{"id":4554,"date":"2026-09-11T09:19:59","date_gmt":"2026-09-11T09:19:59","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/experiments\/cartographie-cytoarchitectonique-cerveau-korbinian-brodmann\/"},"modified":"2026-09-11T09:19:59","modified_gmt":"2026-09-11T09:19:59","slug":"cartographie-cytoarchitectonique-cerveau-korbinian-brodmann","status":"publish","type":"psych_experiment","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_experiment=cartographie-cytoarchitectonique-cerveau-korbinian-brodmann","title":{"rendered":"La cartographie cytoarchitectonique du cerveau – Korbinian Brodmann"},"content":{"rendered":"

L’exploration du syst\u00e8me nerveux central constitue sans doute l’une des entreprises scientifiques les plus vertigineuses de l’histoire moderne. Au c\u0153ur de cette qu\u00eate anatomique et fonctionnelle, l’\u00e9lucidation de l’architecture cellulaire du cortex c\u00e9r\u00e9bral — la cytoarchitectonie — s’est impos\u00e9e comme une r\u00e9volution \u00e9pist\u00e9mologique majeure. Loin de concevoir le manteau cortical comme un syncytium homog\u00e8ne ou une substance amorphe indiff\u00e9renci\u00e9e, les pionniers de la neuroanatomie moderne ont entrepris, \u00e0 l’or\u00e9e du XXe si\u00e8cle, de diss\u00e9quer syst\u00e9matiquement l’intimit\u00e9 microscopique des circonvolutions c\u00e9r\u00e9brales. Parmi eux s’\u00e9l\u00e8ve la figure magistrale de Korbinian Brodmann<\/a>, m\u00e9decin et neurobiologiste allemand dont la rigueur m\u00e9thodologique et la puissance de synth\u00e8se ont profond\u00e9ment red\u00e9fini notre compr\u00e9hension de la morphologie c\u00e9r\u00e9brale.<\/p>\n

En publiant en 1909 sa monumentale monographie consacr\u00e9e \u00e0 la localisation comparative du cortex c\u00e9r\u00e9bral humain et mammalien, Brodmann n’a pas seulement r\u00e9dig\u00e9 un trait\u00e9 d’histologie descriptive ; il a forg\u00e9 une nomenclature universelle, un syst\u00e8me de coordonn\u00e9es spatiales et cellulaires qui continue de gouverner la recherche neuroscientifique plus d’un si\u00e8cle apr\u00e8s sa disparition. En individualisant cinquante-deux aires corticales distinctes chez l’\u00eatre humain sur la base de la stratification laminaire, de la morphologie et de la densit\u00e9 des corps cellulaires neuronaux, Brodmann a pos\u00e9 les jalons d’un pont structural entre la neuroanatomie microscopique et la physiologie des grandes fonctions cognitives, motrices et sensorielles.<\/p>\n

Cet article propose une analyse exhaustive et critique de l’\u0153uvre de Korbinian Brodmann, depuis ses fondements historiques, \u00e9pist\u00e9mologiques et techniques jusqu’\u00e0 ses r\u00e9percussions contemporaines \u00e0 l’\u00e8re de l’imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique fonctionnelle et des atlas probabilistes tridimensionnels. En parcourant m\u00e9thodiquement la cytoarchitecture de chaque lobe c\u00e9r\u00e9bral, en analysant la dynamique laminaire de l’isocortex et en examinant les controverses qui ont \u00e9maill\u00e9 la r\u00e9ception de ces travaux, nous mettrons en lumi\u00e8re la p\u00e9rennit\u00e9 conceptuelle d’une cartographie qui, tout en ayant \u00e9t\u00e9 affin\u00e9e et num\u00e9ris\u00e9e, demeure la pierre angulaire de la neurologie clinique et des neurosciences cognitives modernes.<\/p>\n

1. Introduction historique \u00e0 Korbinian Brodmann et \u00e0 la gen\u00e8se de la cartographie c\u00e9r\u00e9brale<\/h2>\n

1.1 Le contexte scientifique et neurologique au tournant du XXe si\u00e8cle<\/h3>\n

Le tournant du XXe si\u00e8cle repr\u00e9sente une p\u00e9riode d’effervescence intellectuelle sans pr\u00e9c\u00e9dent pour les sciences du syst\u00e8me nerveux. La neurologie s’efforce alors de s’\u00e9manciper d\u00e9finitivement des sp\u00e9culations m\u00e9taphysiques et des \u00e9garements m\u00e9thodologiques h\u00e9rit\u00e9s du d\u00e9but du XIXe si\u00e8cle, au premier rang desquels figurait la phr\u00e9nologie \u00e9labor\u00e9e par Franz Joseph Gall<\/a> et Johann Spurzheim. Bien que Gall ait eu le m\u00e9rite historique d’affirmer la primaut\u00e9 du cortex c\u00e9r\u00e9bral en tant que substrat mat\u00e9riel des fonctions de l’esprit, son postulat selon lequel les protub\u00e9rances du cr\u00e2ne refl\u00e9taient fid\u00e8lement le d\u00e9veloppement de pr\u00e9tendues \u00ab facult\u00e9s \u00bb morales et intellectuelles avait discr\u00e9dit\u00e9 l’id\u00e9e m\u00eame de localisation anatomique rigoureuse.<\/p>\n

Cette vision empirique et erron\u00e9e fut balay\u00e9e dans la seconde moiti\u00e9 du XIXe si\u00e8cle par l’\u00e9mergence de la m\u00e9thode anatomoclinique, magistralement illustr\u00e9e par les d\u00e9couvertes de Paul Broca<\/a> en 1861 et de Carl Wernicke en 1874. En corr\u00e9lant la perte s\u00e9lective de la parole articul\u00e9e ou de la compr\u00e9hension verbale \u00e0 des l\u00e9sions circonscrites de la troisi\u00e8me circonvolution frontale gauche ou de la premi\u00e8re circonvolution temporale, Broca et Wernicke ont fourni les premi\u00e8res preuves tangibles d’une organisation modulaire et localis\u00e9e du manteau n\u00e9ocortical. D\u00e8s lors, la cartographie du cortex n’\u00e9tait plus un exercice de sp\u00e9culation craniologique, mais une n\u00e9cessit\u00e9 imp\u00e9rieuse pour la m\u00e9decine clinique.<\/p>\n

Parall\u00e8lement, l’Empire allemand voyait \u00e9clore un r\u00e9seau exceptionnel de laboratoires universitaires et d’instituts de recherche neurobiologique, notamment \u00e0 Berlin, Munich, Wurtzbourg et Leipzig. L’\u00e9cole berlinoise, soutenue par une industrie optique florissante fournissant des microscopes achromatiques de haute pr\u00e9cision et par une industrie chimique de pointe inventant de nouveaux colorants de synth\u00e8se, est devenue l’\u00e9picentre mondial de l’histologie du syst\u00e8me nerveux. Les savants germaniques ont ainsi syst\u00e9matis\u00e9 l’\u00e9tude microscopique des organes dans le sillage de Rudolf Virchow et de sa pathologie cellulaire.<\/p>\n

Cependant, le consensus scientifique \u00e9tait loin d’\u00eatre unanime. Un d\u00e9bat \u00e9pist\u00e9mologique violent opposait les partisans d’un localisationnisme strict aux d\u00e9fenseurs d’un holisme c\u00e9r\u00e9bral radical. Ces derniers, repr\u00e9sent\u00e9s initialement par Jean-Pierre Flourens puis par le physiologiste allemand Friedrich Goltz<\/a>, soutenaient que le cerveau fonctionnait comme un tout indissociable, dou\u00e9 d’une \u00e9quipotentialit\u00e9 plastique o\u00f9 chaque r\u00e9gion pouvait suppl\u00e9er aux d\u00e9ficits d’une autre. Pour les holistes, fragmenter le manteau c\u00e9r\u00e9bral en entit\u00e9s anatomiques distinctes relevait d’une vue de l’esprit sans fondement biologique. C’est pr\u00e9cis\u00e9ment au c\u0153ur de cette dialectique f\u00e9roce entre partitionnisme et unitarisme que s’inscrivent les travaux de Korbinian Brodmann, d\u00e9termin\u00e9 \u00e0 trancher la querelle par l’observation microscopique objective.<\/p>\n

1.2 Parcours biographique et influences acad\u00e9miques de Brodmann<\/h3>\n

Korbinian Brodmann na\u00eet le 17 novembre 1868 \u00e0 Liggersdorf, dans la province de Hohenzollern. Issu d’un milieu rural modeste, il manifeste tr\u00e8s t\u00f4t des dispositions exceptionnelles pour les sciences naturelles et la m\u00e9decine. Il entreprend sa formation m\u00e9dicale \u00e0 travers un parcours universitaire itin\u00e9rant typique du mod\u00e8le acad\u00e9mique allemand de l’\u00e9poque, fr\u00e9quentant successivement les universit\u00e9s de Munich, Wurtzbourg, Berlin et Fribourg-en-Brisgau, o\u00f9 il obtient son dipl\u00f4me d’\u00c9tat en 1895. Initialement orient\u00e9 vers la m\u00e9decine g\u00e9n\u00e9rale, il contracte la dipht\u00e9rie au cours de son exercice clinique, un \u00e9v\u00e9nement qui infl\u00e9chit durablement sa trajectoire vers la psychiatrie et la pathologie c\u00e9r\u00e9brale.<\/p>\n

Sa rencontre avec Alois Alzheimer \u00e0 la clinique psychiatrique d’Alexandersbad, puis son passage \u00e0 la clinique neurologique de Francfort-sur-le-Main, orientent d\u00e9finitivement sa curiosit\u00e9 vers les bases neuroanatomiques des troubles neuropsychiatriques. Mais l’\u00e9tape d\u00e9cisive de son cheminement intellectuel se produit en 1901, lorsqu’il rejoint l’Institut neurobiologique de Berlin (*Neurobiologisches Laboratorium*), fond\u00e9 et dirig\u00e9 par le couple d’exception form\u00e9 par Oskar et C\u00e9cile Vogt. Les Vogt, pionniers d’une approche int\u00e9gr\u00e9e unissant la morphologie c\u00e9r\u00e9brale \u00e0 l’\u00e9tude des fonctions sup\u00e9rieures et de la g\u00e9n\u00e9tique, offrent \u00e0 Brodmann des conditions de travail id\u00e9ales : un \u00e9quipement technique de premier ordre, une collection consid\u00e9rable d’enc\u00e9phales de vert\u00e9br\u00e9s et une \u00e9mulation intellectuelle permanente.<\/p>\n

Sous l’\u00e9gide des Vogt, Brodmann adopte une posture intellectuelle multidisciplinaire, fusionnant la pr\u00e9cision de l’histologie germanique, la rigueur descriptive de la s\u00e9miologie psychiatrique et une vaste perspective anthropologique et \u00e9volutionniste issue du darwinisme triomphant. Brodmann ne con\u00e7oit pas la cellule isol\u00e9ment, mais comme l’\u00e9l\u00e9ment constitutif d’assemblages tissulaires sp\u00e9cifiques, modul\u00e9s par l’histoire du d\u00e9veloppement et de l’adaptation des esp\u00e8ces.<\/p>\n

Le point culminant de cette collaboration berlinoise est la publication en 1909 de son \u0153uvre ma\u00eetresse chez l’\u00e9diteur Johann Ambrosius Barth \u00e0 Leipzig : Vergleichende Lokalisationslehre der Gro\u00dfhirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues<\/em> (*La th\u00e9orie de la localisation comparative du cortex c\u00e9r\u00e9bral expos\u00e9e dans ses principes sur la base de la structure cellulaire*). Cette monographie, fruit de huit ann\u00e9es de dissections ininterrompues, pose les fondements de la cytoarchitectonie moderne en d\u00e9crivant avec une minutie exemplaire la disposition laminaire du manteau cortical chez l’Homme et de multiples mammif\u00e8res, fournissant une carte qui allait traverser le si\u00e8cle.<\/p>\n

1.3 D\u00e9finition et principes conceptuels de la cytoarchitectonie<\/h3>\n

Pour appr\u00e9hender l’ampleur de la r\u00e9volution op\u00e9r\u00e9e par Brodmann, il convient de d\u00e9finir rigoureusement la cytoarchitectonie au sein des disciplines neuroanatomiques. L’architecture du manteau cortical peut \u00eatre interrog\u00e9e selon trois dimensions histologiques compl\u00e9mentaires mais conceptuellement \u00e9tanches : la cytoarchitectonie, la my\u00e9loarchitectonie et la chimioarchitectonie. Tandis que la my\u00e9loarchitectonie, d\u00e9velopp\u00e9e avec ferveur par les \u00e9poux Vogt, se focalise exclusivement sur la distribution, l’orientation et la densit\u00e9 des fibres nerveuses my\u00e9linis\u00e9es, et que la chimioarchitectonie contemporaine r\u00e9v\u00e8le la r\u00e9partition des neurotransmetteurs et des r\u00e9cepteurs membranaires, la cytoarchitectonie<\/a> se consacre exclusivement \u00e0 l’\u00e9tude spatiale des corps cellulaires (les somas ou p\u00e9ricaryons neuronaux).<\/p>\n

La d\u00e9marche cytoarchitectonique repose sur l’analyse fine de trois param\u00e8tres morphologiques fondamentaux : la cytologie individuelle des neurones (forme pyramidale, \u00e9toil\u00e9e, fusiforme ou granulaire du p\u00e9ricaryon ; volume et r\u00e9partition du cytoplasme), la densit\u00e9 d’entassement cellulaire par unit\u00e9 de volume cortical, et par-dessus tout, la stratification laminaire. Le cortex n’est pas un agr\u00e9gat al\u00e9atoire de cellules ; il s’organise en strates horizontales superpos\u00e9es, parall\u00e8les \u00e0 la surface de la pie-m\u00e8re, dont le nombre, l’\u00e9paisseur relative, la nettet\u00e9 des s\u00e9parations et la composition cellulaire varient de mani\u00e8re spectaculaire d’une r\u00e9gion \u00e0 une autre.<\/p>\n

Au c\u0153ur de la m\u00e9thode de Brodmann r\u00e9side un postulat m\u00e9caniste et d\u00e9terministe fondamental : le principe de la corr\u00e9lation directe entre structure histologique locale et fonction physiologique. Selon Brodmann, la diff\u00e9renciation anatomique d’un tissu n’est jamais un artefact st\u00e9rile de la nature ; si deux zones du cortex c\u00e9r\u00e9bral pr\u00e9sentent des agencements cellulaires distincts — par exemple une abondance massive de petites cellules granulaires dans une aire et une prolif\u00e9ration de cellules pyramidales volumineuses dans une autre —, cette h\u00e9t\u00e9rog\u00e9n\u00e9it\u00e9 morphologique refl\u00e8te n\u00e9cessairement une sp\u00e9cialisation fonctionnelle divergente. La cytoarchitectonie s’\u00e9rige ainsi en une anatomie fonctionnelle latente, fournissant la carte mat\u00e9rielle pr\u00e9alable sur laquelle la physiologie et la clinique pourront ensuite projeter les facult\u00e9s sensorimotrices et cognitives de l’organisme.<\/p>\n

2. Les fondements m\u00e9thodologiques et techniques de la classification histologique<\/h2>\n

2.1 Le protocole de coloration au cr\u00e9syl violet de Nissl<\/h3>\n

L’\u00e9dification de la carte de Brodmann e\u00fbt \u00e9t\u00e9 rigoureusement impossible sans l’av\u00e8nement d’une technique de coloration histologique r\u00e9volutionnaire mise au point dans les ann\u00e9es 1880 par le psychiatre et neuropathologiste allemand Franz Nissl. Le protocole de coloration au violet de cr\u00e9syl, ou bleu de m\u00e9thyl\u00e8ne selon la m\u00e9thode de Nissl, repose sur une affinit\u00e9 \u00e9lectrochimique hautement sp\u00e9cifique entre des colorants basiques d’aniline et les composants intracellulaires acides des tissus nerveux.<\/p>\n

Les somas des neurones renferment en abondance une substance chromophile granulaire — historiquement nomm\u00e9e substance tigro\u00efde ou corps de Nissl —, qui correspond biochimiquement \u00e0 des amas denses de r\u00e9ticulum endoplasmique rugueux et de ribosomes libres charg\u00e9s d’acide ribonucl\u00e9ique (ARN). Lorsque les coupes histologiques sont immerg\u00e9es dans une solution aqueuse ti\u00e8de de cr\u00e9syl violet puis diff\u00e9renci\u00e9es \u00e0 l’alcool, les groupements phosphate des acides nucl\u00e9iques attirent \u00e9nergiquement les cations basiques du colorant. Cette r\u00e9action met en \u00e9vidence avec une nettet\u00e9 remarquable le p\u00e9ricaryon neuronal, le contour pr\u00e9cis de la membrane nucl\u00e9aire, la chromatine d\u00e9condens\u00e9e et le nucl\u00e9ole pro\u00e9minent au centre d’un noyau clair, tout en laissant les astrocytes et les oligodendrocytes r\u00e9duits \u00e0 leurs seuls noyaux denses et h\u00e9t\u00e9rochromatiques.<\/p>\n

Cette s\u00e9lectivit\u00e9 conf\u00e8re \u00e0 la m\u00e9thode de Nissl un avantage d\u00e9cisif sur les techniques d’impr\u00e9gnation m\u00e9tallique, au premier rang desquelles figure la c\u00e9l\u00e8bre m\u00e9thode \u00e0 l’argent de Camillo Golgi. Si le proc\u00e9d\u00e9 au nitrate d’argent de Golgi avait permis \u00e0 Santiago Ram\u00f3n y Cajal<\/a> d’\u00e9tablir magistralement la th\u00e9orie neuronale en d\u00e9montrant l’individualit\u00e9 morphologique absolue des cellules nerveuses, il pr\u00e9sentait un inconv\u00e9nient r\u00e9dhibitoire pour la cytoarchitectonie globale : l’impr\u00e9gnation argentique n’atteint qu’un pourcentage infime (1 \u00e0 5 %) des neurones d’un territoire donn\u00e9, de mani\u00e8re stochastique et impr\u00e9visible. La m\u00e9thode de Nissl, \u00e0 l’inverse, colore syst\u00e9matiquement la totalit\u00e9<\/em> des p\u00e9ricaryons neuronaux pr\u00e9sents dans la coupe. Elle offre ainsi une vision panoramique et quantitative exhaustive de la densit\u00e9 cellulaire et de la disposition en couches sur l’ensemble de l’\u00e9paisseur du manteau cortical.<\/p>\n

Toutefois, ce protocole comporte une limite inh\u00e9rente majeure : le cr\u00e9syl violet ne p\u00e9n\u00e8tre pas dans les gaines de my\u00e9line et ne colore que la partie la plus proximale de l’axone et des dendrites apicales et basilaires. La m\u00e9thode de Nissl laisse donc l’immense for\u00eat des prolongements synaptiques — le neuropile — dans une transparence absolue, privant Brodmann de la possibilit\u00e9 de visualiser la g\u00e9om\u00e9trie tridimensionnelle des arborisations dendritiques compl\u00e8tes, ce qui l’obligea \u00e0 fonder l’int\u00e9gralit\u00e9 de sa classification sur la distribution spatiale des seuls somas.<\/p>\n

2.2 Pr\u00e9paration des tissus, microtomie et art\u00e9facts histologiques<\/h3>\n

Le traitement des cerveaux humains post-mortem exigeait une m\u00e9ticulosit\u00e9 technique exceptionnelle, sans laquelle les tissus c\u00e9r\u00e9braux, particuli\u00e8rement labiles et riches en lipides, se d\u00e9gradent en quelques heures par autolyse enzymatique. Brodmann et ses techniciens de l’Institut neurobiologique de Berlin suivaient un protocole d’une lourdeur logistique extr\u00eame. D\u00e8s l’autopsie, pr\u00e9lev\u00e9s dans des d\u00e9lais aussi courts que possible apr\u00e8s le d\u00e9c\u00e8s, les h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux \u00e9taient immerg\u00e9s dans des solutions de formol tamponn\u00e9 \u00e0 concentration progressive, permettant une polym\u00e9risation des prot\u00e9ines structurales et une fixation tissulaire profonde.<\/p>\n

Apr\u00e8s l’\u00e9tape cruciale de la d\u00e9shydratation par des bains successifs d’alcools titr\u00e9s de fa\u00e7on croissante, les pi\u00e8ces anatomiques devaient \u00eatre incluses dans un milieu solide afin de permettre leur d\u00e9coupe. Si la paraffine \u00e9tait parfois utilis\u00e9e pour de petits fragments, la cello\u00efdine — un nitrocellulose purifi\u00e9 dissous dans un m\u00e9lange d’\u00e9ther et d’alcool — s’imposa comme la matrice de choix pour les blocs massifs de cerveaux humains entiers. L’inclusion en cello\u00efdine est un proc\u00e9d\u00e9 lent, s’\u00e9talant sur plusieurs semaines voire plusieurs mois, mais elle pr\u00e9serve l’int\u00e9grit\u00e9 architecturale macroscopique et \u00e9vite l’\u00e9chauffement thermique d\u00e9l\u00e9t\u00e8re propre \u00e0 la paraffine fondue.<\/p>\n

Les blocs \u00e9taient ensuite mont\u00e9s sur de gigantesques microtomes de glissement de type Jung, chefs-d’\u0153uvre de la microm\u00e9canique allemande. Brodmann r\u00e9alisait des coupes s\u00e9rielles ultrafines, g\u00e9n\u00e9ralement calibr\u00e9es \u00e0 une \u00e9paisseur comprise entre 15 et 25 microm\u00e8tres, tranchant le manteau c\u00e9r\u00e9bral de mani\u00e8re continue sur des h\u00e9misph\u00e8res complets. Le contr\u00f4le de la distorsion g\u00e9om\u00e9trique constituait une pr\u00e9occupation constante : la courbure du couteau, la compression m\u00e9canique lors de la section et l’adh\u00e9rence de la coupe sur la lame de verre pouvaient induire des \u00e9tirements ou des plissements substantiels du tissu.<\/p>\n

De surcro\u00eet, l’analyse microscopique devait minutieusement identifier et corriger les art\u00e9facts de r\u00e9traction. Lors de la d\u00e9shydratation et de l’inclusion, les tissus nerveux subissent une r\u00e9traction volum\u00e9trique pouvant atteindre 30 \u00e0 40 % de leur volume frais, cr\u00e9ant des espaces p\u00e9rivasculaires et p\u00e9rineuronaux artificiels. Brodmann devait discriminer en permanence entre une rar\u00e9faction cellulaire r\u00e9elle traduisant une couche granulaire interne atrophique et un art\u00e9fact de r\u00e9traction m\u00e9canique ayant \u00e9cart\u00e9 les cellules. Enfin, la reproductibilit\u00e9 interindividuelle posait un d\u00e9fi colossal : le degr\u00e9 d’invagination des sillons et des gyri variant consid\u00e9rablement d’un enc\u00e9phale humain \u00e0 un autre, il \u00e9tait imp\u00e9ratif de ne pas confondre une variation individuelle de la giration avec une divergence cytoarchitectonique structurelle.<\/p>\n

2.3 Crit\u00e8res d’identification des fronti\u00e8res cytoarchitectoniques<\/h3>\n

Comment d\u00e9limiter, au sein d’un ruban cortical en apparence ininterrompu, la fronti\u00e8re exacte o\u00f9 s’arr\u00eate une r\u00e9gion pour laisser place \u00e0 la suivante ? Cette question constitue le c\u0153ur m\u00e9thodologique de la cytoarchitectonie. Korbinian Brodmann a d\u00e9fini un ensemble de r\u00e8gles syst\u00e9matiques fond\u00e9es sur la reconnaissance de ruptures structurales tangibles, visibles sous l’objectif du microscope \u00e0 diff\u00e9rents grossissements.<\/p>\n

Le premier crit\u00e8re repose sur la modification brusque ou graduelle de l’\u00e9paisseur totale du cortex ou de l’\u00e9paisseur relative de ses strates individuelles. Dans certaines transitions, telles que la fronti\u00e8re s\u00e9parant le cortex moteur primaire du cortex somatosensoriel au fond du sillon central de Rolando, le changement est saisissant : le manteau cortical s’amincit brutalement de plusieurs millim\u00e8tres en passant d’une berge \u00e0 l’autre, tandis que certaines couches disparaissent ou se condensent de mani\u00e8re spectaculaire.<\/p>\n

Le second crit\u00e8re concerne les variations morphologiques intrins\u00e8ques des cellules, en particulier des cellules pyramidales<\/a> qui forment l’armature majeure du cortex c\u00e9r\u00e9bral. Brodmann \u00e9tudiait la taille absolue de leur corps cellulaire, la triangularit\u00e9 plus ou moins marqu\u00e9e du soma, l’\u00e9paisseur du tronc dendritique apical orient\u00e9 vers la surface et l’orientation des p\u00e9ricaryons par rapport aux colonnes radiales. La pr\u00e9sence de cellules g\u00e9antes hautement diff\u00e9renci\u00e9es — \u00e0 l’instar des cellules de Betz dans l’aire 4 ou des cellules de Meynert dans l’aire 17 — servait de rep\u00e8re pathognomonique indiscutable pour isoler une aire donn\u00e9e.<\/p>\n

Le troisi\u00e8me crit\u00e8re fondamental est la pr\u00e9sence, la condensation, la rar\u00e9faction ou l’absence totale de cellules granulaires (petits interneurones \u00e9toil\u00e9s aux p\u00e9ricaryons arrondis et aux noyaux denses). L’apparition soudaine d’une couche continue de grains microscopiques au sein de la strate IV constitue l’un des marqueurs les plus fid\u00e8les pour borner les aires sensorielles primaires. Enfin, Brodmann \u00e9valuait la densit\u00e9 volumique globale des neurones — ce que l’\u00e9cole histologique d\u00e9signait sous le terme d’\u00ab indice d’entassement cellulaire \u00bb — et la clart\u00e9 des bandes de transition acellulaires ou paucicellulaires. Lorsque plusieurs de ces param\u00e8tres architectoniques variaient de mani\u00e8re concomitante le long d’une section transversale du cortex, Brodmann tra\u00e7ait formellement une fronti\u00e8re, individualisant une nouvelle \u00ab aire \u00bb cytoarchitectonique.<\/p>\n

3. L’organisation laminaire du n\u00e9ocortex selon le mod\u00e8le de Brodmann<\/h2>\n

3.1 Le concept de sch\u00e9ma fondamental \u00e0 six couches (isocortex)<\/h3>\n

L’une des contributions th\u00e9oriques les plus brillantes et p\u00e9rennes de Korbinian Brodmann \u00e0 la neurobiologie fondamentale r\u00e9side dans l’universalisation du concept de sch\u00e9ma fondamental \u00e0 six couches pour le cortex c\u00e9r\u00e9bral des mammif\u00e8res. En s’appuyant sur des \u00e9tudes embryologiques et f\u0153tales minutieuses, Brodmann a forg\u00e9 le concept d’\u00ab isocortex \u00bb (terme qu’il utilisait de mani\u00e8re interchangeable avec celui de n\u00e9ocortex, forg\u00e9 par Ludwig Edinger) pour d\u00e9signer toutes les r\u00e9gions corticales qui, \u00e0 un stade pr\u00e9coce de leur ontogen\u00e8se, d\u00e9rivent d’une plaque corticale embryonnaire transitoire uniform\u00e9ment structur\u00e9e en six couches cellulaires superpos\u00e9es.<\/p>\n

Ce sch\u00e9ma fondamental hexalaminaire se d\u00e9compose de la superficie corticale (adjacente \u00e0 la pie-m\u00e8re) vers la profondeur (adjacente \u00e0 la substance blanche) de la mani\u00e8re suivante :<\/p>\n