\u00c0 la charni\u00e8re des XIXe et XXe si\u00e8cles, la compr\u00e9hension scientifique du syst\u00e8me nerveux central se trouvait dans une impasse th\u00e9orique fondamentale. Tandis que l\u2019anatomie microscopique progressait \u00e0 pas de g\u00e9ant sous l\u2019impulsion des colorations argentiques, r\u00e9v\u00e9lant des architectures cellulaires d\u2019une complexit\u00e9 inou\u00efe, la physiologie peinait \u00e0 expliquer la dynamique temporelle, la directionalit\u00e9 et la coordination unifi\u00e9e des conduites motrices. L\u2019organisme \u00e9tait per\u00e7u soit comme un automate m\u00e9canique r\u00e9gi par des arcs r\u00e9flexes rigides et isol\u00e9s, h\u00e9rit\u00e9s d\u2019une vision cart\u00e9sienne simplifi\u00e9e, soit comme un r\u00e9seau protoplasmique continu o\u00f9 l’influx nerveux se diffuserait de mani\u00e8re diffuse et indiff\u00e9renci\u00e9e. L\u2019absence d\u2019un m\u00e9canisme capable de rendre compte de la transformation, du retard et de la modulation des signaux au sein des centres nerveux laissait un vide conceptuel b\u00e9ant entre la structure histologique inerte et le comportement dynamique du vivant.<\/p>\n
C\u2019est dans ce contexte de confrontation intellectuelle et de mutation m\u00e9thodologique que s\u2019inscrit l\u2019\u0153uvre monumentale de Sir Charles Scott Sherrington<\/a>. Par une approche exp\u00e9rimentale d\u2019une rigueur sans pr\u00e9c\u00e9dent, conjuguant la neurotomie de pr\u00e9cision, la biom\u00e9canique musculaire quantitative et la chronom\u00e9trie physiologique, le savant britannique entreprit de diss\u00e9quer syst\u00e9matiquement les r\u00e9ponses motrices de la moelle \u00e9pini\u00e8re isol\u00e9e. En observant les disparit\u00e9s temporelles flagrantes entre la vitesse de propagation de l’influx dans les fibres p\u00e9riph\u00e9riques et la latence des r\u00e9ponses r\u00e9flexes, ainsi que l’irr\u00e9versibilit\u00e9 absolue de ces derni\u00e8res, Sherrington comprit que le syst\u00e8me nerveux ne pouvait \u00eatre constitu\u00e9 d’un continuum physique homog\u00e8ne. Il th\u00e9orisa l’existence d’une fronti\u00e8re fonctionnelle critique, un lieu de discontinuit\u00e9 et de jonction intercellulaire qu’il baptisa, d\u00e8s 1897, du terme de \u00ab synapse \u00bb.<\/p>\n Loin d’\u00eatre une simple sp\u00e9culation anatomique, l’invention du concept de synapse chez Sherrington constitue une n\u00e9cessit\u00e9 logique et physiologique, d\u00e9riv\u00e9e de l’observation minutieuse des r\u00e9flexes spinaux chez l’animal d\u00e9c\u00e9r\u00e9br\u00e9 et spinal. Cet article se propose d’explorer en profondeur l’ensemble du corpus exp\u00e9rimental et th\u00e9orique sherringtonien. De la mise au point des pr\u00e9parations neurophysiologiques d’une pr\u00e9cision chirurgicale aux concepts r\u00e9volutionnaires de sommation spatio-temporelle, d’inhibition r\u00e9ciproque, d’occlusion et de \u00ab voie finale commune \u00bb, nous retracerons comment l’\u00e9tude minutieuse de la motricit\u00e9 r\u00e9flexe permit \u00e0 Sherrington non seulement d’arbitrer le duel historique entre le r\u00e9ticularisme et la th\u00e9orie neuronale, mais \u00e9galement de poser les fondements conceptuels, biophysiques et int\u00e9gr\u00e9s des neurosciences contemporaines.<\/p>\n La fin du XIXe si\u00e8cle constitue l’un des \u00e2ges d’or de la morphologie microscopique, domin\u00e9 par une controverse th\u00e9orique majeure qui divise profond\u00e9ment la communaut\u00e9 scientifique internationale : le d\u00e9bat passionn\u00e9 entre la th\u00e9orie r\u00e9ticulaire et la doctrine neuronale. Men\u00e9e par le m\u00e9decin et histologiste italien Camillo Golgi<\/a>, l’\u00e9cole r\u00e9ticulariste postule que le syst\u00e8me nerveux central est form\u00e9 d’un r\u00e9seau continu, d’un vaste syncytium protoplasmique dans lequel les prolongements des cellules nerveuses s’anastomosent intimement pour constituer une r\u00e9sille diffuse. Selon cette vision, l’influx nerveux se propage sans obstacle mat\u00e9riel \u00e0 travers un labyrinthe trab\u00e9culaire sans discontinuit\u00e9, ce qui exclut l’existence d’unit\u00e9s cellulaires isol\u00e9es d’un point de vue physiologique et anatomique.<\/p>\n \u00c0 l’oppos\u00e9 de cette conception holistique et continue, l’anatomiste espagnol Santiago Ram\u00f3n y Cajal<\/a>, perfectionnant la technique d’impr\u00e9gnation argentique au nitrate d’argent \u2014 ironiquement invent\u00e9e par Golgi lui-m\u00eame \u2014, d\u00e9fend avec acharnement la doctrine neuronale. En observant les pr\u00e9parations embryonnaires et les tissus nerveux adultes d’esp\u00e8ces vari\u00e9es, Cajal d\u00e9montre avec une pr\u00e9cision graphique in\u00e9gal\u00e9e que les cellules nerveuses, ou neurones, constituent des entit\u00e9s anatomiques, g\u00e9n\u00e9tiques et trophiques totalement autonomes et ind\u00e9pendantes. Les axones et les arborisations dendritiques ne se fondent pas dans un continuum, mais s’ach\u00e8vent par des extr\u00e9mit\u00e9s libres, des boutons ou des renflements qui viennent s’appliquer au contact intime du soma ou des prolongements des cellules cibles, sans qu’aucune fusion protoplasmique directe ne puisse \u00eatre mise en \u00e9vidence.<\/p>\n Cependant, les approches histologiques de l’\u00e9poque pr\u00e9sentent des limites \u00e9pist\u00e9mologiques intrins\u00e8ques : elles demeurent des descriptions statiques, fig\u00e9es par la fixation chimique et la coupe microtomique. L’observation microscopique, aussi fine soit-elle, est incapable de saisir la dynamique fonctionnelle de l’influx nerveux \u00e0 travers le tissu vivant. En d\u00e9pit de la beaut\u00e9 formelle des planches de Cajal, la doctrine du contact p\u00e9ricellulaire laissait sans r\u00e9ponse la question de savoir comment un signal \u00e9lectrique pouvait traverser une barri\u00e8re physique a priori non conductrice. Parall\u00e8lement, les premiers travaux de physiologie neuromusculaire men\u00e9s par Hermann von Helmholtz<\/a>, qui avait r\u00e9ussi d\u00e8s 1850 \u00e0 mesurer la vitesse finie de l’influx nerveux p\u00e9riph\u00e9rique, et les \u00e9tudes pharmacologiques pionni\u00e8res de Claude Bernard<\/a> sur le curare et la jonction myoneurale, soulignaient l’urgence d’\u00e9tablir une corr\u00e9lation fonctionnelle entre l’architecture cellulaire et les propri\u00e9t\u00e9s \u00e9lectrochimiques de l’influx. Il existait ainsi une n\u00e9cessit\u00e9 \u00e9pist\u00e9mologique imp\u00e9rieuse : formuler un mod\u00e8le op\u00e9ratoire capable d’int\u00e9grer la morphologie neuronale et la transmission orient\u00e9e, polaris\u00e9e et r\u00e9gul\u00e9e de l’activit\u00e9 nerveuse.<\/p>\n C’est pr\u00e9cis\u00e9ment \u00e0 la crois\u00e9e de l’histopathologie rigoureuse et de la dynamique physiologique que se forge la carri\u00e8re de Charles Scott Sherrington (1857-1952). Apr\u00e8s avoir entrepris ses \u00e9tudes m\u00e9dicales \u00e0 l’H\u00f4pital St Thomas de Londres, il rejoint l’Universit\u00e9 de Cambridge o\u00f9 il b\u00e9n\u00e9ficie de l’enseignement fondamental de Michael Foster<\/a>, le p\u00e8re fondateur de la physiologie exp\u00e9rimentale britannique. Foster inculque \u00e0 son \u00e9l\u00e8ve une approche empirique stricte, insistant sur le fait que les fonctions physiologiques doivent \u00eatre \u00e9tudi\u00e9es non par de simples d\u00e9ductions th\u00e9oriques, mais par la mesure physique directe, la vivisection contr\u00f4l\u00e9e et la mod\u00e9lisation quantitative des ph\u00e9nom\u00e8nes vitaux au sein d’organismes vivants maintenus dans des conditions physiologiques optimales.<\/p>\n Le perfectionnement m\u00e9thodologique de Sherrington s’accentue lors de ses s\u00e9jours prolong\u00e9s sur le continent europ\u00e9en. En Allemagne, il travaille dans les laboratoires de sommit\u00e9s scientifiques telles que le pathologiste Rudolf Virchow<\/a> et le bact\u00e9riologiste Robert Koch<\/a>. Cette immersion dans la tradition biologique et exp\u00e9rimentale germanique lui permet d’acqu\u00e9rir une discipline sans faille dans le maniement des protocoles d’isolement, le contr\u00f4le des variables d’exp\u00e9rience, la d\u00e9sinfection rigoureuse et l’\u00e9valuation microscopique des l\u00e9sions tissulaires. Ces comp\u00e9tences s’av\u00e9reront capitales lorsqu’il devra pratiquer des sections chirurgicales intracr\u00e2niennes ou intraspinales chez l’animal en pr\u00e9venant les h\u00e9morragies massives, le choc op\u00e9ratoire et les r\u00e9actions inflammatoires aigu\u00ebs qui faussaient jusqu’alors les observations neurophysiologiques.<\/p>\n Progressivement, Sherrington op\u00e8re une transition \u00e9pist\u00e9mologique cruciale : d\u00e9laissant l’histopathologie statique pure, il oriente l’ensemble de ses efforts vers l’\u00e9tude exp\u00e9rimentale quantitative des comportements moteurs et des r\u00e9actions r\u00e9flexes. Convaincu que l’enc\u00e9phale est un organe d’une complexit\u00e9 trop inextricable pour livrer d’embl\u00e9e ses secrets \u00e9l\u00e9mentaires, il d\u00e9cide d’isoler la moelle \u00e9pini\u00e8re. Le cordon spinal repr\u00e9sente pour lui le mod\u00e8le de r\u00e9duction analytique par excellence : un syst\u00e8me segmentaire, anatomiquement ordonn\u00e9, accessible \u00e0 la chirurgie exp\u00e9rimentale et conservant, une fois d\u00e9connect\u00e9 des centres c\u00e9r\u00e9braux sup\u00e9rieurs, un ensemble de r\u00e9ponses motrices coordonn\u00e9es permettant d’interroger directement les r\u00e8gles \u00e9l\u00e9mentaires du traitement de l’information nerveuse.<\/p>\n L’id\u00e9e d’un m\u00e9canisme r\u00e9flexe sous-tendant les mouvements involontaires remonte historiquement aux conceptions m\u00e9canistes formul\u00e9es par Ren\u00e9 Descartes au XVIIe si\u00e8cle. Dans son Trait\u00e9 de l’homme<\/em>, Descartes propose une m\u00e9taphore hydraulique o\u00f9 les stimulations sensorielles m\u00e9caniques tirent sur de minces fibrilles log\u00e9es dans les nerfs, provoquant l’ouverture de valvules ventriculaires c\u00e9r\u00e9brales et redirigeant le flux des \u00ab esprits animaux \u00bb \u00e0 travers les nerfs moteurs jusqu’aux muscles effecteurs. Cette conception m\u00e9canique pionni\u00e8re, bien qu’exclusivement th\u00e9orique et erron\u00e9e sur le plan biophysique, posait pour la premi\u00e8re fois le principe d’une r\u00e9percussion automatique et non consciente de l’environnement ext\u00e9rieur sur l’organisme physique.<\/p>\n Au cours de la premi\u00e8re moiti\u00e9 du XIXe si\u00e8cle, le physiologiste britannique Marshall Hall<\/a> conf\u00e8re \u00e0 cette id\u00e9e une assise empirique en introduisant le concept d’\u00ab arc r\u00e9flexe \u00bb vert\u00e9bral. Hall d\u00e9montre que la production d’un mouvement r\u00e9flexe exige l’int\u00e9grit\u00e9 de trois composantes anatomiques fondamentales : un nerf sensitif aff\u00e9rent, un segment m\u00e9dullaire central et un nerf moteur eff\u00e9rent. N\u00e9anmoins, la th\u00e9orie r\u00e9flexe qui pr\u00e9vaut avant les investigations de Sherrington demeure profond\u00e9ment r\u00e9ductionniste et m\u00e9caniste. L’arc r\u00e9flexe est alors con\u00e7u comme un conducteur passif, rigide et lin\u00e9aire, assimilable \u00e0 un c\u00e2ble t\u00e9l\u00e9graphique ou \u00e0 un canal hydraulique reliant sans modification un r\u00e9cepteur sensoriel \u00e0 un muscle agoniste. Cette repr\u00e9sentation implique une relation d\u00e9terministe univoque : \u00e0 un stimulus invariant correspondrait immanquablement une d\u00e9charge motrice st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e et proportionnelle.<\/p>\n Cette vision m\u00e9caniste pr\u00e9sentait des carences explicatives criantes. Elle \u00e9tait totalement impuissante \u00e0 \u00e9lucider la flexibilit\u00e9 adaptative des mouvements, la latence variable des r\u00e9ponses, l’arr\u00eat coordonn\u00e9 des muscles oppos\u00e9s ou l’ajustement temporel et spatial des contractions musculaires complexes telles que la locomotion, le grattage ou le maintien postural. Comment expliquer qu’une faible irritation cutan\u00e9e puisse d\u00e9clencher le retrait s\u00e9lectif d’un membre tout en provoquant l’extension simultan\u00e9e du membre controlat\u00e9ral et la stabilisation du tronc ? L’absence d’une explication coh\u00e9rente de la coordination motrice r\u00e9v\u00e9lait l’insuffisance du dogme passif. Sherrington r\u00e9alise une rupture \u00e9pist\u00e9mologique majeure : il postule que la substance grise centrale n’est pas un simple carrefour de c\u00e2bles de d\u00e9rivation, mais le si\u00e8ge d’une r\u00e9gulation intrins\u00e8que active, o\u00f9 les signaux incidents subissent des arbitrages, des commutations, des retards et des filtrages complexes avant d’\u00eatre transmis \u00e0 la p\u00e9riph\u00e9rie.<\/p>\n Pour soumettre la moelle \u00e9pini\u00e8re \u00e0 une investigation analytique rigoureuse, Sherrington comprend qu’il doit imp\u00e9rativement s’affranchir de deux \u00e9cueils m\u00e9thodologiques majeurs : l’influence anarchique des anesth\u00e9siques g\u00e9n\u00e9raux de l’\u00e9poque (tels que l’\u00e9ther ou le chloroforme), qui alt\u00e8rent profond\u00e9ment la transmission synaptique, et l’interf\u00e9rence permanente des commandes motrices volontaires \u00e9manant du cortex c\u00e9r\u00e9bral. Pour r\u00e9soudre cette double contrainte, il met au point des protocoles chirurgicaux de transection aigu\u00eb et chronique d’une technicit\u00e9 remarquable, principalement appliqu\u00e9s chez le chat et le chien, esp\u00e8ces dont la neuroanatomie motrice pr\u00e9sente de fortes similitudes avec celle des primates.<\/p>\n La technique de choix d\u00e9velopp\u00e9e par Sherrington est la transection intercolliculaire du tronc c\u00e9r\u00e9bral, qui aboutit \u00e0 la \u00ab pr\u00e9paration d\u00e9c\u00e9r\u00e9br\u00e9e \u00bb (decerebrate preparation<\/em>). Sous anesth\u00e9sie g\u00e9n\u00e9rale initiale et h\u00e9mostase pr\u00e9ventive par ligature temporaire des art\u00e8res carotides communes, le cr\u00e2ne est tr\u00e9pan\u00e9 et une section chirurgicale nette est effectu\u00e9e \u00e0 travers le m\u00e9senc\u00e9phale, pr\u00e9cis\u00e9ment sur un plan coronal passant entre les colliculi sup\u00e9rieurs et inf\u00e9rieurs en avant, et \u00e9mergeant en avant des tubercules quadrijumeaux au niveau de la bordure rostrale du pont. D\u00e8s que la section est compl\u00e9t\u00e9e, l’ensemble du t\u00e9lenc\u00e9phale, incluant le cortex c\u00e9r\u00e9bral, le striatum et le dienc\u00e9phale (thalamus et hypothalamus), est abl\u3061 ou totalement d\u00e9connect\u00e9 du reste du n\u00e9vraxe. L’anesth\u00e9sie chimique peut alors \u00eatre imm\u00e9diatement interrompue : l’animal d\u00e9c\u00e9r\u00e9br\u00e9 ne poss\u00e8de plus aucune structure nerveuse susceptible d’engendrer une perception consciente ou une sensation douloureuse, transformant le sujet en une pr\u00e9paration neurophysiologique insensible, mais dont les r\u00e9flexes moteurs sont pleinement op\u00e9rationnels et reproductibles pendant de nombreuses heures.<\/p>\n Dans d’autres s\u00e9ries exp\u00e9rimentales, Sherrington pratique une transection spinale compl\u00e8te, sectionnant transversalement la moelle \u00e9pini\u00e8re au niveau cervical bas ou thoracique sup\u00e9rieur. Cette proc\u00e9dure isole totalement le cordon lombosacr\u00e9 des influences bulbaires et c\u00e9r\u00e9brales descendantes. Afin d’assurer la viabilit\u00e9 h\u00e9modynamique et respiratoire de ces pr\u00e9parations \u00e0 long terme, Sherrington d\u00e9veloppe une r\u00e9animation post-op\u00e9ratoire m\u00e9ticuleuse, contr\u00f4lant artificiellement la ventilation, maintenant la temp\u00e9rature corporelle par des bains ti\u00e8des et des enveloppements thermiques, et compensant la chute de pression art\u00e9rielle par un contr\u00f4le strict de l’hom\u00e9ostasie vol\u00e9mique. Sur ces animaux spino-m\u00e9dullaires stabilis\u00e9s, les conditions de stimulation exp\u00e9rimentale sont rigoureusement calibr\u00e9es : application de courants faradiques modul\u00e9s par des bobines d’induction de Du Bois-Reymond, \u00e9lectrodes de platine non polarisables au contact des racines nerveuses isol\u00e9es, thermodes thermor\u00e9gul\u00e9es et stimulateurs m\u00e9caniques \u00e0 ressort garantissant une reproductibilit\u00e9 absolue de l’amplitude, de la dur\u00e9e et de la fr\u00e9quence des stimuli aff\u00e9rents.<\/p>\n D\u00e8s l’ach\u00e8vement de la section intercolliculaire et la dissipation des vapeurs d’anesth\u00e9sique, l’animal d\u00e9c\u00e9r\u00e9br\u00e9 d\u00e9veloppe un \u00e9tat moteur hautement caract\u00e9ristique et spectaculaire : la \u00ab rigidit\u00e9 de d\u00e9c\u00e9r\u00e9bration \u00bb (decerebrate rigidity<\/em>). Cette condition ph\u00e9notypique se manifeste par une hypertonie posturale continue, massive et g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9e qui s’exerce de fa\u00e7on pr\u00e9dominante sur l’ensemble des muscles extenseurs antigravitaires. Les quatre membres sont maintenus en extension rigide forc\u00e9e, la t\u00eate et le cou sont r\u00e9tract\u00e9s vers l’arri\u00e8re en opisthotonos prononc\u00e9, la queue est arqu\u00e9e dorsalement et la m\u00e2choire est fermement serr\u00e9e par la contraction t\u00e9tanique continue des muscles mass\u00e9ters.<\/p>\n Loin de consid\u00e9rer cette hypertonie comme un simple artefact pathologique ou un spasme convulsif agonisant, Sherrington y discerne imm\u00e9diatement une fen\u00eatre analytique d’une valeur inestimable pour diss\u00e9quer les m\u00e9canismes intimes du tonus postural. Par une s\u00e9rie d’ablations et d’exp\u00e9riences de d\u00e9aff\u00e9rentation nerveuse d’une logique implacable, il d\u00e9montre que cette rigidit\u00e9 n’est pas le fruit d’une excitation descendante directe agissant m\u00e9caniquement sur les motoneurones p\u00e9riph\u00e9riques, mais poss\u00e8de une nature r\u00e9flexe intrins\u00e8que. En effet, lorsqu’il sectionne chirurgicalement les racines rachidiennes post\u00e9rieures (sensitives) qui innervent un membre rendu rigide, tout en pr\u00e9servant intactes les racines ant\u00e9rieures (motrices), l’hypertonie de ce membre s’effondre instantan\u00e9ment : la patte devient totalement flasque et inerte, tandis que les autres membres demeurent p\u00e9trifi\u00e9s dans leur attitude d’extension.<\/p>\n Par cette manipulation cruciale, Sherrington met en \u00e9vidence l’origine proprioceptive du tonus de posture : la rigidit\u00e9 est un r\u00e9flexe myotatique tonique entretenu par la d\u00e9charge continue des r\u00e9cepteurs situ\u00e9s au sein m\u00eame des masses musculaires extenseurs \u00e9tir\u00e9es par la gravit\u00e9. Il \u00e9tablit ainsi la distinction m\u00e9thodologique fondamentale entre le tonus de posture (contraction statique, tonique, soutenue \u00e0 faible d\u00e9pense \u00e9nerg\u00e9tique et hautement r\u00e9sistante \u00e0 la fatigue) et les d\u00e9charges phasiques ou cloniques (contractions motrices br\u00e8ves, puissantes, oscillatoires et rapidement fatigables). La pr\u00e9paration d\u00e9c\u00e9r\u00e9br\u00e9e, caract\u00e9ris\u00e9e par une toile de fond tonique stable et constante sur laquelle viennent se greffer les r\u00e9flexes d\u00e9clench\u00e9s exp\u00e9rimentalement, devient le banc d’essai id\u00e9al pour quantifier les variations dynamiques de l’excitation et, fait plus fondamental encore, pour mettre en lumi\u00e8re les m\u00e9canismes jusqu’alors insaisissables de l’inhibition motrice centrale.<\/p>\n L’une des contributions m\u00e9thodologiques les plus d\u00e9cisives de Sherrington \u00e0 la physiologie moderne r\u00e9side dans son rejet absolu de l’\u00e9valuation qualitative subjective des mouvements. Pour transformer l’observation du r\u00e9flexe en une science physique exacte, il con\u00e7oit une instrumentation myographique d’une pr\u00e9cision in\u00e9dite, capable de convertir la tension m\u00e9canique d\u00e9velopp\u00e9e par un muscle isol\u00e9 en un trac\u00e9 g\u00e9om\u00e9trique tridimensionnel reproductible sur un cylindre enregistreur recouvert de noir de fum\u00e9e (le kymographe).<\/p>\n Le muscle \u00e9tudi\u00e9 \u2014 le plus souvent le vaste m\u00e9dial, le quadriceps crural, le gastrocn\u00e9mien ou le semi-tendineux \u2014 est minutieusement diss\u00e9qu\u00e9 de son lit apon\u00e9vrotique afin d’\u00e9liminer toute adh\u00e9rence m\u00e9canique avec les loges musculaires adjacentes. L’insertion distale du tendon est sectionn\u00e9e, puis reli\u00e9e directement par un fil d’argent inextensible \u00e0 l’axe d’un myographe isom\u00e9trique ou isotonique fix\u00e9 sur un b\u00e2ti m\u00e9tallique massif ancr\u00e9 dans une table chirurgicale en fonte pour amortir les vibrations parasites. Pour minimiser l’inertie m\u00e9canique inh\u00e9rente aux leviers pesants traditionnels, Sherrington perfectionne des syst\u00e8mes de leviers optiques et des aiguilles d’enregistrement ultra-l\u00e9g\u00e8res en acier tremp\u00e9 frottant avec une friction minimale sur la surface de papier glac\u00e9 du tambour rotatif.<\/p>\n Cet appareillage s’accompagne d’une synchronisation chronographique rigoureuse. Un chronographe \u00e9lectromagn\u00e9tique, actionn\u00e9 par un diapason vibrant \u00e9talonn\u00e9 \u00e0 cent ou mille oscillations par seconde, trace une onde temporelle sinuso\u00efdale d’une pr\u00e9cision millim\u00e9trique juste en dessous de la ligne myographique. Simultan\u00e9ment, des marqueurs de signaux \u00e9lectriques de type signal de Deprez inscrivent l’instant exact de l’ouverture ou de la fermeture du circuit de stimulation sur le nerf sensitif aff\u00e9rent. Gr\u00e2ce \u00e0 cette instrumentation de pointe, Sherrington est en mesure d’\u00e9liminer les artefacts m\u00e9caniques d’\u00e9lasticit\u00e9 passive des tissus conjonctifs, de soustraire la r\u00e9sistance passive des articulations immobilis\u00e9es par des clamps osseux rigides viss\u00e9s directement dans le f\u00e9mur ou le tibia, et de calculer avec une marge d’erreur inf\u00e9rieure \u00e0 la milliseconde la latence absolue, la vitesse de mont\u00e9e en tension, le plateau t\u00e9tanique et la phase de relaxation de la r\u00e9ponse musculaire r\u00e9flexe.<\/p>\n L’\u00e9tude rigoureuse du temps r\u00e9flexe supposait une connaissance pr\u00e9alable et infaillible de la vitesse \u00e0 laquelle le potentiel d’action se propage le long des cordons nerveux p\u00e9riph\u00e9riques. D\u00e8s le milieu du XIXe si\u00e8cle, Hermann von Helmholtz avait fait sensation en d\u00e9truisant le mythe physiologique d’une transmission nerveuse instantan\u00e9e, que son ma\u00eetre Johannes M\u00fcller<\/a> croyait infinie et comparable \u00e0 la vitesse de la lumi\u00e8re. En utilisant un galvanom\u00e8tre et un myographe \u00e0 pendule de sa conception, Helmholtz avait \u00e9tabli que la vitesse de l’influx dans le nerf sciatique de la grenouille oscillait entre 25 et 30 m\u00e8tres par seconde, tandis que des mesures ult\u00e9rieures chez les mammif\u00e8res \u00e0 sang chaud indiquaient des v\u00e9locit\u00e9s comprises entre 60 et 120 m\u00e8tres par seconde le long des fibres my\u00e9linis\u00e9es de large diam\u00e8tre.<\/p>\n Ces donn\u00e9es \u00e9tablissaient une propri\u00e9t\u00e9 fondamentale du tronc nerveux p\u00e9riph\u00e9rique : lorsqu’un axone my\u00e9linis\u00e9 continu et non interrompu est stimul\u00e9, la conduction de l’onde d’\u00e9lectron\u00e9gativit\u00e9 s’effectue avec une r\u00e9gularit\u00e9 math\u00e9matique absolue. La vitesse de propagation est constante d’un bout \u00e0 l’autre de la fibre, ne subit aucun ralentissement spontan\u00e9 au cours de son trajet et n’affiche aucun retard intrins\u00e8que mesurable en dehors de celui dict\u00e9 par la r\u00e9sistance axoplasmique et la capacit\u00e9 membranaire selon la th\u00e9orie du c\u00e2ble. D\u00e8s lors, si l’arc r\u00e9flexe spinal n’\u00e9tait constitu\u00e9 que d’une simple continuit\u00e9 physique tubulaire reliant la racine dorsale \u00e0 la racine ventrale au sein de la substance grise m\u00e9dullaire, le temps global requis pour qu’une impulsion chemine du r\u00e9cepteur cutan\u00e9 jusqu’au muscle effecteur devrait \u00eatre th\u00e9oriquement pr\u00e9dictible par une \u00e9quation arithm\u00e9tique simple.<\/p>\n Cette relation th\u00e9orique s’\u00e9crit de la fa\u00e7on suivante :<\/p>\n Tth\u00e9orique<\/sub> = (Daff\u00e9rente<\/sub> \/ Vconduction<\/sub>) + (Deff\u00e9rente<\/sub> \/ Vconduction<\/sub>) + Tsynapse neuromusculaire<\/sub><\/em><\/p>\n En mesurant avec une r\u00e8gle centim\u00e9trique la distance anatomique s\u00e9parant l’\u00e9lectrode de stimulation cutan\u00e9e du segment de moelle \u00e9pini\u00e8re correspondant (voie aff\u00e9rente), puis la distance reliant la racine motrice ant\u00e9rieure au point d’insertion du nerf dans le muscle (voie eff\u00e9rente), et en y ajoutant le d\u00e9lai incompressible propre \u00e0 la jonction neuromusculaire p\u00e9riph\u00e9rique pr\u00e9alablement quantifi\u00e9, les physiologistes pouvaient calculer le temps de parcours d’un influx continu. Cependant, d\u00e8s que Sherrington confronta cette \u00e9quation aux mesures chronographiques r\u00e9elles obtenues chez ses pr\u00e9parations animales, il se heurta \u00e0 une inad\u00e9quation flagrante et syst\u00e9matique : la r\u00e9alit\u00e9 exp\u00e9rimentale contredisait de fa\u00e7on spectaculaire les pr\u00e9dictions du mod\u00e8le de conduction continue.<\/p>\n Les donn\u00e9es chronom\u00e9triques enregistr\u00e9es par le stylet myographique r\u00e9v\u00e8lent invariablement que la latence r\u00e9flexe totale est consid\u00e9rablement plus longue que la somme des temps de conduction tronculaire calcul\u00e9s. En soustrayant le temps de parcours p\u00e9riph\u00e9rique aller-retour de la dur\u00e9e totale \u00e9coul\u00e9e entre le choc \u00e9lectrique d\u00e9livr\u00e9 \u00e0 la peau et le d\u00e9but de l’onde m\u00e9canique de raccourcissement musculaire, Sherrington identifie une p\u00e9riode r\u00e9siduelle inexpliqu\u00e9e, qu’il nomme le \u00ab temps perdu \u00bb ou le \u00ab d\u00e9lai central \u00bb (central delay<\/em>). Ce temps de latence exc\u00e9dentaire se chiffre non pas en fractions de microsecondes, mais atteint couramment plusieurs millisecondes enti\u00e8res \u2014 g\u00e9n\u00e9ralement entre 2 et 8 millisecondes pour un r\u00e9flexe m\u00e9dullaire court, et bien davantage dans les r\u00e9flexes polysegmentaires complexes.<\/p>\n Par des exp\u00e9riences de contr\u00f4le d’une minutie extr\u00eame, Sherrington s’attache \u00e0 localiser le site anatomique pr\u00e9cis responsable de cet ajournement temporel. En stimulant directement la racine motrice ant\u00e9rieure \u00e9mergente par des d\u00e9charges \u00e9lectriques juxtam\u00e9dullaires, il observe que la r\u00e9ponse motrice survient avec une bri\u00e8vet\u00e9 exemplaire, attestant que ni le tronc nerveux moteur p\u00e9riph\u00e9rique, ni la plaque motrice, ni le m\u00e9canisme de couplage \u00e9lectrom\u00e9canique intracellulaire des fibres musculaires ne sont la source du d\u00e9lai inexpliqu\u00e9. De m\u00eame, la stimulation directe des faisceaux de la corne post\u00e9rieure montre une conduction aff\u00e9rente rapide. Le ph\u00e9nom\u00e8ne de retard substantiel prend donc naissance exclusivement et sans \u00e9quivoque au sein de la substance grise de la moelle \u00e9pini\u00e8re, dans l’espace interm\u00e9diaire o\u00f9 les arborisations des axones sensitifs primaires rencontrent les corps cellulaires des motoneurones de la corne ant\u00e9rieure.<\/p>\n Une telle perte de temps ne pouvait en aucun cas \u00eatre attribu\u00e9e \u00e0 la simple r\u00e9sistance ohmique interne du cytoplasme neuronal ou \u00e0 un hypoth\u00e9tique parcours en ligne droite \u00e0 vitesse r\u00e9duite. M\u00eame en supposant que l’influx ralentisse au sein des fibres de calibre plus t\u00e9nu de la corne grise, ce ralentissement th\u00e9orique ne pouvait expliquer math\u00e9matiquement un \u00e9talement temporel de plusieurs millisecondes sur une distance spatiale microscopique inf\u00e9rieure \u00e0 un ou deux millim\u00e8tres. Pour Sherrington, la d\u00e9duction logique devient irr\u00e9futable : l’influx nerveux ne traverse pas la moelle \u00e9pini\u00e8re au sein d’une piste conductrice ininterrompue. Il se heurte n\u00e9cessairement \u00e0 une zone critique de transition, une discontinuit\u00e9 anatomique et biophysique imposant une r\u00e9sistance consid\u00e9rable, o\u00f9 l’onde de propagation doit franchir un obstacle structurel avant de pouvoir r\u00e9\u00e9merger et se propager \u00e0 nouveau dans le segment eff\u00e9rent.<\/p>\n L’observation du d\u00e9lai central s’articule avec une autre anomalie exp\u00e9rimentale majeure qui ach\u00e8ve de saper la conception d’un continuum nerveux homog\u00e8ne : la stricte unidirectionnalit\u00e9 de la transmission r\u00e9flexe. Au d\u00e9but du XIXe si\u00e8cle, les d\u00e9couvertes de Fran\u00e7ois Magendie<\/a> et de Sir Charles Bell avaient \u00e9tabli la c\u00e9l\u00e8bre loi de Bell-Magendie, d\u00e9montrant la s\u00e9gr\u00e9gation anatomique des fonctions au niveau de la colonne vert\u00e9brale : les racines post\u00e9rieures sont exclusivement sensitives, tandis que les racines ant\u00e9rieures sont motrices. Cependant, cette loi empirique d\u00e9crivait la sp\u00e9cialisation des conduits p\u00e9riph\u00e9riques sans d\u00e9voiler la cause biophysique r\u00e9gissant le sens unique de l’influx \u00e0 travers le carrefour central.<\/p>\n Sur un axone p\u00e9riph\u00e9rique isol\u00e9 pr\u00e9lev\u00e9 sur un tronc nerveux, l’influx \u00e9lectrique ne poss\u00e8de aucune directionalit\u00e9 intrins\u00e8que : si l’on applique une d\u00e9charge \u00e9lectrique au milieu d’un nerf sciatique moteur ou sensitif, le potentiel d’action g\u00e9n\u00e9r\u00e9 se propage instantan\u00e9ment dans les deux directions oppos\u00e9es \u00e0 vitesse \u00e9gale \u2014 \u00e0 la fois vers la p\u00e9riph\u00e9rie (sens orthodromique) et vers le p\u00e9ricaryon central (sens antidromique). La membrane axonale est par elle-m\u00eame parfaitement sym\u00e9trique et bidirectionnelle quant \u00e0 sa capacit\u00e9 de conduction \u00e9lectrochimique. Or, au sein de l’arc r\u00e9flexe spinal in vivo, cette sym\u00e9trie physique est radicalement rompue : l’influx traverse all\u00e9grement la moelle \u00e9pini\u00e8re lorsqu’il chemine dans le sens physiologique orthodromique (de la racine post\u00e9rieure vers la racine ant\u00e9rieure), mais il est arr\u00eat\u00e9 net et irr\u00e9m\u00e9diablement \u00e9touff\u00e9 lorsqu’on tente de lui faire parcourir le trajet inverse.<\/p>\n Sherrington d\u00e9montre cette asym\u00e9trie par une exp\u00e9rience c\u00e9l\u00e8bre et sans appel : en appliquant des impulsions \u00e9lectriques artificielles de forte intensit\u00e9 sur la racine motrice ant\u00e9rieure sectionn\u00e9e distalement pour g\u00e9n\u00e9rer une onde antidromique remontant vers la substance grise, il ne parvient jamais \u00e0 enregistrer la moindre trace d’onde \u00e9lectrique \u00e9mergente sur la racine post\u00e9rieure sensitive correspondante. La transmission antidromique \u00e0 travers la moelle est une impossibilit\u00e9 physiologique absolue. Cette polarisation stricte et irr\u00e9versible d\u00e9montre avec \u00e9clat que le carrefour m\u00e9dullaire ne se comporte nullement comme une r\u00e9sille de conducteurs m\u00e9talliques soud\u00e9s. Il agit \u00e0 la mani\u00e8re d’une soupape directionnelle parfaite, d’une v\u00e9ritable diode physiologique qui laisse circuler l’information dans un seul sens tout en verrouillant impitoyablement toute r\u00e9tro-propagation. Cette propri\u00e9t\u00e9 fondamentale, conjugu\u00e9e \u00e0 la gen\u00e8se du d\u00e9lai temporel, impose la refonte totale des th\u00e9ories de la connectivit\u00e9 nerveuse.<\/p>\n Face \u00e0 la convergence des anomalies chronom\u00e9triques et de l’unidirectionnalit\u00e9 de l’arc r\u00e9flexe, l’esprit de Charles Sherrington op\u00e8re une synth\u00e8se th\u00e9orique d’une port\u00e9e historique. Il saisit avec une clairvoyance singuli\u00e8re que les r\u00e9sultats fonctionnels issus de ses kymographes apportent la pi\u00e8ce ma\u00eetresse manquante aux d\u00e9couvertes histologiques de Santiago Ram\u00f3n y Cajal. Si les arborisations terminales des axones aff\u00e9rents ne fusionnent pas avec la substance protoplasmique des motoneurones mais s’appliquent librement contre leurs membranes somatiques et dendritiques par simple contigu\u00eft\u00e9, c’est pr\u00e9cis\u00e9ment cette s\u00e9paration spatiale microscopique qui doit constituer le si\u00e8ge physique du d\u00e9lai temporel et du filtrage directionnel observ\u00e9s.<\/p>\n Sherrington rejette vigoureusement le mod\u00e8le du syncytium r\u00e9ticulaire d\u00e9fendu par Camillo Golgi, non par animosit\u00e9 doctrinale, mais parce que ce sch\u00e9ma est incapable de rendre compte de la physique du r\u00e9flexe. Dans un r\u00e9seau protoplasmique continu, un potentiel d’action devrait pouvoir circuler sans encombre dans toutes les directions confondues, se disperser de fa\u00e7on isotrope et franchir les embranchements neuronaux sans subir les retards substantiels et mesurables qui caract\u00e9risent l’int\u00e9gration m\u00e9dullaire. La discontinuit\u00e9 histologique observ\u00e9e au microscope n’est donc pas un artefact technique ou une imperfection d’impr\u00e9gnation m\u00e9tallique, mais la signature morphologique d’une barri\u00e8re biologique fonctionnelle essentielle.<\/p>\n Sherrington d\u00e9duit logiquement que cette zone d’apposition membranaire sp\u00e9cialis\u00e9e entre deux cellules nerveuses distinctes doit poss\u00e9der des propri\u00e9t\u00e9s biophysiques singuli\u00e8res, radicalement diff\u00e9rentes de celles de l’axoplasme conducteur. La fronti\u00e8re intercellulaire agit comme une r\u00e9sistance \u00e9lectrique et une zone d’\u00e9change physico-chimique complexe o\u00f9 l’onde \u00e9lectrique incidente doit soit induire un processus interm\u00e9diaire transitoire pour franchir l’interstice, soit surmonter une barri\u00e8re membranaire hautement r\u00e9gulatrice. C’est dans ce saut \u00e0 travers la discontinuit\u00e9 structurale que s’\u00e9puisent les pr\u00e9cieuses millisecondes du \u00ab temps perdu \u00bb et que s’\u00e9tablit la polarit\u00e9 irr\u00e9versible du flux d’information.<\/p>\n Conscient qu’une entit\u00e9 physiologique nouvelle requiert une d\u00e9signation linguistique rigoureuse et univoque pour s’imposer dans le vocabulaire scientifique, Sherrington consulte son ancien mentor \u00e0 Cambridge, Michael Foster, au milieu des ann\u00e9es 1890. Foster pr\u00e9pare alors la septi\u00e8me \u00e9dition de son c\u00e9l\u00e8bre trait\u00e9 de r\u00e9f\u00e9rence, le Textbook of Physiology<\/em>, et confie \u00e0 Sherrington la r\u00e9daction des chapitres consacr\u00e9s au syst\u00e8me nerveux central. H\u00e9sitant sur le mot appropri\u00e9 pour d\u00e9signer ces surfaces de contact intercellulaires sp\u00e9cialis\u00e9es, Sherrington propose initialement des n\u00e9ologismes descriptifs latins ou grecs tels que \u00ab syndesmose \u00bb ou \u00ab jonction \u00bb.<\/p>\n Insatisfait de ces propositions qui \u00e9voquent trop m\u00e9caniquement les liens conjonctifs passifs ou les articulations squelettiques, Foster sollicite l’avis d’un \u00e9minent \u00e9rudit et philologue classique de Trinity College \u00e0 Cambridge, Arthur Woollgar Verrall<\/a>. Ce dernier sugg\u00e8re d’utiliser la racine grecque synaptein<\/em> (\u03c3\u03c5\u03bd\u03ac\u03c0\u03c4\u03b5\u03b9\u03bd), compos\u00e9e du pr\u00e9fixe syn-<\/em> (\u00ab ensemble \u00bb ou \u00ab avec \u00bb) et du verbe haptein<\/em> (\u00ab toucher \u00bb, \u00ab attacher \u00bb, \u00ab nouer \u00bb ou \u00ab saisir \u00bb), qui forme substantivement synapsis<\/em> (\u03c3\u03cd\u03bd\u03b1\u03c8\u03b9\u03c2), signifiant \u00e9tymologiquement le fait de joindre ou de maintenir deux \u00e9l\u00e9ments distincts en contact intime sans les confondre mat\u00e9riellement.<\/p>\n Le mot \u00ab synapse \u00bb appara\u00eet ainsi pour la toute premi\u00e8re fois dans l’histoire de la biologie en 1897, sous la plume de Sherrington, \u00e0 la page 929 de la troisi\u00e8me partie du manuel A Textbook of Physiology<\/em> \u00e9dit\u00e9 par Michael Foster. Sherrington y \u00e9crit ces lignes fondatrices :<\/p>\n \n\u00ab De telles surfaces de s\u00e9paration sont appel\u00e9es \u00e0 conf\u00e9rer \u00e0 la conduction \u00e0 travers le r\u00e9seau des propri\u00e9t\u00e9s hautement distinctes de celles de la simple conduction dans une fibre nerveuse continue… Le terme de \u00ab synapse \u00bb pourrait avantageusement \u00eatre utilis\u00e9 pour d\u00e9signer ce lien de contact anatomique entre deux cellules nerveuses distinctes. \u00bb\n<\/p><\/blockquote>\n L’accueil initial de ce nouveau concept par la communaut\u00e9 m\u00e9dicale et physiologique internationale s’av\u00e8re dans un premier temps mesur\u00e9, voire m\u00e9fiant. Les partisans acharn\u00e9s de la th\u00e9orie r\u00e9ticulaire y voient une abstraction arbitraire destin\u00e9e \u00e0 sauver artificiellement la doctrine neuronale de Cajal, tandis que de nombreux physiologistes m\u00e9canistes r\u00e9pugnent \u00e0 int\u00e9grer une entit\u00e9 invisible \u00e0 l’\u00e9chelle optique directe. N\u00e9anmoins, l’efficacit\u00e9 op\u00e9ratoire fulgurante du concept pour mod\u00e9liser les propri\u00e9t\u00e9s du r\u00e9flexe finira par balayer toutes les r\u00e9ticences en moins d’une d\u00e9cennie.<\/p>\n L’un des traits de g\u00e9nie les plus \u00e9clatants de Charles Sherrington r\u00e9side dans le fait d’avoir d\u00e9fini et caract\u00e9ris\u00e9 la synapse avec une exactitude biophysique quasi proph\u00e9tique plus d’un demi-si\u00e8cle avant que la microscopie \u00e9lectronique ne vienne en confirmer mat\u00e9riellement l’ultrastructure dans les ann\u00e9es 1950. Pour Sherrington, la synapse n’est pas un simple point de contact g\u00e9om\u00e9trique passif ; elle est d’embl\u00e9e con\u00e7ue comme un op\u00e9rateur fonctionnel dynamique et autonome au sein de l’architecture du syst\u00e8me nerveux.<\/p>\n Sherrington lui attribue imm\u00e9diatement un ensemble de propri\u00e9t\u00e9s diff\u00e9rentielles fondamentales qui tranchent radicalement avec les caract\u00e9ristiques de l’axone conducteur :<\/p>\n Une fois le concept de synapse postul\u00e9 comme barri\u00e8re fonctionnelle r\u00e9gulatrice, Sherrington entreprend d’explorer exp\u00e9rimentalement la dynamique avec laquelle cette zone de transition traite les flux de signaux entrants. En analysant la r\u00e9ponse contractile des muscles de la patte post\u00e9rieure chez l’animal spinal \u00e0 des d\u00e9charges \u00e9lectriques calibr\u00e9es d\u00e9livr\u00e9es sur un m\u00eame nerf cutan\u00e9 sensitif, il d\u00e9couvre le ph\u00e9nom\u00e8ne d’addition latente ou de \u00ab sommation temporelle \u00bb.<\/p>\n Le protocole exp\u00e9rimental est d’une grande limpidit\u00e9 : Sherrington applique une impulsion \u00e9lectrique unique sur une racine aff\u00e9rente dorsale en r\u00e9glant l’intensit\u00e9 \u00e0 un niveau infraliminaire (sub-seuil), c’est-\u00e0-dire insuffisant pour susciter la moindre contraction visible ou enregistrable au niveau du myographe. Cependant, si cette m\u00eame d\u00e9charge \u00e9lectrique infraliminaire est r\u00e9p\u00e9t\u00e9e \u00e0 des intervalles de temps extr\u00eamement rapproch\u00e9s (par exemple plusieurs dizaines ou centaines d’impulsions par seconde), on observe apr\u00e8s un court temps de latence l’apparition d’une contraction motrice vigoureuse, soutenue et parfaitement coordonn\u00e9e. Les impulsions isol\u00e9es, individuellement inefficaces, se sont donc conjugu\u00e9es dans le temps pour franchir le seuil d’activation des motoneurones spinaux.<\/p>\n Sherrington met en \u00e9vidence l’existence d’une fen\u00eatre temporelle critique r\u00e9gissant ce processus cumulatif. Si l’intervalle temporel s\u00e9parant deux d\u00e9charges \u00e9lectriques cons\u00e9cutives exc\u00e8de une certaine valeur seuil (g\u00e9n\u00e9ralement quelques millisecondes \u00e0 quelques dizaines de millisecondes selon les voies consid\u00e9r\u00e9es), l’effet facilitateur de la premi\u00e8re impulsion se dissipe totalement et la seconde impulsion ne produit aucun effet moteur. La premi\u00e8re stimulation laisse donc derri\u00e8re elle, au sein de l’appareil synaptique central, une trace d’excitation persistante mais transitoire, qui s’\u00e9vanouit selon une courbe exponentielle d\u00e9croissante. Sherrington prend soin de distinguer formellement cette int\u00e9gration centrale des ph\u00e9nom\u00e8nes d’addition latente observables dans les r\u00e9cepteurs sensoriels p\u00e9riph\u00e9riques ou les fibres musculaires : la sommation observ\u00e9e ici prend place exclusivement au niveau de l’interface interneuronale m\u00e9dullaire.<\/p>\n Parall\u00e8lement \u00e0 la sommation temporelle, Sherrington d\u00e9couvre et caract\u00e9rise la \u00ab sommation spatiale \u00bb, une propri\u00e9t\u00e9 int\u00e9grative encore plus spectaculaire par laquelle la moelle \u00e9pini\u00e8re combine des signaux \u00e9manant de sources spatialement distinctes. Dans ces exp\u00e9riences, il pr\u00e9pare deux nerfs sensitifs cutan\u00e9s anatomiquement s\u00e9par\u00e9s, provenant par exemple de zones cutan\u00e9es diff\u00e9rentes du pied ou de la jambe de l’animal, mais convergeant tous deux vers le contr\u00f4le r\u00e9flexe du m\u00eame muscle fl\u00e9chisseur (comme le muscle semi-tendineux).<\/p>\n Lorsque Sherrington stimule le nerf \u00ab A \u00bb avec une intensit\u00e9 \u00e9lectrique subliminaire, aucune r\u00e9ponse myographique n’appara\u00eet. De m\u00eame, la stimulation isol\u00e9e du nerf \u00ab B \u00bb avec une intensit\u00e9 tout aussi subliminaire demeure rigoureusement sans effet contractile. En revanche, lorsque les nerfs \u00ab A \u00bb et \u00ab B \u00bb sont stimul\u00e9s rigoureusement au m\u00eame instant par deux d\u00e9charges \u00e9lectriques synchrones, le myographe enregistre instantan\u00e9ment une r\u00e9ponse motrice franche et puissante. Les impulsions nerveuses, bien qu’ayant chemin\u00e9 le long de voies aff\u00e9rentes physiquement distantes et ind\u00e9pendantes, se sont combin\u00e9es et additionn\u00e9es alg\u00e9briquement au sein de la substance grise centrale pour commander la d\u00e9charge du contingent de motoneurones effecteurs.<\/p>\n Cette observation fondamentale fournit la preuve directe de la convergence anatomique et physiologique de multiples fibres nerveuses aff\u00e9rentes sur un m\u00eame pool ou r\u00e9servoir de motoneurones spinaux. Elle d\u00e9montre que la r\u00e9ponse motrice n’est pas asservie \u00e0 un lien rigide d’un nerf \u00e0 un muscle selon le sch\u00e9ma du c\u00e2ble isol\u00e9, mais r\u00e9sulte d’une synth\u00e8se collective o\u00f9 le motoneurone eff\u00e9rent \u00e9chantillonne en permanence un vaste champ r\u00e9cepteur p\u00e9riph\u00e9rique. Sherrington cartographie ainsi avec pr\u00e9cision les \u00ab zones r\u00e9flexog\u00e8nes \u00bb, montrant comment des surfaces cutan\u00e9es \u00e9tendues coop\u00e8rent harmonieusement par sommation spatiale pour d\u00e9clencher des actes moteurs d\u00e9fensifs ou posturaux coh\u00e9rents.<\/p>\n Pour conceptualiser de mani\u00e8re unifi\u00e9e les m\u00e9canismes sous-jacents aux sommations temporelle et spatiale, Sherrington formalise une entit\u00e9 th\u00e9orique pionni\u00e8re qu’il d\u00e9signe sous le nom d’\u00ab \u00e9tat central excitateur \u00bb ou CES (Central Excitatory State<\/em>)<\/a>. Constatant que l’accumulation d’excitations subliminaires ne provoque pas imm\u00e9diatement de potentiel d’action propag\u00e9 tout en maintenant le syst\u00e8me dans une disposition accrue \u00e0 d\u00e9charger, il postule que l’arriv\u00e9e d’une vol\u00e9e d’impulsions au niveau synaptique g\u00e9n\u00e8re une modification physico-chimique locale sur le corps cellulaire du neurone postsynaptique.<\/p>\n Le CES sherringtonien se distingue de l’influx nerveux ordinaire par un ensemble de traits th\u00e9oriques remarquablement modernes :<\/p>\n Le d\u00e9clenchement de la d\u00e9charge r\u00e9flexe eff\u00e9rente s’explique d\u00e8s lors avec une \u00e9l\u00e9gance math\u00e9matique : tant que la magnitude du CES demeure en de\u00e7\u00e0 d’une valeur seuil critique intrins\u00e8que au motoneurone, aucun influx n’est g\u00e9n\u00e9r\u00e9 le long de l’axone moteur. Mais d\u00e8s que les sommations temporelles et spatiales hissent le CES au-dessus de ce seuil critique, la membrane neuronale franchit son point de bascule et lib\u00e8re une salve de potentiels d’action se propageant vers le muscle effecteur. \u00c0 travers la th\u00e9orisation du CES, Sherrington anticipe avec une prescience vertigineuse la d\u00e9couverte, plusieurs d\u00e9cennies plus tard par l’\u00e9lectrophysiologie intracellulaire, du potentiel postsynaptique excitateur (PPSE).<\/p>\n L’\u00e9tude syst\u00e9matique de l’intensit\u00e9 de stimulation sur les pr\u00e9parations spinales conduit Sherrington \u00e0 formuler les lois gouvernant la distribution spatiale des signaux au sein du n\u00e9vraxe. Lorsqu’un stimulus sensitif d’intensit\u00e9 minimale est appliqu\u00e9 sur une zone t\u00e9gumentaire restreinte, la r\u00e9ponse motrice r\u00e9flexe demeure strictement localis\u00e9e \u00e0 un seul groupe musculaire, g\u00e9n\u00e9ralement un muscle fl\u00e9chisseur situ\u00e9 \u00e0 proximit\u00e9 imm\u00e9diate du r\u00e9cepteur sollicit\u00e9. Toutefois, d\u00e8s que Sherrington augmente progressivement l’amplitude ou la fr\u00e9quence du courant de stimulation aff\u00e9rente, il observe une propagation progressive de l’activit\u00e9 motrice qu’il qualifie d’\u00ab irradiation r\u00e9flexe \u00bb.<\/p>\n Cette irradiation ob\u00e9it \u00e0 des r\u00e8gles hi\u00e9rarchiques et anatomiques strictes et reproductibles :<\/p>\n Pour expliquer cette gradation ordonn\u00e9e, Sherrington met en avant le principe neuroanatomique et fonctionnel de la \u00ab divergence \u00bb. Chaque fibre nerveuse sensitive primaire qui p\u00e9n\u00e8tre par la corne dorsale ne se termine pas sur un motoneurone unique ; elle \u00e9met un foisonnement de collat\u00e9rales axonales ascendantes, descendantes et transversales qui s’arborisent dans la substance grise m\u00e9dullaire sur de multiples segments vert\u00e9braux. Les voies de conduction synaptiques les plus directes et les plus r\u00e9sistantes poss\u00e8dent les seuils d’activation les plus bas et sont mobilis\u00e9es en premier. \u00c0 mesure que l’intensit\u00e9 du signal aff\u00e9rent s’\u00e9l\u00e8ve, le CES g\u00e9n\u00e9r\u00e9 sur les collat\u00e9rales adjacentes franchit successivement leurs seuils d’activation respectifs, recrutant en cascade des cha\u00eenes neuronales de plus en plus \u00e9loign\u00e9es. La moelle \u00e9pini\u00e8re se r\u00e9v\u00e8le ainsi \u00eatre un syst\u00e8me de diffusion hautement canalis\u00e9, capable de m\u00e9tamorphoser un impact sensoriel ponctuel en un comportement moteur polysegmentaire coordonn\u00e9.<\/p>\n En cherchant \u00e0 quantifier les interactions m\u00e9caniques produites par la stimulation conjointe de deux voies aff\u00e9rentes distinctes convergeant vers un m\u00eame groupe musculaire, Sherrington met en \u00e9vidence une discordance math\u00e9matique paradoxale d’une importance capitale : le ph\u00e9nom\u00e8ne de l’\u00ab occlusion \u00bb synaptique.<\/p>\n Le dispositif exp\u00e9rimental permet de mesurer la tension musculaire absolue d\u00e9velopp\u00e9e par le muscle tibial ant\u00e9rieur lors du r\u00e9flexe de flexion. Sherrington stimule d’abord isol\u00e9ment un premier nerf sensitif (le nerf cutan\u00e9 plantaire interne) avec une intensit\u00e9 supramaximale : le muscle se contracte en d\u00e9veloppant, par exemple, une tension m\u00e9canique de 1,5 kilogramme. Il stimule ensuite s\u00e9par\u00e9ment, avec la m\u00eame intensit\u00e9 supramaximale, un second nerf sensitif convergent (le nerf cutan\u00e9 plantaire externe) : le muscle se contracte \u00e0 nouveau, d\u00e9veloppant cette fois une tension de 1,8 kilogramme. La somme arithm\u00e9tique des deux forces musculaires produites isol\u00e9ment est donc de 1,5 + 1,8 = 3,3 kilogrammes.<\/p>\n Or, lorsque Sherrington applique une stimulation supramaximale conjointe et simultan\u00e9e sur les deux nerfs plantaires \u00e0 la fois, la tension totale enregistr\u00e9e par le myographe ne s’\u00e9l\u00e8ve pas aux 3,3 kilogrammes attendus : elle plafonne, par exemple, \u00e0 seulement 2,2 kilogrammes. Il manque plus d’un kilogramme de tension motrice \u00e0 l’appel. Pour \u00e9lucider ce d\u00e9ficit m\u00e9canique, Sherrington formule un mod\u00e8le g\u00e9om\u00e9trique et synaptique d’une rigueur absolue :<\/p>\n Le pool de motoneurones qui commande le muscle \u00e9tudi\u00e9 est partag\u00e9 en zones d’influence synaptique. Chaque nerf sensitif projette sur une \u00ab zone de d\u00e9charge \u00bb centrale, o\u00f9 la densit\u00e9 des terminaisons synaptiques est si forte que chaque motoneurone re\u00e7oit une excitation supraliminaire et d\u00e9charge \u00e0 sa fr\u00e9quence maximale, et une \u00ab zone subliminaire p\u00e9riph\u00e9rique \u00bb (ou frange subliminaire), o\u00f9 la densit\u00e9 synaptique plus clairsem\u00e9e ne cr\u00e9e qu’une facilitation sans d\u00e9charge propag\u00e9e. Lorsque les deux nerfs sont stimul\u00e9s simultan\u00e9ment \u00e0 intensit\u00e9 maximale, leurs zones de d\u00e9charge effectives se chevauchent largement sur un contingent de motoneurones communs. Ces neurones partag\u00e9s \u00e9tant d\u00e9j\u00e0 activ\u00e9s \u00e0 leur niveau d’efficacit\u00e9 contractile maximal par le premier nerf, la stimulation concomitante du second nerf ne peut en extraire aucune force contractile suppl\u00e9mentaire : la r\u00e9ponse du contingent commun est ainsi \u00ab occluse \u00bb ou masqu\u00e9e par saturation synaptique.<\/p>\n Une divergence temporelle tout aussi remarquable r\u00e9side dans le ph\u00e9nom\u00e8ne de la \u00ab post-d\u00e9charge r\u00e9flexe \u00bb (after-discharge<\/em>). Lorsqu’un stimulus \u00e9lectrique est appliqu\u00e9 directement sur le tronc d’un nerf moteur eff\u00e9rent, la contraction musculaire prend fin de mani\u00e8re quasi synchrone avec l’interruption du courant : d\u00e8s que cesse le train de d\u00e9charges, le muscle commence imm\u00e9diatement sa courbe de relaxation passive. En revanche, lorsque la m\u00eame stimulation est appliqu\u00e9e sur un nerf sensitif pour susciter une contraction par voie r\u00e9flexe spinale, Sherrington constate que le muscle continue fr\u00e9quemment de se contracter et maintient un niveau de tension \u00e9lev\u00e9 pendant des centaines de millisecondes, voire plusieurs secondes apr\u00e8s la fin d\u00e9finitive de la stimulation p\u00e9riph\u00e9rique incidente.<\/p>\n Sherrington s’attache \u00e0 prouver que cette prolongation de l’acte moteur n’est nullement imputable \u00e0 une viscosit\u00e9 m\u00e9canique intrins\u00e8que ou \u00e0 un retard de d\u00e9contraction au sein des sarcom\u00e8res musculaires. En enregistrant les potentiels d’action \u00e9lectriques sur les racines motrices ant\u00e9rieures et dans le corps du muscle, il d\u00e9montre que les axones moteurs continuent d’acheminer des trains nourris d’ondes d’\u00e9lectron\u00e9gativit\u00e9 bien apr\u00e8s l’extinction du stimulus aff\u00e9rent. La commande motrice persiste donc au sein m\u00eame du n\u00e9vraxe.<\/p>\n Pour expliquer cette persistance centrale, Sherrington \u00e9met l’hypoth\u00e8se visionnaire de retards diff\u00e9rentiels induits par des r\u00e9seaux de neurones interm\u00e9diaires, les \u00ab neurones internonciaux \u00bb (les actuels interneurones spinaux). Il postule que l’influx nerveux incident ne chemine pas uniquement par un arc monosynaptique direct, mais est d\u00e9vi\u00e9 \u00e0 travers un entrelacs de cha\u00eenes polyneuronales de longueurs variables. Plus profond\u00e9ment encore, il pose les premi\u00e8res bases conceptuelles de circuits neuronaux en boucle ferm\u00e9e, o\u00f9 le signal tourne et s’auto-entretient temporairement en boucle de r\u00e9verb\u00e9ration avant d’atteindre le motoneurone final. Cette intuition g\u00e9niale annonce avec plusieurs d\u00e9cennies d’avance les mod\u00e8les de circuits r\u00e9verb\u00e9rants d\u00e9velopp\u00e9s par Rafael Lorente de N\u00f3<\/a> et les concepts de m\u00e9moire \u00e0 court terme par boucles synaptiques r\u00e9currentes qui irrigueront l’ensemble de la cybern\u00e9tique et des neurosciences computationnelles.<\/p>\n Jusqu’aux travaux de Sherrington, la physiologie du syst\u00e8me nerveux demeurait largement domin\u00e9e par une vision unidimensionnelle ax\u00e9e sur l’excitation motrice. Les r\u00e9ponses de l’organisme \u00e9taient interpr\u00e9t\u00e9es comme des accumulations d’\u00e9nergie \u00e9lectrique provoquant des contractions musculaires positives ; le retour au repos n’\u00e9tait g\u00e9n\u00e9ralement per\u00e7u que comme un \u00e9puisement passif du signal ou une cessation de la commande aff\u00e9rente. Sherrington bouleverse radicalement ce paradigme en apportant la preuve formelle que le syst\u00e8me nerveux central produit des actions d’inhibition tout aussi actives, r\u00e9gul\u00e9es, consommatrices d’\u00e9nergie et hautement ordonn\u00e9es que les processus d’excitation.<\/p>\n Le point de d\u00e9part de cette r\u00e9volution conceptuelle r\u00e9side dans l’analyse cin\u00e9matique et myographique du r\u00e9flexe de flexion (r\u00e9flexe de retrait de la patte) et du r\u00e9flexe d’extension crois\u00e9e chez l’animal d\u00e9c\u00e9r\u00e9br\u00e9 ou spinal. Dans la pr\u00e9paration d\u00e9c\u00e9r\u00e9br\u00e9e, comme nous l’avons soulign\u00e9, les muscles extenseurs de la cuisse et du genou sont plong\u00e9s dans une contraction tonique permanente vigoureuse qui maintient le membre \u00e9tendu. Lorsqu’une irritation sensorielle nociceptive (m\u00e9canique ou \u00e9lectrique) est appliqu\u00e9e sur la vo\u00fbte plantaire de cette patte, le membre fl\u00e9chit vivement pour \u00e9chapper au stimulus douloureux.<\/p>\n En installant deux leviers myographiques distincts connect\u00e9s simultan\u00e9ment, l’un sur le tendon d’un muscle fl\u00e9chisseur (par exemple le muscle semi-tendineux) et l’autre sur le tendon du muscle extenseur antagoniste de la m\u00eame articulation (le vaste interne ou le quadriceps crural), Sherrington observe un ph\u00e9nom\u00e8ne saisissant : au moment pr\u00e9cis o\u00f9 le muscle fl\u00e9chisseur commence \u00e0 se contracter et \u00e0 d\u00e9velopper une force ascensionnelle rapide, le muscle extenseur antagoniste, jusqu’alors fig\u00e9 dans sa contracture tonique soutenue, se rel\u00e2che brusquement et activement. La ligne myographique de l’extenseur plonge verticalement en dessous de son niveau de repos tonique de base. Ce rel\u00e2chement musculaire s’effectue avec une synchronie chronologique parfaite vis-\u00e0-vis de l’entr\u00e9e en action de l’agoniste.<\/p>\n Sherrington d\u00e9montre que cette d\u00e9contraction musculaire n’est pas le r\u00e9sultat d’un \u00e9tirement m\u00e9canique passif exerc\u00e9 par la force du fl\u00e9chisseur (les deux tendons ayant \u00e9t\u00e9 pr\u00e9alablement d\u00e9tach\u00e9s de leurs insertions osseuses respectives et reli\u00e9s aux leviers rigides du myographe). Il prouve \u00e9galement, en enregistrant les fibres motrices eff\u00e9rentes innervant l’extenseur, que ce rel\u00e2chement correspond \u00e0 l’extinction totale et imm\u00e9diate de toute d\u00e9charge nerveuse motrice. Le syst\u00e8me nerveux central a donc envoy\u00e9 une commande active d’extinction s\u00e9lective vers les motoneurones de l’extenseur en m\u00eame temps qu’il stimulait les motoneurones du fl\u00e9chisseur. L’inhibition est \u00e9tablie comme un versant fondamental et positif de l’int\u00e9gration nerveuse.<\/p>\n Sur la base de centaines d’enregistrements myographiques d’une r\u00e9gularit\u00e9 absolue, Sherrington formalise une loi biologique g\u00e9n\u00e9rale qui porte d\u00e9sormais son nom dans tous les trait\u00e9s de m\u00e9decine et de neurosciences : la loi d’innervation r\u00e9ciproque de Sherrington<\/em>. Elle s’\u00e9nonce ainsi :<\/p>\n \n\u00ab Tout influx nerveux r\u00e9flexe qui commande l’excitation contractile d’un groupe musculaire donn\u00e9 provoque obligatoirement et simultan\u00e9ment, par une action centrale coordonn\u00e9e, l’inhibition correspondante et proportionnelle du groupe musculaire antagoniste oppos\u00e9. \u00bb\n<\/p><\/blockquote>\n Cette loi gouverne avec une \u00e9l\u00e9gance souveraine l’ensemble de la biom\u00e9canique animale. Si cette innervation r\u00e9ciproque n’existait pas, chaque tentative de flexion d’une articulation se heurterait \u00e0 la r\u00e9sistance m\u00e9canique forcen\u00e9e des puissants muscles extenseurs toniques : l’articulation serait verrouill\u00e9e dans une co-contraction t\u00e9tanique st\u00e9rile, rendant tout d\u00e9placement locomoteur impossible, ou provoquant la d\u00e9chirure d\u00e9chirante des apon\u00e9vroses musculaires et la rupture des attaches tendineuses sous la violence des forces contractiles oppos\u00e9es.<\/p>\n Sherrington illustre la puissance et la polyvalence de cette loi \u00e0 travers la coordination de la flexion ipsilat\u00e9rale et de l’extension controlat\u00e9rale : lorsqu’un membre ant\u00e9rieur ou post\u00e9rieur est menac\u00e9 par un stimulus nocif et s’escamote par flexion (excitation des fl\u00e9chisseurs, inhibition des extenseurs ipsilat\u00e9raux), la loi d’innervation r\u00e9ciproque op\u00e8re en miroir parfait sur le membre controlat\u00e9ral. Ce dernier entre instantan\u00e9ment en extension forc\u00e9e (inhibition des fl\u00e9chisseurs, excitation des extenseurs controlat\u00e9raux) afin de garantir la sustentation imm\u00e9diate du poids de l’animal et d’\u00e9viter son effondrement au sol.<\/p>\n L’universalit\u00e9 de la loi d’innervation r\u00e9ciproque d\u00e9passe de loin le cadre des r\u00e9flexes spinaux \u00e9l\u00e9mentaires. Sherrington d\u00e9montre qu’elle r\u00e9git avec la m\u00eame pr\u00e9cision les r\u00e9flexes myotatiques proprioceptifs d’\u00e9tirement, les ajustements posturaux complexes de l’ensemble du tronc, les mouvements alternatifs de la locomotion et de la course, le grattage rythmique, ainsi que les mouvements volontaires les plus fins d\u00e9clench\u00e9s par la stimulation \u00e9lectrique directe des aires motrices du cortex c\u00e9r\u00e9bral. Elle implique de mani\u00e8re tacite, sur le plan des circuits neuronaux, la pr\u00e9sence indispensable de voies divergentes au sein desquelles un m\u00eame signal sensitif incident se divise pour activer simultan\u00e9ment un motoneurone agoniste et un interneurone inhibiteur charg\u00e9 d’\u00e9teindre le motoneurone antagoniste.<\/p>\n Sym\u00e9triquement \u00e0 la th\u00e9orisation du CES pour rendre compte de l’accumulation d’excitation, Sherrington introduit le concept d’\u00ab \u00e9tat central inhibiteur \u00bb ou CIS (Central Inhibitory State<\/em>)<\/a>. Constatant que l’inhibition d’un r\u00e9flexe ne se borne pas \u00e0 suspendre instantan\u00e9ment une d\u00e9charge motrice mais laisse les circuits moteurs dans un \u00e9tat r\u00e9fractaire temporaire o\u00f9 il devient extraordinairement difficile de d\u00e9clencher une contraction ult\u00e9rieure, m\u00eame par des stimuli supraliminaires puissants, il postule l’existence d’une alt\u00e9ration locale n\u00e9gative de la membrane neuronale.<\/p>\n L’interaction entre excitation et inhibition sur le p\u00e9ricaryon du motoneurone s’apparente, sous la plume de Sherrington, \u00e0 une v\u00e9ritable op\u00e9ration arithm\u00e9tique et alg\u00e9brique continue :<\/p>\n Activit\u00e9 motrice eff\u00e9rente = F ( CES – CIS )<\/em><\/p>\n Si la valeur quantitative du CES pr\u00e9vaut sur celle du CIS et que la diff\u00e9rence franchit le seuil critique d’activation membranaire, le motoneurone entre en phase de d\u00e9charge active. Si, inversement, la quantit\u00e9 de CIS inject\u00e9e dans le r\u00e9seau par l’arriv\u00e9e d’une aff\u00e9rence inhibitrice surpasse ou neutralise l’amplitude du CES existant, le potentiel d’action est imm\u00e9diatement interrompu ou pr\u00e9venu.<\/p>\n Sherrington analyse la cin\u00e9tique temporelle du CIS : tout comme l’\u00e9tat excitateur, l’\u00e9tat inhibiteur n’est pas une simple impulsion \u00e9ph\u00e9m\u00e8re d’une milliseconde ; il s’installe, atteint un pic d’intensit\u00e9 maximale, puis d\u00e9cline graduellement sur plusieurs dizaines de millisecondes. En variant l’intervalle temporel entre une stimulation inhibitrice conditionnante et une stimulation excitatrice test, il trace les premi\u00e8res courbes dynamiques de d\u00e9croissance de l’inhibition centrale. Il comprend que l’inhibition n’est pas une \u00ab fatigue \u00bb ou une d\u00e9faillance de la transmission, mais une force r\u00e9gulatrice autonome capable d’annuler s\u00e9lectivement les signaux ind\u00e9sirables. Cette th\u00e9orisation du CIS pr\u00e9figure de fa\u00e7on absolue la d\u00e9couverte \u00e9lectrophysiologique moderne du potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI), m\u00e9di\u00e9 par l’hyperpolarisation membranaire sous l’action d’acides amin\u00e9s neurotransmetteurs tels que la glycine et le GABA.<\/p>\n L’un des apports conceptuels les plus puissants et les plus f\u00e9conds l\u00e9gu\u00e9s par Sherrington \u00e0 la neurobiologie g\u00e9n\u00e9rale r\u00e9side dans la formulation th\u00e9orique de la \u00ab voie finale commune \u00bb (the final common path<\/em>). En analysant l’anatomie fonctionnelle du syst\u00e8me nerveux des vert\u00e9br\u00e9s, Sherrington est frapp\u00e9 par la disproportion math\u00e9matique vertigineuse existant entre l’immensit\u00e9 des voies d’entr\u00e9e sensorielles et la relative raret\u00e9 des effecteurs m\u00e9caniques terminaux. L’organisme poss\u00e8de des millions de r\u00e9cepteurs sensitifs cutan\u00e9s, proprioceptifs, vestibulaires, visuels et auditifs qui scrutent en permanence les fluctuations du monde ext\u00e9rieur et int\u00e9rieur ; or, tous ces canaux convergents n’ont d’autre finalit\u00e9 que de moduler l’activit\u00e9 d’une population finie et strictement limit\u00e9e de cellules motrices situ\u00e9es dans la corne ventrale de la moelle \u00e9pini\u00e8re et les noyaux moteurs des nerfs cr\u00e2niens.<\/p>\n Sherrington d\u00e9finit formellement ce motoneurone alpha de la corne ant\u00e9rieure comme la voie finale commune de toute l’action motrice. Aucun muscle stri\u00e9 du corps ne peut accomplir la moindre contraction m\u00e9canique, qu’il s’agisse d’un clignement de paupi\u00e8re, d’un r\u00e9flexe de retrait spinal \u00e9l\u00e9mentaire, d’un ajustement postural inconscient ou du mouvement digital le plus raffin\u00e9 command\u00e9 par le cortex moteur, sans que l’ordre ne soit converti en trains de potentiels d’action circulant le long de l’axone de ce motoneurone p\u00e9riph\u00e9rique ultime. Le motoneurone constitue un goulet d’\u00e9tranglement anatomique et computationnel absolu : il est l’entonnoir unique \u00e0 travers lequel toute l’intention comportementale et adaptative du syst\u00e8me nerveux central doit n\u00e9cessairement s’\u00e9couler.<\/p>\n Pour illustrer cette fonction int\u00e9grative, Sherrington emploie la m\u00e9taphore c\u00e9l\u00e8bre du standard t\u00e9l\u00e9phonique (ou du r\u00e9seau t\u00e9l\u00e9graphique centralis\u00e9). Le motoneurone spinal re\u00e7oit une myriade d’appels simultan\u00e9s : les fibres aff\u00e9rentes des r\u00e9cepteurs cutan\u00e9s de la douleur, les signaux proprioceptifs issus des fuseaux neuromusculaires, les faisceaux r\u00e9ticulospinaux et vestibulospinaux garants de l’\u00e9quilibre, ainsi que les immenses contingents descendants des faisceaux pyramidaux et corticom\u00e9dullaires. Le corps cellulaire du motoneurone ne se contente pas de relayer passivement le premier signal qui l’atteint ; il op\u00e8re \u00e0 chaque instant la sommation alg\u00e9brique vectorielle de l’ensemble des CES et des CIS qui pilonnent sa membrane dendritique et somatique, ne d\u00e9livrant en sortie qu’un message moteur unifi\u00e9, coh\u00e9rent et synth\u00e9tique.<\/p>\n Une telle convergence de multiples voies de commande vers un contingent unique de motoneurones pose imm\u00e9diatement le probl\u00e8me fondamental de la concurrence et du conflit physiologique : que se passe-t-il lorsque deux influences aff\u00e9rentes oppos\u00e9es cherchent simultan\u00e9ment \u00e0 s’emparer de la m\u00eame voie finale commune ? Un muscle fl\u00e9chisseur ne pouvant biom\u00e9caniquement pas \u00eatre \u00e0 la fois contract\u00e9 au maximum et totalement rel\u00e2ch\u00e9, le syst\u00e8me nerveux doit obligatoirement poss\u00e9der des r\u00e8gles d’arbitrage interne fond\u00e9es sur la pr\u00e9emption et l’exclusion mutuelle.<\/p>\n Sherrington \u00e9tudie cette comp\u00e9tition motrice en appliquant simultan\u00e9ment deux stimulations r\u00e9flexog\u00e8nes antagonistes chez l’animal spinal : par exemple, un r\u00e9flexe myotatique d’extension (destin\u00e9 \u00e0 soutenir la posture) et un r\u00e9flexe de flexion nociceptif (d\u00e9clench\u00e9 par une stimulation douloureuse du pied). Les trac\u00e9s myographiques d\u00e9montrent que le syst\u00e8me nerveux ne proc\u00e8de jamais \u00e0 un compromis b\u00e2tard qui consisterait en une demi-contraction ind\u00e9cise des deux groupes musculaires antagonistes. Le r\u00e9sultat de l’interaction est radical et sans \u00e9quivoque : l’un des r\u00e9flexes prend l’entier contr\u00f4le de la voie finale commune, tandis que l’autre est totalement r\u00e9prim\u00e9 et refoul\u00e9 dans l’inhibition.<\/p>\n Sherrington d\u00e9couvre ainsi une hi\u00e9rarchie fonctionnelle et \u00e9volutive rigoureuse pr\u00e9sidant \u00e0 cet arbitrage :<\/p>\n En poussant plus loin l’analyse analytique de la voie finale commune, Sherrington et ses collaborateurs (notamment John C. Eccles<\/a>) \u00e9tablissent le concept fondamental d’\u00ab unit\u00e9 motrice \u00bb (motor unit<\/em>). L’unit\u00e9 motrice repr\u00e9sente l’entit\u00e9 quantale indivisible de la motricit\u00e9 : elle se compose d’un motoneurone alpha individuel situ\u00e9 dans la moelle \u00e9pini\u00e8re, de son axone my\u00e9linis\u00e9 eff\u00e9rent, et de la totalit\u00e9 des fibres musculaires stri\u00e9es squelettiques que cet axone innerve par l’interm\u00e9diaire de ses arborisations terminales au niveau des plaques motrices.<\/p>\n Cette conceptualisation permet \u00e0 Sherrington d’\u00e9lucider l’un des myst\u00e8res les plus tenaces de la physiologie : comment un syst\u00e8me fonctionnant par impulsions nerveuses discontinues r\u00e9gies par la loi du tout ou rien peut-il produire une gradation infiniment fine, douce et continue de la tension m\u00e9canique musculaire ? Sherrington d\u00e9montre que le syst\u00e8me nerveux central module la force de contraction globale d’un muscle en man\u0153uvrant simultan\u00e9ment deux leviers biophysiques fondamentaux :<\/p>\n Ces principes posent le socle universel de la biom\u00e9canique moderne, de la physiologie de l’effort physique et des neurosciences motrices. Ils d\u00e9montrent comment le calcul synaptique central s’exprime ultimement \u00e0 la p\u00e9riph\u00e9rie sous forme d’un vecteur de force millim\u00e9tr\u00e9 et adapt\u00e9 aux contraintes de la physique gravitationnelle.<\/p>\n L’ann\u00e9e 1904 marque un tournant d\u00e9cisif dans l’histoire des neurosciences lorsque Charles Sherrington est invit\u00e9 par l’Universit\u00e9 Yale aux \u00c9tats-Unis \u00e0 prononcer la prestigieuse s\u00e9rie des conf\u00e9rences Silliman (Silliman Memorial Lectures<\/em>). Deux ans plus tard, en 1906, les transcriptions et les d\u00e9veloppements approfondis de ces le\u00e7ons magistrales sont compil\u00e9s dans un ouvrage magistral intitul\u00e9 The Integrative Action of the Nervous System<\/a>. Ce livre est imm\u00e9diatement salu\u00e9 par la communaut\u00e9 scientifique comme l’\u00e9quivalent, pour la neurologie et la physiologie, de ce que furent les Principia Mathematica<\/em> d’Isaac Newton pour la m\u00e9canique classique.<\/p>\n Dans ce trait\u00e9 monumental, Sherrington op\u00e8re un d\u00e9placement \u00e9pist\u00e9mologique fondamental. Il met en garde ses contemporains contre le pi\u00e8ge du r\u00e9ductionnisme na\u00eff : l’arc r\u00e9flexe simple et isol\u00e9, que la physiologie diss\u00e8que dans ses pr\u00e9parations de laboratoire, n’est en r\u00e9alit\u00e9 qu’une abstraction analytique commode. Dans la r\u00e9alit\u00e9 vivante, un arc r\u00e9flexe isol\u00e9 n’existe jamais \u00e0 l’\u00e9tat pur. L’organisme n’est pas un agr\u00e9gat m\u00e9canique d’arcs r\u00e9flexes ind\u00e9pendants mont\u00e9s en parall\u00e8le, mais une totalit\u00e9 int\u00e9gr\u00e9e au sein de laquelle chaque acte moteur \u00e9l\u00e9mentaire retentit sur l’\u00e9quilibre global de l’ensemble du syst\u00e8me nerveux.<\/p>\n Sherrington d\u00e9ploie une construction hi\u00e9rarchique \u00e9blouissante de la motricit\u00e9. Il d\u00e9montre avec une clart\u00e9 logique implacable comment les lois \u00e9l\u00e9mentaires de la synapse \u2014 le d\u00e9lai central, la directionalit\u00e9, les sommations temporelles et spatiales, l’inhibition r\u00e9ciproque et la comp\u00e9tition pour la voie finale commune \u2014 s’articulent m\u00e9thodiquement pour g\u00e9n\u00e9rer des comportements de plus en plus sophistiqu\u00e9s et adaptatifs. L’ouvrage \u00e9rige la neurophysiologie en une science autonome, dot\u00e9e de son propre corpus de lois th\u00e9oriques quantifiables, achevant de lib\u00e9rer l’\u00e9tude du cerveau des sp\u00e9culations m\u00e9taphysiques et des simples descriptions anatomiques statiques.<\/p>\n L’une des innovations conceptuelles les plus remarquables introduites dans The Integrative Action of the Nervous System<\/em> est l’identification formelle et la d\u00e9signation lexicale du syst\u00e8me \u00ab proprioceptif \u00bb. Jusqu’alors, la physiologie sensorielle ne s’int\u00e9ressait presque exclusivement qu’aux sens tourn\u00e9s vers le monde ext\u00e9rieur : la vue, l’ou\u00efe, le go\u00fbt, l’odorat et le toucher superficiel cutan\u00e9 (que Sherrington regroupe sous les termes d’ext\u00e9roception et d’int\u00e9roception visc\u00e9rale).<\/p>\n Sherrington d\u00e9montre que l’organisme animal dispose d’un troisi\u00e8me champ sensoriel immense, silencieux et inconscient, enfoui au c\u0153ur des tissus profonds : la proprioception. Ce sens musculaire et articulaire prend naissance au niveau de m\u00e9canor\u00e9cepteurs sp\u00e9cialis\u00e9s dont il \u00e9tudie minutieusement l’histophysiologie :<\/p>\n Sherrington formule la th\u00e9orie de la r\u00e9gulation motrice en boucle ferm\u00e9e (que la cybern\u00e9tique nommera plus tard le r\u00e9trocontr\u00f4le n\u00e9gatif ou feedback<\/em>). Il prouve que la coordination dynamique d’un mouvement ne repose pas sur l’\u00e9mission aveugle d’un programme moteur central descendant ; elle exige une r\u00e9\u00e9valuation proprioceptive permanente, o\u00f9 les signaux aff\u00e9rents issus des fuseaux et des tendons r\u00e9ajustent \u00e0 chaque milliseconde le niveau du CES et du CIS sur les motoneurones de la moelle \u00e9pini\u00e8re. La marche quadrup\u00e8de, le redressement automatique et la posture antigravitaire ne sont possibles que par cette int\u00e9gration proprioceptive continue, qui fournit au syst\u00e8me nerveux la cartographie spatiale vivante de son propre sch\u00e9ma corporel en mouvement.<\/p>\n Au-del\u00e0 de la rigueur technique de ses d\u00e9monstrations \u00e9lectrom\u00e9caniques, la pens\u00e9e de Sherrington dans son ouvrage de 1906 est port\u00e9e par une profonde vision philosophique et t\u00e9l\u00e9ologique (au sens d’une adaptation biologique fonctionnelle dict\u00e9e par l’\u00e9volution). Pour Sherrington, la fonction premi\u00e8re et ultime du syst\u00e8me nerveux central est de transformer un agr\u00e9gat de milliards de cellules microscopiques distinctes en un animal unifi\u00e9, capable d’agir sur son environnement comme une entit\u00e9 singuli\u00e8re, indivisible et t\u00e9l\u00e9ologiquement orient\u00e9e vers sa survie.<\/p>\n La synapse et les r\u00e9seaux r\u00e9flexes spinaux sont les instruments par lesquels cette int\u00e9gration vitale est mat\u00e9rialis\u00e9e. Sans la coordination synaptique et sans l’innervation r\u00e9ciproque, le corps animal ne serait qu’une ar\u00e8ne de guerre civile cellulaire o\u00f9 les muscles agonistes et antagonistes lutteraient aveugl\u00e9ment les uns contre les autres dans des spasmes convulsifs incoh\u00e9rents. L’inhibition r\u00e9ciproque est le r\u00e9gulateur d\u00e9mocratique qui ordonne la diversit\u00e9 des organes moteurs pour servir une action motrice unique et globale.<\/p>\n Sherrington s’inscrit ainsi en h\u00e9ritier direct de la th\u00e9orie darwinienne de l’\u00e9volution par s\u00e9lection naturelle. Chaque r\u00e9flexe spinal n’est pas un rouage m\u00e9canique arbitraire, mais le r\u00e9sultat d’un long processus d’optimisation adaptative : le r\u00e9flexe de retrait fl\u00e9chisseur prot\u00e8ge les tissus des br\u00fblures et des lac\u00e9rations ; le r\u00e9flexe myotatique d’extension pr\u00e9vient l’effondrement gravitationnel de l’animal terrestre ; la marche r\u00e9flexe permet la fuite et la pr\u00e9dation. La coordination nerveuse devient le fondement m\u00eame de la stabilit\u00e9 interne (l’hom\u00e9ostasie, selon le terme que forgera plus tard Walter Cannon<\/a>) et de l’affirmation comportementale de l’individu dans un monde ext\u00e9rieur hostile.<\/p>\n La port\u00e9e historique de l’\u0153uvre de Sherrington ne peut \u00eatre pleinement appr\u00e9ci\u00e9e sans mesurer son impact direct sur le grand d\u00e9bat neuroanatomique de son \u00e9poque. En 1906, l’ann\u00e9e m\u00eame de la publication de The Integrative Action of the Nervous System<\/em>, Camillo Golgi et Santiago Ram\u00f3n y Cajal re\u00e7oivent conjointement le Prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine<\/a> en reconnaissance de leurs travaux monumentaux sur la structure du syst\u00e8me nerveux. Cet honneur partag\u00e9 ne scelle nullement la r\u00e9conciliation entre les deux savants ; leurs conf\u00e9rences Nobel respectives \u00e0 Stockholm prennent l’allure d’un affrontement direct d’une violence intellectuelle rare, Golgi persistant \u00e0 d\u00e9fendre son r\u00e9seau syncytial diffus contre la th\u00e9orie neuronale de Cajal.<\/p>\n Dans cette querelle de g\u00e9ants o\u00f9 l’observation microscopique pure touchait \u00e0 ses limites m\u00e9thodologiques ultimes, c’est l’argumentaire physiologique de Charles Sherrington qui apporte l’arbitrage d\u00e9cisif en faveur de Ram\u00f3n y Cajal. Sherrington apporte ce que le microscope optique \u00e9tait incapable de fournir : la d\u00e9monstration fonctionnelle et dynamique irr\u00e9futable que le syst\u00e8me nerveux central se comporte imp\u00e9rativement comme un ensemble discontinu de cellules communicantes.<\/p>\n Si la th\u00e9orie r\u00e9ticulaire de Golgi avait \u00e9t\u00e9 exacte :<\/p>\n La physiologie sherringtonienne consolide d\u00e9finitivement la morphologie de Cajal : la synapse th\u00e9oris\u00e9e par la fonction valide l’existence des terminaisons axonales libres d\u00e9couvertes par la coloration argentique.<\/p>\n D\u00e8s lors que la synapse \u00e9tait \u00e9tablie comme le site physique de la discontinuit\u00e9 neuronale, une interrogation fondamentale surgit avec force : quelle est la nature physico-chimique intime de cette fronti\u00e8re membranaire ? Comment le message nerveux traverse-t-il cette fissure microscopique ?<\/p>\n \u00c0 la fin du XIXe si\u00e8cle et au d\u00e9but du XXe si\u00e8cle, la grande majorit\u00e9 des \u00e9lectrophysiologistes penche naturellement pour une transmission purement \u00e9lectrique. Influenc\u00e9s par les mod\u00e8les de la physique classique et par la vitesse foudroyante de la propagation nerveuse le long de l’axone, ils postulent que le potentiel d’action franchit l’espace intercellulaire par une sorte de micro-arc \u00e9lectrique ou de couplage capacitif direct \u00e0 travers la r\u00e9sistance de s\u00e9paration. Cependant, Sherrington lui-m\u00eame demeure extr\u00eamement circonspect vis-\u00e0-vis de cette interpr\u00e9tation purement \u00e9lectrique simpliste.<\/p>\n Avec une intuition stup\u00e9fiante, Sherrington s’interroge publiquement sur la pr\u00e9sence de processus physico-chimiques sp\u00e9cialis\u00e9s au niveau des surfaces synaptiques. Il rel\u00e8ve l’analogie frappante qui unit la synapse centrale \u00e0 la jonction neuromusculaire p\u00e9riph\u00e9rique, dont Claude Bernard avait d\u00e9montr\u00e9 d\u00e8s 1856 qu’elle pouvait \u00eatre s\u00e9lectivement paralys\u00e9e par le curare sans que ni le nerf moteur ni le muscle stri\u00e9 ne perdent leur excitabilit\u00e9 propre. Sherrington sugg\u00e8re que l’arriv\u00e9e de l’influx \u00e0 la terminaison nerveuse pourrait induire une modification locale de la perm\u00e9abilit\u00e9 membranaire via la lib\u00e9ration ou la transformation de substances chimiques tensioactives.<\/p>\n Bien que Sherrington n’ait pas r\u00e9alis\u00e9 lui-m\u00eame la d\u00e9monstration de la neurotransmission chimique, ses r\u00e9flexions ouvrent une voie royale \u00e0 la g\u00e9n\u00e9ration suivante d’exp\u00e9rimentateurs. Ses intuitions seront brillamment confirm\u00e9es par les travaux s\u00e9minaux d’Otto Loewi<\/a> en 1921 (mise en \u00e9vidence de la Vagusstoff<\/em>, l’ac\u00e9tylcholine, au niveau du c\u0153ur de grenouille) et de Sir Henry Dale<\/a>, qui recevront le Prix Nobel en 1936 pour la d\u00e9couverte de la transmission chimique des influx nerveux. La synapse sherringtonienne, con\u00e7ue \u00e0 l’origine comme une d\u00e9duction chronom\u00e9trique, trouve ainsi son incarnation mol\u00e9culaire compl\u00e8te.<\/p>\n L’exclusion d\u00e9finitive des mod\u00e8les r\u00e9ticulaires et la confirmation de la barri\u00e8re synaptique permettent \u00e0 Sherrington de poser les fondements d’une notion th\u00e9orique appel\u00e9e \u00e0 un avenir prodigieux dans l’histoire des sciences : la notion de \u00ab flux d’information vectoriel \u00bb au sein du syst\u00e8me biologique.<\/p>\n Dans un r\u00e9seau continu et sym\u00e9trique, le concept d’information perd toute signification vectorielle, puisque les perturbations \u00e9nerg\u00e9tiques s’y propagent de mani\u00e8re chaotique et non ordonn\u00e9e, tendant vers un \u00e9quilibre thermodynamique homog\u00e8ne. En d\u00e9montrant que la synapse impose un sens unique irr\u00e9versible \u2014 for\u00e7ant le signal \u00e0 cheminer imp\u00e9rativement des dendrites vers le soma, puis du soma vers l’axone, et de l’arborisation pr\u00e9synaptique vers la membrane postsynaptique \u2014, Sherrington \u00e9rige le syst\u00e8me nerveux en un r\u00e9seau de communication hautement structur\u00e9 et hi\u00e9rarchis\u00e9.<\/p>\n L’information cesse d’\u00eatre une simple secousse \u00e9lectrique brute ; elle devient un signal cod\u00e9, orient\u00e9 de la p\u00e9riph\u00e9rie sensorielle vers les centres d’int\u00e9gration, puis des centres vers les effecteurs moteurs. Ce cadre \u00e9pist\u00e9mologique servira de matrice conceptuelle directe, quelques d\u00e9cennies plus tard, aux pionniers de la cybern\u00e9tique tels que Norbert Wiener<\/a> et aux p\u00e8res de la th\u00e9orie de l’information math\u00e9matique \u00e0 l’instar de Claude Shannon<\/a>. La synapse sherringtonienne est reconnue comme la toute premi\u00e8re porte logique biologique, le n\u0153ud de commutation indispensable \u00e0 l’\u00e9mergence de la computation c\u00e9r\u00e9brale.<\/p>\n L’impact des travaux de Charles Sherrington s’est \u00e9tendu bien au-del\u00e0 des fronti\u00e8res de la neurophysiologie acad\u00e9mique, exer\u00e7ant une fascination profonde sur les fondateurs des grands courants de la psychologie scientifique du d\u00e9but du XXe si\u00e8cle. Aux \u00c9tats-Unis, John B. Watson<\/a> s’empare de l’architecture formelle de l’arc r\u00e9flexe pour forger les bases doctrinales du b\u00e9haviorisme (comportementalisme). Watson ambitionne de d\u00e9barrasser la psychologie de toute introspection subjectiviste en r\u00e9duisant l’ensemble des conduites humaines et animales \u00e0 une s\u00e9rie d’encha\u00eenements rigides entre des stimuli sensoriels p\u00e9riph\u00e9riques (S) et des r\u00e9ponses motrices observables (R) : le c\u00e9l\u00e8bre paradigme S-R.<\/p>\n Parall\u00e8lement, en Russie, le physiologiste Ivan Pavlov<\/a> d\u00e9veloppe sa th\u00e9orie monumentale des r\u00e9flexes conditionn\u00e9s. Bien que Pavlov reconnaisse l’\u00e9l\u00e9gance technique des d\u00e9monstrations de Sherrington sur la moelle \u00e9pini\u00e8re, des divergences \u00e9pist\u00e9mologiques fondamentales s\u00e9parent les deux savants. Pavlov critique la r\u00e9serve de Sherrington quant \u00e0 l’extension syst\u00e9matique des lois du r\u00e9flexe spinal aux fonctions psychiques les plus \u00e9lev\u00e9es du cortex c\u00e9r\u00e9bral, tandis que Sherrington se montre extr\u00eamement sceptique envers la tentative pavlovienne de r\u00e9duire la totalit\u00e9 de la vie mentale \u00e0 une simple r\u00e9flexologie conditionnelle lin\u00e9aire.<\/p>\n Sherrington formule en effet une critique implicite mais d\u00e9vastatrice \u00e0 l’encontre de la sursimplification comportementaliste. En d\u00e9montrant l’existence des sommations temporelles et spatiales, des \u00e9tats centraux excitateurs et inhibiteurs, ainsi que du ph\u00e9nom\u00e8ne d’occlusion, il prouve math\u00e9matiquement que l’organisme animal ne r\u00e9agit jamais comme un simple miroir passif aux sollicitations de l’environnement ext\u00e9rieur. La r\u00e9ponse motrice n’est pas d\u00e9termin\u00e9e uniquement par la nature physique du stimulus incident ; elle est filtr\u00e9e, pond\u00e9r\u00e9e, amplifi\u00e9e ou totalement \u00e9touff\u00e9e par l’\u00e9tat synaptique interne de la substance grise au moment pr\u00e9cis o\u00f9 le signal arrive. Sherrington r\u00e9introduit ainsi la dynamique computationnelle intrins\u00e8que de l’organisme au c\u0153ur m\u00eame de l’\u00e9quation comportementale, battant en br\u00e8che le r\u00e9ductionnisme m\u00e9caniste avant m\u00eame son apog\u00e9e.<\/p>\n Au cr\u00e9puscule de son existence, Charles Sherrington consacre une large part de ses r\u00e9flexions philosophiques aux liens myst\u00e9rieux unissant la physiologie du mouvement et l’\u00e9mergence de l’esprit conscient. Invit\u00e9 \u00e0 d\u00e9livrer les prestigieuses conf\u00e9rences Gifford \u00e0 l’Universit\u00e9 d’\u00c9dimbourg en 1937-1938, il publie en 1940 un chef-d’\u0153uvre litt\u00e9raire et m\u00e9taphysique intitul\u00e9 Man on His Nature<\/a>.<\/p>\n Loin de professer un mat\u00e9rialisme r\u00e9ductionniste dogmatique, Sherrington y adopte un dualisme m\u00e9thodologique assum\u00e9. Il proclame avec une lucidit\u00e9 remarquable l’impossibilit\u00e9 de r\u00e9duire l’exp\u00e9rience ph\u00e9nom\u00e9nologique de la conscience, le sentiment subjectif et la volont\u00e9 d\u00e9lib\u00e9r\u00e9e au simple fonctionnement m\u00e9canique des arcs r\u00e9flexes, fussent-ils dot\u00e9s de la complexit\u00e9 synaptique la plus sophistiqu\u00e9e :<\/p>\n \n\u00ab L’\u00e9nergie et la pens\u00e9e sont deux grandeurs sans commune mesure. La r\u00e9action r\u00e9flexe la plus raffin\u00e9e ne nous dit rien du passage \u00e0 la sensation v\u00e9cue. La pens\u00e9e demeure sans dimension spatiale dans notre sch\u00e9ma mat\u00e9riel du monde. \u00bb\n<\/p><\/blockquote>\n N\u00e9anmoins, sur le plan strictement physiologique, Sherrington d\u00e9montre le r\u00f4le capital de la r\u00e9troaction proprioceptive dans la gen\u00e8se du sentiment d’agentivit\u00e9 corporelle. C’est parce que le syst\u00e8me nerveux int\u00e8gre \u00e0 chaque seconde les informations proprioceptives issues de nos muscles en mouvement que le cerveau peut construire un sch\u00e9ma corporel stable, d\u00e9limiter la fronti\u00e8re physique entre le \u00ab soi \u00bb et le \u00ab non-soi \u00bb, et projeter l’action dans le monde avec une intentionnalit\u00e9 dirig\u00e9e vers un but. L’action motrice coordonn\u00e9e n’est pas une simple cons\u00e9quence p\u00e9riph\u00e9rique de l’activit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale : elle est le soubassement physiologique et \u00e9volutif sur lequel l’esprit s’est structur\u00e9 au cours de la phylogen\u00e8se.<\/p>\n Les principes sherringtoniens de l’int\u00e9gration r\u00e9flexe ont constitu\u00e9 le socle conceptuel indispensable sur lequel la neuropsychologie et la neurologie clinique modernes ont \u00e9difi\u00e9 la compr\u00e9hension des pathologies du mouvement humain. Le grand neuropsychologue sovi\u00e9tique Alexander Luria<\/a> s’est largement inspir\u00e9 des concepts d’innervation r\u00e9ciproque et de voie finale commune pour mod\u00e9liser les syst\u00e8mes fonctionnels complexes sous-tendant la praxie volontaire, l’organisation s\u00e9quentielle des gestes et la d\u00e9sorganisation du contr\u00f4le moteur chez les patients c\u00e9r\u00e9brol\u00e9s\u00e9s pr\u00e9sentant des l\u00e9sions des aires frontales et pr\u00e9motrices.<\/p>\n En clinique neurologique quotidienne, la compr\u00e9hension moderne des grands syndromes moteurs d\u00e9coule directement des exp\u00e9riences de transection de Sherrington :<\/p>\n L’h\u00e9ritage intellectuel direct de Charles Sherrington s’est incarn\u00e9 de mani\u00e8re \u00e9clatante dans la figure de son \u00e9l\u00e8ve le plus brillant \u00e0 l’Universit\u00e9 d’Oxford : l’Australien John Carew Eccles<\/a>. Sous le mentorat rigoureux de Sherrington \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1920, Eccles consacre sa jeunesse scientifique \u00e0 tenter de r\u00e9soudre l’ultime myst\u00e8re laiss\u00e9 ouvert par son ma\u00eetre : la d\u00e9monstration biophysique directe de la nature de la transmission synaptique centrale.<\/p>\n Pendant plus de deux d\u00e9cennies, Eccles d\u00e9fend avec obstination l’hypoth\u00e8se d’une transmission \u00e9lectrique ultra-rapide au sein de la substance grise m\u00e9dullaire, contestant vigoureusement les th\u00e9ories chimiques soutenues par Henry Dale. Cependant, dans les ann\u00e9es 1950, au sein de l’Universit\u00e9 Nationale Australienne \u00e0 Canberra, Eccles met au point une prouesse technique r\u00e9volutionnaire : l’enregistrement intracellulaire direct des motoneurones de la moelle \u00e9pini\u00e8re du chat \u00e0 l’aide de micro\u00e9lectrodes en verre ultrafines dont l’extr\u00e9mit\u00e9 pr\u00e9sente un diam\u00e8tre inf\u00e9rieur \u00e0 un demi-microm\u00e8tre, remplies d’une solution saline conductrice de chlorure de potassium.<\/p>\n Les r\u00e9sultats exp\u00e9rimentaux obtenus par Eccles constituent l’apoth\u00e9ose scientifique du mod\u00e8le th\u00e9orique de Sherrington :<\/p>\n Apr\u00e8s avoir re\u00e7u conjointement avec Edgar Douglas Adrian<\/a> le Prix Nobel de physiologie ou m\u00e9decine en 1932 pour leurs d\u00e9couvertes sur les fonctions des neurones, Charles Sherrington voit ainsi son \u00e9l\u00e8ve John Eccles couronn\u00e9 du m\u00eame Prix Nobel en 1963 pour avoir apport\u00e9 la validation biophysique d\u00e9finitive de sa th\u00e9orie synaptique.<\/p>\n Dans la seconde moiti\u00e9 du XXe si\u00e8cle et \u00e0 l’aube du XXIe si\u00e8cle, l’av\u00e8nement de la microscopie \u00e9lectronique \u00e0 transmission et l’explosion de la biologie mol\u00e9culaire ont permis de sonder l’infiniment petit de l’espace synaptique, r\u00e9v\u00e9lant une machinerie d’une sophistication que Sherrington n’aurait pu imaginer qu’en r\u00eave. Les images \u00e9lectroniques ont d\u00e9voil\u00e9 pour la premi\u00e8re fois la fente synaptique \u2014 un interstice aqueux mesurant environ 20 nanom\u00e8tres d’\u00e9paisseur \u2014, la pr\u00e9sence de milliers de v\u00e9sicules synaptiques sph\u00e9riques de 40 nanom\u00e8tres emprisonnant les neurotransmetteurs au sein du bouton pr\u00e9synaptique, et la densit\u00e9 postsynaptique (PSD) mat\u00e9rialisant l’ancrage macromol\u00e9culaire des r\u00e9cepteurs.<\/p>\n La caract\u00e9risation biochimique et pharmacologique a permis d’identifier pr\u00e9cis\u00e9ment les acteurs mol\u00e9culaires qui incarnent les lois de Sherrington dans la moelle \u00e9pini\u00e8re :<\/p>\n Les techniques contemporaines de patch-clamp en cellule enti\u00e8re et l’imagerie calcique biphotonique sur tranche de tissu vivant ont confirm\u00e9 avec une pr\u00e9cision math\u00e9matique les pr\u00e9dictions sherringtoniennes concernant l’occlusion synaptique, la sommation spatio-temporelle non lin\u00e9aire le long de l’arbre dendritique et l’impact de l’inhibition pr\u00e9synaptique axo-axonale sur le filtrage des signaux aff\u00e9rents.<\/p>\n L’h\u00e9ritage de Charles Sherrington demeure d’une actualit\u00e9 br\u00fblante dans les laboratoires de neurosciences les plus avanc\u00e9s du monde entier. Les recherches contemporaines sur la motricit\u00e9 ont largement confirm\u00e9 que la moelle \u00e9pini\u00e8re n’est nullement un simple conduit passif assurant la transmission des ordres c\u00e9r\u00e9braux, mais un centre de traitement de l’information extraordinairement sophistiqu\u00e9, abritant ce que l’on nomme aujourd’hui les G\u00e9n\u00e9rateurs Spinaux de Motifs Centraux<\/strong> (Central Pattern Generators<\/em> – CPG).<\/p>\n1. Contexte historico-scientifique et \u00e9mergence de la neurophysiologie moderne<\/h2>\n
1.1 Le paysage neuroanatomique de la fin du XIXe si\u00e8cle<\/h3>\n
1.2 Le parcours intellectuel et m\u00e9thodologique de Charles Scott Sherrington<\/h3>\n
1.3 La doctrine r\u00e9flexe avant les travaux de Sherrington<\/h3>\n
2. Le paradigme exp\u00e9rimental de la pr\u00e9paration spinale et d\u00e9c\u00e9r\u00e9br\u00e9e<\/h2>\n
2.1 Les protocoles de transection spinale et de d\u00e9c\u00e9r\u00e9bration<\/h3>\n
2.2 La rigidit\u00e9 de d\u00e9c\u00e9r\u00e9bration comme fen\u00eatre analytique<\/h3>\n
2.3 L’instrumentation myographique et l’enregistrement graphique<\/h3>\n
3. L’observation du d\u00e9lai r\u00e9flexe et la divergence temporelle<\/h2>\n
3.1 La vitesse de conduction dans les troncs nerveux p\u00e9riph\u00e9riques<\/h3>\n
3.2 Mise en \u00e9vidence exp\u00e9rimentale du retard central<\/h3>\n
3.3 Les propri\u00e9t\u00e9s unilat\u00e9rales de la conduction r\u00e9flexe<\/h3>\n
4. La gen\u00e8se conceptuelle de la \u00ab synapse \u00bb (1897)<\/h2>\n
4.1 La conceptualisation th\u00e9orique de la discontinuit\u00e9<\/h3>\n
4.2 L’\u00e9tymologie et l’introduction du terme \u00ab synapse \u00bb<\/h3>\n
4.3 La synapse comme op\u00e9rateur logique et fonctionnel<\/h3>\n
\n
5. Les propri\u00e9t\u00e9s fondamentales de l’int\u00e9gration spinale : Sommation spatiale et temporelle<\/h2>\n
5.1 La sommation temporelle au sein de l’arc r\u00e9flexe<\/h3>\n
5.2 La sommation spatiale et la convergence des influx<\/h3>\n
5.3 Les \u00e9tats centraux excitateurs (Central Excitatory State – CES)<\/h3>\n
\n
6. Dynamique des r\u00e9seaux spinaux : Convergence, divergence et occlusion<\/h2>\n
6.1 Le principe de divergence et d’irradiation r\u00e9flexe<\/h3>\n
\n
6.2 Le ph\u00e9nom\u00e8ne d’occlusion et le chevauchement synaptique<\/h3>\n
6.3 La post-d\u00e9charge r\u00e9flexe et les circuits r\u00e9verb\u00e9rants<\/h3>\n
7. L’inhibition r\u00e9ciproque et la loi d’innervation r\u00e9ciproque<\/h2>\n
7.1 La d\u00e9couverte de l’inhibition motrice active<\/h3>\n
7.2 La loi d’innervation r\u00e9ciproque de Sherrington<\/h3>\n
7.3 L’\u00e9tat central inhibiteur (Central Inhibitory State – CIS)<\/h3>\n
8. Le concept de \u00ab voie finale commune \u00bb (The Final Common Path)<\/h2>\n
8.1 Le motoneurone spinal comme int\u00e9grateur ultime<\/h3>\n
8.2 La comp\u00e9tition et l’arbitrage pour le contr\u00f4le moteur<\/h3>\n
\n
8.3 Les unit\u00e9s motrices et le principe de gradation<\/h3>\n
\n
9. \u00ab The Integrative Action of the Nervous System \u00bb (1906) et la synth\u00e8se th\u00e9orique<\/h2>\n
9.1 L’ouvrage fondateur des conf\u00e9rences Silliman<\/h3>\n
9.2 L’int\u00e9gration proprioceptive et le sch\u00e9ma corporel moteur<\/h3>\n
\n
9.3 L’organisme comme entit\u00e9 unifi\u00e9e et t\u00e9l\u00e9ologique<\/h3>\n
10. R\u00e9futation du mod\u00e8le r\u00e9ticulaire et consolidation de la th\u00e9orie neuronale<\/h2>\n
10.1 L’apport physiologique d\u00e9cisif au d\u00e9bat Cajal-Golgi<\/h3>\n
\n
10.2 La nature de la barri\u00e8re synaptique : physique ou chimique ?<\/h3>\n
10.3 La polarisation synaptique comme fondement du flux d’information<\/h3>\n
11. Implications psychologiques, comportementales et neuropsychologiques<\/h2>\n
11.1 L’influence sur le b\u00e9haviorisme et la psychologie r\u00e9flexologique<\/h3>\n
11.2 Les th\u00e9ories motrices de la conscience et de l’action<\/h3>\n
11.3 Du r\u00e9flexe spinal \u00e0 la neuropsychologie du contr\u00f4le moteur<\/h3>\n
\n
12. Post\u00e9rit\u00e9 scientifique, validation biophysique et h\u00e9ritage contemporain<\/h2>\n
12.1 La confirmation \u00e9lectrophysiologique par John Eccles<\/h3>\n
\n
12.2 De la synapse th\u00e9orique \u00e0 la synapse mol\u00e9culaire moderne<\/h3>\n
\n
12.3 Les r\u00e9seaux spinaux dans la neurobiologie contemporaine<\/h3>\n