blindsight<\/em> a \u00e9t\u00e9 introduit pour la premi\u00e8re fois dans la litt\u00e9rature scientifique par le neuropsychologue britannique Lawrence Weiskrantz et ses collaborateurs au milieu des ann\u00e9es 1970, \u00e0 la suite des observations fondatrices r\u00e9alis\u00e9es chez le c\u00e9l\u00e8bre patient D.B. Ce sujet, ayant subi l’ablation chirurgicale d’une partie de son cortex occipital droit pour juguler une malformation art\u00e9rioveineuse, pr\u00e9sentait une h\u00e9mianopsie homonyme gauche compl\u00e8te aux examens p\u00e9rim\u00e9triques standard. Pourtant, lorsqu’on le soumettait \u00e0 des protocoles de choix forc\u00e9, D.B. parvenait \u00e0 pointer vers des cibles lumineuses, \u00e0 discriminer l’orientation de r\u00e9seaux de traits et \u00e0 d\u00e9tecter des mouvements spatiaux avec un taux de r\u00e9ussite tr\u00e8s sup\u00e9rieur au hasard, tout en maintenant avec insistance qu’il ne voyait rien d’autre que du noir et qu’il r\u00e9pondait \u00ab au pur hasard \u00bb.<\/p>\n\u00c0 l’inverse, l’agnosie visuelle d\u00e9signe un ensemble h\u00e9t\u00e9rog\u00e8ne de d\u00e9ficits neuropsychologiques caract\u00e9ris\u00e9s par l’incapacit\u00e9 profonde \u00e0 reconna\u00eetre, identifier et nommer des stimuli visuels familiers (objets inanim\u00e9s, visages, symboles graphiques), alors m\u00eame que les fonctions visuelles \u00e9l\u00e9mentaires (acuit\u00e9 visuelle, champ visuel, discrimination des couleurs et de la brillance) sont suffisamment pr\u00e9serv\u00e9es pour permettre une appr\u00e9hension sensorielle ad\u00e9quate, et que le patient ne pr\u00e9sente aucun d\u00e9ficit intellectuel global, aucune aphasie s\u00e9v\u00e8re ni aucune d\u00e9t\u00e9rioration mn\u00e9sique globale. Le terme d’agnosie fut forg\u00e9 par Sigmund Freud en 1891 dans sa monographie sur les aphasies pour remplacer l’ancienne d\u00e9nomination d’\u00ab asymbolie \u00bb ou de \u00ab c\u00e9cit\u00e9 psychique \u00bb propos\u00e9e ant\u00e9rieurement par Hermann Munk. Historiquement, c’est Heinrich Lissauer qui, en 1890, posa le cadre nosologique fondamental de cette affection \u00e0 travers la description clinique du patient G.L., instaurant une dichotomie entre deux \u00e9tapes s\u00e9quentielles du traitement perceptif visuel dont la rupture engendre des tableaux cliniques distincts : le stade aperceptif et le stade associatif.<\/p>\n
L’introduction conjointe de ces deux entit\u00e9s nosologiques dans le corpus des neurosciences cognitives a boulevers\u00e9 les conceptions traditionnelles de la perception. Alors que les mod\u00e8les pionniers de la neurologie du XIXe si\u00e8cle envisageaient le cortex visuel comme une simple plaque sensible o\u00f9 venaient s’imprimer passivement les images r\u00e9tiniennes avant d’\u00eatre transmises aux aires mn\u00e9siques, les travaux de Weiskrantz, de Martha Farah, d’Alan Cowey et d’Elizabeth Warrington ont d\u00e9montr\u00e9 que la vision est un syst\u00e8me hautement modulaire, distribu\u00e9 et massivement parall\u00e8le. L’\u00e9volution de ces mod\u00e8les th\u00e9oriques a permis de concevoir que le traitement perceptif conscient de haut niveau et les m\u00e9canismes de guidage visuomoteur reposent sur des voies de transmission et des architectures corticales profond\u00e9ment distinctes, dont l’alt\u00e9ration s\u00e9lective produit des dissociations s\u00e9miotiques irr\u00e9ductibles.<\/p>\n
1.2 Origine des confusions th\u00e9oriques et cliniques<\/h3>\n
L’\u00e9tude compar\u00e9e de la vision aveugle et de l’agnosie visuelle a longtemps \u00e9t\u00e9 entach\u00e9e d’ambigu\u00eft\u00e9s diagnostiques et de controverses \u00e9pist\u00e9mologiques, n\u00e9es de la difficult\u00e9 inh\u00e9rente \u00e0 d\u00e9m\u00ealer les fronti\u00e8res conceptuelles s\u00e9parant la sensation brute, la perception structur\u00e9e et l’acc\u00e8s cognitif au sens. L’un des \u00e9cueils majeurs r\u00e9side dans l’apparence paradoxale d’un traitement visuel pr\u00e9serv\u00e9 sans reconnaissance fonctionnelle explicite, un trait que les deux affections semblent partager de prime abord aux yeux du clinicien non averti. Dans les deux cas, le patient se trouve dans l’impossibilit\u00e9 de fournir une identification verbale imm\u00e9diate et correcte d’un objet pr\u00e9sent\u00e9 dans son champ de vision. Toutefois, la nature intime de cet \u00e9chec s’av\u00e8re diam\u00e9tralement oppos\u00e9e : chez l’agnosique, l’objet est ph\u00e9nom\u00e9nologiquement vu mais son identit\u00e9 s\u00e9mantique demeure inaccessible par la vue ; chez le patient en vision aveugle, l’objet n’existe tout simplement pas pour la conscience subjective, bien que son syst\u00e8me nerveux central traite silencieusement sa position spatiotemporelle.<\/p>\n
La complexit\u00e9 de l’\u00e9valuation verbale face aux performances comportementales implicites constitue une autre source historique de confusion. L’investigateur clinicien est tributaire des d\u00e9clarations du patient. Or, l’introspection est notoirement trompeuse lorsqu’elle est confront\u00e9e \u00e0 des d\u00e9ficits centraux. Face \u00e0 un patient agnosique qui d\u00e9clare \u00ab Je vois quelque chose de m\u00e9tallique avec une boucle, mais j’ignore ce que c’est \u00bb, le m\u00e9decin per\u00e7oit imm\u00e9diatement la discordance entre la pr\u00e9sence de qualia visuels et l’absence de cat\u00e9gorisation. En revanche, face \u00e0 un patient rendu h\u00e9mianopsique par un accident vasculaire c\u00e9r\u00e9bral occipital, qui affirme spontan\u00e9ment \u00ab Je ne vois absolument rien sur ma gauche \u00bb, le r\u00e9flexe clinique habituel a longtemps \u00e9t\u00e9 de conclure \u00e0 une abolition totale et d\u00e9finitive de toute fonction visuelle dans ce secteur. Il a fallu introduire des m\u00e9thodologies d’\u00e9valuation non verbales et des paradigmes de d\u00e9cision forc\u00e9e pour r\u00e9v\u00e9ler que l’absence de verbalisation consciente ne signe nullement l’arr\u00eat des op\u00e9rations de calcul neuronal dans les voies sous-corticales et extra-stri\u00e9es.<\/p>\n
Enfin, la rigueur m\u00e9thodologique impos\u00e9e par la neuropsychologie moderne est indispensable pour \u00e9viter d’imputer faussement \u00e0 une agnosie ce qui rel\u00e8ve d’une perte sensorielle \u00e9l\u00e9mentaire non d\u00e9tect\u00e9e, ou de confondre une vision aveugle authentique avec un ph\u00e9nom\u00e8ne de diffusion lumineuse intrar\u00e9tinienne (*stray light*). Dans les premi\u00e8res d\u00e9cennies suivant la d\u00e9couverte du blindsight, des sceptiques ont sugg\u00e9r\u00e9 que les performances r\u00e9siduelles des patients r\u00e9sultaient d’artefacts physiques : la lumi\u00e8re projet\u00e9e sur la zone aveugle aurait diffus\u00e9 \u00e0 travers les milieux transparents de l’\u0153il pour exciter des photor\u00e9cepteurs situ\u00e9s dans l’h\u00e9michamp r\u00e9tinien sain. Il a fallu d\u00e9ployer des protocoles rigoureux d’\u00e9talonnage optique, projeter des stimuli sur la tache aveugle anatomique (papille optique) comme contr\u00f4le n\u00e9gatif, et contr\u00f4ler drastiquement les mouvements oculaires par oculom\u00e9trie pour prouver que les capacit\u00e9s r\u00e9siduelles relevaient bien d’un traitement c\u00e9r\u00e9bral sp\u00e9cifique et non d’un artefact m\u00e9thodologique.<\/p>\n
1.3 Enjeux \u00e9pist\u00e9mologiques et pertinence pour les neurosciences de la conscience<\/h3>\n
D’un point de vue \u00e9pist\u00e9mologique et philosophique, la confrontation entre la vision aveugle et l’agnosie visuelle porte un coup fatal au postulat de l’unit\u00e9 indivisible de la conscience perceptive, h\u00e9rit\u00e9 de Ren\u00e9 Descartes et de la ph\u00e9nom\u00e9nologie classique. La vision aveugle apporte la d\u00e9monstration empirique qu’un flux d’informations sensorielles complexes peut traverser le syst\u00e8me nerveux central, faire l’objet de calculs trigonom\u00e9triques pour localiser une cible, moduler des r\u00e9ponses neurov\u00e9g\u00e9tatives et d\u00e9clencher des actes moteurs pr\u00e9cis\u00e9ment coordonn\u00e9s, sans jamais franchir le seuil de l’exp\u00e9rience subjective ou des qualia<\/em>. Elle scinde le traitement de l’information de l’\u00e9tat ph\u00e9nom\u00e9nal, invalidant l’id\u00e9e que la cognition complexe exigerait n\u00e9cessairement une m\u00e9diation consciente.<\/p>\nParall\u00e8lement, la mise en \u00e9vidence de dissociations simples et de doubles dissociations au sein de ces pathologies a fourni un appui d\u00e9cisif \u00e0 la modularit\u00e9 de l’esprit telle que th\u00e9oris\u00e9e par Jerry Fodor, tout en nuan\u00e7ant ses postulats initiaux. Si l’agnosie visuelle aperceptive dissocie la d\u00e9tection sensorielle brute de la synth\u00e8se perceptive de la forme, et si l’agnosie associative dissocie la synth\u00e8se de la forme de l’acc\u00e8s aux r\u00e9seaux conceptuels de la m\u00e9moire s\u00e9mantique, la vision aveugle isole quant \u00e0 elle les m\u00e9canismes de guidage spatial et moteur inconscients de la perception visuelle consciente elle-m\u00eame. Les neurosciences disposent ainsi d’une grille de lecture robuste o\u00f9 chaque composante de la vision correspond \u00e0 des sous-r\u00e9seaux neuronaux anatomiquement identifiables et fonctionnellement dissociables.<\/p>\n
Sur le plan de la qu\u00eate contemporaine des corr\u00e9lats neuronaux de la conscience (NCC pour *Neural Correlates of Consciousness*), port\u00e9e notamment par des chercheurs comme Christof Koch, Francis Crick ou Stanislas Dehaene, ces deux syndromes offrent des mod\u00e8les d’investigation incomparables. L’aire V1 est-elle le si\u00e8ge direct de la conscience visuelle ph\u00e9nom\u00e9nale, ou n’est-elle qu’une station de relais indispensable \u00e0 la synchronisation d’un r\u00e9seau r\u00e9entrant plus vaste englobant les cortex temporaux et pari\u00e9to-frontaux ? Le fait que la destruction de V1 an\u00e9antisse la conscience ph\u00e9nom\u00e9nale tout en pr\u00e9servant le traitement d’action inconscient (blindsight), tandis que la l\u00e9sion des aires ventrales occipito-temporales d\u00e9truit la reconnaissance tout en pr\u00e9servant une perception consciente de la sc\u00e8ne (agnosie), sugg\u00e8re que la conscience d’un stimulus visuel d\u00e9pend intimement de boucles de r\u00e9troaction r\u00e9currentes entre les aires visuelles pr\u00e9coces et les r\u00e9seaux associatifs de haut niveau, une dynamique postul\u00e9e par la th\u00e9orie de l’espace de travail neuronal global.<\/p>\n
2. Vue d’ensemble de la vision aveugle (Blindsight)<\/h2>\n2.1 Ph\u00e9nom\u00e9nologie et s\u00e9miologie clinique<\/h3>\n
Sur le plan ph\u00e9nom\u00e9nologique, le patient pr\u00e9sentant une vision aveugle vit son d\u00e9ficit sous la forme d’un vide sensoriel absolu. Contrairement \u00e0 une personne portant un bandeau sur les yeux ou observant une surface noire, le patient atteint d’une h\u00e9mianopsie homonyme compl\u00e8te cons\u00e9cutive \u00e0 l’infarctus de l’art\u00e8re c\u00e9r\u00e9brale post\u00e9rieure vascularisant le cortex stri\u00e9 d\u00e9crit son scotome non pas comme une tache noire opaque projet\u00e9e dans l’espace, mais comme une disparition pure et simple du champ visuel controlat\u00e9ral \u00e0 la l\u00e9sion. Pour ce sujet, l’espace situ\u00e9 dans ce champ anopique s’apparente \u00e0 ce qu’une personne saine \u00ab voit \u00bb derri\u00e8re son dos : une absence ontologique de sensation visuelle. Interrog\u00e9 sur ce qui se trouve dans cette portion de l’espace, le patient affirme avec la plus grande sinc\u00e9rit\u00e9 qu’il est incapable d’y d\u00e9celer la moindre source lumineuse ou le moindre objet.<\/p>\n
Pourtant, lorsque l’examinateur rompt avec l’\u00e9valuation clinique passive pour engager le patient dans un protocole de choix forc\u00e9 \u2014 en lui demandant par exemple de pointer son index vers une position de l’espace o\u00f9 un point lumineux a \u00e9t\u00e9 projet\u00e9 de mani\u00e8re fugitive, ou de diriger un mouvement saccadique de l’\u0153il vers ce stimulus fant\u00f4me \u2014, des capacit\u00e9s visuomotrices spectaculaires \u00e9mergent. Le patient commence par protester vigoureusement, arguant qu’il est absurde de lui demander de pointer vers une cible qu’il ne voit pas et qu’il effectuera un geste totalement al\u00e9atoire. Or, l’analyse cin\u00e9matique et spatiale de ses r\u00e9ponses r\u00e9v\u00e8le que ses pointages manuels s’alignent avec une corr\u00e9lation statistique remarquable sur la position r\u00e9elle du stimulus. La pr\u00e9cision de l’orientation du regard et de la main d\u00e9fie les lois du hasard, d\u00e9montrant que l’information spatiale a \u00e9t\u00e9 convertie en commande motrice sans transiter par l’ar\u00e8ne de la conscience ph\u00e9nom\u00e9nale.<\/p>\n
Au-del\u00e0 de la localisation spatiale brute, la s\u00e9miologie de la vision aveugle s’\u00e9tend \u00e0 la sensibilit\u00e9 diff\u00e9rentielle au mouvement. D\u00e9j\u00e0 observ\u00e9e durant la Premi\u00e8re Guerre mondiale par le neurologue George Riddoch chez des soldats bless\u00e9s par balles au niveau occipital, cette capacit\u00e9 \u2014 connue sous le nom de ph\u00e9nom\u00e8ne de Riddoch \u2014 met en exergue la perception r\u00e9siduelle de stimuli visuels en mouvement rapide au sein d’un scotome o\u00f9 tout stimulus statique est rigoureusement invisible. En outre, certains patients sont capables de distinguer l’orientation spatiale de grilles de contraste (diff\u00e9rencier des barres verticales de barres horizontales) ou d’ajuster inconsciemment l’ouverture de leur pince digitale \u00e0 la taille d’un cylindre virtuel projet\u00e9 dans leur champ aveugle.<\/p>\n
Une extension encore plus troublante de cette s\u00e9miologie concerne la \u00ab vision aveugle affective \u00bb (*affective blindsight*). Des protocoles exp\u00e9rimentaux sophistiqu\u00e9s conduits par Beatrice de Gelder et ses coll\u00e8gues ont mis en \u00e9vidence que des patients rendus corticalement aveugles sont capables de discriminer, \u00e0 un niveau significativement sup\u00e9rieur \u00e0 la chance pure, l’expression \u00e9motionnelle affich\u00e9e sur des visages projet\u00e9s exclusivement dans leur scotome. Confront\u00e9s \u00e0 des photographies de visages exprimant la peur, la col\u00e8re ou la joie, ces sujets d\u00e9clarent ne voir aucun visage mais devinent correctement l’\u00e9motion sous-jacente. Mieux encore : l’enregistrement de leur propre activit\u00e9 \u00e9lectromyographique faciale d\u00e9montre une mimique miroir inconsciente (contractions infimes du muscle zygomatique pour la joie ou du muscle corrugateur pour la col\u00e8re), et les enregistrements autonomiques mettent en \u00e9vidence des variations de la conductance cutan\u00e9e, signant un traitement limbique direct de la valence affective des stimuli visuels en court-circuitant le cortex primaire.<\/p>\n
2.2 Substrats neuroanatomiques et voies sous-corticales<\/h3>\n
L’explication neuroanatomique de la vision aveugle repose sur l’architecture divergente des voies visuelles aff\u00e9rentes \u00e0 partir de la r\u00e9tine. Dans le syst\u00e8me visuel des primates et des humains, environ 90 % des axones issus des cellules ganglionnaires de la r\u00e9tine se regroupent pour former le tractus optique et font relais dans le corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral (CGL) du thalamus. De l\u00e0, les fibres de la radiation optique de Gratiolet se projettent massivement vers le cortex visuel primaire (aire 17 de Brodmann, ou aire V1 \/ cortex stri\u00e9), localis\u00e9 sur les berges de la scissure calcarine du lobe occipital. Cette voie r\u00e9tino-g\u00e9niculo-stri\u00e9e repr\u00e9sente la voie royale de l’acc\u00e8s \u00e0 la conscience visuelle, d\u00e9di\u00e9e \u00e0 l’analyse fine des formes, des contrastes de haute fr\u00e9quence spatiale et des d\u00e9tails chromatiques. La destruction unilat\u00e9rale compl\u00e8te de V1 entra\u00eene une d\u00e9aff\u00e9rentation stri\u00e9e totale du champ visuel controlat\u00e9ral, abolissant la perception consciente.<\/p>\n
N\u00e9anmoins, les 10 % d’axones r\u00e9tiniens restants s’\u00e9chappent du tractus optique principal avant le CGL pour innerver des structures sous-corticales phylog\u00e9n\u00e9tiquement plus anciennes. Le contingent le plus massif rejoint le colliculus sup\u00e9rieur (*tectum opticum*) situ\u00e9 sur la face dorsale du m\u00e9senc\u00e9phale. Cette voie r\u00e9tino-tectale constitue le substrat princeps des capacit\u00e9s de localisation spatiale inconsciente observ\u00e9es dans la vision aveugle. Les neurones du colliculus sup\u00e9rieur poss\u00e8dent des champs r\u00e9cepteurs larges, particuli\u00e8rement sensibles aux basses fr\u00e9quences spatiales, aux transitions lumineuses brutales et aux mouvements cin\u00e9tiques rapides, mais d\u00e9pourvus de la machinerie neuronale n\u00e9cessaire \u00e0 la r\u00e9solution des d\u00e9tails fins ou \u00e0 l’analyse s\u00e9mantique. Depuis les couches profondes et interm\u00e9diaires du colliculus sup\u00e9rieur, des eff\u00e9rences massives gagnent le noyau pulvinar du thalamus, lequel redistribue \u00e0 son tour ces signaux visuels pr\u00e9trait\u00e9s directement vers des aires corticales extra-stri\u00e9es, notamment l’aire V5\/MT (cortex temporal m\u00e9dian, vou\u00e9 \u00e0 l’analyse du mouvement visuel) et les aires pari\u00e9tales post\u00e9rieures de la voie dorsale, sans jamais transiter par l’aire V1 d\u00e9truite.<\/p>\n
Un deuxi\u00e8me circuit neuroanatomique compl\u00e9mentaire implique des projections directes ou collat\u00e9rales reliant le corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral aux aires extra-stri\u00e9es (telles que V2, V4 ou V5\/MT). M\u00eame en cas de destruction corticale de V1, certaines sous-populations de neurones magnocellulaires et coniocellulaires du CGL maintiennent une activit\u00e9 tonique et projettent vers les aires visuelles secondaires. Ces fibres colliculo-pulvinaires et g\u00e9niculo-extrastri\u00e9es contournent physiquement la l\u00e9sion du cortex stri\u00e9. Elles injectent dans le cortex pari\u00e9tal et limbique (y compris l’amygdale dans le cadre de la vision aveugle affective) une information visuelle d\u00e9grad\u00e9e mais temporellement ultra-rapide, capable de commander l’orientation spatiale des yeux et des membres ou de susciter un \u00e9veil v\u00e9g\u00e9tatif sans jamais g\u00e9n\u00e9rer le substrat oscillatoire n\u00e9cessaire \u00e0 l’\u00e9mergence d’une exp\u00e9rience visuelle consciente.<\/p>\n
2.3 Typologie nosologique : Type 1 versus Type 2<\/h3>\n
L’exploration fine des d\u00e9clarations ph\u00e9nom\u00e9nologiques des patients a conduit Weiskrantz \u00e0 proposer une classification nosologique rigoureuse distinguant deux formes cliniques de vision aveugle : la vision aveugle de Type 1 et la vision aveugle de Type 2. Cette dichotomie rev\u00eat une importance fondamentale tant pour l’\u00e9valuation clinique que pour les mod\u00e9lisations th\u00e9oriques de l’acc\u00e8s \u00e0 la conscience.<\/p>\n
La vision aveugle de Type 1<\/em> correspond \u00e0 la forme paradigmatique la plus pure et la plus d\u00e9routante sur le plan conceptuel. Dans ce cadre, le patient ne rapporte absolument aucune exp\u00e9rience subjective d’aucune sorte dans son champ visuel alt\u00e9r\u00e9. Il n’a conscience d’aucune lumi\u00e8re, d’aucun contour, d’aucun mouvement, ni m\u00eame de la pr\u00e9sence immat\u00e9rielle d’un objet. Lorsqu’il r\u00e9ussit une t\u00e2che de d\u00e9tection, d’orientation ou de pointage dans un paradigme de choix forc\u00e9 temporel ou spatial, il attribue syst\u00e9matiquement et invariablement sa r\u00e9ponse \u00e0 une pure conjecture ou \u00e0 un acte al\u00e9atoire d\u00e9pourvu de sens. Ses performances, bien que mesurables de mani\u00e8re indiscutable par des outils statistiques rigoureux, op\u00e8rent sous la coupure \u00e9pist\u00e9mique la plus compl\u00e8te entre le comportement effecteur et la repr\u00e9sentation ph\u00e9nom\u00e9nale.<\/p>\n\u00c0 l’inverse, la vision aveugle de Type 2<\/em> se caract\u00e9rise par la survenue chez le patient d’une forme de \u00ab sentiment \u00bb ou d’intuition non visuelle concernant la survenue d’un stimulus dans son scotome. Ce ph\u00e9nom\u00e8ne se manifeste pr\u00e9f\u00e9rentiellement en r\u00e9ponse \u00e0 des stimuli anim\u00e9s d’un mouvement rapide ou pr\u00e9sentant de forts contrastes temporels. Le sujet d\u00e9clare ne rien \u00ab voir \u00bb au sens optique ou ph\u00e9nom\u00e9nal du terme \u2014 il ne per\u00e7oit ni couleur, ni forme, ni texture visuelle \u2014, mais il signale avoir le \u00ab pressentiment \u00bb que quelque chose a boug\u00e9, qu’une onde a travers\u00e9 son champ aveugle, ou qu’une pr\u00e9sence s’est manifest\u00e9e. Cette forme clinique s’apparente \u00e9troitement aux observations du syndrome de Riddoch. Sur le plan psychophysique, la vision aveugle de Type 2 se distingue par des temps de r\u00e9action souvent plus v\u00e9loces et une sensibilit\u00e9 accrue mesur\u00e9e par l’indice $d’$<\/span> de la th\u00e9orie de la d\u00e9tection du signal.<\/p>\nSur le plan th\u00e9orique, l’existence du Type 2 d\u00e9montre que l’acc\u00e8s \u00e0 la conscience n’est pas obligatoirement un ph\u00e9nom\u00e8ne binaire de type \u00ab tout ou rien \u00bb, mais peut comporter des gradations ph\u00e9nom\u00e9nologiques subtiles. Elle sugg\u00e8re que les voies colliculo-pulvinaire-extrastri\u00e9es sont capables d’engendrer un sentiment d’alerte corporelle ou spatiale (*feeling of something happening*) sans pour autant disposer de la connectivit\u00e9 r\u00e9currente stri\u00e9e indispensable \u00e0 l’\u00e9dification de qualia visuels v\u00e9ritables.<\/p>\n
2.4 Protocoles exp\u00e9rimentaux et paradigmes d’\u00e9valuation<\/h3>\n
La mise en \u00e9vidence de la vision aveugle exige des protocoles exp\u00e9rimentaux d’une sophistication technique irr\u00e9prochable afin d’extirper les r\u00e9ponses comportementales du biais d’inhibition inh\u00e9rent aux d\u00e9clarations des patients. Si l’on se contente de demander \u00e0 un sujet h\u00e9mianopsique : \u00ab Voyez-vous la lumi\u00e8re ? \u00bb, il r\u00e9pondra n\u00e9gativement \u00e0 chaque essai, rendant l’examen clinique conventionnel impuissant \u00e0 d\u00e9tecter la fonction r\u00e9siduelle. Pour contourner ce blocage, les chercheurs recourent aux paradigmes de choix forc\u00e9 (*forced-choice tasks*), d\u00e9clin\u00e9s selon deux modalit\u00e9s principales : le choix forc\u00e9 spatial et le choix forc\u00e9 temporel.<\/p>\n
Dans le paradigme de choix forc\u00e9 spatial (souvent \u00e0 deux ou quatre alternatives), une cible visuelle est projet\u00e9e bri\u00e8vement (par exemple pendant 100 \u00e0 200 millisecondes afin d’interdire tout d\u00e9placement saccadique compensateur du regard) dans l’un des quadrants du champ aveugle du patient. Un signal sonore retentit simultan\u00e9ment pour marquer l’instant de pr\u00e9sentation. L’exp\u00e9rimentateur enjoint alors le patient d’indiquer, par le geste ou la parole, si le stimulus est apparu \u00ab en haut \u00bb ou \u00ab en bas \u00bb. Malgr\u00e9 les r\u00e9ticences initiales du sujet, les blocs de centaines d’essais accumul\u00e9s r\u00e9v\u00e8lent des distributions binomiales dont la probabilit\u00e9 de survenue par simple hasard est infinit\u00e9simale ($p < 0{,}001$), attestant une cartographie r\u00e9tinotopique sous-jacente op\u00e9rationnelle. Dans le choix forc\u00e9 temporel, deux intervalles temporels cons\u00e9cutifs sont d\u00e9limit\u00e9s par des bips sonores, et la cible n'appara\u00eet que dans l'un d'eux ; le patient doit deviner si elle a \u00e9t\u00e9 pr\u00e9sent\u00e9e au premier ou au second intervalle.<\/p>\n
Ces protocoles comportementaux sont enrichis par des mesures psychophysiologiques autonomes qui s’affranchissent totalement de la m\u00e9diation verbale ou manuelle. L’une des plus \u00e9clatantes est la pupillom\u00e9trie diff\u00e9rentielle. L’exposition d’un stimulus lumineux de faible intensit\u00e9 ou d’une grille de contraste dans le scotome d’un patient porteur de vision aveugle induit une constriction pupillaire r\u00e9flexe calibr\u00e9e sur la luminance et la fr\u00e9quence spatiale du stimulus, bien que le patient soutienne n’avoir rien aper\u00e7u. De m\u00eame, l’analyse micro-oculom\u00e9trique r\u00e9v\u00e8le que la pr\u00e9sentation d’une cible invisible induit des microsaccades d’ajustement ou modifie la trajectoire d’une saccade principale dirig\u00e9e vers le champ sain, ph\u00e9nom\u00e8ne connu sous le nom d’effet inhibiteur de la cible distractrice.<\/p>\n
Enfin, les paradigmes d’amor\u00e7age subliminal (*subliminal priming*) constituent un outil de choix pour explorer les retomb\u00e9es cognitives de ces perceptions sans conscience. Si une amorce visuelle (par exemple une fl\u00e8che pointant vers la droite) est affich\u00e9e fugitivement dans le champ aveugle du patient quelques millisecondes avant qu’une cible n’apparaisse dans son champ visuel intact sain, le temps de r\u00e9action motrice pour r\u00e9pondre \u00e0 la cible saine est consid\u00e9rablement abr\u00e9g\u00e9 lorsque l’amorce invisible et la cible sont congruentes. La cible invisible a donc \u00e9t\u00e9 d\u00e9cod\u00e9e, son vecteur directionnel a \u00e9t\u00e9 extrait et int\u00e9gr\u00e9 dans le r\u00e9seau de pr\u00e9paration motrice, tout cela en de\u00e7\u00e0 de la conscience subjective du sujet.<\/p>\n
3. Vue d’ensemble de l’agnosie visuelle<\/h2>\n3.1 D\u00e9finition nosographique et crit\u00e8res d’exclusion<\/h3>\n
L’agnosie visuelle repr\u00e9sente l’une des affections les plus d\u00e9concertantes de la neuropsychologie humaine. Elle se caract\u00e9rise par la faillite \u00e9lective de la reconnaissance des objets, des personnes ou des symboles pr\u00e9sent\u00e9s par voie visuelle, chez un patient dont l’appareil r\u00e9cepteur oculaire, les voies optiques et le cortex visuel primaire sont parfaitement int\u00e8gres ou, du moins, ne pr\u00e9sentent pas de d\u00e9ficit suffisant pour expliquer le trouble. Le patient agnosique ne souffre pas d’une d\u00e9t\u00e9rioration intellectuelle globale qui alt\u00e9rerait sa compr\u00e9hension du monde ; il n’est pas d\u00e9ment, ne souffre pas d’un \u00e9tat confusionnel aigu et conserve intacte la structure syntaxique et lexicale de son langage dans le cadre des t\u00e2ches d’expression verbale courante.<\/p>\n
L’\u00e9l\u00e9ment s\u00e9miologique fondamental qui verrouille le diagnostic d’agnosie visuelle r\u00e9side dans le crit\u00e8re de sp\u00e9cificit\u00e9 modale. D\u00e8s lors que l’objet que le patient est incapable d’identifier visuellement est d\u00e9pos\u00e9 dans sa main, lui permettant une palpation st\u00e9r\u00e9ognosique active, ou d\u00e8s lors que l’objet \u00e9met un son caract\u00e9ristique (comme le tic-tac d’un r\u00e9veil ou le tintement d’un trousseau de cl\u00e9s), ou encore si une odeur typique s’en d\u00e9gage, le patient l’identifie instantan\u00e9ment sans la moindre h\u00e9sitation et en explicite l’usage avec une parfaite fluidit\u00e9 conceptuelle. Ce ph\u00e9nom\u00e8ne prouve formellement que le stock mn\u00e9sique des repr\u00e9sentations s\u00e9mantiques de l’objet \u2014 c’est-\u00e0-dire le concept abstrait de l’objet, sa fonction, son nom et ses attributs \u2014 demeure parfaitement conserv\u00e9 au sein des r\u00e9seaux c\u00e9r\u00e9braux du sujet. Le d\u00e9ficit ne r\u00e9side pas dans la perte de la connaissance du monde, mais dans la rupture sp\u00e9cifique de la voie d’acc\u00e8s visuelle \u00e0 ce stock de connaissances.<\/p>\n
Sur le plan du diagnostic diff\u00e9rentiel, le clinicien doit imp\u00e9rativement \u00e9carter d’autres tableaux neurologiques susceptibles de mimer une agnosie. Une aphasie optique, par exemple, partage avec l’agnosie associative l’incapacit\u00e9 de nommer un objet vu, mais elle s’en distingue par le fait que le patient avec aphasie optique peut mimer l’utilisation de l’objet avec exactitude \u00e0 l’aide de ses mains ou le classer par cat\u00e9gories fonctionnelles, attestant que la reconnaissance s\u00e9mantique est accomplie et que seul le couplage entre la s\u00e9mantique et l’\u00e9tiquette lexicale dans l’h\u00e9misph\u00e8re gauche est interrompu. De m\u00eame, les atteintes de la m\u00e9moire s\u00e9mantique globale (telles qu’on les observe dans la d\u00e9mence s\u00e9mantique) d\u00e9truisent le concept m\u00eame de l’objet dans toutes les modalit\u00e9s sensorielles : le patient ne reconna\u00eetra l’objet ni par la vue, ni par le toucher, ni par l’ou\u00efe, et sera incapable d’en expliquer l’usage, ce qui tranche avec la pr\u00e9servation multimodale stricte propre \u00e0 l’agnosie visuelle.<\/p>\n
3.2 Taxonomie fonctionnelle : Agnosie aperceptive vs Agnosie associative<\/h3>\n
L’architecture th\u00e9orique de l’agnosie visuelle est articul\u00e9e autour de la scission classique \u00e9tablie par Heinrich Lissauer en 1890, confirm\u00e9e et raffin\u00e9e par les travaux modernes d’Elizabeth Warrington, de Glyn Humphreys et Jane Riddoch. Cette classification dichotomise les agnosies en deux grandes familles fonctionnelles : l’agnosie aperceptive et l’agnosie associative.<\/p>\n
L’agnosie visuelle aperceptive<\/em> proc\u00e8de d’une anomalie survenant au stade pr\u00e9coce de l’int\u00e9gration perceptive de la forme. Chez ces patients, les caract\u00e9ristiques physiques \u00e9l\u00e9mentaires (luminance, couleur, contraste) sont bien enregistr\u00e9es par le cortex occipital primaire, mais le cerveau \u00e9choue \u00e0 lier ces fragments sensoriels en un ensemble coh\u00e9rent, structur\u00e9 et invariant, selon les lois de la psychologie de la Gestalt. Le patient aperceptif est incapable d’extraire la forme globale (*percept*) de l’objet. Cliniquement, cette d\u00e9ficience est imm\u00e9diatement mise en \u00e9vidence par des \u00e9preuves de copie graphique : confront\u00e9 \u00e0 un dessin au trait simple repr\u00e9sentant une maison, un cercle ou un animal, le patient est incapable de le copier, produisant des traits incoh\u00e9rents et d\u00e9sorganis\u00e9s. De m\u00eame, il \u00e9choue \u00e0 apparier des figures g\u00e9om\u00e9triques identiques si celles-ci diff\u00e8rent par la taille, la texture ou l’orientation dans l’espace (\u00e9chec aux tests de discrimination des formes d’Efron).<\/p>\nLa neuropsychologie moderne a fragment\u00e9 cette agnosie aperceptive en plusieurs sous-types hi\u00e9rarchis\u00e9s :<\/p>\n
\n- L’agnosie de la forme :<\/strong> incapacit\u00e9 drastique \u00e0 discriminer des formes \u00e9l\u00e9mentaires g\u00e9om\u00e9triques r\u00e9guli\u00e8res (carr\u00e9 contre triangle).<\/li>\n
- L’agnosie int\u00e9grative :<\/strong> le patient per\u00e7oit les composantes et d\u00e9tails individuels d’un objet mais s’av\u00e8re incapable de les fusionner en une unit\u00e9 structur\u00e9e ; il reproduit un dessin trait par trait de mani\u00e8re laborieuse et s\u00e9quentielle, sans en saisir la silhouette globale.<\/li>\n
- L’agnosie transformationnelle :<\/strong> le sujet reconna\u00eet un objet vu sous son angle prototypique ou conventionnel, mais \u00e9choue si l’objet est pr\u00e9sent\u00e9 sous un angle de vue inhabituel, tronqu\u00e9 ou projet\u00e9 sous forme d’ombres chinoises, par incapacit\u00e9 \u00e0 appliquer une rotation mentale pour faire correspondre le percept \u00e0 un mod\u00e8le canonique 3D.<\/li>\n
- La simultanagnosie :<\/strong> incapacit\u00e9 d’appr\u00e9hender plus d’un objet ou d\u00e9tail \u00e0 la fois au sein d’une sc\u00e8ne visuelle complexe, classiquement scind\u00e9e en forme dorsale (dans le cadre du syndrome de Balint) et ventrale.<\/li>\n<\/ul>\n
L’agnosie visuelle associative<\/em>, en revanche, se situe \u00e0 un niveau sup\u00e9rieur de la hi\u00e9rarchie du traitement cognitif. Chez le patient associatif, les processus aperceptifs sont miraculeusement pr\u00e9serv\u00e9s : le syst\u00e8me visuel extrait parfaitement la structure g\u00e9om\u00e9trique de l’objet, en distingue la silhouette globale et les d\u00e9tails internes, et l’isole du fond. Le patient en fournit la preuve tangible en r\u00e9alisant des copies de dessins complexes d’une fid\u00e9lit\u00e9 graphique remarquable, parfois presque servile et m\u00e9ticuleuse. Pourtant, une fois sa copie achev\u00e9e, le patient contemple son propre dessin sans la moindre lueur d’entendement : il ne sait absolument pas ce qu’il vient de reproduire. L’atteinte se situe au niveau de la jonction entre le percept structural correctement \u00e9labor\u00e9 et le r\u00e9seau s\u00e9mantique qui lui conf\u00e8re son sens. Les repr\u00e9sentations structurales stock\u00e9es en m\u00e9moire visuelle \u00e0 long terme ne peuvent plus \u00eatre activ\u00e9es ou connect\u00e9es aux concepts correspondants.<\/p>\nParmi les formes s\u00e9lectives et mat\u00e9riellement sp\u00e9cifiques d’agnosies visuelles, la clinique r\u00e9pertorie :<\/p>\n
\n- La prosopagnosie :<\/strong> incapacit\u00e9 sp\u00e9cifique \u00e0 reconna\u00eetre les visages familiers, les proches ou son propre reflet dans un miroir, tout en maintenant la reconnaissance des objets inanim\u00e9s.<\/li>\n
- L’achromatopsie centrale :<\/strong> perte de la perception des couleurs cons\u00e9cutive \u00e0 une atteinte corticale ventrale (aire V4\/gyrus lingual) et non \u00e0 une dysfonction r\u00e9tinienne, le monde apparaissant dans des nuances de gris.<\/li>\n
- L’alexie pure (ou alexie sans agraphie) :<\/strong> incapacit\u00e9 sp\u00e9cifique \u00e0 lire les mots \u00e9crits par voie visuelle, alors que l’\u00e9criture spontan\u00e9e et sous dict\u00e9e est parfaitement pr\u00e9serv\u00e9e.<\/li>\n<\/ul>\n
3.3 Corr\u00e9lats neuroanatomiques : les atteintes de la voie ventrale<\/h3>\n
L’\u00e9tiologie l\u00e9sionnelle et les corr\u00e9lats neuroanatomiques de l’agnosie visuelle se concentrent quasi exclusivement sur les structures corticales et les faisceaux de substance blanche composant la voie visuelle ventrale, souvent d\u00e9nomm\u00e9e la \u00ab voie du Quoi \u00bb (*What pathway*). Contrairement \u00e0 la vision aveugle, o\u00f9 la l\u00e9sion si\u00e8ge au c\u0153ur m\u00eame du cortex stri\u00e9 (V1), les patients souffrant d’agnosie visuelle pr\u00e9sentent tr\u00e8s fr\u00e9quemment un cortex stri\u00e9 intact \u2014 ou partiellement \u00e9pargn\u00e9 \u2014, ce qui explique la pr\u00e9servation de leur champ visuel central et de leurs aptitudes sensorielles \u00e9l\u00e9mentaires.<\/p>\n
Les atteintes responsables des agnosies aperceptives sont typiquement plus \u00e9tendues et bilat\u00e9rales, impliquant les cortex occipitaux associatifs lat\u00e9raux et la jonction occipito-temporale. Une isch\u00e9mie hypoxique c\u00e9r\u00e9brale diffuse cons\u00e9cutive \u00e0 un arr\u00eat cardiorespiratoire r\u00e9anim\u00e9 ou une intoxication au monoxyde de carbone constitue l’\u00e9tiologie paradigmatique de l’agnosie aperceptive s\u00e9v\u00e8re, entra\u00eenant une destruction n\u00e9crotique laminaire des aires visuelles p\u00e9ristri\u00e9es (aires 18 et 19 de Brodmann) tout en laissant parfois des \u00eelots de cortex stri\u00e9 fonctionnels. Le patient H.J.A., minutieusement document\u00e9 par Humphreys et Riddoch, illustrait cette anatomopathologie cons\u00e9cutive \u00e0 un infarctus bilat\u00e9ral occipito-temporal cons\u00e9cutif \u00e0 une chirurgie cardiaque.<\/p>\n
Dans l’agnosie associative et ses formes cat\u00e9gorielles, la topographie l\u00e9sionnelle se d\u00e9place vers l’avant le long de la convexit\u00e9 ventrale du lobe temporal inf\u00e9rieur. Les structures critiques incluent le gyrus lingual, le gyrus fusiforme (en particulier la r\u00e9gion lat\u00e9rale fusiforme droite, h\u00e9bergeant l’aire des visages fusiformes ou FFA, dont l’atteinte bilat\u00e9rale ou unilat\u00e9rale droite d\u00e9clenche la prosopagnosie), et le gyrus parahippocampique (associ\u00e9 \u00e0 la reconnaissance des sc\u00e8nes et lieux topographiques, l’aire PPA). L’alt\u00e9ration du faisceau longitudinal inf\u00e9rieur (FLI), grand tractus d’association reliant les p\u00f4les occipitaux aux r\u00e9servoirs s\u00e9mantiques temporaux ant\u00e9rieurs, joue un r\u00f4le d\u00e9terminant de d\u00e9connexion cortico-corticale dans l’\u00e9mergence des tableaux associatifs.<\/p>\n
Sur le versant \u00e9tiologique, les accidents vasculaires c\u00e9r\u00e9braux isch\u00e9miques dans le territoire des art\u00e8res c\u00e9r\u00e9brales post\u00e9rieures (ACP) bilat\u00e9rales repr\u00e9sentent la cause la plus fr\u00e9quente. Viennent ensuite les enc\u00e9phalites herp\u00e9tiques n\u00e9crosantes \u2014 qui montrent un tropisme \u00e9lectif pour les lobes temporaux m\u00e9siaux et inf\u00e9rieurs \u2014, les traumatismes cr\u00e2nio-c\u00e9r\u00e9braux s\u00e9v\u00e8res avec contusion occipito-temporale par contrecoup, et certaines pathologies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives focales, au premier rang desquelles l’atrophie corticale post\u00e9rieure (syndrome de Benson), variante visuelle de la maladie d’Alzheimer qui \u00e9rode insidieusement les r\u00e9seaux occipito-temporo-pari\u00e9taux.<\/p>\n
3.4 Manifestations comportementales et strat\u00e9gies de compensation<\/h3>\n
Vivre avec une agnosie visuelle impose une refonte compl\u00e8te des modes d’interaction avec le monde environnant. Dans leur quotidien, ces patients manifestent des comportements d’h\u00e9sitation et de perplexit\u00e9 d\u00e8s qu’ils doivent saisir un objet sans indice auditif pr\u00e9alable. Confront\u00e9 \u00e0 une fourchette pos\u00e9e sur une nappe, un sujet atteint d’agnosie aperceptive pourra la d\u00e9crire comme un ensemble de lignes argent\u00e9es brillantes parall\u00e8les sans savoir s’il s’agit d’un instrument, d’un peigne ou d’une arme ; il tendra la main prudemment, touchera le m\u00e9tal froid, sentira les pointes et s’exclamera instantan\u00e9ment : \u00ab Ah, c’est une fourchette pour le repas ! \u00bb.<\/p>\n
Pour contourner ce handicap sensoriel massif, les patients agnosiques d\u00e9veloppent une panoplie sophistiqu\u00e9e de strat\u00e9gies d’inf\u00e9rence logique et de d\u00e9duction analytique bas\u00e9es sur des indices fragmentaires. Ils apprennent \u00e0 s’appuyer sur la couleur : si l’objet est rouge et cylindrique, il peut s’agir d’un extincteur ; si l’objet est jaune et allong\u00e9, ils inf\u00e8rent qu’il s’agit probablement d’une banane. Ils scrutent \u00e9galement le contexte situationnel : un objet situ\u00e9 dans une cuisine sur l’\u00e9vier a plus de chances d’\u00eatre une \u00e9ponge qu’une brosse \u00e0 v\u00eatements. Cette d\u00e9marche hyper-analytique transforme le moindre acte perceptif \u2014 qui est imm\u00e9diat, fluide et automatique chez le sujet sain \u2014 en une \u00e9preuve de raisonnement d\u00e9ductif \u00e9puisante.<\/p>\n
Dans le domaine de la prosopagnosie, les strat\u00e9gies compensatoires sont encore plus frappantes. Ne pouvant identifier leurs enfants ou leur conjoint par les traits de leur visage, les patients apprennent \u00e0 rep\u00e9rer des d\u00e9tails extrins\u00e8ques singuliers : la d\u00e9marche, la silhouette g\u00e9n\u00e9rale, une coupe de cheveux inhabituelle, une paire de lunettes, une cicatrice, une bague ou, de mani\u00e8re pr\u00e9pond\u00e9rante, le timbre de la voix d\u00e8s que la personne prend la parole. Les comportements d’\u00e9vitement social sont fr\u00e9quents, la crainte de croiser une connaissance sans la saluer engendrant une anxi\u00e9t\u00e9 majeure. Ces ajustements comportementaux d\u00e9montrent la remarquable plasticit\u00e9 fonctionnelle de l’individu qui mobilise l’ensemble de ses fonctions cognitives pr\u00e9serv\u00e9es (raisonnement logique, m\u00e9moire s\u00e9mantique, \u00e9coute attentive) pour pallier l’effondrement de la reconnaissance visuelle automatis\u00e9e.<\/p>\n
4. Diff\u00e9rences cl\u00e9s entre vision aveugle et agnosie visuelle<\/h2>\n4.1 Statut de la conscience ph\u00e9nom\u00e9nale et exp\u00e9rience subjective<\/h3>\n
La distinction la plus radicale et la plus profonde s\u00e9parant la vision aveugle de l’agnosie visuelle r\u00e9side dans le statut de l’exp\u00e9rience ph\u00e9nom\u00e9nale subjective \u2014 ce que les philosophes de l’esprit d\u00e9signent sous le terme de qualia<\/em>. Dans la vision aveugle, il y a abolition totale de la conscience ph\u00e9nom\u00e9nale dans l’espace affect\u00e9. Le patient ne \u00ab voit \u00bb rien ; il n’y a pour lui aucune sc\u00e8ne visuelle, aucun champ \u00e9clair\u00e9, aucune couleur, aucun objet perceptif subjectif. La stimulation sensorielle est trait\u00e9e \u00e0 son insu par des circuits sous-corticaux et des r\u00e9seaux corticaux secondaires en court-circuit, aboutissant \u00e0 une performance motrice ou \u00e0 un choix comportemental d\u00e9connect\u00e9 de tout sentiment d’agentivit\u00e9 consciente. Le sujet vit ses r\u00e9ponses comme des coups de d\u00e9s arbitraires et est perp\u00e9tuellement incr\u00e9dule face \u00e0 son propre succ\u00e8s statistique.<\/p>\nDans l’agnosie visuelle, la dynamique ph\u00e9nom\u00e9nologique s’inverse point par point. Le patient agnosique jouit d’une conscience visuelle pleine, enti\u00e8re, lumineuse et color\u00e9e de la sc\u00e8ne. Lorsqu’on lui pr\u00e9sente un violon, il a l’exp\u00e9rience subjective incontestable de voir un objet fait de bois verni, avec des courbes sp\u00e9cifiques, des cordes tendues et un manche sombre. Il ne nie absolument pas voir l’objet ; il est en mesure d’exprimer son irritation ou son angoisse face \u00e0 l’impossibilit\u00e9 d’associer cette image claire \u00e0 une signification, \u00e0 une m\u00e9moire ou \u00e0 un nom. Il existe chez lui une perception sans compr\u00e9hension s\u00e9mantique, alors que la vision aveugle incarne une capacit\u00e9 sans perception.<\/p>\n
Cette divergence ph\u00e9nom\u00e9nologique engendre des attitudes cliniques oppos\u00e9es. Le patient en vision aveugle s’installe dans un d\u00e9ni de vision dans son scotome et doit \u00eatre constamment stimul\u00e9 et contraint par des protocoles rigides de choix forc\u00e9 pour r\u00e9v\u00e9ler ses aptitudes implicites. Le patient agnosique, quant \u00e0 lui, explore activement le stimulus du regard, en d\u00e9taille les attributs superficiels avec loquacit\u00e9, mais sombre dans une frustration cognitive intense devant l’ab\u00eeme qui s\u00e9pare son exp\u00e9rience visuelle vivante de son incapacit\u00e9 \u00e0 savoir ce qu’elle repr\u00e9sente.<\/p>\n
4.2 Topographie des l\u00e9sions neurologiques<\/h3>\n
Sur le plan neuroanatomique, la double dissociation entre ces deux affections repose sur une topographie l\u00e9sionnelle tranch\u00e9e au sein du syst\u00e8me visuel central. La vision aveugle est caus\u00e9e par une l\u00e9sion focale ou diffuse affectant au premier chef le cortex visuel primaire (aire V1, aire 17 de Brodmann), d\u00e9truisant la porte d’entr\u00e9e stri\u00e9e obligatoire des informations visuelles fines vers les r\u00e9seaux corticaux sup\u00e9rieurs. Cette l\u00e9sion \u00e9pargne cependant l’int\u00e9grit\u00e9 anatomique et fonctionnelle des relais sous-corticaux primitifs, notamment le colliculus sup\u00e9rieur, le corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral dans ses couches non stri\u00e9es, le noyau pulvinar, ainsi que les voies de projection extra-stri\u00e9es reliant directement ces stations aux cortex pari\u00e9taux et temporaux sp\u00e9cialis\u00e9s (V5\/MT, cortex pari\u00e9tal post\u00e9rieur).<\/p>\n
\u00c0 l’oppos\u00e9, l’agnosie visuelle exige comme pr\u00e9requis la conservation au moins partielle de cette aire V1 et de ses aff\u00e9rences g\u00e9nicul\u00e9es primitives, pr\u00e9servant ainsi la r\u00e9ceptivit\u00e9 \u00e9l\u00e9mentaire du champ visuel central. La l\u00e9sion neurologique se situe en aval de V1, affectant de mani\u00e8re s\u00e9lective les aires visuelles secondaires et associatives de haut niveau, le long de la voie ventrale occipito-temporale. Que l’atteinte d\u00e9truise les aires V2, V4 et le cortex temporal inf\u00e9rieur (BA 20, 21, 37) comme dans les agnosies aperceptives \u00e9tendues, ou qu’elle sectionne les fibres associatives de substance blanche du faisceau longitudinal inf\u00e9rieur reliant le cortex visuel au p\u00f4le temporal s\u00e9mantique comme dans l’agnosie associative, elle pr\u00e9serve l’int\u00e9grit\u00e9 de la r\u00e9tinophototopie primaire. Il s’agit d’une d\u00e9sorganisation des r\u00e9seaux s\u00e9mantiques ou structuraux de haut niveau, et non d’une d\u00e9aff\u00e9rentation sensorielle primaire.<\/p>\n
4.3 Comportement visuo-moteur et guidage de l’action<\/h3>\n
L’\u00e9tude du guidage moteur de l’action a constitu\u00e9 le socle exp\u00e9rimental sur lequel Goodale et Milner ont b\u00e2ti leur c\u00e9l\u00e8bre mod\u00e8le de la dissociation entre la \u00ab vision pour l’action \u00bb (d\u00e9volue \u00e0 la voie dorsale pari\u00e9tale) et la \u00ab vision pour la perception \u00bb (d\u00e9volue \u00e0 la voie ventrale temporale). Les deux affections sous examen illustrent cette dissociation fonctionnelle de mani\u00e8re magistrale.<\/p>\n
Chez les patients en vision aveugle, les capacit\u00e9s motrices r\u00e9siduelles sont principalement orient\u00e9es vers la localisation brute : pointage digital vers un flash lumineux, rotation saccadique de la t\u00eate et des yeux. Ce comportement moteur est d\u00e9clench\u00e9 par la voie r\u00e9tino-tecto-pari\u00e9tale. L’action est ici non seulement ex\u00e9cut\u00e9e sans conscience du stimulus qui la commande, mais elle reste souvent confin\u00e9e \u00e0 des mouvements d’orientation spatiale imm\u00e9diate, sans appr\u00e9hension v\u00e9ritable des caract\u00e9ristiques g\u00e9om\u00e9triques intrins\u00e8ques de l’objet, bien que des modulations inconscientes de posture de la main aient \u00e9t\u00e9 d\u00e9crites chez certains sujets rares dans des cadres tr\u00e8s formalis\u00e9s.<\/p>\n
Le tableau prend une dimension paradigmatique chez certains patients agnosiques, au premier rang desquels figure le cas historique universellement cit\u00e9 de la patiente D.F., \u00e9tudi\u00e9e pendant plusieurs d\u00e9cennies par Goodale et Milner. Victime d’une intoxication au monoxyde de carbone ayant provoqu\u00e9 des l\u00e9sions anoxiques bilat\u00e9rales massives du cortex occipito-temporal ventral tout en \u00e9pargnant V1 et la voie dorsale pari\u00e9tale, D.F. pr\u00e9sentait une agnosie visuelle de la forme gravissime. Si l’on pr\u00e9sentait \u00e0 D.F. une fente orient\u00e9e selon divers angles (verticale, horizontale, oblique) et qu’on lui demandait d’indiquer verbalement l’orientation de cette fente, ou de tourner un disque t\u00e9moin tenu en main pour copier cette inclinaison, elle \u00e9chouait de fa\u00e7on spectaculaire, ses r\u00e9ponses se dispersant au hasard : elle n’avait aucune perception consciente de l’orientation de la fente. En revanche, d\u00e8s que l’exp\u00e9rimentateur lui demandait de saisir une carte postale et de la poster dans la fente d’un mouvement fluide et spontan\u00e9, D.F. orientait sa main et son poignet avec une cin\u00e9matique et une pr\u00e9cision angulaire absolument parfaites d\u00e8s l’initiation du geste, glissant la carte dans la fente sans aucune h\u00e9sitation ni t\u00e2tonnement.<\/p>\n
Ce r\u00e9sultat historique a d\u00e9montr\u00e9 de mani\u00e8re irr\u00e9futable que la voie dorsale calcule en temps r\u00e9el les propri\u00e9t\u00e9s m\u00e9triques et g\u00e9om\u00e9triques spatiales indispensables au contr\u00f4le moteur de l’action (*vision-for-action*), sans n\u00e9cessiter la construction d’un percept conscient de forme, t\u00e2che qui incombe \u00e0 la voie ventrale alt\u00e9r\u00e9e chez D.F. L’agnosie visuelle dissocie la reconnaissance de l’action motrice calibr\u00e9e, alors que la vision aveugle dissocie l’action motrice r\u00e9flexe inconsciente de toute forme de vision ph\u00e9nom\u00e9nale.<\/p>\n
4.4 Acc\u00e8s s\u00e9mantique et identification multimodale<\/h3>\n
L’acc\u00e8s aux repr\u00e9sentations s\u00e9mantiques constitue une ligne de d\u00e9marcation absolue entre les deux pathologies. Dans la vision aveugle, l’acc\u00e8s s\u00e9mantique par le biais du stimulus projet\u00e9 dans le scotome est inexistant \u00e0 l’\u00e9tat conscient, et demeure extr\u00eamement pauvre m\u00eame au niveau implicite. Le stimulus visuel r\u00e9siduel ne permet pas d’\u00e9voquer l’id\u00e9e, la fonction ou l’identit\u00e9 de l’objet, si ce n’est dans le cadre restreint de la vision aveugle affective o\u00f9 des valences \u00e9motionnelles basiques (danger, menace, s\u00e9curit\u00e9) sont extraites par l’amygdale. En dehors de cette dimension \u00e9motionnelle brute, un stimulus visuel tombant dans le champ aveugle ne r\u00e9veille aucun r\u00e9seau conceptuel complexe : il ne d\u00e9clenche pas la reconnaissance d’un artefact, d’un outil ou d’une signification culturelle.<\/p>\n
\u00c0 l’inverse, dans l’agnosie visuelle, le syst\u00e8me s\u00e9mantique est intact dans toute sa pl\u00e9nitude structurelle. La rupture est strictement une d\u00e9connexion modale : les voies visuelles ventrales ne parviennent plus \u00e0 irriguer le syst\u00e8me conceptuel unifi\u00e9. La d\u00e9monstration en est imm\u00e9diate et infaillible d\u00e8s lors que le clinicien sollicite une modalit\u00e9 sensorielle alternative. Placez un trousseau de cl\u00e9s dans la main du patient agnosique, laissez-le manipuler le m\u00e9tal, et il le d\u00e9crira avec verve, pr\u00e9cisera qu’il sert \u00e0 ouvrir une serrure et pourra m\u00eame identifier la cl\u00e9 de son propre domicile. Faites tinter les cl\u00e9s \u00e0 proximit\u00e9 de son oreille, et l’identification s\u00e9mantique par la voie auditive sera instantan\u00e9e. L’acc\u00e8s au r\u00e9seau s\u00e9mantique ne d\u00e9pend donc nullement d’une reconstruction visuelle pr\u00e9alable ; il est accessible par de multiples canaux r\u00e9cepteurs, soulignant la nature amodale ou multimodale des concepts mn\u00e9siques stock\u00e9s dans le cortex c\u00e9r\u00e9bral.<\/p>\n
Le tableau ci-dessous synth\u00e9tise de mani\u00e8re exhaustive le face-\u00e0-face structurel, fonctionnel et cognitif caract\u00e9risant la vision aveugle en opposition \u00e0 l’agnosie visuelle :<\/p>\n
\n\n\n| Dimension clinique et cognitive<\/th>\n | Vision aveugle (Blindsight)<\/th>\n | Agnosie visuelle (Visual Agnosia)<\/th>\n<\/tr>\n<\/thead>\n |
\n\nExp\u00e9rience ph\u00e9nom\u00e9nale consciente (Qualia)<\/strong><\/td>\n| Absente (scotome ou h\u00e9mianopsie compl\u00e8te). Le sujet se per\u00e7oit totalement aveugle dans la zone alt\u00e9r\u00e9e.<\/td>\n | Pr\u00e9sente et vive. Le sujet voit les contrastes et les formes, mais ne comprend pas ce qu’il regarde.<\/td>\n<\/tr>\n | \nSi\u00e8ge l\u00e9sionnel primaire<\/strong><\/td>\n| Cortex visuel primaire stri\u00e9 (aire V1 \/ BA 17 \/ berges de la scissure calcarine).<\/td>\n | Voie ventrale occipito-temporale secondaire et associative (V2, V4, gyrus fusiforme, IT, FLI). V1 pr\u00e9serv\u00e9e.<\/td>\n<\/tr>\n | \nVoies anatomiques sous-tendant la r\u00e9ponse<\/strong><\/td>\n| Voie sous-corticale r\u00e9tino-tecto-pulvinaire et projections directes r\u00e9siduelles CGL-extrastri\u00e9es.<\/td>\n | Voie dorsale pari\u00e9tale pr\u00e9serv\u00e9e pour l’action motrice ; V1 fonctionnelle ; voie ventrale compromise.<\/td>\n<\/tr>\n | \nComportement en choix forc\u00e9<\/strong><\/td>\n| Succ\u00e8s statistique remarquable en d\u00e9tection spatiale, orientation et mouvement, v\u00e9cu comme un \u00ab coup de chance \u00bb.<\/td>\n | Non pertinent sous cette forme : le sujet d\u00e9crit consciemment ce qu’il voit mais \u00e9choue \u00e0 le cat\u00e9goriser.<\/td>\n<\/tr>\n | \nGuidage visuomoteur de la main (pr\u00e9hension\/orientation)<\/strong><\/td>\n| Localisation spatiale brute et pointage inconscient possibles. Ajustement fin de pr\u00e9hension g\u00e9n\u00e9ralement absent.<\/td>\n | Calibrage de pr\u00e9hension et orientation dynamique de l’action pr\u00e9serv\u00e9s de mani\u00e8re spectaculaire (cas D.F.).<\/td>\n<\/tr>\n | \nAcc\u00e8s s\u00e9mantique par d’autres modalit\u00e9s (tactile, auditive)<\/strong><\/td>\n| Sans objet : le patient n’identifie pas le stimulus visuel, mais ses autres sens sont normaux.<\/td>\n | Parfaitement pr\u00e9serv\u00e9 : identification instantan\u00e9e de l’objet d\u00e8s qu’il est palp\u00e9, entendu ou senti.<\/td>\n<\/tr>\n | \n\u00c9preuve de copie de dessin<\/strong><\/td>\n| Impossible dans le scotome, car le stimulus n’est pas per\u00e7u consciemment pour guider un trac\u00e9 graphique.<\/td>\n | Impossible dans la forme aperceptive ; remarquablement pr\u00e9cise et fid\u00e8le dans la forme associative.<\/td>\n<\/tr>\n | \nStatut s\u00e9miologique de l’erreur<\/strong><\/td>\n| Refus initial de r\u00e9pondre, d\u00e9claration r\u00e9p\u00e9t\u00e9e : \u00ab Je ne vois rien, je r\u00e9ponds au hasard \u00bb.<\/td>\n | Tentatives inf\u00e9rentielles verbales bas\u00e9es sur des d\u00e9tails morphologiques isol\u00e9s (\u00ab C’est long et jaune, une banane ? \u00bb).<\/td>\n<\/tr>\n | \nTraitement \u00e9motionnel des visages<\/strong><\/td>\n| Pr\u00e9servation de la d\u00e9tection de valence \u00e9motionnelle sans identification du visage (vision aveugle affective).<\/td>\n | Atteinte s\u00e9lective possible de la reconnaissance des visages (prosopagnosie) avec acc\u00e8s \u00e9motionnel variable.<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n5. Similitudes, convergences et dissociations cognitives<\/h2>\n5.1 Int\u00e9grit\u00e9 des r\u00e9cepteurs p\u00e9riph\u00e9riques<\/h3>\nEn d\u00e9pit de leurs disparit\u00e9s ph\u00e9notypiques consid\u00e9rables, la vision aveugle et l’agnosie visuelle partagent un point de d\u00e9part biologique indispensable : la normalit\u00e9 structurelle et fonctionnelle des r\u00e9cepteurs sensoriels p\u00e9riph\u00e9riques. Dans l’une comme dans l’autre de ces pathologies, le globe oculaire ne pr\u00e9sente aucune alt\u00e9ration fonctionnelle majeure expliquant le trouble. Les milieux transparents de l’\u0153il (corn\u00e9e, humeur aqueuse, cristallin, corps vitr\u00e9) assurent une r\u00e9fraction ad\u00e9quate, la r\u00e9tine conserve sa mosa\u00efque de photor\u00e9cepteurs (c\u00f4nes et b\u00e2tonnets) op\u00e9rationnelle, et le contingent des cellules ganglionnaires transmet fid\u00e8lement les influx bio\u00e9lectriques le long des fibres my\u00e9linis\u00e9es du nerf optique et du chiasma.<\/p>\n Cette int\u00e9grit\u00e9 p\u00e9riph\u00e9rique se traduit cliniquement et \u00e9lectrophysiologiquement par des r\u00e9sultats normaux aux examens ophtalmologiques conventionnels. Le fond d’\u0153il ne montre aucune d\u00e9g\u00e9n\u00e9rescence maculaire ni atrophie papillaire primitive. Plus significatif encore, les enregistrements des potentiels \u00e9voqu\u00e9s visuels (PEV) par stimulation damier ou flashs lumineux r\u00e9v\u00e8lent une onde P100 normale en amplitude et en latence au niveau du tractus optique ant\u00e9rieur, attestant que la transduction photochimique r\u00e9tinienne et la propagation saltatoire vers le dienc\u00e9phale s’effectuent sans encombre. L’origine des manifestations cliniques est donc strictement centrale, enc\u00e9phalique et corticale.<\/p>\n Cette convergence biologique pr\u00e9liminaire est fondamentale sur le plan conceptuel : elle garantit que les dissociations observ\u00e9es ne r\u00e9sultent pas d’un appauvrissement du signal lumineux capt\u00e9 par l’organisme, mais d’une m\u00e9tamorphose pathologique de la mani\u00e8re dont ce signal est dispatch\u00e9, reconstruit, int\u00e9gr\u00e9 ou interpr\u00e9t\u00e9 au sein des architectures neuronales centrales de l’enc\u00e9phale.<\/p>\n 5.2 Mod\u00e8le des deux voies visuelles de Milner et Goodale<\/h3>\nLe mod\u00e8le canonique propos\u00e9 en 1992 par les neuropsychologues Melvyn Goodale et Anthony Milner constitue sans conteste la grille de lecture th\u00e9orique la plus puissante pour articuler de mani\u00e8re unifi\u00e9e la vision aveugle et l’agnosie visuelle. S’inspirant des travaux pionniers de Leslie Ungerleider et Mortimer Mishkin \u2014 qui avaient initialement propos\u00e9 en 1982 une dichotomie entre une voie ventrale du \u00ab Quoi \u00bb (*What*) et une voie dorsale du \u00ab O\u00f9 \u00bb (*Where*) \u2014, Goodale et Milner ont r\u00e9interpr\u00e9t\u00e9 cette architecture en termes de finalit\u00e9s fonctionnelles : la voie ventrale pour la perception<\/em> (*vision-for-perception*) oppos\u00e9e \u00e0 la voie dorsale pour l’action<\/em> (*vision-for-action*).<\/p>\nLa voie ventrale s’\u00e9tire depuis l’aire V1, traverse V2 et V4, et converge vers le cortex temporal inf\u00e9rieur. Sa mission computationnelle est d’\u00e9laborer une repr\u00e9sentation mentale de l’objet ind\u00e9pendante du point de vue de l’observateur (codage spatial allocentrique), invariante aux transformations de perspective, d’\u00e9chelle et d’illumination. Cette repr\u00e9sentation stable et durable est destin\u00e9e \u00e0 \u00eatre confront\u00e9e aux magasins mn\u00e9siques s\u00e9mantiques afin de permettre la cat\u00e9gorisation, l’identification consciente et le langage. C’est pr\u00e9cis\u00e9ment cette machinerie computationnelle ventrale qui est mise hors service dans l’agnosie visuelle, alors qu’elle demeure potentiellement intacte mais priv\u00e9e de ses aff\u00e9rences primaires dans la vision aveugle.<\/p>\n La voie dorsale, \u00e0 l’inverse, part de V1 et s’\u00e9lance \u00e0 travers les aires MT\/V5 et les zones visuelles m\u00e9dianes pour innerver le cortex pari\u00e9tal post\u00e9rieur. Sa fonction n’est pas de contempler le monde ni de savoir ce que sont les objets, mais de guider en temps r\u00e9el les effecteurs moteurs du corps (yeux, bras, mains, doigts) en programmant des coordonn\u00e9es spatiales \u00e9gocentriques relatives \u00e0 la position de l’observateur. Ce syst\u00e8me op\u00e8re de fa\u00e7on \u00e9ph\u00e9m\u00e8re, ultra-rapide et tr\u00e8s largement inconsciente. Dans l’agnosie visuelle (comme chez la patiente D.F.), la voie dorsale op\u00e8re en toute autonomie : priv\u00e9e du secours de la voie ventrale pour identifier l’objet, elle parvient n\u00e9anmoins \u00e0 calibrer l’ouverture de la main ou l’orientation du poignet avec une infaillible pr\u00e9cision spatiale. Dans la vision aveugle, la voie dorsale est \u00e9galement mobilis\u00e9e, mais elle est aliment\u00e9e par une route alternative en court-circuit : la voie sous-corticale r\u00e9tino-tecto-pari\u00e9tale qui contourne le cortex stri\u00e9 d\u00e9truit.<\/p>\n Ainsi, la vision aveugle et l’agnosie visuelle se r\u00e9v\u00e8lent \u00eatre les deux faces cliniques d’une m\u00eame v\u00e9rit\u00e9 computationnelle : la machinerie sensorimotrice inconsciente de l’action (voie dorsale et relais tectaux) peut fonctionner de mani\u00e8re totalement autonome, lib\u00e9r\u00e9e de la tutelle de la reconnaissance visuelle consciente d\u00e9volue aux r\u00e9seaux de la voie ventrale.<\/p>\n 5.3 Impact th\u00e9orique sur l’architecture de l’esprit<\/h3>\nL’existence av\u00e9r\u00e9e et document\u00e9e de ces deux tableaux neuropsychologiques a exerc\u00e9 une influence sismique sur la philosophie de l’esprit et les sciences computationnelles de la cognition. En premier lieu, ils ont an\u00e9anti le mythe du \u00ab th\u00e9\u00e2tre cart\u00e9sien \u00bb \u2014 pour reprendre la c\u00e9l\u00e8bre formule du philosophe Daniel Dennett \u2014, cette illusion tenace selon laquelle il existerait dans le cerveau une sc\u00e8ne centrale unique o\u00f9 l’ensemble des informations sensorielles convergeraient pour \u00eatre pr\u00e9sent\u00e9es simultan\u00e9ment \u00e0 un \u00ab homoncule \u00bb conscient spectateur.<\/p>\n La vision aveugle et l’agnosie apportent la preuve mat\u00e9rielle que la perception n’est pas un flux indivisible et homog\u00e8ne, mais une n\u00e9buleuse de processus modulaires semi-ind\u00e9pendants, asynchrones et distribu\u00e9s. Il existe une multiplicit\u00e9 de traitements visuels parall\u00e8les : certains calculent la trajectoire cin\u00e9matique, d’autres la disposition spatiale par rapport au tronc corporel, d’autres la longueur d’onde chromatique, d’autres encore les invariants morphologiques ou la r\u00e9sonance \u00e9motionnelle. La conscience visuelle n’\u00e9merge pas automatiquement de la compl\u00e9tion d’un calcul neuronal p\u00e9riph\u00e9rique : elle constitue un r\u00e9gime computationnel particulier, tardif et hautement int\u00e9gratif, vraisemblablement li\u00e9 \u00e0 la synchronisation \u00e0 longue distance de d\u00e9charges neuronales oscillatoires (notamment dans la bande de fr\u00e9quence gamma) entre les cortex associatifs post\u00e9rieurs et les cortex pr\u00e9frontaux.<\/p>\n En intelligence artificielle et en vision par ordinateur, ces d\u00e9couvertes ont guid\u00e9 la conception d’architectures robotiques modulaires. Les concepteurs de syst\u00e8mes autonomes ont cess\u00e9 de vouloir contraindre un algorithme unique \u00e0 identifier chaque objet d’un environnement pour pouvoir d\u00e9placer un robot sans collision. S’inspirant de la dissociation mise en lumi\u00e8re par la vision aveugle et le mod\u00e8le de Milner et Goodale, les ing\u00e9nieurs implantent d\u00e9sormais des boucles de guidage r\u00e9actives directes bas\u00e9es sur des flux optiques rapides pour l’\u00e9vitement d’obstacles et la manipulation physique en temps r\u00e9el (l’\u00e9quivalent de la voie dorsale et du colliculus), fonctionnant parall\u00e8lement \u00e0 des r\u00e9seaux de neurones profonds convolutionnels plus lents d\u00e9di\u00e9s \u00e0 la reconnaissance s\u00e9mantique des formes et des cibles (l’\u00e9quivalent de la voie ventrale).<\/p>\n 6. D\u00e9marche clinique et diagnostic diff\u00e9rentiel<\/h2>\n6.1 Batteries de tests psychophysiques et neuropsychologiques<\/h3>\nL’\u00e9valuation neuropsychologique d’un patient suspect\u00e9 de pr\u00e9senter une vision aveugle ou une agnosie visuelle exige un arsenal m\u00e9thodologique standardis\u00e9, con\u00e7u pour isoler m\u00e9thodiquement chaque strate du traitement visuo-cognitif, de la r\u00e9ceptivit\u00e9 \u00e9l\u00e9mentaire \u00e0 la cat\u00e9gorisation s\u00e9mantique.<\/p>\n Pour explorer la vision aveugle, l’examen de r\u00e9f\u00e9rence initial demeure la p\u00e9rim\u00e9trie automatis\u00e9e statique et cin\u00e9tique de Humphrey ou de Goldman. Ces tests campim\u00e9triques permettent d’\u00e9tablir avec une r\u00e9solution spatiale millim\u00e9trique la carte de sensibilit\u00e9 fov\u00e9ale et p\u00e9riph\u00e9rique du champ visuel, tra\u00e7ant les contours d’une h\u00e9mianopsie homonyme lat\u00e9rale, d’une quadranopsie ou d’un scotome lacunaire absolu sans r\u00e9ponse consciente. C’est \u00e0 l’int\u00e9rieur m\u00eame de cette zone de c\u00e9cit\u00e9 campim\u00e9trique certifi\u00e9e que sont ensuite d\u00e9ploy\u00e9s les protocoles psychophysiques informatis\u00e9s de choix forc\u00e9. \u00c0 l’aide de stimulateurs optiques \u00e0 haute fr\u00e9quence et de syst\u00e8mes de poursuite oculaire asservis (*eye-trackers* garantissant que le sujet maintient sa fov\u00e9a riv\u00e9e sur un point de fixation central), des cibles lumineuses, des grilles de Gabor ou des figures g\u00e9om\u00e9triques sont projet\u00e9es pendant des dur\u00e9es inf\u00e9rieures au temps de latence d’une saccade (habituellement 150 ms). Les r\u00e9ponses motrices de pointage ou les choix temporels binaires sont enregistr\u00e9s puis soumis \u00e0 une analyse statistique rigoureuse s’appuyant sur les outils de la th\u00e9orie de la d\u00e9tection du signal (\u00e9valuation de la sensibilit\u00e9 $d’$<\/span> et du crit\u00e8re de d\u00e9cision $\\beta$<\/span>).<\/p>\nDans le domaine de l’agnosie visuelle, l’exploration clinique fait appel \u00e0 des batteries standardis\u00e9es valid\u00e9es au niveau international, au premier rang desquelles figure la c\u00e9l\u00e8bre batterie BORB (*Birmingham Object Recognition Battery*), mise au point par Riddoch et Humphreys. Cette batterie comporte une succession ordonn\u00e9e d’\u00e9preuves mesurant la gradation des op\u00e9rations perceptives :<\/p>\n \n- \u00c9preuves de discrimination perceptive pr\u00e9coce :<\/strong> appariement de longueurs de lignes, de tailles de cercles, d’orientations et de formes g\u00e9om\u00e9triques non signifiantes (figures d’Efron), permettant d’\u00e9liminer une agnosie de la forme basique.<\/li>\n
- \u00c9preuves de liaison perceptive et de s\u00e9gr\u00e9gation figure-fond :<\/strong> d\u00e9tection de figures ench\u00e2ss\u00e9es ou superpos\u00e9es, \u00e0 l’instar de la classique Figure de Poppelreuter. Dans cette \u00e9preuve, plusieurs silhouettes d’objets (une hache, une cruche, un ciseau, une pipe) sont entrelac\u00e9es les unes sur les autres ; le patient atteint d’agnosie int\u00e9grative est incapable de dissocier les contours individuels et s’\u00e9gare dans l’enchev\u00eatrement des lignes.<\/li>\n
- \u00c9preuves de constance de l’objet et d’acc\u00e8s aux repr\u00e9sentations structurales :<\/strong> t\u00e2che de d\u00e9cision d’objet (diff\u00e9rencier des dessins d’animaux ou d’objets r\u00e9els de chim\u00e8res chim\u00e9riques non existantes compos\u00e9es de morceaux d’objets diff\u00e9rents, testant l’int\u00e9grit\u00e9 du stock structural), et appariement sous des angles de vue inhabituels (test des vues non conventionnelles de Warrington).<\/li>\n
- \u00c9preuves s\u00e9mantiques et d’association fonctionnelle :<\/strong> appariement d’objets selon leur lien conceptuel plut\u00f4t que morphologique (par exemple, apparier une cl\u00e9 avec un cadenas plut\u00f4t qu’avec une tige de m\u00e9tal), \u00e9preuve reine qui discrimine de fa\u00e7on infaillible l’agnosie aperceptive (incapable d’analyser la forme pour juger) de l’agnosie associative (capable de copier les objets mais incapable de d\u00e9terminer lesquels fonctionnent ensemble).<\/li>\n<\/ul>\n
6.2 Apport de la neuro-imagerie structurelle et fonctionnelle<\/h3>\nL’imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique (IRM) enc\u00e9phalique \u00e0 haut champ (3 Tesla et au-del\u00e0) constitue l’examen neuroradiologique indispensable pour identifier les substrats anatomiques de ces syndromes. Les s\u00e9quences volumiques T1, associ\u00e9es au T2 FLAIR et \u00e0 la diffusion (DWI), permettent de circonscrire l’\u00e9tendue topographique exacte des l\u00e9sions isch\u00e9miques, h\u00e9morragiques ou anoxiques. Dans la vision aveugle, l’imagerie structurelle met en \u00e9vidence une destruction focale ou compl\u00e8te de la l\u00e8vre sup\u00e9rieure et\/ou inf\u00e9rieure de la scissure calcarine du lobe occipital (cortex stri\u00e9), souvent due \u00e0 une occlusion du tronc principal ou d’une branche calcarine de l’art\u00e8re c\u00e9r\u00e9brale post\u00e9rieure. L’int\u00e9grit\u00e9 morphologique du m\u00e9senc\u00e9phale dorsal (colliculus sup\u00e9rieur) et des noyaux thalamiques post\u00e9rieurs (pulvinar) y est constat\u00e9e.<\/p>\n Dans l’agnosie visuelle, l’IRM r\u00e9v\u00e8le des l\u00e9sions bilat\u00e9rales ou unilat\u00e9rales asym\u00e9triques si\u00e9geant le long de la bande corticale fusiforme et linguale inf\u00e9rieure, \u00e9pargnant l’aire calcarine primaire. L’apport de la tractographie par imagerie du tenseur de diffusion (DTI) s’av\u00e8re particuli\u00e8rement f\u00e9cond pour documenter les atteintes microstructurales des faisceaux de substance blanche. La reconstruction tridimensionnelle des tractus permet d’objectiver l’interruption s\u00e9lective ou la d\u00e9my\u00e9linisation du faisceau longitudinal inf\u00e9rieur (FLI) ou du faisceau fronto-occipital inf\u00e9rieur, scellant la d\u00e9connexion cortico-corticale entre les aires de traitement primaire de l’occiput et les aires d’int\u00e9gration s\u00e9mantique du lobe temporal ant\u00e9rieur.<\/p>\n Enfin, l’IRM fonctionnelle (IRMf) et la tomographie par \u00e9mission de positons (TEP) ont fourni des confirmations exp\u00e9rimentales d\u00e9cisives du fonctionnement c\u00e9r\u00e9bral in vivo. Chez les patients pr\u00e9sentant une vision aveugle, des paradigmes d’IRMf \u00e9v\u00e9nementielle d\u00e9montrent qu’en r\u00e9ponse \u00e0 la pr\u00e9sentation d’une cible lumineuse en mouvement dans le scotome aveugle, l’aire V1 demeure silencieuse, mais une activation h\u00e9modynamique vigoureuse s’allume au niveau de l’aire V5\/MT, du colliculus sup\u00e9rieur et du pulvinar. Chez les agnosiques de la forme, l’IRMf montre une r\u00e9activit\u00e9 normale de V1 lors de la stimulation r\u00e9tinienne, mais un effondrement complet de l’activation s\u00e9lective des zones d’analyse des objets dans le cortex occipito-temporal lat\u00e9ral (complexe occipital lat\u00e9ral ou LOC), visualisant directement la rupture de l’int\u00e9gration perceptive.<\/p>\n 6.3 Perspectives th\u00e9rapeutiques et r\u00e9adaptation<\/h3>\nLa prise en charge th\u00e9rapeutique de ces d\u00e9ficits centraux complexes a longtemps \u00e9t\u00e9 empreinte de nihilisme m\u00e9dical, les l\u00e9sions corticales chez l’adulte \u00e9tant traditionnellement r\u00e9put\u00e9es irr\u00e9versibles. N\u00e9anmoins, les d\u00e9couvertes relatives \u00e0 la plasticit\u00e9 neuronale c\u00e9r\u00e9brale et le d\u00e9cryptage des voies visuelles r\u00e9siduelles ont impuls\u00e9 l’\u00e9mergence de protocoles de r\u00e9\u00e9ducation neuropsychologique novateurs.<\/p>\n Dans le champ de la vision aveugle, les efforts th\u00e9rapeutiques visent \u00e0 convertir les capacit\u00e9s r\u00e9siduelles inconscientes en outils de compensation fonctionnelle exploitables dans la vie quotidienne. Les protocoles d’entra\u00eenement campim\u00e9trique intensif de restauration visuelle \u2014 tels que ceux d\u00e9velopp\u00e9s \u00e0 partir des travaux de Kasten et Sabel \u2014 soumettent les patients \u00e0 des milliers de r\u00e9p\u00e9titions de d\u00e9tection de stimuli lumineux pr\u00e9sent\u00e9s pr\u00e9cis\u00e9ment sur la fronti\u00e8re transitionnelle entre le champ sain et le scotome aveugle (la zone d’ombre ou de p\u00e9nombre fonctionnelle). Cet entra\u00eenement perceptif forc\u00e9 favorise le recrutement synaptique de neurones p\u00e9ril\u00e9sionnels et renforce les connexions tecto-pulvinaires, permettant chez certains patients de grignoter quelques degr\u00e9s pr\u00e9cieux de champ visuel ou d’am\u00e9liorer consid\u00e9rablement la vitesse de d\u00e9tection implicite des obstacles lors de la marche.<\/p>\n Pour les patients atteints d’agnosie visuelle, la r\u00e9\u00e9ducation ne peut pr\u00e9tendre reconstituer l’architecture complexe des repr\u00e9sentations structurales d\u00e9truites. Elle s’oriente donc r\u00e9solument vers des approches compensatoires et m\u00e9tacognitives hautement personnalis\u00e9es. L’ergoth\u00e9rapeute et le neuropsychologue entra\u00eenent le sujet \u00e0 syst\u00e9matiser l’exploration tactile imm\u00e9diate de tout objet mal identifi\u00e9 et \u00e0 exploiter de fa\u00e7on m\u00e9thodique des grilles de raisonnement d\u00e9ductif bas\u00e9es sur des d\u00e9tails non agnosiques (recherche active d’\u00e9tiquettes textuelles, apprentissage d’invariants chromatiques ou contextuels). L’am\u00e9nagement ergonomique du cadre de vie constitue un pilier fondamental de l’intervention : rangement m\u00e9tronomique des ustensiles \u00e0 des emplacements rigoureusement fixes, \u00e9tiquetage en gros caract\u00e8res des placards, et d\u00e9ploiement d’aides technologiques modernes telles que des lunettes intelligentes \u00e9quip\u00e9es de cam\u00e9ras \u00e0 reconnaissance automatique d’images qui vocalisent instantan\u00e9ment dans l’oreillette du patient le nom de l’objet ou de la personne se tenant devant lui.<\/p>\n 7. Foire aux questions (FAQ)<\/h2>\n7.1 Un individu avec une vision aveugle peut-il naviguer de fa\u00e7on autonome dans un espace encombr\u00e9 ?<\/h3>\nLa r\u00e9ponse \u00e0 cette interrogation est affirmative sur le plan exp\u00e9rimental, bien qu’elle doive \u00eatre assortie de r\u00e9serves drastiques quant \u00e0 la vie quotidienne r\u00e9elle. L’exp\u00e9rience princeps d\u00e9montrant cette aptitude a \u00e9t\u00e9 document\u00e9e de fa\u00e7on \u00e9clatante chez le patient T.N., rendu totalement aveugle cortical par deux AVC successifs ayant an\u00e9anti l’aire V1 de ses deux h\u00e9misph\u00e8res c\u00e9r\u00e9braux. Convoqu\u00e9 par une \u00e9quipe de chercheurs dirig\u00e9e par Beatrice de Gelder dans un long couloir exp\u00e9rimental encombr\u00e9 d’obstacles impr\u00e9vus (chaises, bo\u00eetes, tables, cartons), et alors qu’il n’avait aucune conscience visuelle de son environnement et se d\u00e9pla\u00e7ait d’ordinaire avec une canne blanche guid\u00e9e par un tiers, T.N. fut invit\u00e9 \u00e0 traverser ce couloir d’un bout \u00e0 l’autre sans assistance. De mani\u00e8re prodigieuse, T.N. a serpent\u00e9 le long du couloir en esquivant chaque obstacle avec une fluidit\u00e9 corporelle parfaite, se faufilant entre les meubles sans jamais en heurter un seul, tout en affirmant \u00e0 la fin de l’\u00e9preuve qu’il avait simplement march\u00e9 tout droit en suivant son inspiration.<\/p>\n Cette navigation autonome inconsciente repose sur l’int\u00e9grit\u00e9 de la voie r\u00e9tino-tecto-pari\u00e9tale. Le colliculus sup\u00e9rieur calcule en temps r\u00e9el la distribution spatiale des masses et des flux optiques g\u00e9n\u00e9r\u00e9s par le d\u00e9placement propre du corps (*optic flow*), relayant ces donn\u00e9es g\u00e9om\u00e9triques au cortex pari\u00e9tal pour r\u00e9ajuster la trajectoire locomotrice par des r\u00e9flexes posturaux sophistiqu\u00e9s. Toutefois, dans les conditions \u00e9cologiques de la vie quotidienne hors laboratoire, cette capacit\u00e9 r\u00e9siduelle demeure insuffisante pour garantir une s\u00e9curit\u00e9 absolue : le patient en vision aveugle est incapable d’identifier la nature des obstacles (distinguer une marche d’escalier descendante d’une flaque d’eau ou d’un obstacle bas), de lire les panneaux de signalisation ou d’anticiper le comportement de v\u00e9hicules en mouvement rapide, ce qui rend l’usage de la canne blanche et la pr\u00e9sence d’un accompagnant indispensables.<\/p>\n 7.2 L’agnosie visuelle affecte-t-elle la capacit\u00e9 \u00e0 dessiner de m\u00e9moire ?<\/h3>\nCette question touche au c\u0153ur m\u00eame de la dissociation entre les diff\u00e9rentes formes d’agnosies et permet d’explorer l’int\u00e9grit\u00e9 de l’imagerie mentale visuelle. La r\u00e9ponse d\u00e9pend crucialement de la nature sous-jacente du d\u00e9ficit, c’est-\u00e0-dire de son appartenance au versant aperceptif ou au versant associatif de la taxonomie.<\/p>\n Chez le patient porteur d’une agnosie aperceptive<\/em>, le dessin de m\u00e9moire est presque toujours rigoureusement pr\u00e9serv\u00e9, ce qui contraste de mani\u00e8re saisissante avec son incapacit\u00e9 totale \u00e0 copier un mod\u00e8le plac\u00e9 sous ses yeux. Si l’on demande \u00e0 ce patient de dessiner un cochon, une voiture ou une paire de ciseaux de m\u00e9moire (sans mod\u00e8le), il ex\u00e9cute un trac\u00e9 clair, structur\u00e9 et imm\u00e9diatement identifiable par l’examinateur, puisant dans ses repr\u00e9sentations structurales internes stock\u00e9es dans la m\u00e9moire \u00e0 long terme intacte. En revanche, si l’on replace son propre dessin devant lui quelques minutes plus tard, il sera totalement incapable de le recopier ou d’en reconna\u00eetre le sujet par le regard.<\/p>\nDans l’agnosie associative<\/em>, le tableau est plus complexe et polaris\u00e9. Lorsque le trouble r\u00e9sulte d’une d\u00e9connexion entre un stock de repr\u00e9sentations structurales visuelles intactes et le syst\u00e8me s\u00e9mantique, le dessin de m\u00e9moire demeure g\u00e9n\u00e9ralement excellent : le sujet trace la silhouette exacte de l’objet sollicit\u00e9 verbalement, d\u00e9montrant que le \u00ab dictionnaire morphologique \u00bb interne de la forme existe toujours. N\u00e9anmoins, dans les cas o\u00f9 l’agnosie associative est caus\u00e9e par une destruction intrins\u00e8que du stock des repr\u00e9sentations structurales visuelles elles-m\u00eames, le dessin de m\u00e9moire s’effondre de fa\u00e7on concomitante : le patient ne parvient plus \u00e0 \u00e9voquer mentalement les attributs graphiques de l’objet (il h\u00e9sitera sur le nombre de pattes d’un animal ou sur la position des phares d’une voiture), bien qu’il conserve la capacit\u00e9 de copier servilement un dessin ext\u00e9rieur qu’on lui soumettrait.<\/p>\n7.3 Une m\u00eame l\u00e9sion peut-elle provoquer simultan\u00e9ment ces deux d\u00e9ficits ?<\/h3>\nSur le plan de la logique anatomopathologique, la survenue concomitante d’une vision aveugle et d’une agnosie visuelle pure au sein d’un m\u00eame champ visuel est un \u00e9v\u00e9nement cliniquement impossible, car ces deux entit\u00e9s s’excluent mutuellement par d\u00e9finition au m\u00eame endroit de l’espace sensoriel : l’agnosie exige la pr\u00e9servation d’une perception visuelle consciente que la vision aveugle abolit intrins\u00e8quement par la destruction de V1.<\/p>\n En revanche, il est tout \u00e0 fait possible \u2014 bien que rare \u2014 de rencontrer la coexistence de ces deux tableaux chez un m\u00eame individu sous la forme d’une dissociation inter-h\u00e9misph\u00e9rique, dans le cadre d’accidents vasculaires c\u00e9r\u00e9braux bilat\u00e9raux asym\u00e9triques affectant les deux territoires vert\u00e9bro-basilaires. Un patient peut pr\u00e9senter un infarctus complet de l’art\u00e8re c\u00e9r\u00e9brale post\u00e9rieure droite d\u00e9truisant l’aire V1 droite, engendrant une h\u00e9mianopsie homonyme gauche absolue au sein de laquelle des paradigmes exp\u00e9rimentaux r\u00e9v\u00e9leront une authentique vision aveugle. Simultan\u00e9ment, ce m\u00eame patient peut avoir subi un infarctus plus ant\u00e9rieur et incomplet de l’art\u00e8re c\u00e9r\u00e9brale post\u00e9rieure gauche, ayant \u00e9pargn\u00e9 V1 gauche mais ravag\u00e9 la jonction occipito-temporale gauche et le gyrus fusiforme ; dans son h\u00e9michamp visuel droit conscient, le sujet verra parfaitement les objets mais pr\u00e9sentera une agnosie visuelle majeure (associ\u00e9e \u00e0 une alexie pure) pour tout ce qui lui est pr\u00e9sent\u00e9 \u00e0 droite.<\/p>\n L’examen clinique de ces tableaux complexes repr\u00e9sente un d\u00e9fi s\u00e9miologique redoutable. Le scotome stri\u00e9 massif peut masquer les troubles de la reconnaissance si l’exploration n’est pas men\u00e9e de fa\u00e7on rigoureusement s\u00e9par\u00e9e dans chaque h\u00e9mi-espace campim\u00e9trique, exigeant une m\u00e9thodologie rigoureuse pour isoler les contributions respectives de chaque l\u00e9sion h\u00e9misph\u00e9rique.<\/p>\n 8. Conclusion et perspectives en neurosciences cognitives<\/h2>\n8.1 Synth\u00e8se des divergences fonctionnelles majeures<\/h3>\nLa confrontation approfondie de la vision aveugle et de l’agnosie visuelle dessine une fascinante sym\u00e9trie invers\u00e9e qui \u00e9claire les rouages de la cognition humaine. La vision aveugle est l’incarnation clinique d’une vision sans conscience<\/em> : le sujet op\u00e8re des calculs spatiaux, oriente son corps et r\u00e9agit \u00e9motionnellement \u00e0 des signaux du monde physique sans jamais faire l’exp\u00e9rience intime et ph\u00e9nom\u00e9nale de la lumi\u00e8re et de la forme. L’agnosie visuelle est, \u00e0 l’oppos\u00e9, le paradigme absolu d’une vision sans compr\u00e9hension<\/em> : le sujet baigne dans une conscience ph\u00e9nom\u00e9nale lumineuse et textur\u00e9e, mais cette exp\u00e9rience perceptive demeure une \u00e9nigme st\u00e9rile, incapable de dialoguer avec les m\u00e9moires qui fondent le sens des choses.<\/p>\nCette fracture th\u00e9orique s’enracine dans la neuroanatomie diff\u00e9rentielle du syst\u00e8me nerveux central. Dans la vision aveugle, la porte d’entr\u00e9e stri\u00e9e primaire (V1) est an\u00e9antie, mais les voies phylog\u00e9n\u00e9tiquement anciennes sous-corticales m\u00e9senc\u00e9phaliques (voie r\u00e9tino-tecto-pulvinaire) continuent d’alimenter les effecteurs moteurs de l’action de fa\u00e7on souterraine. Dans l’agnosie, la porte d’entr\u00e9e stri\u00e9e est fonctionnelle, maintenant l’ar\u00e8ne ph\u00e9nom\u00e9nale intacte, mais les autoroutes cortico-corticales de la voie ventrale occipito-temporale sont coup\u00e9es ou d\u00e9grad\u00e9es, s\u00e9questrant le percept en de\u00e7\u00e0 de la signification s\u00e9mantique.<\/p>\n Ces deux pathologies ne constituent pas de simples curiosit\u00e9s m\u00e9dicales destin\u00e9es \u00e0 peupler les manuels de neurologie ; elles repr\u00e9sentent les deux piliers empiriques indispensables sur lesquels reposent les th\u00e9ories modernes de la perception et de l’action. Elles r\u00e9futent toute conception s\u00e9quentielle na\u00efve de la vision et confirment la validit\u00e9 du mod\u00e8le modulaire de la double voie de traitement visuel.<\/p>\n 8.2 Horizons futurs de la recherche neuroscientifique<\/h3>\nLes progr\u00e8s vertigineux des neurosciences ouvrent des horizons prometteurs pour l’\u00e9tude et la suppl\u00e9ance de ces affections. L’utilisation combin\u00e9e de la stimulation magn\u00e9tique transcr\u00e2nienne (TMS) et de la magn\u00e9toenc\u00e9phalographie (MEG) \u00e0 haute r\u00e9solution temporelle permet aujourd’hui d’induire chez des volontaires sains des \u00e9tats transitoires et r\u00e9versibles de \u00ab vision aveugle artificielle \u00bb ou de \u00ab micro-agnosie \u00bb. En appliquant une impulsion magn\u00e9tique focale sur V1 environ 90 millisecondes apr\u00e8s l’apparition d’un stimulus, on peut supprimer s\u00e9lectivement l’acc\u00e8s conscient \u00e0 ce stimulus tout en autorisant une r\u00e9ponse motrice rapide, permettant de cartographier avec une pr\u00e9cision chronom\u00e9trique la cin\u00e9matique de l’\u00e9mergence de la conscience dans les boucles r\u00e9entrantes cortico-corticales.<\/p>\n Sur le front de la r\u00e9habilitation et de l’ing\u00e9nierie biom\u00e9dicale, les interfaces cerveau-machine (ICM) et les neuroproth\u00e8ses visuelles ouvrent des br\u00e8ches th\u00e9rapeutiques inimaginables il y a quelques d\u00e9cennies. Le d\u00e9veloppement d’implants corticaux compos\u00e9s de matrices de micro\u00e9lectrodes ins\u00e9r\u00e9es directement dans les aires visuelles permet de g\u00e9n\u00e9rer des phosph\u00e8nes artificiels chez des patients aveugles. Toutefois, la r\u00e9ussite de ces proth\u00e8ses d\u00e9pend intimement des enseignements tir\u00e9s de l’agnosie et de la vision aveugle : pour qu’un signal artificiel devienne utile, il ne suffit pas d’exciter aveugl\u00e9ment des colonnes de neurones pour cr\u00e9er des \u00e9tincelles lumineuses (ce qui ne produirait qu’une forme artificielle de vision aveugle d\u00e9nu\u00e9e de sens) ; il faut parvenir \u00e0 coder le signal selon la logique computationnelle de la voie ventrale pour que ces entr\u00e9es se structurent en formes coh\u00e9rentes et atteignent le niveau de la reconnaissance s\u00e9mantique.<\/p>\n Enfin, sur le plan philosophique, la vision aveugle et l’agnosie visuelle demeurent au c\u0153ur des d\u00e9bats les plus passionn\u00e9s concernant le \u00ab probl\u00e8me difficile de la conscience \u00bb (*Hard Problem of Consciousness*) formul\u00e9 par David Chalmers. Pourquoi le traitement visuel accompli par la voie ventrale s’accompagne-t-il d’une exp\u00e9rience subjective v\u00e9cue \u00e0 la premi\u00e8re personne, alors que le traitement accompli par le colliculus et la voie dorsale s’effectue dans l’obscurit\u00e9 ph\u00e9nom\u00e9nale la plus compl\u00e8te ? La r\u00e9ponse \u00e0 cette \u00e9nigme fondamentale r\u00e9side sans doute dans l’exploration future des dynamiques de connectivit\u00e9 r\u00e9currente et de r\u00e9sonance thalamo-corticale globale. En continuant de diss\u00e9quer avec rigueur les failles o\u00f9 la perception se s\u00e9pare de l’action et la forme du sens, la neuropsychologie continuera d’\u00e9clairer la gen\u00e8se intime de notre propre regard sur l’univers.<\/p>\n R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n\n- Cowey, A., & Stoerig, P. (1991). The neurobiology of blindsight. Trends in Neurosciences<\/em>, 14(4), 140-145.<\/li>\n
- de Gelder, B., Tamietto, M., van Boxtel, G., Goebel, R., Sahraie, A., van den Stock, J., Stienen, B. M., Weiskrantz, L., & Pegna, A. (2008). Intact navigation skills after bilateral loss of striate cortex. Current Biology<\/em>, 18(24), R1128-R1129.<\/li>\n
- Farah, M. J. (1990). Visual Agnosia: Disorders of Object Recognition and What They Tell Us About Normal Vision<\/em>. MIT Press.<\/li>\n
- Farah, M. J. (2004). Visual Agnosia<\/em> (2nd ed.). MIT Press.<\/li>\n
- Freud, S. (1891). Zur Auffassung der Aphasien: Eine kritische Studie<\/em>. Franz Deuticke.<\/li>\n
- Goodale, M. A., & Milner, A. D. (1992). Separate visual pathways for perception and action. Trends in Neurosciences<\/em>, 15(1), 20-25.<\/li>\n
- Humphreys, G. W., & Riddoch, M. J. (1987). To See But Not To See: A Case Study of Visual Agnosia<\/em>. Lawrence Erlbaum Associates.<\/li>\n
- Lissauer, H. (1890). Ein Fall von Seelenblindheit nebst einem Beitrage zur Theorie derselben. Archiv f\u00fcr Psychiatrie und Nervenkrankheiten<\/em>, 21(2), 222-270.<\/li>\n
- Milner, A. D., & Goodale, M. A. (1995). The Visual Brain in Action<\/em>. Oxford University Press.<\/li>\n
- Milner, A. D., & Goodale, M. A. (2008). Two visual systems re-viewed. Neuropsychologia<\/em>, 46(3), 774-785.<\/li>\n
- P\u00f6ppel, E., Held, R., & Frost, D. (1973). Residual visual function after brain wounds involving the central visual pathways in man. Nature<\/em>, 243(5405), 295-296.<\/li>\n
- Riddoch, G. (1917). Dissociation of visual perceptions due to occipital injuries, with especial reference to appreciation of movement. Brain<\/em>, 40(1), 15-57.<\/li>\n
- Riddoch, M. J., & Humphreys, G. W. (1993). BORB: Birmingham Object Recognition Battery<\/em>. Lawrence Erlbaum Associates.<\/li>\n
- Stoerig, P., & Cowey, A. (1997). Blindsight in man and monkey. Brain<\/em>, 120(3), 535-559.<\/li>\n
- Ungerleider, L. G., & Mishkin, M. (1982). Two cortical visual systems. In D. J. Ingle, M. A. Goodale, & R. J. W. Mansfield (Eds.), Analysis of Visual Behavior<\/em> (pp. 549-586). MIT Press.<\/li>\n
- Warrington, E. K. (1985). Agnosia: The Impairment of Object Recognition and Reading<\/em>. In P. J. Vinken, G. W. Bruyn, & H. L. Klawans (Eds.), Handbook of Clinical Neurology<\/em> (Vol. 45, pp. 333-349). Elsevier.<\/li>\n
- Weiskrantz, L. (1986). Blindsight: A Case Study and Implications<\/em>. Oxford University Press.<\/li>\n
- Weiskrantz, L. (1997). Consciousness Lost and Found: A Neuropsychological Exploration<\/em>. Oxford University Press.<\/li>\n
- Weiskrantz, L., Warrington, E. K., Sanders, M. D., & Marshall, J. (1974). Visual capacity in the hemianopic field following a restricted occipital ablation. Brain<\/em>, 97(4), 709-728.<\/li>\n<\/ul>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"
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