Depuis la publication fondatrice de Charles Darwin sur l’origine des esp\u00e8ces, la compr\u00e9hension de la biodiversit\u00e9 repose sur le postulat que les formes vivantes ne sont pas des entit\u00e9s immuables, mais le produit de dynamiques historiques r\u00e9gies par des m\u00e9canismes naturels mesurables. Au c\u0153ur de ce paradigme \u00e9volutionniste r\u00e9sident deux forces motrices majeures dont les interactions sculptent chaque nuance anatomique, physiologique et comportementale du vivant : la s\u00e9lection naturelle et la s\u00e9lection sexuelle. Bien que toutes deux proc\u00e8dent de diff\u00e9rentiels de transmission g\u00e9n\u00e9tique d’une g\u00e9n\u00e9ration \u00e0 l’autre, leurs modes d’action, leurs cibles ph\u00e9notypiques et leurs pressions adaptatives r\u00e9v\u00e8lent une tension constante entre les exigences imm\u00e9diates de la viabilit\u00e9 \u00e9cologique et les imp\u00e9ratifs de la reproduction sexu\u00e9e.<\/p>\n
L’\u00e9tude compar\u00e9e de ces deux dynamiques constitue l’un des chapitres les plus stimulants de la biologie \u00e9volutive contemporaine. Loin d’\u00eatre de simples redites conceptuelles, la s\u00e9lection naturelle \u2014 comprise au sens strict comme la s\u00e9lection pour la survie et l’efficacit\u00e9 \u00e9cologique \u2014 et la s\u00e9lection sexuelle \u2014 ax\u00e9e sur la comp\u00e9tition intra-sp\u00e9cifique pour l’acc\u00e8s aux gam\u00e8tes \u2014 interagissent selon des modalit\u00e9s oscillant entre synergie adaptative et antagonisme radical. Des parures extravagantes des oiseaux de paradis aux d\u00e9fenses chimiques microscopiques des arthropodes, chaque organisme vivant incarne un compromis dynamique entre l’optimisation de son esp\u00e9rance de vie et la maximisation de son succ\u00e8s d’accouplement.<\/p>\n
Cet article propose une analyse approfondie et rigoureuse de la s\u00e9lection naturelle et de la s\u00e9lection sexuelle. En explorant leurs fondements historiques, leurs architectures g\u00e9n\u00e9tiques, leurs manifestations empiriques et leurs cons\u00e9quences macro-\u00e9volutives, nous mettrons en lumi\u00e8re les distinctions formelles et les continuit\u00e9s fonctionnelles qui unissent ces deux piliers de la th\u00e9orie moderne de l’\u00e9volution. Cette exploration permettra de dissiper les confusions r\u00e9currentes qui persistent dans la litt\u00e9rature acad\u00e9mique et de comprendre comment l’arbitrage entre survie et s\u00e9duction fa\u00e7onne la trajectoire du vivant sur notre plan\u00e8te.<\/p>\n
L’\u00e9mergence formelle de la th\u00e9orie de l’\u00e9volution par voie de s\u00e9lection repose historiquement sur deux ouvrages majeurs de Charles Darwin<\/a> : On the Origin of Species by Means of Natural Selection<\/em> (1859) et The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex<\/em> (1871). Dans le cadre darwinien primitif, la s\u00e9lection naturelle est conceptualis\u00e9e comme le diff\u00e9rentiel de survie et de succ\u00e8s reproducteur qu’exp\u00e9rimentent les individus en raison de variations ph\u00e9notypiques h\u00e9r\u00e9ditaires face aux exigences de leur environnement biotique et abiotique. Ce m\u00e9canisme \u00e9limine inexorablement les variants les moins aptes \u00e0 surmonter les rigueurs du climat, la p\u00e9nurie de ressources, les assauts des pathog\u00e8nes ou la pression de pr\u00e9dation, tout en favorisant la propagation des traits augmentant l’efficience somatique et la viabilit\u00e9 individuelle.<\/p>\n \u00c0 l’inverse, Darwin a ressenti l’imp\u00e9rieuse n\u00e9cessit\u00e9 th\u00e9orique d’introduire la s\u00e9lection sexuelle pour rendre compte de caract\u00e9ristiques morphologiques et comportementales qui, loin de conf\u00e9rer un avantage dans la lutte \u00e9cologique pour l’existence, semblaient grever lourdement la survie des organismes. La s\u00e9lection sexuelle est formellement d\u00e9finie comme le diff\u00e9rentiel de succ\u00e8s d’accouplement r\u00e9sultant de la comp\u00e9tition entre individus de m\u00eame sexe pour l’obtention de partenaires reproducteurs, ainsi que du choix pr\u00e9f\u00e9rentiel exerc\u00e9 par l’un des sexes sur les ph\u00e9notypes de l’autre. Elle ne d\u00e9pend donc pas directement d’un combat contre les forces hostiles de la nature, mais d’une lutte intrasp\u00e9cifique exclusive pour la transmission des patrimoines g\u00e9n\u00e9tiques au sein de la sph\u00e8re reproductive.<\/p>\n Le r\u00f4le de ces deux processus dans la diversification des esp\u00e8ces est fondamental. Alors que la s\u00e9lection naturelle mod\u00e8le des adaptations utilitaires assurant la p\u00e9rennit\u00e9 de l’organisme au sein d’une niche \u00e9cologique donn\u00e9e, la s\u00e9lection sexuelle g\u00e9n\u00e8re une diversit\u00e9 ph\u00e9notypique souvent spectaculaire, caract\u00e9ris\u00e9e par des dimorphismes sexuels accentu\u00e9s, des parades nuptiales ritualis\u00e9es et des organes d’apparat exub\u00e9rants. Ensemble, ces m\u00e9canismes orchestrent les flux all\u00e9liques au sein des populations, orientent les trajectoires de sp\u00e9ciation et d\u00e9terminent la vitesse \u00e0 laquelle les g\u00e9nomes s’adaptent aux fluctuations perp\u00e9tuelles de la biosph\u00e8re.<\/p>\n L’origine de la distinction entre s\u00e9lection naturelle et s\u00e9lection sexuelle d\u00e9coule d’un profond malaise empirique ressenti par Charles Darwin lui-m\u00eame. Dans une correspondance devenue c\u00e9l\u00e8bre avec le botaniste am\u00e9ricain Asa Gray en 1860, Darwin \u00e9crivait que la vue d’une plume de la queue d’un paon (*Pavo cristatus*) le rendait malade (\u00ab *The sight of a feather in a peacock’s tail, whenever I gaze at it, makes me sick!* \u00bb). Selon la logique stricte de la survie, une telle structure \u2014 lourde, encombrante, m\u00e9taboliquement dispendieuse \u00e0 produire et rendant l’animal extr\u00eamement vuln\u00e9rable aux pr\u00e9dateurs terrestres \u2014 n’aurait jamais d\u00fb franchir le filtre impitoyable de la s\u00e9lection naturelle. L’existence universelle d’armes d\u00e9mesur\u00e9es et d’ornements chatoyants chez les m\u00e2les posait une \u00e9nigme que la seule viabilit\u00e9 \u00e9cologique ne pouvait r\u00e9soudre de mani\u00e8re satisfaisante.<\/p>\n Cette aporie th\u00e9orique a conduit \u00e0 une controverse historique d’une intensit\u00e9 remarquable entre Darwin et le co-d\u00e9couvreur de la s\u00e9lection naturelle, Alfred Russel Wallace<\/a>. Si Wallace acceptait sans r\u00e9serve la r\u00e9alit\u00e9 de la s\u00e9lection intrasexuelle par le combat direct entre m\u00e2les (l’\u00e9volution des armements), il rejetait cat\u00e9goriquement le concept de s\u00e9lection intersexuelle fond\u00e9 sur le \u00ab choix des femelles \u00bb (*female choice*). Pour Wallace, attribuer aux femelles des animaux des capacit\u00e9s de discernement esth\u00e9tique conscientes ou quasi-humaines constituait un anthropomorphisme inacceptable d\u00e9nu\u00e9 de tout fondement m\u00e9canique. Wallace postulait que les couleurs vives des m\u00e2les r\u00e9sultaient simplement d’un surplus d’\u00e9nergie physiologique ou d’une n\u00e9cessit\u00e9 d’identification sp\u00e9cifique, tandis que le plumage cryptique des femelles \u00e9tait le produit exclusif de la s\u00e9lection naturelle favorisant leur dissimulation durant l’incubation.<\/p>\n Ce scepticisme wallac\u00e9en a durablement \u00e9clips\u00e9 la s\u00e9lection sexuelle lors de la structuration de la Th\u00e9orie synth\u00e9tique de l’\u00e9volution au d\u00e9but du XXe si\u00e8cle. Les p\u00e8res fondateurs de la synth\u00e8se moderne, tels qu’Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky et George Gaylord Simpson, se sont quasi exclusivement focalis\u00e9s sur la s\u00e9lection naturelle de viabilit\u00e9, la d\u00e9rive g\u00e9n\u00e9tique et la g\u00e9n\u00e9tique des populations formelle, rel\u00e9guant la s\u00e9lection sexuelle au statut d’\u00e9piph\u00e9nom\u00e8ne marginal. Il a fallu attendre les contributions th\u00e9oriques de Ronald Fisher (1930), puis la renaissance conceptuelle impuls\u00e9e par Robert Trivers (1972) et Amotz Zahavi (1975), pour que la s\u00e9lection sexuelle soit pleinement r\u00e9habilit\u00e9e et mod\u00e9lis\u00e9e avec la m\u00eame rigueur math\u00e9matique et g\u00e9n\u00e9tique que la s\u00e9lection naturelle. Aujourd’hui, les deux concepts ne sont plus pens\u00e9s comme mutuellement exclusifs, mais comme des forces interconnect\u00e9es au sein d’un m\u00eame paysage adaptatif multidimensionnel.<\/p>\n La confusion persistante entre s\u00e9lection naturelle et s\u00e9lection sexuelle, tant dans la vulgarisation scientifique que dans certains d\u00e9bats acad\u00e9miques, tient d’abord \u00e0 leur statut \u00e9pist\u00e9mologique ambigu. En g\u00e9n\u00e9tique des populations moderne, la s\u00e9lection sexuelle est techniquement consid\u00e9r\u00e9e comme un sous-ensemble ou une composante fonctionnelle de la s\u00e9lection naturelle globale. Dans la mesure o\u00f9 la valeur s\u00e9lective (*fitness* darwienne, souvent not\u00e9e $W$<\/span>) englobe la totalit\u00e9 du succ\u00e8s reproducteur net d’un individu au cours de son existence, elle int\u00e8gre indissociablement sa probabilit\u00e9 de survie jusqu’\u00e0 l’\u00e2ge adulte et sa performance copulatoire. De ce point de vue r\u00e9ductionniste, tout diff\u00e9rentiel de reproduction, quelle qu’en soit la source, rel\u00e8ve de la s\u00e9lection naturelle au sens large, ce qui occulte la sp\u00e9cificit\u00e9 des pressions sociales et sexuelles.<\/p>\n Une seconde source de confusion d\u00e9coule de la superposition empirique des traits ph\u00e9notypiques. Rares sont les caract\u00e8res morphologiques ou comportementaux qui ne subissent qu’un seul type de s\u00e9lection. Par exemple, la taille corporelle d’un mammif\u00e8re est simultan\u00e9ment contrainte par la s\u00e9lection naturelle (thermor\u00e9gulation, r\u00e9sistance au je\u00fbne, co\u00fbt locomoteur) et par la s\u00e9lection sexuelle (capacit\u00e9 de dominer les rivaux lors des affrontements physiques). Observer un trait donn\u00e9 ne renseigne pas imm\u00e9diatement sur la nature de la force qui l’a forg\u00e9, car la morphologie visible r\u00e9sulte presque toujours d’un compromis stabilis\u00e9 entre ces exigences contradictoires.<\/p>\n Enfin, une profonde confusion s\u00e9mantique entre \u00ab survie de l’organisme \u00bb et \u00ab transmission des g\u00e8nes \u00bb obscurcit fr\u00e9quemment les raisonnements. Dans le langage courant, l’expression darwinienne \u00ab la survie du plus apte \u00bb (*survival of the fittest*) est erron\u00e9ment interpr\u00e9t\u00e9e comme la survie physique prolong\u00e9e de l’individu. Or, d’un point de vue \u00e9volutif, la survie n’a aucune valeur intrins\u00e8que si elle ne s’accompagne pas d’une reproduction effective. Un individu dot\u00e9 d’une long\u00e9vit\u00e9 exceptionnelle mais totalement st\u00e9rile poss\u00e8de une valeur s\u00e9lective strictement nulle. La s\u00e9lection sexuelle rappelle avec force que l’acc\u00e8s aux gam\u00e8tes partenaires est le v\u00e9ritable goulot d’\u00e9tranglement de l’\u00e9volution sexu\u00e9e, d\u00e9classant la simple survie au rang de condition n\u00e9cessaire, mais r\u00e9solument insuffisante.<\/p>\n L’architecture logique de la s\u00e9lection naturelle repose sur une s\u00e9rie de conditions n\u00e9cessaires et suffisantes, formul\u00e9es avec une clart\u00e9 analytique exemplaire par le g\u00e9n\u00e9ticien Richard Lewontin<\/a> en 1970. Pour qu’une population biologique \u00e9volue par voie de s\u00e9lection naturelle, trois conditions primordiales doivent imp\u00e9rativement \u00eatre r\u00e9unies :<\/p>\n \u00c0 ces trois conditions s’ajoute le postulat malthusien fondamental de la surproduction d’organismes. Les populations biologiques poss\u00e8dent une propension g\u00e9om\u00e9trique intrins\u00e8que \u00e0 l’accroissement d\u00e9mographique, alors que les ressources \u00e9cologiques vitales (espace, nourriture, eau, lumi\u00e8re) croissent au mieux de mani\u00e8re arithm\u00e9tique ou demeurent globalement constantes. Cette divergence math\u00e9matique in\u00e9luctable g\u00e9n\u00e8re une comp\u00e9tition \u00e9cologique acharn\u00e9e \u2014 ce que Darwin qualifiait de \u00ab lutte pour l’existence \u00bb. Dans ce contexte de raret\u00e9 mat\u00e9rielle, les variants ph\u00e9notypiques qui am\u00e9liorent l’extraction des ressources \u00e9nerg\u00e9tiques, l’\u00e9vitement des pr\u00e9dateurs ou la r\u00e9sistance aux contraintes abiotiques b\u00e9n\u00e9ficient d’un taux de survie sup\u00e9rieur, assurant m\u00e9caniquement la diss\u00e9mination pr\u00e9f\u00e9rentielle de leurs all\u00e8les au fil des g\u00e9n\u00e9rations successives.<\/p>\n La s\u00e9lection naturelle ne s’exerce pas de mani\u00e8re uniforme sur les distributions ph\u00e9notypiques des populations. La g\u00e9n\u00e9tique quantitative et l’\u00e9cologie \u00e9volutive distinguent traditionnellement trois modes d’action fondamentaux en fonction de la direction et de la g\u00e9om\u00e9trie de la pression s\u00e9lective :<\/p>\n La s\u00e9lection stabilisante<\/strong> (ou canalisante) constitue le mode d’action pr\u00e9dominant dans les environnements parvenus \u00e0 un haut degr\u00e9 de pr\u00e9visibilit\u00e9. Elle s’exerce \u00e0 l’encontre des ph\u00e9notypes extr\u00eames situ\u00e9s aux deux extr\u00e9mit\u00e9s de la courbe de distribution de Gauss, favorisant de mani\u00e8re disproportionn\u00e9e les individus pr\u00e9sentant des valeurs morphologiques m\u00e9dianes. L’exemple paradigmatique chez l’humain concerne le poids \u00e0 la naissance : les nouveau-n\u00e9s dont la masse est significativement inf\u00e9rieure ou sup\u00e9rieure \u00e0 la moyenne historique (~3,5 kg) pr\u00e9sentaient, avant l’av\u00e8nement de l’obst\u00e9trique moderne, des taux de mortalit\u00e9 infantile dramatiquement accrus. Ce mode de s\u00e9lection r\u00e9duit la variance g\u00e9n\u00e9tique globale de la population sans modifier la moyenne ph\u00e9notypique.<\/p>\n La s\u00e9lection directionnelle<\/strong> intervient de mani\u00e8re spectaculaire lors de perturbations environnementales soutenues ou lors de la colonisation de nouveaux habitats par une sous-population fondatrice. Elle favorise continuellement les individus situ\u00e9s \u00e0 une seule extr\u00e9mit\u00e9 de la distribution ph\u00e9notypique, entra\u00eenant un d\u00e9placement progressif de la moyenne de la population au fil des g\u00e9n\u00e9rations. L’\u00e9volution du m\u00e9lanisme industriel chez la phal\u00e8ne du bouleau (*Biston betularia*) au XIXe si\u00e8cle en Grande-Bretagne illustre rigoureusement ce processus : sous l’effet des retomb\u00e9es de suie industrielle assombrissant l’\u00e9corce des arbres, les formes m\u00e9laniques sombres ont b\u00e9n\u00e9fici\u00e9 d’un camouflage sup\u00e9rieur face \u00e0 la pr\u00e9dation aviaire, supplantant rapidement les formes claires typiques.<\/p>\n La s\u00e9lection disruptive<\/strong> (ou diversifiante) p\u00e9nalise les individus pr\u00e9sentant des ph\u00e9notypes moyens au b\u00e9n\u00e9fice simultan\u00e9 des deux extr\u00eames de la distribution. Ce ph\u00e9nom\u00e8ne s’observe fr\u00e9quemment dans les milieux \u00e9cologiquement h\u00e9t\u00e9rog\u00e8nes o\u00f9 deux niches trophiques distinctes coexistent sans ressource interm\u00e9diaire viable. Chez le pinson des Galapagos *Geospiza fortis*, des \u00e9pisodes de s\u00e9cheresse prolong\u00e9e peuvent \u00e9liminer les graines de taille interm\u00e9diaire, ne laissant subsister que des graines minuscules et dures ou de tr\u00e8s grosses graines coriaces. Dans ce contexte, seuls les oiseaux pourvus de becs tr\u00e8s fins ou de becs massifs et puissants r\u00e9ussissent \u00e0 s’alimenter efficacement, tandis que les sp\u00e9cimens dot\u00e9s de becs de taille moyenne subissent une mortalit\u00e9 catastrophique, amor\u00e7ant une possible divergence \u00e9volutive.<\/p>\n Ces diff\u00e9rents modes d’action sont modul\u00e9s par une dualit\u00e9 de pressions s\u00e9lectives :<\/p>\n \u00c0 l’\u00e9chelle des temps g\u00e9ologiques, l’accumulation continue de micro-adaptations sculpt\u00e9es par la s\u00e9lection naturelle engendre des transformations macro-\u00e9volutives d’une ampleur colossale. L’un des r\u00e9sultats les plus manifestes de cette dynamique est l’optimisation extr\u00eame de l’efficience physiologique des organismes vivants. Des m\u00e9canismes m\u00e9taboliques tels que la cha\u00eene respiratoire mitochondriale, la fixation du carbone par les voies C3, C4 ou CAM chez les v\u00e9g\u00e9taux, ou encore l’hom\u00e9othermie chez les mammif\u00e8res et les oiseaux t\u00e9moignent de l’action raffin\u00e9e du filtre s\u00e9lectif \u00e9cologique au fil des \u00e8res.<\/p>\n Parall\u00e8lement, la s\u00e9lection naturelle pr\u00e9side \u00e0 la gen\u00e8se de strat\u00e9gies d\u00e9fensives sophistiqu\u00e9es issues de v\u00e9ritables courses aux armements co\u00e9volutives. Le mim\u00e9tisme bat\u00e9sien \u2014 par lequel une esp\u00e8ce inoffensive et comestible adopte fid\u00e8lement les motifs apos\u00e9matiques d’avertissement d’une esp\u00e8ce toxique sympatrique \u2014 et le mim\u00e9tisme m\u00fcllerien \u2014 o\u00f9 plusieurs esp\u00e8ces dangereuses convergent vers un signal visuel commun pour faciliter l’apprentissage des pr\u00e9dateurs \u2014 d\u00e9montrent la puissance d’adaptation \u00e9cologique face aux pressions pr\u00e9datrices. De m\u00eame, les adaptations cryptiques permettant aux proies ou aux pr\u00e9dateurs en embuscade de se fondre dans le substrat physique r\u00e9sultent d’une \u00e9limination diff\u00e9rentielle impitoyable des individus dont le contraste visuel trahissait la pr\u00e9sence.<\/p>\n Sur le plan de la diversification des clades, la s\u00e9lection naturelle constitue le principal moteur de la sp\u00e9ciation \u00e9cologique. Lorsque des populations consp\u00e9cifiques colonisent des environnements \u00e9cologiques divergents, elles subissent des pressions de s\u00e9lection directionnelle contrast\u00e9es qui favorisent des adaptations locales disjointes. Au fur et \u00e0 mesure que ces all\u00e8les adaptatifs se fixent, des incompatibilit\u00e9s g\u00e9nomiques secondaires (incompatibilit\u00e9s de Bateson-Dobzhansky-Muller) peuvent \u00e9merger de mani\u00e8re pl\u00e9iotrope, conduisant \u00e0 l’\u00e9tablissement d’un isolement reproductif intrins\u00e8que entre les deux lign\u00e9es divergentes.<\/p>\n Enfin, la s\u00e9lection naturelle gouverne l’\u00e9volution des cycles de vie \u00e0 travers la th\u00e9orie des strat\u00e9gies d’histoire de vie (*life-history theory*). Les organismes sont confront\u00e9s \u00e0 des contraintes bio\u00e9nerg\u00e9tiques finies et ne peuvent allouer simultan\u00e9ment une quantit\u00e9 illimit\u00e9e d’\u00e9nergie \u00e0 la croissance somatique, \u00e0 la maintenance cellulaire et \u00e0 la reproduction. Selon les r\u00e9gimes de mortalit\u00e9 extrins\u00e8que impos\u00e9s par l’\u00e9cosyst\u00e8me, la s\u00e9lection naturelle favorisera soit des strat\u00e9gies de reproduction pr\u00e9coces et massives associ\u00e9es \u00e0 un faible investissement somatique (strat\u00e9gie $r$<\/span>), soit des investissements m\u00e9taboliques lourds dans la long\u00e9vit\u00e9, la r\u00e9sistance somatique et des soins parentaux prolong\u00e9s aupr\u00e8s d’un nombre r\u00e9duit de descendants (strat\u00e9gie $K$<\/span>).<\/p>\n Pour appr\u00e9hender les fondements m\u00e9caniques de la s\u00e9lection sexuelle, il est imp\u00e9ratif de remonter \u00e0 son origine cellulaire primaire : l’\u00e9volution de l’anisogamie<\/a>. Mod\u00e9lis\u00e9e de mani\u00e8re pionni\u00e8re par Geoff Parker, Robin Baker et Brian Smith en 1972, l’anisogamie d\u00e9signe la fusion de deux gam\u00e8tes de morphologie et de taille fondamentalement asym\u00e9triques au sein d’une m\u00eame esp\u00e8ce \u00e0 reproduction sexu\u00e9e. D’un c\u00f4t\u00e9, les organismes produisant le sexe \u00ab m\u00e2le \u00bb g\u00e9n\u00e8rent des milliards de gam\u00e8tes microscopiques, hautement mobiles et m\u00e9taboliquement peu co\u00fbteux (les spermatozo\u00efdes ou le pollen). De l’autre, les organismes du sexe \u00ab femelle \u00bb produisent un nombre restreint de gam\u00e8tes volumineux, immobiles et gorg\u00e9s de r\u00e9serves cytoplasmiques nutritives indispensables au d\u00e9veloppement embryonnaire pr\u00e9coce (les ovocytes ou ovules).<\/p>\n Cette asym\u00e9trie gam\u00e9tique primordiale engendre des cons\u00e9quences \u00e9cologiques et d\u00e9mographiques massives sur la r\u00e9partition de l’effort reproducteur, formellement conceptualis\u00e9es par Angus John Bateman en 1948 \u00e0 travers ses exp\u00e9riences sur Drosophila melanogaster<\/em>. Le principe de Bateman<\/strong> \u00e9tablit deux constats empiriques majeurs :<\/p>\n Par cons\u00e9quent, la variance du succ\u00e8s reproducteur est presque toujours consid\u00e9rablement plus \u00e9lev\u00e9e chez les m\u00e2les que chez les femelles. Alors que la quasi-totalit\u00e9 des femelles d’une cohorte parvient \u00e0 se reproduire avec un succ\u00e8s relativement homog\u00e8ne, une minorit\u00e9 de m\u00e2les s’adjuge l’\u00e9crasante majorit\u00e9 des ins\u00e9minations, rel\u00e9guant une large fraction de leurs cong\u00e9n\u00e8res masculins \u00e0 une st\u00e9rilit\u00e9 g\u00e9n\u00e9tique d\u00e9finitive.<\/p>\n1.2 Origines de la distinction et d\u00e9bats historiques<\/h3>\n
1.3 Pourquoi ces deux concepts sont-ils fr\u00e9quemment confondus ?<\/h3>\n
2. Vue d’ensemble de la s\u00e9lection naturelle : Survie et adaptation \u00e9cologique<\/h2>\n
2.1 Les postulats fondamentaux du m\u00e9canisme<\/h3>\n
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2.2 Typologie des pressions et modes d’action<\/h3>\n
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2.3 Cons\u00e9quences macro-\u00e9volutives et \u00e9cologiques<\/h3>\n
3. Vue d’ensemble de la s\u00e9lection sexuelle : Comp\u00e9tition intrasexuelle et choix intersexuel<\/h2>\n
3.1 L’anisogamie comme fondement biologique<\/h3>\n
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