La capacit\u00e9 d’un organisme biologique \u00e0 extraire les r\u00e9gularit\u00e9s causales r\u00e9gissant son environnement constitue le fondement adaptatif sur lequel repose la survie. Depuis les formulations pionni\u00e8res de la r\u00e9flexologie par Ivan Petrovitch Pavlov \u00e0 l’aube du XXe si\u00e8cle, le conditionnement classique s’est impos\u00e9 non seulement comme un paradigme comportemental exemplaire, mais \u00e9galement comme la cl\u00e9 de vo\u00fbte conceptuelle permettant d’\u00e9lucider les m\u00e9canismes synaptiques, cellulaires et syst\u00e9miques de la plasticit\u00e9 mn\u00e9sique. Au c\u0153ur de cet apprentissage associatif r\u00e9side une variable d’une sensibilit\u00e9 critique : la m\u00e9trique temporelle s\u00e9parant le signal pr\u00e9dictif de l’\u00e9v\u00e9nement biologiquement significatif. L’int\u00e9gration de cette dimension chronologique d\u00e9termine non seulement la cin\u00e9tique d’acquisition de la r\u00e9ponse, mais dicte de mani\u00e8re absolue l’architecture des r\u00e9seaux neuronaux mobilis\u00e9s pour encoder l’association.<\/p>\n
Dans cette dynamique temporelle, les neurosciences comportementales et cognitives ont isol\u00e9 deux protocoles exp\u00e9rimentaux canoniques dont la divergence formelle, en apparence modeste, masque une h\u00e9t\u00e9rog\u00e9n\u00e9it\u00e9 neurobiologique radicale : le conditionnement de d\u00e9lai (delay conditioning<\/em>) et le conditionnement de trace (trace conditioning<\/em>). Alors que le premier se caract\u00e9rise par la persistance ininterrompue du stimulus conditionnel jusqu’\u00e0 la survenue du stimulus inconditionnel, le second introduit une c\u00e9sure, une p\u00e9riode de silence sensoriel total entre la disparition du signal annonciateur et l’av\u00e8nement du renfor\u00e7ateur. Ce simple intervalle temporel impose au syst\u00e8me nerveux une contrainte computationnelle in\u00e9dite : celle de maintenir active une repr\u00e9sentation interne du stimulus disparu pour faire le pont \u00e0 travers le vide chronologique.<\/p>\n L’exploration comparative de ces deux paradigmes a profond\u00e9ment renouvel\u00e9 la taxonomie de la m\u00e9moire chez les vert\u00e9br\u00e9s. Longtemps consid\u00e9r\u00e9 comme un processus unitaire gouvern\u00e9 par de simples lois de contigu\u00eft\u00e9 spatiotemporelle, l’apprentissage pavlovien r\u00e9v\u00e8le ici une dichotomie fonctionnelle majeure. D’un c\u00f4t\u00e9, le conditionnement de d\u00e9lai s’av\u00e8re \u00eatre une m\u00e9moire non d\u00e9clarative et automatique, dont le substrat est presque exclusivement confin\u00e9 aux circuits c\u00e9r\u00e9bello-tronco-enc\u00e9phaliques. De l’autre, le conditionnement de trace exige le recrutement de structures t\u00e9lenc\u00e9phaliques hautement int\u00e9gr\u00e9es, notamment la formation hippocampique et le cortex pr\u00e9frontal m\u00e9dian, et engage des processus cognitifs complexes tels que la m\u00e9moire de travail et la conscience d’acc\u00e8s. Ce trait\u00e9 propose une analyse exhaustive, anatomique, computationnelle et clinique des m\u00e9canismes distinctifs et convergents qui gouvernent le conditionnement de trace et le conditionnement de d\u00e9lai.<\/p>\n L’apprentissage associatif pavlovien repose sur l’appariement r\u00e9p\u00e9t\u00e9 d’un stimulus initialement neutre, le stimulus conditionnel (SC), avec un stimulus biologiquement saillant d\u00e9clenchant une r\u00e9action r\u00e9flexe inn\u00e9e, le stimulus inconditionnel (SI). Au fil des pr\u00e9sentations appari\u00e9es, le sujet d\u00e9veloppe une r\u00e9ponse conditionn\u00e9e (RC) anticipatoire en r\u00e9ponse au SC seul. Si les premiers mod\u00e8les th\u00e9oriques mettaient l’accent sur la contigu\u00eft\u00e9 spatiotemporelle brute comme condition n\u00e9cessaire et suffisante \u00e0 l’\u00e9tablissement de ce lien mn\u00e9sique, l’analyse fine des protocoles exp\u00e9rimentaux a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que la structure temporelle interne de l’essai d’apprentissage est le d\u00e9terminant fondamental de la nature de la trace mn\u00e9sique form\u00e9e.<\/p>\n Dans ce cadre, la variable temporelle ma\u00eetresse est l’intervalle inter-stimulus<\/a> (ISI, pour Interstimulus Interval<\/em>), d\u00e9fini op\u00e9rationnellement comme le laps de temps s\u00e9parant le d\u00e9but (l’onset) du stimulus conditionnel du d\u00e9but du stimulus inconditionnel. La manipulation de cet ISI et des moments respectifs d’arr\u00eat (l’offset) de ces stimuli a permis de cartographier un continuum de relations temporelles : conditionnement simultan\u00e9, conditionnement r\u00e9trograde (backward<\/em>), conditionnement de d\u00e9lai et conditionnement de trace. C’est l’introduction de la discontinuit\u00e9 temporelle qui a marqu\u00e9 une rupture \u00e9pist\u00e9mologique majeure par rapport aux conceptions associationnistes classiques de Hume et de Pavlov.<\/p>\n Historiquement, Ivan Pavlov lui-m\u00eame avait d\u00e9j\u00e0 conceptualis\u00e9 dans sa monographie de 1927, Conditioned Reflexes<\/em>, la distinction entre les r\u00e9flexes conditionn\u00e9s \u00e0 d\u00e9lai long et les \u00ab r\u00e9flexes de trace \u00bb (trace reflexes<\/em>). Pavlov avait not\u00e9 que la formation d’un r\u00e9flexe de trace, o\u00f9 le SC cesse plusieurs secondes avant l’introduction de la nourriture ou de l’acide dans la gueule de l’animal, exigeait un nombre consid\u00e9rablement plus \u00e9lev\u00e9 d’essais, pr\u00e9sentait une labilit\u00e9 prononc\u00e9e et d\u00e9pendait \u00e9troitement de ce qu’il qualifiait d’\u00ab inhibition interne \u00bb. La pr\u00e9cision temporelle requise pour synchroniser la r\u00e9ponse motrice ou s\u00e9cr\u00e9toire avec l’arriv\u00e9e exacte du SI illustre que l’animal n’apprend pas simplement qu’un<\/em> \u00e9v\u00e9nement va se produire, mais quand<\/em> il va se produire, int\u00e9grant ainsi une repr\u00e9sentation m\u00e9trique du temps au sein de l’engramme associatif.<\/p>\n Malgr\u00e9 la clart\u00e9 th\u00e9orique de leur d\u00e9finition, le conditionnement de d\u00e9lai et le conditionnement de trace font fr\u00e9quemment l’objet de confusions conceptuelles et d’approximations m\u00e9thodologiques au sein de la litt\u00e9rature scientifique. La premi\u00e8re source de confusion r\u00e9side dans l’homog\u00e9n\u00e9it\u00e9 ph\u00e9notypique superficielle des r\u00e9ponses comportementales observ\u00e9es. Que l’on utilise le conditionnement du r\u00e9flexe de clignement palp\u00e9bral (eyeblink conditioning<\/em>) chez le lapin ou la r\u00e9ponse de peur conditionn\u00e9e chez le rongeur, la cin\u00e9tique et la morphologie de la r\u00e9ponse motrice ou autonome peuvent para\u00eetre rigoureusement identiques \u00e0 un observateur na\u00eff : une fermeture protectrice de la membrane nictitante ou une immobilit\u00e9 d\u00e9fensive (freezing<\/em>) synchronis\u00e9e avec l’imminence du SI.<\/p>\n La deuxi\u00e8me ambigu\u00eft\u00e9 d\u00e9coule de la manipulation des param\u00e8tres temporels le long d’un continuum. Si la fronti\u00e8re entre un conditionnement de d\u00e9lai court (SC de 400 ms co-terminant avec un SI de 100 ms) et un conditionnement de trace standard (SC de 250 ms suivi d’un intervalle de trace de 500 ms avant le SI) est nette, cette distinction tend \u00e0 se brouiller lors de l’utilisation de protocoles de d\u00e9lai long. Dans un conditionnement de d\u00e9lai long, le SC peut persister pendant 10, 20 ou m\u00eame 60 secondes de mani\u00e8re ininterrompue avant l’arriv\u00e9e du SI. Bien que le stimulus soit physiquement pr\u00e9sent durant toute la dur\u00e9e de l’ISI, l’organisme ne commence \u00e0 \u00e9mettre la RC qu’\u00e0 la toute fin du signal, un ph\u00e9nom\u00e8ne d\u00e9sign\u00e9 sous le terme d’\u00ab inhibition de d\u00e9lai \u00bb.<\/p>\n Cette ressemblance a parfois conduit des chercheurs \u00e0 assimiler, \u00e0 tort, le d\u00e9lai long \u00e0 une forme de trace, postulant que le syst\u00e8me nerveux devait maintenir une forme d’inhibition active dans les deux cas. Or, l’analyse neurobiologique moderne a balay\u00e9 cette \u00e9quivalence fonctionnelle : la pr\u00e9sence physique continue du stimulus sensoriel dans le d\u00e9lai long alimente en permanence les relais sensoriels aff\u00e9rents, tandis que le conditionnement de trace impose un vide sensoriel absolu. L’absence de signal physique oblige le cerveau \u00e0 substituer une repr\u00e9sentation interne autonome au flux aff\u00e9rent direct. Sans une dissociation neuroanatomique rigoureuse \u2014 \u00e9valuant la d\u00e9pendance aux circuits cortico-hippocampiques par rapport aux r\u00e9seaux autonomes du tronc c\u00e9r\u00e9bral et du cervelet \u2014 la confusion entre ces paradigmes compromet l’interpr\u00e9tation des bases mol\u00e9culaires et cellulaires de la m\u00e9moire.<\/p>\n L’architecture temporelle du conditionnement de trace est rigoureusement d\u00e9finie par la cessation compl\u00e8te du stimulus conditionnel avant le d\u00e9clenchement du stimulus inconditionnel. Le param\u00e8tre distinctif absolu de ce protocole est l’intervalle de trace (trace interval<\/em>), qui repr\u00e9sente la fen\u00eatre de silence sensoriel total s\u00e9parant l’offset du SC de l’onset du SI. L’intervalle inter-stimulus total (ISI) est donc \u00e9gal \u00e0 la somme arithm\u00e9tique de la dur\u00e9e de pr\u00e9sentation du SC et de la dur\u00e9e de l’intervalle de trace :<\/p>\n $$\\text{ISI} = \\text{Dur\u00e9e}_{\\text{SC}} + \\text{Intervalle de trace}$$<\/span><\/p>\n L’existence m\u00eame de cet intervalle de trace contrevient au principe fondamental de contigu\u00eft\u00e9 temporelle brute autrefois postul\u00e9 par l’\u00e9cole b\u00e9havioriste orthodoxe. Pour qu’une association s’\u00e9tablisse, le syst\u00e8me nerveux central doit imp\u00e9rativement combler ce vide chronologique. Puisque le SC a physiquement disparu au moment o\u00f9 le renfor\u00e7ateur aversif ou app\u00e9titif survient, le cerveau doit g\u00e9n\u00e9rer, stabiliser et maintenir une repr\u00e9sentation neurale endog\u00e8ne de ce SC \u2014 la fameuse \u00ab trace mn\u00e9sique \u00bb qui donne son nom au paradigme. Cette trace interne doit persister avec une fid\u00e9lit\u00e9 suffisante pour converger au niveau synaptique avec les aff\u00e9rences v\u00e9hiculant l’information relative au SI.<\/p>\n La dur\u00e9e de l’intervalle de trace exerce une influence drastique et non lin\u00e9aire sur la probabilit\u00e9, la vitesse d’acquisition et la robustesse de l’apprentissage. Dans le conditionnement de clignement palp\u00e9bral chez les rongeurs et les lagomorphes, un intervalle de trace de 250 \u00e0 500 millisecondes suffit d\u00e9j\u00e0 \u00e0 modifier radicalement les exigences neurobiologiques de la t\u00e2che par rapport \u00e0 un protocole de d\u00e9lai. Lorsque l’intervalle de trace d\u00e9passe 1 000 \u00e0 2 000 millisecondes, la pente d’apprentissage s’effondre de mani\u00e8re exponentielle, exigeant souvent des centaines d’essais suppl\u00e9mentaires pour observer l’\u00e9mergence d’une r\u00e9ponse conditionn\u00e9e fiable. Si l’intervalle est \u00e9tendu au-del\u00e0 de plusieurs secondes, l’acquisition devient impossible chez la plupart des mammif\u00e8res sans l’adjonction d’indices contextuels ou de strat\u00e9gies cognitives d’autor\u00e9p\u00e9tition chez l’humain.<\/p>\n La discontinuit\u00e9 temporelle propre au conditionnement de trace d\u00e9place le centre de gravit\u00e9 neurobiologique de l’apprentissage des structures r\u00e9flexes sous-corticales vers les r\u00e9seaux hautement int\u00e9gr\u00e9s du t\u00e9lenc\u00e9phale. Les travaux fondateurs de Solomon et al. (1986), puis de Moyer, Deyo et Disterhoft (1990), ont apport\u00e9 la d\u00e9monstration irr\u00e9futable de la n\u00e9cessit\u00e9 absolue de la formation hippocampique dans ce paradigme. L’ablation chirurgicale bilat\u00e9rale ou l’inactivation pharmacologique r\u00e9versible de l’hippocampe dorsal<\/a> chez l’animal de laboratoire abolit totalement la capacit\u00e9 d’acqu\u00e9rir une r\u00e9ponse conditionn\u00e9e de clignement palp\u00e9bral en protocole de trace (avec un intervalle de 500 ms), alors que le m\u00eame animal conserve une capacit\u00e9 intacte \u00e0 acqu\u00e9rir un conditionnement de d\u00e9lai court.<\/p>\n Au sein de la formation hippocampique, les neurones pyramidaux des r\u00e9gions CA1 et CA3 jouent un r\u00f4le de pont temporel. L’\u00e9lectrophysiologie unitaire in vivo<\/em> r\u00e9v\u00e8le que des sous-populations sp\u00e9cifiques de cellules pyramidales de CA1 pr\u00e9sentent des d\u00e9charges soutenues et une r\u00e9organisation de leurs champs de r\u00e9cepteur temporel durant l’intervalle de trace. Ces cellules encodent non seulement l’identit\u00e9 sensorielle du SC absent, mais \u00e9galement le temps \u00e9coul\u00e9 depuis sa disparition. Cette modulation synaptique implique des modifications durables de l’excitabilit\u00e9 membranaire intrins\u00e8que, caract\u00e9ris\u00e9es notamment par une r\u00e9duction de l’hyperpolarisation post-potentiel d’action (AHP, afterhyperpolarization<\/em>) d\u00e9pendante des canaux potassiques activ\u00e9s par le calcium (canaux $SK$<\/span> et canaux lents $sAHP$<\/span>). Cette augmentation d’excitabilit\u00e9 facilite la transmission synaptique et la potentialisation \u00e0 long terme (LTP) lors de la survenue ult\u00e9rieure du SI.<\/p>\n Cependant, l’hippocampe n’agit pas de mani\u00e8re isol\u00e9e. Il op\u00e8re en \u00e9troite synergie avec le cortex pr\u00e9frontal m\u00e9dian (mPFC chez le rongeur, incluant les aires pr\u00e9limbique et infralimbique, et le cortex cingulaire ant\u00e9rieur). Le mPFC h\u00e9berge des r\u00e9seaux de neurones pyramidaux capables d’une activit\u00e9 persistante unitaire (persistent firing<\/em>) qui se maintient tout au long de la p\u00e9riode silencieuse. Ce ph\u00e9nom\u00e8ne repose sur des boucles r\u00e9currentes glutamatergiques locales au sein des couches corticales II\/III et V, stabilis\u00e9es par des r\u00e9cepteurs NMDA contenant la sous-unit\u00e9 GluN2B et modul\u00e9es par les interneurones GABAergiques exprimant la parvalbumine. Ce r\u00e9seau cortico-hippocampique assure la conservation active du signal, qui est ensuite relay\u00e9 via le cortex p\u00e9rirhinal et entorhinal vers les noyaux du pont, r\u00e9injectant l’information temporelle dans le cervelet. En effet, le cervelet demeure l’ex\u00e9cuteur moteur ultime indispensable : les noyaux c\u00e9r\u00e9belleux profonds (notamment le noyau interpos\u00e9) doivent recevoir ce signal relay\u00e9 par le cortex pour orchestrer la cin\u00e9tique motrice pr\u00e9cise de la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e.<\/p>\n Sur le plan computationnel et cognitif, le conditionnement de trace ne peut \u00eatre assimil\u00e9 \u00e0 une simple association r\u00e9flexe passive. Le maintien en ligne de la repr\u00e9sentation du stimulus conditionnel en l’absence de toute stimulation physique ext\u00e9rieure correspond rigoureusement \u00e0 la d\u00e9finition op\u00e9rationnelle de la m\u00e9moire de travail (working memory<\/em>). L’organisme doit allouer des ressources attentionnelles et m\u00e9taboliques soutenues pour emp\u00eacher l’extinction spontan\u00e9e du profil d’activation neuronale avant l’arriv\u00e9e du renfor\u00e7ateur. Cette vuln\u00e9rabilit\u00e9 se traduit exp\u00e9rimentalement par une sensibilit\u00e9 extr\u00eame du conditionnement de trace aux agents distracteurs : l’introduction d’un stimulus auditif ou visuel inattendu durant l’intervalle de trace perturbe l’activit\u00e9 persistante pr\u00e9frontale et abolit l’acquisition ou l’expression de la RC, ce qui ne s’observe pas dans le conditionnement de d\u00e9lai.<\/p>\n Chez l’\u00eatre humain, cette mobilisation des r\u00e9seaux fronto-temporaux conf\u00e8re au conditionnement de trace une dimension cognitive singuli\u00e8re : sa d\u00e9pendance directe \u00e0 la conscience d\u00e9clarative ou conscience d’acc\u00e8s. Dans une \u00e9tude exp\u00e9rimentale princeps publi\u00e9e dans la revue Science<\/em>, Clark et Squire (1998) ont \u00e9valu\u00e9 le conditionnement diff\u00e9rentiel de clignement palp\u00e9bral chez des volontaires sains et chez des patients amn\u00e9siques porteurs de l\u00e9sions bilat\u00e9rales du lobe temporal m\u00e9dian. Leurs r\u00e9sultats ont d\u00e9montr\u00e9 de fa\u00e7on p\u00e9remptoire que seuls les participants capables de verbaliser explicitement la contingence temporelle liant le SC au SI (c’est-\u00e0-dire ceux ayant conscience que la survenue de tel son sp\u00e9cifique pr\u00e9disait le jet d’air corn\u00e9en \u00e0 travers le silence) d\u00e9veloppaient la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e en protocole de trace. Les sujets distracteurs, incapables de rapporter cette r\u00e8gle causale, \u00e9chouaient syst\u00e9matiquement.<\/p>\n Cette d\u00e9pendance cognitive s’enracine dans des m\u00e9canismes neurochimiques de haute sp\u00e9cificit\u00e9. Le maintien de la trace requiert une transmission cholinergique corticale et hippocampique intacte. L’administration d’antagonistes des r\u00e9cepteurs muscariniques, telle que la scopolamine, effondre l’apprentissage de trace \u00e0 des doses qui laissent le conditionnement de d\u00e9lai totalement intact. De m\u00eame, le blocage pharmacologique des r\u00e9cepteurs glutamatergiques de type NMDA au sein de la r\u00e9gion CA1 de l’hippocampe pr\u00e9vient l’induction des changements de plasticit\u00e9 synaptique n\u00e9cessaires au pontage temporel. Le conditionnement de trace s’affirme donc comme un mod\u00e8le d’int\u00e9gration cognitive sup\u00e9rieure, situ\u00e9 au confluent de l’attention s\u00e9lective, de la m\u00e9moire \u00e9pisodique et de l’int\u00e9gration prospective du temps.<\/p>\n Le conditionnement de d\u00e9lai (delay conditioning<\/em>) repr\u00e9sente la modalit\u00e9 la plus \u00e9l\u00e9mentaire et la plus robuste de l’apprentissage associatif pavlovien. Son architecture temporelle est r\u00e9gie par une r\u00e8gle physique immuable : la continuit\u00e9 sensorielle absolue. Dans ce paradigme, le stimulus conditionnel est initi\u00e9 de mani\u00e8re isol\u00e9e, puis est maintenu actif de mani\u00e8re continue tout au long de l’intervalle inter-stimulus, venant recouvrir (overlap<\/em>) partiellement ou totalement la pr\u00e9sentation du stimulus inconditionnel. La configuration la plus fr\u00e9quente est la co-terminaison, o\u00f9 l’arr\u00eat physique du SC co\u00efncide exactement avec l’arr\u00eat physique du SI, bien que le SC puisse parfois persister au-del\u00e0.<\/p>\n L’\u00e9l\u00e9ment distinctif crucial est donc l’absence absolue de silence sensoriel entre les deux \u00e9v\u00e9nements. Lorsque le stimulus inconditionnel \u2014 par exemple, un choc \u00e9lectrique podal dans un protocole de peur ou un jet d’air corn\u00e9en dans le r\u00e9flexe palp\u00e9bral \u2014 fait irruption, les r\u00e9cepteurs sensoriels p\u00e9riph\u00e9riques et les relais thalamo-corticaux ou sensoriels primaires continuent d’\u00eatre excit\u00e9s par le stimulus conditionnel. L’organisme n’a pas \u00e0 g\u00e9n\u00e9rer une repr\u00e9sentation interne abstraite du SC pour combler un intervalle inexistant ; l’int\u00e9gration des signaux s’op\u00e8re par une co\u00efncidence temporelle directe des d\u00e9polarit\u00e9s synaptiques au sein des structures cibles.<\/p>\n Cette continuit\u00e9 sensorielle permet une calibration temporelle d’une finesse math\u00e9matique remarquable. Loin d’\u00eatre une r\u00e9action motrice brute et explosive survenant d\u00e8s l’apparition du SC, la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e de d\u00e9lai est un mod\u00e8le de comportement temporel adaptatif. Au fur et \u00e0 mesure des essais d’entra\u00eenement, le pic d’amplitude de la r\u00e9ponse motrice se d\u00e9cale progressivement vers la fin de l’ISI, pour atteindre son z\u00e9nith quelques millisecondes seulement avant la d\u00e9livrance du SI. Dans le cas du clignement palp\u00e9bral, ce timing adaptatif garantit que la paupi\u00e8re est totalement ferm\u00e9e au moment pr\u00e9cis o\u00f9 le jet d’air frappe la corn\u00e9e, maximisant l’efficacit\u00e9 protectrice du r\u00e9flexe tout en minimisant la d\u00e9pense \u00e9nerg\u00e9tique et l’interruption de la vision.<\/p>\n L’autonomie neurobiologique du conditionnement de d\u00e9lai constitue l’une des d\u00e9couvertes les plus spectaculaires de la neurobiologie contemporaine, largement attribuable aux travaux pionniers de Richard F. Thompson et de ses collaborateurs durant les ann\u00e9es 1980 et 1990. Thompson et Krupa (1994) ont d\u00e9montr\u00e9 de mani\u00e8re irr\u00e9vocable que l’int\u00e9grit\u00e9 du t\u00e9lenc\u00e9phale est totalement superflue pour l’acquisition et la r\u00e9tention du conditionnement de d\u00e9lai du clignement d’yeux ou de la membrane nictitante. Des animaux d\u00e9c\u00e9r\u00e9br\u00e9s ou d\u00e9cortiqu\u00e9s \u2014 chez lesquels l’hippocampe, les ganglions de la base et l’int\u00e9gralit\u00e9 du n\u00e9ocortex ont \u00e9t\u00e9 d\u00e9connect\u00e9s chirurgicalement du tronc c\u00e9r\u00e9bral \u2014 acqui\u00e8rent le conditionnement de d\u00e9lai court avec une cin\u00e9tique d’apprentissage et une pr\u00e9cision temporelle parfaitement identiques \u00e0 celles observ\u00e9es chez des animaux t\u00e9moins intacts.<\/p>\n1. Introduction : Temporalit\u00e9 et contingence dans l’apprentissage pavlovien<\/h2>\n
1.1 D\u00e9finition des paradigmes temporels du conditionnement classique<\/h3>\n
1.2 Origine des confusions conceptuelles et m\u00e9thodologiques<\/h3>\n
2. Vue d’ensemble du conditionnement de trace<\/h2>\n
2.1 Architecture temporelle et intervalle de trace<\/h3>\n
2.2 Substrats neuroanatomiques et circuits cortico-hippocampiques<\/h3>\n
2.3 Exigences cognitives : m\u00e9moire de travail et conscience d’acc\u00e8s<\/h3>\n
3. Vue d’ensemble du conditionnement de d\u00e9lai<\/h2>\n
3.1 Architecture temporelle et chevauchement des stimuli<\/h3>\n
3.2 Substrats neurobiologiques : le primat c\u00e9r\u00e9bello-pontique<\/h3>\n