de t\u00e2ches complexes, \u00e9vitant ainsi la survenue d’interf\u00e9rences motrices ou de comp\u00e9titions perceptives toxiques.<\/p>\n Soixante-dix ans apr\u00e8s sa r\u00e9alisation dans les sous-sols du d\u00e9partement d’anatomie de l’Universit\u00e9 de Chicago, l’exp\u00e9rience de section du corps calleux chez le f\u00e9lin orchestr\u00e9e par Ronald Myers et Roger Sperry demeure l’un des monuments les plus \u00e9clatants de l’histoire des sciences biom\u00e9dicales. Elle incarne l’alliance parfaite entre l’hypoth\u00e8se th\u00e9orique la plus visionnaire et la rigueur chirurgicale la plus intransigeante.<\/p>\n En parvenant \u00e0 cliver exp\u00e9rimentalement le flux de la perception et l’\u00e9criture de l’engramme mn\u00e9sique, Myers et Sperry n’ont pas seulement r\u00e9solu l’\u00e9nigme s\u00e9culaire d’une volumineuse structure de substance blanche ; ils ont modifi\u00e9 \u00e0 jamais le regard que l’humanit\u00e9 porte sur son propre esprit. Ils ont prouv\u00e9 que notre conscience, loin d’\u00eatre un sanctuaire spirituel indivisible et imp\u00e9n\u00e9trable, est le produit \u00e9mergent, fragile et somptueux d’une machinerie biologique extraordinairement sophistiqu\u00e9e, o\u00f9 des millions de c\u00e2bles microscopiques \u0153uvrent sans tr\u00eave \u00e0 relier deux h\u00e9misph\u00e8res en un seul monde, tissant \u00e0 chaque instant l’unit\u00e9 de notre exp\u00e9rience d’exister.<\/p>\n Akelaitis, A. J. (1944). 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1.1 Le corps calleux : une structure nerveuse longtemps incomprise<\/h3>\n
1.2 L’\u00e9tat des connaissances neurophysiologiques dans les ann\u00e9es 1950<\/h3>\n
1.3 La formulation de l’hypoth\u00e8se de travail par Sperry et Myers<\/h3>\n
2. Les protagonistes : La collaboration novatrice entre Ronald Myers et Roger Sperry<\/h2>\n
2.1 Roger Sperry : gen\u00e8se d’une approche biopsychologique rigoureuse<\/h3>\n
2.2 Ronald Myers : la minutie chirurgicale au service de la recherche doctorale<\/h3>\n
2.3 Une synergie acad\u00e9mique f\u00e9conde<\/h3>\n
3. Neuroanatomie compar\u00e9e : Le chiasma optique et les commissures chez le f\u00e9lin<\/h2>\n
3.1 L’organisation des voies visuelles f\u00e9lines<\/h3>\n
3.2 Le r\u00f4le charni\u00e8re des commissures t\u00e9lenc\u00e9phaliques<\/h3>\n
3.3 La mod\u00e9lisation du concept de cerveau d\u00e9doubl\u00e9 (split-brain)<\/h3>\n
4. Le protocole chirurgical : M\u00e9thodologie et prouesses de la transection<\/h2>\n
4.1 La section longitudinale du chiasma optique<\/h3>\n
4.2 La callosotomie par craniotomie m\u00e9diane<\/h3>\n
4.3 Les groupes t\u00e9moins et la validation post-op\u00e9ratoire<\/h3>\n
\n
5. Le paradigme exp\u00e9rimental : Conditionnement et t\u00e2ches de discrimination visuelle<\/h2>\n
5.1 Le dispositif exp\u00e9rimental d’entra\u00eenement visuel<\/h3>\n
5.2 Le conditionnement d’apprentissage monoculaire<\/h3>\n
5.3 Le protocole de test pour l’\u00e9valuation du transfert interoculaire<\/h3>\n
\n
6. R\u00e9sultats exp\u00e9rimentaux : L’effondrement du transfert interoculaire<\/h2>\n
6.1 Les performances des animaux intacts et des t\u00e9moins unilat\u00e9raux<\/h3>\n
6.2 L’absence totale de transfert chez les chats ‘split-brain’<\/h3>\n
6.3 L’absence de conflit interh\u00e9misph\u00e9rique direct<\/h3>\n
7. Analyse neuropsychologique : Ind\u00e9pendance mn\u00e9sique et dualit\u00e9 cognitive<\/h2>\n
7.1 La localisation de l’engramme mn\u00e9sique<\/h3>\n
7.2 L’\u00e9mergence de deux sph\u00e8res de conscience distinctes<\/h3>\n
7.3 La coordination sensori-motrice subcorticale pr\u00e9serv\u00e9e<\/h3>\n
\n
8. Rigueur m\u00e9thodologique et d\u00e9fis techniques de l’exp\u00e9rimentation<\/h2>\n
8.1 La pr\u00e9vention des biais exp\u00e9rimentaux sensoriels<\/h3>\n
8.2 Le contr\u00f4le de la fixation oculaire et de l’exploration<\/h3>\n
8.3 La corr\u00e9lation histologique post-exp\u00e9rimentale<\/h3>\n
9. De l’animal \u00e0 la confirmation : Extension des recherches aux primates non humains<\/h2>\n
9.1 L’application du protocole au mod\u00e8le du singe rh\u00e9sus<\/h3>\n
9.2 L’identification des variations fonctionnelles entre esp\u00e8ces<\/h3>\n
9.3 La passerelle vers la neurochirurgie humaine<\/h3>\n
10. Les r\u00e9percussions cliniques chez l’humain et les travaux avec Michael Gazzaniga<\/h2>\n
10.1 L’\u00e9tude des patients split-brain \u00e9pileptiques<\/h3>\n
10.2 Lat\u00e9ralisation du langage versus sp\u00e9cialisation visuo-spatiale<\/h3>\n
10.3 L’interpr\u00e8te de l’h\u00e9misph\u00e8re gauche<\/h3>\n
11. Implications \u00e9pist\u00e9mologiques et philosophiques : L’unit\u00e9 du soi en question<\/h2>\n
11.1 La d\u00e9construction de l’\u00e2me indivisible et de l’ego unifi\u00e9<\/h3>\n
\n
11.2 \u00c9mergence et causalit\u00e9 descendante selon Roger Sperry<\/h3>\n
11.3 Les r\u00e9sonances contemporaines en philosophie de l’esprit<\/h3>\n
\n
12. Post\u00e9rit\u00e9 acad\u00e9mique, reconnaissance supr\u00eame et neurosciences modernes<\/h2>\n
12.1 Le couronnement par le prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine de 1981<\/h3>\n
12.2 L’h\u00e9ritage dans l’imagerie c\u00e9r\u00e9brale contemporaine<\/h3>\n
12.3 Conclusion : la port\u00e9e durable d’une exp\u00e9rience fondatrice<\/h3>\n
R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n