{"id":8104,"date":"2026-09-17T03:59:38","date_gmt":"2026-09-17T03:59:38","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/theories\/modele-memoire-duale-declarative-procedurale-larry-squire\/"},"modified":"2026-09-17T03:59:38","modified_gmt":"2026-09-17T03:59:38","slug":"modele-memoire-duale-declarative-procedurale-larry-squire","status":"publish","type":"psych_article","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_article=modele-memoire-duale-declarative-procedurale-larry-squire","title":{"rendered":"Mod\u00e8le de m\u00e9moire duale (d\u00e9clarative vs proc\u00e9durale) &#8211; Larry Squire"},"content":{"rendered":"<p>La m\u00e9moire humaine n&rsquo;est ni un r\u00e9servoir indiff\u00e9renci\u00e9 ni une facult\u00e9 intellectuelle homog\u00e8ne, mais un ensemble complexe d&rsquo;architectures cognitives et neurobiologiques distinctes. Pendant la majeure partie de l&rsquo;histoire de la philosophie de l&rsquo;esprit et des premi\u00e8res esquisses de la psychologie scientifique, la m\u00e9moire fut pourtant appr\u00e9hend\u00e9e comme une entit\u00e9 monolithique. Il a fallu attendre la seconde moiti\u00e9 du XXe si\u00e8cle, sous l&rsquo;impulsion conjointe de la neuropsychologie clinique et des neurosciences fondamentales, pour que ce paradigme unitaire c\u00e8de la place \u00e0 des mod\u00e8les modulaires rigoureusement \u00e9tay\u00e9s par l&rsquo;exp\u00e9rimentation. Parmi ces constructions th\u00e9oriques, le mod\u00e8le de m\u00e9moire duale conceptualis\u00e9 par le neurobiologiste et neuropsychologue am\u00e9ricain <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/larry-squire\">Larry R. Squire<\/a> s&rsquo;est impos\u00e9 comme la pierre angulaire de la taxonomie mn\u00e9sique moderne.<\/p>\n<p>Le mod\u00e8le de Squire propose une ligne de d\u00e9marcation fondamentale entre deux grandes cat\u00e9gories de processus de r\u00e9tention et de r\u00e9cup\u00e9ration : la m\u00e9moire d\u00e9clarative (ou explicite) et la m\u00e9moire non d\u00e9clarative (ou implicite, souvent d\u00e9sign\u00e9e dans ses composantes motrices et cognitives sous le terme g\u00e9n\u00e9rique de m\u00e9moire proc\u00e9durale). Cette dichotomie ne rel\u00e8ve pas d&rsquo;une simple distinction descriptive entre le verbe et le geste ; elle refl\u00e8te des disjonctions anatomiques profondes, des dynamiques temporelles h\u00e9t\u00e9rog\u00e8nes et des signatures computationnelles singuli\u00e8res. Alors que la m\u00e9moire d\u00e9clarative permet d&rsquo;acc\u00e9der consciemment \u00e0 des repr\u00e9sentations propositionnelles relatives \u00e0 des faits et \u00e0 des \u00e9v\u00e9nements, le domaine non d\u00e9claratif s&rsquo;exprime directement \u00e0 travers la performance, sous la forme d&rsquo;habilet\u00e9s motrices, d&rsquo;habitudes automatis\u00e9es, d&rsquo;effets d&rsquo;amor\u00e7age ou de conditionnements r\u00e9flexes.<\/p>\n<p>Cet article propose une analyse exhaustive et critique de la taxonomie de Larry Squire. En explorant ses fondements \u00e9pist\u00e9mologiques, ses substrats neuroanatomiques au sein du lobe temporal m\u00e9dian et des structures sous-corticales, ainsi que ses m\u00e9canismes mol\u00e9culaires et ses implications cliniques, nous mettrons en lumi\u00e8re la mani\u00e8re dont cette mod\u00e9lisation a transform\u00e9 notre compr\u00e9hension de l&rsquo;identit\u00e9 cognitive. Nous examinerons \u00e9galement les d\u00e9bats contemporains qui continuent d&rsquo;animer la communaut\u00e9 neuroscientifique quant aux fronti\u00e8res r\u00e9elles de ces syst\u00e8mes et \u00e0 leur dialogue dynamique au sein du connectome c\u00e9r\u00e9bral.<\/p>\n<h2>1. Introduction et fondements \u00e9pist\u00e9mologiques de la taxonomie de Larry Squire<\/h2>\n<h3>1.1 Le contexte historique de la neuropsychologie de la m\u00e9moire au XXe si\u00e8cle<\/h3>\n<p>Au d\u00e9but du XXe si\u00e8cle, la conception dominante de l&rsquo;organisation c\u00e9r\u00e9brale oscillait entre un localisationnisme strict h\u00e9rit\u00e9 de la phr\u00e9nologie de Franz Joseph Gall et un holisme radical d\u00e9fendu par des physiologistes tels que Pierre Flourens. Dans le domaine sp\u00e9cifique de l&rsquo;apprentissage et de la m\u00e9moire, les travaux monumentaux de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/global.oup.com\/academic\/product\/in-search-of-the-engram-9780195000000\">Karl Lashley<\/a> ont profond\u00e9ment marqu\u00e9 cette \u00e9poque. \u00c0 travers ses c\u00e9l\u00e8bres protocoles de l\u00e9sions corticales chez le rongeur confront\u00e9 \u00e0 des labyrinthes, Lashley a formul\u00e9 deux principes c\u00e9l\u00e8bres : la loi de l&rsquo;action de masse, stipulant que la d\u00e9gradation des performances d&rsquo;apprentissage est proportionnelle \u00e0 la quantit\u00e9 totale de tissu c\u00e9r\u00e9bral d\u00e9truit plut\u00f4t qu&rsquo;\u00e0 sa localisation pr\u00e9cise, et le principe d&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9, affirmant que toutes les parties du cortex c\u00e9r\u00e9bral peuvent, dans une certaine mesure, assumer les fonctions mn\u00e9siques d&rsquo;une r\u00e9gion l\u00e9s\u00e9e. Cette qu\u00eate infructueuse de l&rsquo;\u00ab engramme \u00bb \u2014 la trace physique et biologique du souvenir \u2014 a conduit Lashley \u00e0 conclure avec ironie que l&rsquo;apprentissage semblait physiologiquement impossible.<\/p>\n<p>Cette vision unitaire et holiste a commenc\u00e9 \u00e0 vaciller avec l&rsquo;av\u00e8nement de la r\u00e9volution cognitive au milieu des ann\u00e9es 1950 et au cours des ann\u00e9es 1960. Des pionniers tels que George Miller, Donald Broadbent et Ulric Neisser ont red\u00e9fini l&rsquo;esprit humain comme un syst\u00e8me complexe de traitement de l&rsquo;information, caract\u00e9ris\u00e9 par des canaux de transmission \u00e0 capacit\u00e9 limit\u00e9e, des processus de codage s\u00e9quentiels et des registres de stockage diff\u00e9renci\u00e9s. Sous cette nouvelle grille de lecture, la m\u00e9moire n&rsquo;\u00e9tait plus envisag\u00e9e comme une propri\u00e9t\u00e9 \u00e9mergente diffuse du manteau cortical, mais comme une cascade d&rsquo;op\u00e9rations modulaires n\u00e9cessitant des structures de contr\u00f4le et des m\u00e9moires tampons sp\u00e9cifiques. Ce glissement \u00e9pist\u00e9mologique fondamental a pr\u00e9par\u00e9 le terrain \u00e0 une r\u00e9\u00e9valuation des donn\u00e9es cliniques issues de la neurologie humaine.<\/p>\n<p>La transition d\u00e9cisive d&rsquo;une approche comportementale globale vers une localisation anatomo-fonctionnelle rigoureuse s&rsquo;est acc\u00e9l\u00e9r\u00e9e gr\u00e2ce \u00e0 l&rsquo;observation m\u00e9ticuleuse de patients c\u00e9r\u00e9brol\u00e9s\u00e9s. L&rsquo;\u00e9tude de traumatismes cr\u00e2niens focaux, d&rsquo;accidents vasculaires c\u00e9r\u00e9braux et d&rsquo;interventions neurochirurgicales programm\u00e9es a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 des dissociations cliniques spectaculaires que le paradigme de l&rsquo;\u00e9quipotentialit\u00e9 \u00e9tait totalement incapable d&rsquo;expliquer. La d\u00e9couverte fortuite que des r\u00e9sections chirurgicales circonscrites pouvaient an\u00e9antir la capacit\u00e9 d&rsquo;enregistrer de nouveaux souvenirs conscients tout en laissant intactes d&rsquo;autres facult\u00e9s intellectuelles et motrices a contraint les chercheurs \u00e0 admettre l&rsquo;existence de syst\u00e8mes neuronaux d\u00e9di\u00e9s et hautement sp\u00e9cialis\u00e9s dans le stockage et le rappel des repr\u00e9sentations mn\u00e9siques.<\/p>\n<h3>1.2 L&rsquo;\u00e9mergence de la rupture th\u00e9orique op\u00e9r\u00e9e par Larry Squire<\/h3>\n<p>C&rsquo;est au c\u0153ur de ce renouveau conceptuel que <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/profiles.ucsd.edu\/larry.squire\">Larry Squire<\/a>, professeur \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 de Californie \u00e0 San Diego, a formul\u00e9 \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1970 et tout au long des ann\u00e9es 1980 une rupture th\u00e9orique majeure. S&rsquo;appuyant sur une relecture critique des cas amn\u00e9siques humains et sur le d\u00e9veloppement de mod\u00e8les animaux rigoureux chez le primate non humain et le rongeur, Squire a propos\u00e9 un arbre taxonomique unificateur qui a redessin\u00e9 le paysage des sciences cognitives. Sa contribution ma\u00eetresse a consist\u00e9 \u00e0 scinder formellement la m\u00e9moire \u00e0 long terme en deux branches ontologiquement et biologiquement distinctes : la m\u00e9moire d\u00e9clarative d&rsquo;un c\u00f4t\u00e9, et la m\u00e9moire non d\u00e9clarative de l&rsquo;autre.<\/p>\n<p>Cette rupture ne s&rsquo;est pas limit\u00e9e \u00e0 une r\u00e9organisation terminologique. Squire a red\u00e9fini avec pr\u00e9cision les fronti\u00e8res entre la cognition explicite \u2014 caract\u00e9ris\u00e9e par l&rsquo;accessibilit\u00e9 consciente, la verbalisation et l&rsquo;\u00e9valuation de la v\u00e9ridicit\u00e9 des contenus \u2014 et une n\u00e9buleuse de m\u00e9canismes implicites et automatis\u00e9s. Contrairement aux th\u00e9oriciens qui r\u00e9duisaient la m\u00e9moire non explicite \u00e0 de simples automatismes moteurs, Squire a eu l&rsquo;intuition fondamentale de regrouper sous la banni\u00e8re \u00ab non d\u00e9clarative \u00bb un ensemble de ph\u00e9nom\u00e8nes diversifi\u00e9s comprenant les habilet\u00e9s motrices et perceptives, les habitudes sous-corticales, l&rsquo;amor\u00e7age perceptif et conceptuel, ainsi que les conditionnements classiques et les apprentissages non associatifs comme l&rsquo;habituation et la sensibilisation.<\/p>\n<p>La force \u00e9pist\u00e9mologique du mod\u00e8le de Squire r\u00e9side dans sa capacit\u00e9 \u00e0 int\u00e9grer de mani\u00e8re synchrone les donn\u00e9es comportementales de la psychologie cognitive, les protocoles l\u00e9sionnels de la neurobiologie animale et les observations s\u00e9miologiques de la neurologie clinique. En \u00e9tablissant des parall\u00e8les directs entre les d\u00e9ficits observ\u00e9s chez des patients amn\u00e9siques et les performances de singes soumis \u00e0 des t\u00e2ches de discrimination visuelle avec d\u00e9lai, Squire a fourni une assise phylog\u00e9n\u00e9tique et \u00e9volutive robuste \u00e0 sa classification, d\u00e9montrant que la m\u00e9moire d\u00e9clarative repr\u00e9sente une acquisition adaptative tardive reposant sur un r\u00e9seau phylog\u00e9n\u00e9tiquement plus r\u00e9cent et vuln\u00e9rable.<\/p>\n<h3>1.3 Principes m\u00e9thodologiques et \u00e9pist\u00e9mologiques du mod\u00e8le<\/h3>\n<p>Le mod\u00e8le de m\u00e9moire duale de Squire repose sur une armature m\u00e9thodologique stricte, au premier rang de laquelle figure le principe de la double dissociation d\u00e9velopp\u00e9 initialement par Hans-Lukas Teuber. En neuropsychologie, une simple dissociation se produit lorsqu&rsquo;une l\u00e9sion dans une r\u00e9gion c\u00e9r\u00e9brale A perturbe la t\u00e2che X tout en pr\u00e9servant la t\u00e2che Y. Cependant, cette observation ne prouve pas que X et Y d\u00e9pendent de syst\u00e8mes ind\u00e9pendants ; il se pourrait simplement que la t\u00e2che X soit intrins\u00e8quement plus difficile que la t\u00e2che Y. Pour surmonter cet \u00e9cueil, la double dissociation exige de d\u00e9montrer qu&rsquo;une l\u00e9sion dans la r\u00e9gion A affecte la t\u00e2che X mais pr\u00e9serve la t\u00e2che Y, tandis qu&rsquo;une l\u00e9sion dans la r\u00e9gion B perturbe la t\u00e2che Y mais pr\u00e9serve la t\u00e2che X. Squire a m\u00e9thodiquement appliqu\u00e9 ce canon scientifique pour prouver l&rsquo;ind\u00e9pendance structurelle de la m\u00e9moire d\u00e9clarative par rapport aux m\u00e9moires proc\u00e9durales et implicites.<\/p>\n<p>Cette validation a n\u00e9cessit\u00e9 le couplage syst\u00e9matique entre des l\u00e9sions c\u00e9r\u00e9brales structuralement cartographi\u00e9es \u2014 initialement par la chirurgie et l&rsquo;histologie post-mortem, puis par la tomodensitom\u00e9trie et l&rsquo;imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique (IRM) \u00e0 haute r\u00e9solution \u2014 et des t\u00e2ches comportementales standardis\u00e9es. Squire et ses collaborateurs ont con\u00e7u des paradigmes exp\u00e9rimentaux capables de mesurer de fa\u00e7on pure et non contamin\u00e9e les performances mn\u00e9siques, en \u00e9liminant les biais strat\u00e9giques ou motivationnels. Des protocoles tels que la t\u00e2che de non-appariement retard\u00e9 \u00e0 l&rsquo;\u00e9chantillon (<em>delayed non-matching to sample<\/em> ou DNMS) ont permis d&rsquo;\u00e9valuer la m\u00e9moire de reconnaissance d\u00e9clarative chez l&rsquo;animal avec un degr\u00e9 de pr\u00e9cision comparable aux tests de rappel libre ou indic\u00e9 chez l&rsquo;humain.<\/p>\n<p>Sur le plan \u00e9pist\u00e9mologique, la taxonomie de Squire r\u00e9fute d\u00e9finitivement le concept d&rsquo;une m\u00e9moire unique ou d&rsquo;un centre c\u00e9r\u00e9bral de la m\u00e9moire. Elle s&rsquo;inscrit dans un paradigme n\u00e9o-modulariste distribu\u00e9 : la m\u00e9moire n&rsquo;est pas log\u00e9e dans une structure anatomique isol\u00e9e, mais \u00e9merge de r\u00e9seaux distribu\u00e9s et hautement sp\u00e9cialis\u00e9s. Chaque syst\u00e8me mn\u00e9sique poss\u00e8de ses propres r\u00e8gles d&rsquo;apprentissage, ses propres capacit\u00e9s de stockage, ses propres constantes de temps de consolidation et ses propres contraintes neurobiologiques. Ce pluralisme mn\u00e9sique a transform\u00e9 l&rsquo;\u00e9tude de la cognition en imposant une approche diff\u00e9rentielle o\u00f9 chaque fonction cognitive est adoss\u00e9e \u00e0 une micro-architecture neuronale sp\u00e9cifique.<\/p>\n<h2>2. La dichotomie centrale : m\u00e9moire d\u00e9clarative explicite versus non d\u00e9clarative implicite<\/h2>\n<h3>2.1 D\u00e9finition et propri\u00e9t\u00e9s structurales de la m\u00e9moire d\u00e9clarative<\/h3>\n<p>La m\u00e9moire d\u00e9clarative se d\u00e9finit par sa nature intrins\u00e8quement propositionnelle, repr\u00e9sentationnelle et communicable. Elle englobe la somme des connaissances, des faits et des \u00e9v\u00e9nements v\u00e9cus qu&rsquo;un individu peut rappeler consciemment et formuler sous une forme linguistique ou symbolique. Elle est dite d\u00e9clarative pr\u00e9cis\u00e9ment parce que son contenu peut \u00eatre \u00ab d\u00e9clar\u00e9 \u00bb \u2014 c&rsquo;est-\u00e0-dire affirm\u00e9, d\u00e9crit, compar\u00e9 ou soumis \u00e0 un jugement de v\u00e9rit\u00e9 (vrai ou faux). Ce syst\u00e8me permet \u00e0 l&rsquo;organisme de se repr\u00e9senter mentalement des objets, des sc\u00e8nes ou des concepts abstraits en l&rsquo;absence physique des stimuli correspondants.<\/p>\n<p>Le fonctionnement de la m\u00e9moire d\u00e9clarative est consubstantiel \u00e0 la conscience r\u00e9flexive. Selon les formulations approfondies par Larry Squire, la r\u00e9cup\u00e9ration d&rsquo;un souvenir d\u00e9claratif exige un acc\u00e8s conscient explicite : le sujet sait qu&rsquo;il se souvient. Cette dimension m\u00e9tacognitive s&rsquo;accompagne d&rsquo;une flexibilit\u00e9 d&rsquo;encodage et d&rsquo;utilisation remarquable. Les repr\u00e9sentations d\u00e9claratives ne sont pas soud\u00e9es au contexte sp\u00e9cifique dans lequel elles ont \u00e9t\u00e9 acquises ; elles peuvent \u00eatre extraites, recombin\u00e9es, projet\u00e9es dans l&rsquo;avenir ou appliqu\u00e9es \u00e0 des situations in\u00e9dites pour r\u00e9soudre des probl\u00e8mes complexes.<\/p>\n<p>Cette plasticit\u00e9 et cette richesse repr\u00e9sentationnelle ont toutefois pour contrepartie une vuln\u00e9rabilit\u00e9 accrue. Contrairement aux habitudes automatis\u00e9es, les souvenirs d\u00e9claratifs sont soumis \u00e0 un taux d&rsquo;oubli rapide qui suit g\u00e9n\u00e9ralement la courbe logarithmique mise en \u00e9vidence d\u00e8s 1885 par Hermann Ebbinghaus. De surcro\u00eet, les traces d\u00e9claratives sont particuli\u00e8rement sensibles aux ph\u00e9nom\u00e8nes d&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/books\/NBK559052\/\">interf\u00e9rence proactive<\/a> (o\u00f9 les apprentissages ant\u00e9rieurs perturbent la m\u00e9morisation d&rsquo;informations nouvelles) et d&rsquo;interf\u00e9rence r\u00e9troactive (o\u00f9 de nouvelles informations viennent d\u00e9grader les souvenirs pr\u00e9alablement stock\u00e9s). Cette fragilit\u00e9 intrins\u00e8que impose l&rsquo;existence de m\u00e9canismes complexes de consolidation synaptique et syst\u00e9mique pour stabiliser les traces mn\u00e9siques au fil du temps.<\/p>\n<h3>2.2 Caract\u00e9risation du conglom\u00e9rat de la m\u00e9moire non d\u00e9clarative<\/h3>\n<p>\u00c0 l&rsquo;oppos\u00e9 de cette architecture unifi\u00e9e, la m\u00e9moire non d\u00e9clarative ne constitue pas un syst\u00e8me cognitif unique, mais un conglom\u00e9rat h\u00e9t\u00e9rog\u00e8ne de capacit\u00e9s mn\u00e9siques dont le d\u00e9nominateur commun est de s&rsquo;exprimer directement \u00e0 travers la performance, sans qu&rsquo;il soit n\u00e9cessaire d&rsquo;acc\u00e9der consciemment \u00e0 l&rsquo;\u00e9pisode d&rsquo;apprentissage originel. Dans ce domaine, l&rsquo;apprentissage ne se manifeste pas par le souvenir d&rsquo;un fait, mais par une modification durable de la mani\u00e8re dont le syst\u00e8me nerveux traite un stimulus sensoriel, ex\u00e9cute un programme moteur ou r\u00e9agit \u00e9motionnellement \u00e0 une contingence environnementale.<\/p>\n<p>L&rsquo;une des propri\u00e9t\u00e9s majeures de la m\u00e9moire non d\u00e9clarative r\u00e9side dans son automaticit\u00e9 op\u00e9ratoire et son imperm\u00e9abilit\u00e9 relative \u00e0 l&rsquo;introspection verbale. Un individu qui a acquis une habilet\u00e9 motrice complexe, comme faire du v\u00e9lo ou jouer d&rsquo;un instrument de musique, \u00e9prouve les plus grandes difficult\u00e9s \u00e0 d\u00e9crire verbalement les micro-ajustements posturaux et les coordinations musculaires fines qui sous-tendent son action. La performance se d\u00e9roule de mani\u00e8re fluide, souvent m\u00eame perturb\u00e9e par l&rsquo;irruption d&rsquo;un contr\u00f4le attentionnel conscient excessif. L&rsquo;expression de cette m\u00e9moire est donc implicite : elle se donne \u00e0 voir dans l&rsquo;action plut\u00f4t que dans la r\u00e9flexion.<\/p>\n<p>En outre, les apprentissages non d\u00e9claratifs pr\u00e9sentent une r\u00e9sistance exceptionnelle \u00e0 l&rsquo;\u00e9preuve du temps et \u00e0 l&rsquo;oubli. Une habilet\u00e9 proc\u00e9durale solidement acquise peut demeurer virtuellement intacte apr\u00e8s des d\u00e9cennies de d\u00e9su\u00e9tude totale. Cependant, cette robustesse temporelle s&rsquo;accompagne d&rsquo;une rigidit\u00e9 contextuelle significative. Contrairement aux repr\u00e9sentations d\u00e9claratives hautement transf\u00e9rables, les comp\u00e9tences proc\u00e9durales et les effets d&rsquo;amor\u00e7age sont souvent \u00e9troitement inf\u00e9od\u00e9s aux param\u00e8tres physiques pr\u00e9cis du stimulus initial (orientation spatiale, fr\u00e9quence sensorielle, effecteurs moteurs engag\u00e9s), t\u00e9moignant d&rsquo;un encodage localis\u00e9 au sein m\u00eame des circuits sensoriels et moteurs sp\u00e9cialis\u00e9s.<\/p>\n<h3>2.3 Crit\u00e8res diff\u00e9rentiels essentiels entre savoir que et savoir comment<\/h3>\n<p>Pour conceptualiser la fronti\u00e8re entre m\u00e9moire d\u00e9clarative et m\u00e9moire non d\u00e9clarative, Larry Squire s&rsquo;est explicitement r\u00e9appropri\u00e9 une distinction philosophique majeure \u00e9tablie par le philosophe britannique <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/plato.stanford.edu\/entries\/knowledge-how\/\">Gilbert Ryle<\/a> dans son ouvrage fondateur <em>The Concept of Mind<\/em> (1949). Ryle y opposait la connaissance propositionnelle (<em>knowing that<\/em> ou le \u00ab savoir que \u00bb) \u00e0 la connaissance op\u00e9rationnelle et dispositionnelle (<em>knowing how<\/em> ou le \u00ab savoir comment \u00bb). Le mod\u00e8le de Squire traduit cette distinction \u00e9pist\u00e9mologique en termes neurobiologiques : le savoir que correspond aux modules d\u00e9claratifs d\u00e9pendants du lobe temporal m\u00e9dian, tandis que le savoir comment s&rsquo;enracine dans les r\u00e9seaux non d\u00e9claratifs d\u00e9pendants des ganglions de la base, du cervelet et du n\u00e9ocortex moteur.<\/p>\n<p>Un deuxi\u00e8me crit\u00e8re diff\u00e9rentiel fondamental concerne la vitesse et la dynamique temporelle de l&rsquo;acquisition. La m\u00e9moire d\u00e9clarative poss\u00e8de la capacit\u00e9 unique d&rsquo;encoder des repr\u00e9sentations compl\u00e8tes \u00e0 l&rsquo;issue d&rsquo;un essai unique (<em>single-trial learning<\/em>). La rencontre fortuite d&rsquo;un visage singulier ou l&rsquo;annonce d&rsquo;un \u00e9v\u00e9nement marquant peuvent laisser une empreinte m\u00e9morielle durable et instantan\u00e9e. \u00c0 l&rsquo;inverse, l&rsquo;acquisition des composantes proc\u00e9durales de la m\u00e9moire non d\u00e9clarative requiert presque invariablement un apprentissage incr\u00e9mentiel, caract\u00e9ris\u00e9 par la r\u00e9p\u00e9tition prolong\u00e9e, l&rsquo;entra\u00eenement s\u00e9quentiel et l&rsquo;accumulation d&rsquo;essais successifs n\u00e9cessaires au calage des poids synaptiques au sein des circuits effecteurs.<\/p>\n<p>Le troisi\u00e8me vecteur de diff\u00e9renciation r\u00e9side dans le degr\u00e9 de transf\u00e9rabilit\u00e9 des repr\u00e9sentations acquises. Comme le r\u00e9sume le tableau ci-dessous, la m\u00e9moire d\u00e9clarative se distingue par une flexibilit\u00e9 combinatoire maximale : une information factuelle apprise dans un livre d&rsquo;histoire peut \u00eatre mobilis\u00e9e des ann\u00e9es plus tard pour interpr\u00e9ter un discours politique ou r\u00e9soudre un probl\u00e8me th\u00e9orique. \u00c0 l&rsquo;oppos\u00e9, la m\u00e9moire proc\u00e9durale fait preuve d&rsquo;une sp\u00e9cificit\u00e9 d&rsquo;action \u00e9lev\u00e9e : la ma\u00eetrise du trac\u00e9 d&rsquo;une forme avec la main dominante ne se transf\u00e8re que tr\u00e8s partiellement et laborieusement \u00e0 la main controlat\u00e9rale, d\u00e9montrant l&rsquo;ancrage mat\u00e9riel du programme moteur dans des cartographies neuronales d\u00e9di\u00e9es.<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Vitesse d&rsquo;encodage :<\/strong> Instantan\u00e9e ou en un seul essai pour le d\u00e9claratif ; incr\u00e9mentielle et d\u00e9pendante de la r\u00e9p\u00e9tition pour le proc\u00e9dural.<\/li>\n<li><strong>Acc\u00e8s conscient :<\/strong> Conscience explicite obligatoire pour le d\u00e9claratif ; r\u00e9cup\u00e9ration implicite et automatique pour le proc\u00e9dural.<\/li>\n<li><strong>Format repr\u00e9sentationnel :<\/strong> Propositionnel, verbalisable, abstrait pour le d\u00e9claratif ; proc\u00e9dural, moteur, perceptif pour le non d\u00e9claratif.<\/li>\n<li><strong>Vuln\u00e9rabilit\u00e9 \u00e0 l&rsquo;oubli :<\/strong> \u00c9lev\u00e9e (d\u00e9croissance temporelle rapide, interf\u00e9rences) pour le d\u00e9claratif ; tr\u00e8s faible (haute stabilit\u00e9 dans le temps) pour le proc\u00e9dural.<\/li>\n<li><strong>Substrat neural critique :<\/strong> Syst\u00e8me du lobe temporal m\u00e9dian et dienc\u00e9phale pour le d\u00e9claratif ; striatum, cervelet, n\u00e9ocortex pour le non d\u00e9claratif.<\/li>\n<\/ul>\n<h2>3. Architecture et subdivisions de la m\u00e9moire d\u00e9clarative<\/h2>\n<h3>3.1 La m\u00e9moire \u00e9pisodique : ancrage spatio-temporel et autono\u00e9tique<\/h3>\n<p>Au sein de la branche d\u00e9clarative, Larry Squire a int\u00e9gr\u00e9 les apports th\u00e9oriques capitaux du psychologue canado-estonien <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.psychologicalscience.org\/observer\/endel-tulving\">Endel Tulving<\/a>, qui fut le premier, d\u00e8s 1972, \u00e0 isoler la m\u00e9moire \u00e9pisodique de la m\u00e9moire s\u00e9mantique. La m\u00e9moire \u00e9pisodique constitue le r\u00e9ceptacle des \u00e9v\u00e9nements personnellement v\u00e9cus, situ\u00e9s de mani\u00e8re univoque dans un cadre spatio-temporel d&rsquo;acquisition pr\u00e9cis. C&rsquo;est la m\u00e9moire du \u00ab quoi \u00bb, du \u00ab o\u00f9 \u00bb et du \u00ab quand \u00bb. Elle permet au sujet de voyager mentalement dans le temps subjectif \u2014 un concept que Tulving a baptis\u00e9 la chronesth\u00e9sie \u2014 afin de revivre une exp\u00e9rience pass\u00e9e avec une grande richesse ph\u00e9nom\u00e9nologique.<\/p>\n<p>La signature psychologique fondamentale de la m\u00e9moire \u00e9pisodique est la conscience autono\u00e9tique, c&rsquo;est-\u00e0-dire la conscience r\u00e9flexive de soi-m\u00eame en tant qu&rsquo;entit\u00e9 continue existant \u00e0 travers le temps. Lorsque nous r\u00e9cup\u00e9rons un souvenir \u00e9pisodique, nous ne faisons pas que constater un fait : nous r\u00e9activons la perspective \u00e9gocentr\u00e9e, les \u00e9tats affectifs, les sensations somesth\u00e9siques et le contexte environnemental qui caract\u00e9risaient l&rsquo;exp\u00e9rience originelle. Cette r\u00e9\u00e9vocation vivace, qualifi\u00e9e d&rsquo;exp\u00e9rience de r\u00e9miniscence (<em>remembering<\/em> par opposition au simple <em>knowing<\/em>), repose sur une r\u00e9instanciation partielle des configurations neuronales actives lors de l&rsquo;\u00e9v\u00e9nement initial.<\/p>\n<p>En raison de sa complexit\u00e9 multidimensionnelle et de la n\u00e9cessit\u00e9 d&rsquo;unifier des informations h\u00e9t\u00e9rog\u00e8nes provenant de multiples aires sensorielles et associatives, la m\u00e9moire \u00e9pisodique pr\u00e9sente une vuln\u00e9rabilit\u00e9 biologique extr\u00eame. Les l\u00e9sions focales de l&rsquo;hippocampe, qu&rsquo;elles soient d&rsquo;origine anoxique, isch\u00e9mique, traumatique ou enc\u00e9phalitique, frappent de mani\u00e8re \u00e9lective ce syst\u00e8me. Un patient priv\u00e9 de la fonction hippocampique bilat\u00e9rale se retrouve pi\u00e9g\u00e9 dans un \u00ab pr\u00e9sent perp\u00e9tuel \u00bb, incapable d&rsquo;int\u00e9grer le moindre nouvel \u00e9v\u00e9nement biographique dans la trame continue de son histoire personnelle.<\/p>\n<h3>3.2 La m\u00e9moire s\u00e9mantique : extraction conceptuelle et d\u00e9contextualisation<\/h3>\n<p>La m\u00e9moire s\u00e9mantique d\u00e9signe l&rsquo;immense r\u00e9pertoire des connaissances g\u00e9n\u00e9rales sur le monde, des concepts abstraits, des faits encyclop\u00e9diques, des r\u00e8gles grammaticales et du lexique verbal, ind\u00e9pendamment de toute r\u00e9f\u00e9rence \u00e0 l&rsquo;\u00e9pisode d&rsquo;apprentissage initial. Savoir que la capitale de la France est Paris, que l&rsquo;eau bout \u00e0 cent degr\u00e9s Celsius ou que le mot \u00ab f\u00e9lin \u00bb englobe les lions et les tigres rel\u00e8ve de la m\u00e9moire s\u00e9mantique. Ces connaissances sont d\u00e9contextualis\u00e9es : le sujet poss\u00e8de l&rsquo;information avec une certitude no\u00e9tique (conscience de savoir), sans avoir besoin de se rappeler l&rsquo;heure, le jour ou le lieu pr\u00e9cis o\u00f9 cette notion lui a \u00e9t\u00e9 transmise pour la premi\u00e8re fois.<\/p>\n<p>Le processus de constitution de la m\u00e9moire s\u00e9mantique implique une transition d\u00e9veloppementale et temporelle continue \u00e0 partir d&rsquo;exp\u00e9riences \u00e9pisodiques r\u00e9p\u00e9t\u00e9es. \u00c0 mesure qu&rsquo;un m\u00eame fait ou un concept similaire est rencontr\u00e9 dans des contextes environnementaux vari\u00e9s, le cerveau extrait les r\u00e9gularit\u00e9s statistiques et les invariants structurels, tout en \u00e9laguant progressivement les d\u00e9tails contingents spatio-temporels. Ce m\u00e9canisme d&rsquo;abstraction conceptuelle transforme des souvenirs \u00e9pisodiques labiles en structures s\u00e9mantiques stables et interconnect\u00e9es au sein de vastes r\u00e9seaux n\u00e9ocorticaux de concepts.<\/p>\n<p>Dans la clinique des troubles mn\u00e9siques, la m\u00e9moire s\u00e9mantique manifeste une remarquable r\u00e9sistance comparative par rapport \u00e0 la m\u00e9moire \u00e9pisodique. Chez la grande majorit\u00e9 des patients amn\u00e9siques amn\u00e9siques adultes pr\u00e9sentant des l\u00e9sions du lobe temporal m\u00e9dian, les connaissances s\u00e9mantiques acquises durant l&rsquo;enfance et l&rsquo;adolescence demeurent parfaitement pr\u00e9serv\u00e9es. Le vocabulaire, la syntaxe, la signification des symboles et les grands rep\u00e8res historiques restent accessibles, t\u00e9moignant du fait qu&rsquo;une fois pleinement consolid\u00e9es et s\u00e9mantis\u00e9es, ces repr\u00e9sentations conceptuelles s&rsquo;\u00e9mancipent des structures temporales profondes qui ont pr\u00e9sid\u00e9 \u00e0 leur gen\u00e8se.<\/p>\n<h3>3.3 Le d\u00e9bat sur l&rsquo;autonomie relative de l&rsquo;\u00e9pisodique et du s\u00e9mantique selon Squire<\/h3>\n<p>L&rsquo;articulation interne entre m\u00e9moire \u00e9pisodique et m\u00e9moire s\u00e9mantique a fait l&rsquo;objet de vifs d\u00e9bats th\u00e9oriques entre Larry Squire et Endel Tulving. Pour Tulving, formalisateur du mod\u00e8le SPI (S\u00e9riel, Parall\u00e8le, Ind\u00e9pendant), la m\u00e9moire s\u00e9mantique et la m\u00e9moire \u00e9pisodique constituent deux syst\u00e8mes fonctionnels distincts, hi\u00e9rarchiquement embo\u00eet\u00e9s : l&rsquo;information s&rsquo;encoderait d&rsquo;abord de mani\u00e8re s\u00e9rielle dans le syst\u00e8me s\u00e9mantique avant de pouvoir acc\u00e9der au syst\u00e8me \u00e9pisodique, et l&rsquo;\u00e9pisodique poss\u00e9derait une autonomie neurobiologique propre adoss\u00e9e pr\u00e9f\u00e9rentiellement aux lobes frontaux et \u00e0 des sous-r\u00e9gions hippocampiques pr\u00e9cises.<\/p>\n<p>\u00c0 l&rsquo;inverse, Larry Squire a toujours d\u00e9fendu une position r\u00e9solument unificatrice. Dans sa vision, l&rsquo;\u00e9pisodique et le s\u00e9mantique ne constituent pas deux architectures anatomiques ind\u00e9pendantes, mais deux modalit\u00e9s fonctionnelles \u00e9mergeant d&rsquo;un substrat biologique partag\u00e9 : le syst\u00e8me unifi\u00e9 du lobe temporal m\u00e9dian. Pour Squire, toute tentative de disjoindre anatomiquement l&rsquo;acquisition de faits (s\u00e9mantique) et l&rsquo;acquisition d&rsquo;\u00e9v\u00e9nements (\u00e9pisodique) se heurte au fait clinique fondamental que les l\u00e9sions hippocampiques massives d\u00e9truisent simultan\u00e9ment et sym\u00e9triquement la capacit\u00e9 d&rsquo;encoder tant de nouveaux souvenirs biographiques que de nouvelles connaissances s\u00e9mantiques ou factuelles.<\/p>\n<p>Cette controverse s&rsquo;est trouv\u00e9e raviv\u00e9e \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1990 par les observations pionni\u00e8res de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/academic.oup.com\/brain\/article\/120\/1\/159\/296711\">Faraneh Vargha-Khadem<\/a> et de ses coll\u00e8gues sur des cas d&rsquo;amn\u00e9sie d\u00e9veloppementale pr\u00e9coce (notamment le c\u00e9l\u00e8bre patient Jon). Ces enfants, ayant subi des l\u00e9sions bilat\u00e9rales tr\u00e8s s\u00e9lectives de l&rsquo;hippocampe \u00e0 la naissance ou dans la petite enfance \u00e0 la suite d&rsquo;\u00e9pisodes hypoxiques s\u00e9v\u00e8res, pr\u00e9sentaient une amn\u00e9sie \u00e9pisodique quotidienne dramatique, tout en parvenant \u00e0 acqu\u00e9rir un niveau de langage normal, des connaissances scolaires \u00e9tendues et des comp\u00e9tences de lecture adapt\u00e9es. Bien que Tulving y ait vu la confirmation \u00e9clatante de l&rsquo;ind\u00e9pendance de la m\u00e9moire s\u00e9mantique, Squire a r\u00e9pliqu\u00e9 en d\u00e9montrant que ces patients utilisaient des reliquats de tissu hippocampique ou mobilisaient de mani\u00e8re compensatoire les cortex p\u00e9rirhinaux et entorhinaux adjacents pour compenser le d\u00e9ficit par une acquisition s\u00e9mantique lente et incr\u00e9mentielle.<\/p>\n<h2>4. Substrats neuroanatomiques de la m\u00e9moire d\u00e9clarative : le lobe temporal m\u00e9dian<\/h2>\n<h3>4.1 Le complexe hippocampique : structure et connectivit\u00e9 intrins\u00e8que<\/h3>\n<p>Le syst\u00e8me neuroanatomique d\u00e9di\u00e9 \u00e0 la m\u00e9moire d\u00e9clarative est centr\u00e9 sur le lobe temporal m\u00e9dian (LTM), une formation corticale phylog\u00e9n\u00e9tiquement ancienne situ\u00e9e sur la face m\u00e9diale du cortex temporal. Au c\u0153ur de ce syst\u00e8me se d\u00e9ploie le complexe hippocampique, structure cytoarchitectonique fascinante en forme de corne d&rsquo;Ammon. Le flux d&rsquo;information au sein de l&rsquo;hippocampe suit une boucle ferm\u00e9e classique, la c\u00e9l\u00e8bre <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC3548359\/\">boucle trisynaptique<\/a> identifi\u00e9e initialement par Ram\u00f3n y Cajal, reliant de mani\u00e8re s\u00e9quentielle le cortex entorhinal, le gyrus dent\u00e9, les champs ammoniens CA3 et CA1, et le subiculum.<\/p>\n<p>La voie perforante transporte les axones issus des couches II et III du cortex entorhinal directement vers les cellules granulaires du gyrus dent\u00e9. Ces neurones granulaires projettent \u00e0 leur tour via les fibres moussues vers les cellules pyramidales de la r\u00e9gion CA3. L&rsquo;une des particularit\u00e9s computationnelles majeures du gyrus dent\u00e9 r\u00e9side dans son r\u00f4le de \u00ab s\u00e9paration des motifs \u00bb (<em>pattern separation<\/em>) : gr\u00e2ce \u00e0 une forte divergence synaptique et \u00e0 une inhibition latente vigoureuse, il transforme des entr\u00e9es corticales hautement redondantes ou similaires en repr\u00e9sentations neuronales totalement orthogonales, emp\u00eachant ainsi la confusion entre des souvenirs proches. Ensuite, les axones de CA3 se divisent en branches r\u00e9currentes auto-associatives massives et envoient les collat\u00e9rales de Schaffer vers les neurones pyramidaux de CA1, qui projettent \u00e0 leur tour vers le subiculum, principale voie de sortie refermant la boucle vers les couches profondes du cortex entorhinal.<\/p>\n<p>Le r\u00e9seau d&rsquo;axones collat\u00e9raux r\u00e9currents de CA3 conf\u00e8re \u00e0 cette sous-r\u00e9gion une capacit\u00e9 algorithmique remarquable : la \u00ab compl\u00e9tion de motifs \u00bb (<em>pattern completion<\/em>). Lorsqu&rsquo;un stimulus sensoriel partiel ou d\u00e9grad\u00e9 se pr\u00e9sente, ce circuit auto-associatif est capable de r\u00e9activer l&rsquo;assembl\u00e9e neuronale compl\u00e8te encod\u00e9e lors de l&rsquo;exp\u00e9rience d&rsquo;origine. L&rsquo;hippocampe agit ainsi comme un hub supramodal de convergence multisensorielle. Il re\u00e7oit des projections hautement raffin\u00e9es en provenance de l&rsquo;ensemble des aires associatives visuelles, auditives, somesth\u00e9siques et limbiques, qu&rsquo;il agr\u00e8ge, unifie et indexe sous la forme d&rsquo;un engramme d\u00e9claratif unique et coh\u00e9rent.<\/p>\n<h3>4.2 Le cortex parahippocampique, p\u00e9rirhinal et entorhinal<\/h3>\n<p>L&rsquo;hippocampe ne fonctionne pas en vase clos ; il constitue le sommet d&rsquo;une pyramide hi\u00e9rarchique corticale compos\u00e9e du gyrus parahippocampique, subdivis\u00e9 fonctionnellement en cortex p\u00e9rirhinal (aires de Brodmann 35 et 36), cortex parahippocampique proprement dit (aires TF et TH), et cortex entorhinal (aire 28). Ces aires corticales ne sont pas de simples relais passifs de transmission : elles r\u00e9alisent des computations hautement sp\u00e9cialis\u00e9es indispensables \u00e0 l&rsquo;\u00e9laboration des repr\u00e9sentations mn\u00e9siques d\u00e9claratives.<\/p>\n<p>Une s\u00e9gr\u00e9gation fonctionnelle remarquable s&rsquo;op\u00e8re au niveau de ces structures le long de deux flux corticaux distincts. Le cortex parahippocampique re\u00e7oit des projections massives des voies visuelles dorsales (\u00ab o\u00f9 \u00bb) et des aires pari\u00e9tales, ce qui le sp\u00e9cialise dans le traitement du contexte spatial, de la topographie environnementale et de la localisation des objets. \u00c0 l&rsquo;inverse, le cortex p\u00e9rirhinal re\u00e7oit principalement ses aff\u00e9rences de la voie visuelle ventrale (\u00ab quoi \u00bb) et des aires auditives et somatosensorielles, en faisant l&rsquo;organe privil\u00e9gi\u00e9 de l&rsquo;identification morphologique des objets et de leurs caract\u00e9ristiques intrins\u00e8ques. Ces deux flux d&rsquo;informations convergent ensuite dans le cortex entorhinal, qui s\u00e9pare ces canaux via ses divisions m\u00e9diale (spatiale) et lat\u00e9rale (non spatiale), avant de les projeter vers l&rsquo;hippocampe pour la synth\u00e8se relationnelle.<\/p>\n<p>Un apport majeur des travaux contemporains de Larry Squire, en collaboration avec Robert Clark et John Wixted, concerne le r\u00f4le du cortex p\u00e9rirhinal dans le jugement de familiarit\u00e9. Selon le mod\u00e8le unitaire d\u00e9fendu par Squire, la m\u00e9moire de reconnaissance peut s&rsquo;exprimer sous forme de rappel conscient (<em>recollection<\/em>) ou de sentiment de familiarit\u00e9 (<em>familiarity<\/em>). Alors que l&rsquo;hippocampe est indispensable \u00e0 l&rsquo;association arbitraire d&rsquo;\u00e9l\u00e9ments contextuels complexes (recollection), le cortex p\u00e9rirhinal est capable \u00e0 lui seul de soutenir le jugement de familiarit\u00e9 en mesurant la vivacit\u00e9 du signal neuronal d\u00e9clench\u00e9 par un stimulus d\u00e9j\u00e0 rencontr\u00e9. Gr\u00e2ce \u00e0 ses connexions r\u00e9ciproques avec les aires associatives n\u00e9ocorticales polymodales, ce manteau p\u00e9ri-hippocampique sert d&rsquo;interface de n\u00e9gociation entre le stockage cortical diffus et l&rsquo;indexation hippocampique centrale.<\/p>\n<h3>4.3 Le syst\u00e8me dienc\u00e9phalique m\u00e9dian et ses connexions limbiques<\/h3>\n<p>L&rsquo;int\u00e9grit\u00e9 de la m\u00e9moire d\u00e9clarative ne d\u00e9pend pas exclusivement du lobe temporal m\u00e9dian. Les recherches de Squire ont d\u00e9montr\u00e9 que le syst\u00e8me dienc\u00e9phalique m\u00e9dian constitue le second pilier anatomique incontournable de cette architecture. Ce syst\u00e8me comprend principalement les corps mamillaires de l&rsquo;hypothalamus, les noyaux ant\u00e9rieurs du thalamus, le noyau dorsom\u00e9dian du thalamus et le faisceau mamillo-thalamique de Vicq d&rsquo;Azyr, tous \u00e9troitement connect\u00e9s au syst\u00e8me limbique par le biais du c\u00e9l\u00e8bre <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nrn1344\">circuit de Papez<\/a>.<\/p>\n<p>Le fornix repr\u00e9sente la principale voie d&rsquo;association reliant l&rsquo;hippocampe aux corps mamillaires. Depuis ces derniers, le faisceau mamillo-thalamique projette massivement vers le noyau ant\u00e9rieur du thalamus, qui s&rsquo;articule \u00e0 son tour avec le cortex cingulaire ant\u00e9rieur, lequel referme la boucle sur le cortex entorhinal via le cingulum. L&rsquo;interruption chirurgicale, isch\u00e9mique ou traumatique de ce faisceau ou l&rsquo;infarcissement des noyaux thalamiques ant\u00e9rieurs suffit \u00e0 reproduire une s\u00e9miologie amn\u00e9sique quasi identique \u00e0 celle r\u00e9sultant d&rsquo;une destruction hippocampique bilat\u00e9rale, attestant du r\u00f4le critique de ce r\u00e9seau int\u00e9gr\u00e9.<\/p>\n<p>Cette \u00e9troite similitude s\u00e9miologique entre l&rsquo;amn\u00e9sie hippocampique et l&rsquo;amn\u00e9sie dienc\u00e9phalique s&rsquo;explique par la synchronisation physiologique continue entre ces deux r\u00e9gions. Les noyaux dienc\u00e9phaliques agissent comme des g\u00e9n\u00e9rateurs d&rsquo;ondes et des passerelles d&rsquo;amplification n\u00e9cessaires au maintien des rythmes th\u00eata hippocampiques et \u00e0 la synchronisation fonctionnelle entre le lobe temporal m\u00e9dian et le cortex pr\u00e9frontal. Une d\u00e9connexion au sein du circuit de Papez an\u00e9antit la capacit\u00e9 de transf\u00e9rer les informations d\u00e9claratives fra\u00eechement form\u00e9es vers les sites d&rsquo;int\u00e9gration n\u00e9ocorticaux, confirmant que le dienc\u00e9phale et le LTM forment un syst\u00e8me fonctionnel unifi\u00e9.<\/p>\n<h2>5. La n\u00e9buleuse de la m\u00e9moire non d\u00e9clarative : taxonomie fonctionnelle<\/h2>\n<h3>5.1 La m\u00e9moire proc\u00e9durale sensori-motrice, cognitive et perceptive<\/h3>\n<p>La m\u00e9moire proc\u00e9durale repr\u00e9sente la sous-cat\u00e9gorie la plus embl\u00e9matique et la mieux document\u00e9e du conglom\u00e9rat non d\u00e9claratif. Elle renvoie \u00e0 la capacit\u00e9 d&rsquo;acqu\u00e9rir et de perfectionner progressivement des habilet\u00e9s motrices, cognitives et perceptives par la pratique r\u00e9p\u00e9t\u00e9e, sans faire appel \u00e0 un rappel conscient des principes th\u00e9oriques ou des s\u00e9ances d&rsquo;entra\u00eenement ant\u00e9rieures. C&rsquo;est le syst\u00e8me qui nous permet de signer notre nom, de conduire une voiture, de nager ou d&rsquo;ex\u00e9cuter un arp\u00e8ge complexe au piano avec une fluidit\u00e9 millim\u00e9tr\u00e9e.<\/p>\n<p>Dans les laboratoires de neuropsychologie, cette composante motrice est \u00e9valu\u00e9e \u00e0 l&rsquo;aide de t\u00e2ches devenues classiques, telles que le test de poursuite de rotor (<em>rotary pursuit<\/em>) \u2014 o\u00f9 le sujet doit maintenir un stylet m\u00e9tallique en contact avec une cible tournant sur un disque motoris\u00e9 \u2014 ou l&rsquo;\u00e9preuve classique du dessin en miroir (<em>mirror tracing task<\/em>). Dans cette derni\u00e8re, l&rsquo;individu apprend \u00e0 tracer une ligne \u00e0 l&rsquo;int\u00e9rieur des contours d&rsquo;une \u00e9toile tout en observant uniquement le reflet de sa main dans un miroir, ce qui exige une r\u00e9organisation compl\u00e8te des coordinations visuo-motrices standards. Les patients amn\u00e9siques apprennent ces gestes au m\u00eame rythme que les sujets sains, t\u00e9moignant de l&rsquo;ind\u00e9pendance de ces programmes moteurs vis-\u00e0-vis de la m\u00e9moire d\u00e9clarative.<\/p>\n<p>Cette m\u00e9moire proc\u00e9durale ne s&rsquo;arr\u00eate pas \u00e0 la motricit\u00e9 : elle englobe des comp\u00e9tences cognitives et des apprentissages de r\u00e8gles implicites. Les travaux pionniers d&rsquo;Arthur Reber sur l&rsquo;apprentissage des grammaires artificielles ont d\u00e9montr\u00e9 que des sujets peuvent int\u00e9grer des s\u00e9quences complexes de lettres r\u00e9gies par des r\u00e8gles algorithmiques non d\u00e9voil\u00e9es et classifier correctement de nouvelles s\u00e9quences avec un taux de r\u00e9ussite tr\u00e8s sup\u00e9rieur au hasard, tout en \u00e9tant incapables d&rsquo;expliciter les r\u00e8gles logiques sous-jacentes. De m\u00eame, la r\u00e9solution r\u00e9p\u00e9t\u00e9e de puzzles algorithmiques comme la t\u00e2che de la Tour de Hano\u00ef fait intervenir une m\u00e9moire proc\u00e9durale cognitive, o\u00f9 le sujet automatise les strat\u00e9gies de sous-buts sans n\u00e9cessairement se rappeler avoir d\u00e9j\u00e0 manipul\u00e9 l&rsquo;appareil.<\/p>\n<h3>5.2 L&rsquo;amor\u00e7age (priming) et l&rsquo;apprentissage perceptif<\/h3>\n<p>L&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/347107a0\">effet d&rsquo;amor\u00e7age<\/a> (<em>priming<\/em>) d\u00e9signe l&rsquo;am\u00e9lioration ou la modification du traitement, de l&rsquo;identification ou de la d\u00e9tection d&rsquo;un stimulus cons\u00e9cutivement \u00e0 une exposition pr\u00e9alable \u00e0 ce m\u00eame stimulus ou \u00e0 un stimulus conceptuellement apparent\u00e9. Ph\u00e9nom\u00e8ne rapide, largement inconscient et automatique, l&rsquo;amor\u00e7age op\u00e8re m\u00eame lorsque l&rsquo;exposition initiale est si br\u00e8ve qu&rsquo;elle \u00e9chappe \u00e0 la perception consciente du sujet (amor\u00e7age subliminal).<\/p>\n<p>On distingue traditionnellement deux grandes cat\u00e9gories d&rsquo;amor\u00e7age :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>L&rsquo;amor\u00e7age perceptif :<\/strong> Il repose sur la r\u00e9activation des propri\u00e9t\u00e9s sensorielles, structurales ou physiques du stimulus (par exemple, la forme visuelle d&rsquo;un mot ou le contour d&rsquo;un dessin fragment\u00e9). Il s&rsquo;\u00e9value au moyen de t\u00e2ches de compl\u00e8tement de radicaux de mots (pr\u00e9senter le d\u00e9but d&rsquo;un mot comme \u00ab TAB___ \u00bb pour amorcer \u00ab TABLE \u00bb) ou d&rsquo;identification de figures d\u00e9grad\u00e9es (test de Gollin).<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;amor\u00e7age conceptuel ou s\u00e9mantique :<\/strong> Il repose sur le sens ou les relations taxinomiques du stimulus (par exemple, la pr\u00e9sentation du mot \u00ab M\u00c9DECIN \u00bb acc\u00e9l\u00e8re l&rsquo;acc\u00e8s lexical ult\u00e9rieur au mot \u00ab INFIRMI\u00c8RE \u00bb).<\/li>\n<\/ul>\n<p>La caract\u00e9ristique fondamentale de l&rsquo;amor\u00e7age au regard du mod\u00e8le de Squire r\u00e9side dans sa totale ind\u00e9pendance vis-\u00e0-vis de la m\u00e9moire de reconnaissance consciente. Les patients amn\u00e9siques profonds pr\u00e9sentent des effets d&rsquo;amor\u00e7age de r\u00e9p\u00e9tition d&rsquo;une amplitude rigoureusement identique \u00e0 celle observ\u00e9e chez des individus sains. En neuro-imagerie fonctionnelle, ce ph\u00e9nom\u00e8ne ne se traduit pas par une activation accrue, mais par une diminution paradoxale du signal BOLD dans les aires corticales sensorielles unimodales (occipito-temporales pour la vision). Ce m\u00e9canisme, connu sous le nom de suppression de r\u00e9p\u00e9tition (<em>repetition suppression<\/em>), traduit une optimisation neuronale : le r\u00e9seau cortical traite le stimulus amorc\u00e9 avec une plus grande efficacit\u00e9 computationnelle et une moindre d\u00e9pense m\u00e9tabolique.<\/p>\n<h3>5.3 Le conditionnement classique et les adaptations r\u00e9flexes simples<\/h3>\n<p>Le conditionnement classique pavlovien constitue une autre branche ma\u00eetresse de la taxonomie non d\u00e9clarative de Larry Squire. Il s&rsquo;agit d&rsquo;une forme d&rsquo;apprentissage associatif au terme de laquelle un stimulus initialement neutre (le stimulus conditionnel ou SC), lorsqu&rsquo;il est associ\u00e9 de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e et contingente \u00e0 un stimulus biologiquement significatif (le stimulus inconditionnel ou SI), acquiert la propri\u00e9t\u00e9 de d\u00e9clencher une r\u00e9ponse comportementale ou physiologique anticipatoire (la r\u00e9ponse conditionnelle ou RC).<\/p>\n<p>Dans l&rsquo;architecture neurobiologique de Squire, un mod\u00e8le \u00e9lectrophysiologique a permis d&rsquo;\u00e9tablir des disjonctions anatomiques d&rsquo;une nettet\u00e9 exceptionnelle : le conditionnement du r\u00e9flexe de clignement palp\u00e9bral (<em>eyeblink conditioning<\/em>). Dans ce paradigme, une tonalit\u00e9 auditive (SC) est coupl\u00e9e \u00e0 un souffle d&rsquo;air corn\u00e9en indolore mais r\u00e9flexog\u00e8ne (SI) qui provoque l&rsquo;occlusion de la paupi\u00e8re. Squire et ses contemporains, notamment Richard Thompson, ont mis en \u00e9vidence une distinction fondamentale entre deux variantes :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Le conditionnement avec d\u00e9lai (<em>delay conditioning<\/em>) :<\/strong> Le SC d\u00e9bute et se poursuit jusqu&rsquo;\u00e0 ce que le SI soit administr\u00e9, les deux stimuli se terminant de mani\u00e8re conjointe. Ce paradigme est strictement non d\u00e9claratif et s&rsquo;av\u00e8re totalement ind\u00e9pendant de l&rsquo;hippocampe ; un patient amn\u00e9sique ou un animal priv\u00e9 de lobe temporal m\u00e9dian l&rsquo;acquiert \u00e0 une vitesse parfaitement normale.<\/li>\n<li><strong>Le conditionnement avec trace (<em>trace conditioning<\/em>) :<\/strong> Un intervalle temporel vide de quelques centaines de millisecondes s\u00e9pare la fin du SC et le d\u00e9but du SI. Pour combler cette br\u00e8che temporelle, le syst\u00e8me nerveux doit maintenir une trace active du signal neutre, ce qui recrute obligatoirement l&rsquo;hippocampe et bascule le protocole sous la d\u00e9pendance du syst\u00e8me d\u00e9claratif.<\/li>\n<\/ul>\n<p>En parall\u00e8le de ces adaptations motrices somatiques, la m\u00e9moire non d\u00e9clarative int\u00e8gre les r\u00e9ponses v\u00e9g\u00e9tatives et \u00e9motionnelles conditionn\u00e9es d&rsquo;\u00e9vitement ou d&rsquo;approche. Le conditionnement de peur chez l&rsquo;animal ou la r\u00e9ponse \u00e9lectrodermale conditionn\u00e9e chez l&rsquo;humain illustrent comment des signaux de danger sont rapidement et durablement encod\u00e9s sans n\u00e9cessiter d&rsquo;\u00e9valuation cognitive d\u00e9clarative, sous le contr\u00f4le direct de circuits sous-corticaux d\u00e9di\u00e9s.<\/p>\n<h2>6. R\u00e9seaux sous-corticaux et moteurs de la m\u00e9moire proc\u00e9durale<\/h2>\n<h3>6.1 Les ganglions de la base et l&rsquo;apprentissage par renforcement<\/h3>\n<p>Alors que la m\u00e9moire d\u00e9clarative d\u00e9pend de l&rsquo;int\u00e9grit\u00e9 du lobe temporal m\u00e9dian, les <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/basal-ganglia\">ganglions de la base<\/a> \u2014 et plus singuli\u00e8rement le striatum, form\u00e9 par la fusion phylog\u00e9n\u00e9tique du noyau caud\u00e9 et du putamen \u2014 constituent le substrat computationnel central de la m\u00e9moire proc\u00e9durale motrice et de la formation des habitudes. Le striatum re\u00e7oit de volumineuses aff\u00e9rences glutamatergiques excitatrices issues de la quasi-totalit\u00e9 du manteau n\u00e9ocortical, qu&rsquo;il filtre, int\u00e8gre et renvoie via le globus pallidus et le thalamus vers les aires motrices et pr\u00e9frontales \u00e0 travers des boucles cortico-striato-thalamo-corticales parall\u00e8les hautement topographi\u00e9es.<\/p>\n<p>La transition d&rsquo;une action dirig\u00e9e vers un but (soumise au contr\u00f4le pr\u00e9frontal et d\u00e9claratif) \u00e0 une habitude motrice enti\u00e8rement automatis\u00e9e refl\u00e8te un glissement neuroanatomique intrins\u00e8que au sein du striatum. Les \u00e9tapes initiales de l&rsquo;apprentissage reposent sur le striatum dorsom\u00e9dian (noyau caud\u00e9 chez l&rsquo;humain), qui \u00e9value les relations de causalit\u00e9 entre l&rsquo;action et la r\u00e9compense. Au fil des r\u00e9p\u00e9titions et du renforcement, le contr\u00f4le du comportement migre vers le striatum dorsolat\u00e9ral (putamen), dont les r\u00e9seaux neuronaux concat\u00e8nent des s\u00e9quences individuelles de mouvements en des blocs moteurs indissociables (<em>behavioral chunking<\/em>), ex\u00e9cutables sans d\u00e9lib\u00e9ration consciente.<\/p>\n<p>Ce m\u00e9canisme d&rsquo;encodage proc\u00e9dural d\u00e9pend de mani\u00e8re critique de l&rsquo;innervation dopaminergique issue de la substance noire pars compacta. La dopamine agit comme un signal d&rsquo;erreur de pr\u00e9diction de la r\u00e9compense (<em>reward prediction error<\/em>), selon les m\u00e9canismes d\u00e9couverts par Wolfram Schultz. Lorsqu&rsquo;une action motrice entra\u00eene une issue plus favorable que pr\u00e9vue, une lib\u00e9ration phasique de dopamine au niveau des \u00e9pines dendritiques des neurones \u00e9pineux moyens striataux favorise la plasticit\u00e9 synaptique cortico-striatale, ancrant progressivement l&rsquo;encha\u00eenement proc\u00e9dural dans le r\u00e9pertoire moteur de l&rsquo;organisme.<\/p>\n<h3>6.2 Le cervelet et la coordination adaptative motrice<\/h3>\n<p>Si les ganglions de la base s\u00e9lectionnent et assemblent les programmes d&rsquo;action, le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/books\/NBK538165\/\">cervelet<\/a> en assure l&rsquo;\u00e9talonnage dynamique, la coordination temporelle microm\u00e9trique et l&rsquo;ajustement adaptatif instantan\u00e9. L&rsquo;architecture cytoarchitectonique remarquablement st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e et cristalline du cortex c\u00e9r\u00e9belleux a permis d&rsquo;\u00e9lucider avec une pr\u00e9cision sans \u00e9gale les bases cellulaires de la m\u00e9moire proc\u00e9durale motrice fine et du conditionnement classique somatique.<\/p>\n<p>Le cortex c\u00e9r\u00e9belleux re\u00e7oit deux cat\u00e9gories majeures de voies d&rsquo;aff\u00e9rences sensori-motrices : les fibres moussues et les fibres grimpantes. Les fibres moussues s&rsquo;articulent avec les grains du cervelet, dont les axones bifurquent en surface pour former les fibres parall\u00e8les qui traversent perpendiculairement les immenses arbres dendritiques des cellules de Purkinje, uniques neurones eff\u00e9rents du cortex c\u00e9r\u00e9belleux. Les fibres grimpantes, quant \u00e0 elles, sont issues exclusivement du complexe olivaire inf\u00e9rieur du tronc c\u00e9r\u00e9bral et \u00e9tablissent des contacts monosynaptiques extraordinairement puissants avec les cellules de Purkinje, transportant un v\u00e9ritable signal d&rsquo;erreur motrice physiologique.<\/p>\n<p>C&rsquo;est au niveau des synapses entre les fibres parall\u00e8les et les cellules de Purkinje que s&rsquo;op\u00e8rent les m\u00e9canismes de plasticit\u00e9 synaptique n\u00e9cessaires au calibrage des r\u00e9flexes et \u00e0 l&rsquo;acquisition d&rsquo;habilet\u00e9s motrices rapides. Les travaux monumentaux de Richard Thompson sur le conditionnement palp\u00e9bral ont prouv\u00e9 qu&rsquo;une l\u00e9sion circonscrite du noyau interpos\u00e9 du cervelet (l&rsquo;un des noyaux c\u00e9r\u00e9belleux profonds) abolit d\u00e9finitivement la capacit\u00e9 d&rsquo;acqu\u00e9rir et d&rsquo;exprimer la r\u00e9ponse conditionn\u00e9e de clignement, tout en laissant intacte la r\u00e9ponse motrice r\u00e9flexe inn\u00e9e. Cette d\u00e9couverte a constitu\u00e9 la preuve formelle que le cervelet n&rsquo;est pas un simple organe de coordination motrice, mais un v\u00e9ritable centre de stockage mn\u00e9sique pour les traces proc\u00e9durales et r\u00e9flexes.<\/p>\n<h3>6.3 Le n\u00e9ocortex sensoriel et moteur primaire<\/h3>\n<p>L&rsquo;un des postulats novateurs les plus stimulants de la taxonomie de Larry Squire est la reconnaissance de la d\u00e9centralisation anatomique du syst\u00e8me non d\u00e9claratif. Contrairement \u00e0 la m\u00e9moire d\u00e9clarative, qui requiert obligatoirement un goulet d&rsquo;\u00e9tranglement anatomique \u2014 le lobe temporal m\u00e9dian \u2014 pour coordonner la consolidation, les m\u00e9moires non d\u00e9claratives s&rsquo;enracinent directement au sein des r\u00e9seaux corticaux sp\u00e9cialis\u00e9s dans le traitement sensoriel et l&rsquo;ex\u00e9cution motrice primaire.<\/p>\n<p>Ce ph\u00e9nom\u00e8ne s&rsquo;illustre de fa\u00e7on \u00e9clatante dans l&rsquo;apprentissage perceptif et la r\u00e9organisation des cartes somatotopiques au niveau du n\u00e9ocortex moteur primaire (M1) et sensoriel primaire (S1). Des entra\u00eenements r\u00e9p\u00e9t\u00e9s de discrimination tactile ou motrice fine \u2014 comme chez le violoniste ou le sujet apprenant la lecture en braille \u2014 induisent une expansion plastique consid\u00e9rable de la repr\u00e9sentation corticale des doigts impliqu\u00e9s. Cette plasticit\u00e9 d&rsquo;usage constitue en elle-m\u00eame une forme de m\u00e9moire non d\u00e9clarative : le souvenir du geste n&rsquo;est stock\u00e9 nulle part ailleurs que dans la reconfiguration g\u00e9om\u00e9trique et fonctionnelle des circuits synaptiques de M1.<\/p>\n<p>De m\u00eame, l&rsquo;amor\u00e7age perceptif visuel ou auditif mobilise directement les aires corticales sensorielles unimodales (aires visuelles V1, V2, V4 ou cortex inf\u00e9rotemporal). Lorsqu&rsquo;un stimulus a \u00e9t\u00e9 per\u00e7u une premi\u00e8re fois, les neurones de ces aires corticales modifient leurs patrons de d\u00e9charge lors des pr\u00e9sentations subs\u00e9quentes. La r\u00e9duction du nombre de neurones activ\u00e9s (s\u00e9lection d&rsquo;une population restreinte mais hyper-sp\u00e9cialis\u00e9e) optimise la vitesse d&rsquo;identification. L&rsquo;infrastructure corticale de traitement de l&rsquo;information constitue ainsi le lieu m\u00eame de sa m\u00e9morisation implicite, d\u00e9montrant que la m\u00e9moire non d\u00e9clarative est une propri\u00e9t\u00e9 inh\u00e9rente aux circuits computationnels locaux du n\u00e9ocortex.<\/p>\n<h2>7. Preuves cliniques et neurobiologiques : le r\u00f4le pivot des \u00e9tudes de l\u00e9sions<\/h2>\n<h3>7.1 Le cas paradigmatique du patient H.M. (Henry Molaison)<\/h3>\n<p>L&rsquo;histoire de la neuropsychologie de la m\u00e9moire a bascul\u00e9 de mani\u00e8re irr\u00e9versible le 1er septembre 1953, lorsque le neurochirurgien William Beecher Scoville a pratiqu\u00e9 une r\u00e9section bilat\u00e9rale du lobe temporal m\u00e9dian chez un jeune patient de 27 ans, <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nrn2493\">Henry Gustav Molaison<\/a> (mondialement connu sous ses initiales H.M.), dans le but d\u00e9sesp\u00e9r\u00e9 de soulager une \u00e9pilepsie r\u00e9fractaire d\u00e9vastatrice. L&rsquo;intervention chirurgicale a emport\u00e9 les deux tiers ant\u00e9rieurs de l&rsquo;hippocampe, le gyrus parahippocampique, le cortex p\u00e9rirhinal, le cortex entorhinal et le complexe amygdalien. Si l&rsquo;op\u00e9ration a permis de juguler les crises comitiales, elle a eu pour effet secondaire inattendu de plonger H.M. dans une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde globale, dense et irr\u00e9versible.<\/p>\n<p>D\u00e8s 1957, Scoville et la neuropsychologue montr\u00e9alaise <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.thelancet.com\/journals\/laneur\/article\/PIIS1474-4422(20)30177-3\/fulltext\">Brenda Milner<\/a> ont publi\u00e9 l&rsquo;analyse princeps de ce cas, d\u00e9montrant qu&rsquo;en d\u00e9pit d&rsquo;une perte totale de la m\u00e9moire biographique r\u00e9cente et de l&rsquo;incapacit\u00e9 d&rsquo;enregistrer de nouveaux faits s\u00e9mantiques, H.M. conservait une intelligence g\u00e9n\u00e9rale intacte (QI sup\u00e9rieur \u00e0 la moyenne), un langage fluide, des capacit\u00e9s de raisonnement logique pr\u00e9serv\u00e9es et une m\u00e9moire de travail op\u00e9rationnelle (empan mn\u00e9sique normal). La perc\u00e9e conceptuelle d\u00e9finitive est survenue en 1962, lorsque Brenda Milner a soumis H.M. \u00e0 l&rsquo;\u00e9preuve du trac\u00e9 en miroir. Pendant trois jours cons\u00e9cutifs, H.M. a ex\u00e9cut\u00e9 cette t\u00e2che complexe. Ses performances se sont am\u00e9lior\u00e9es de mani\u00e8re constante et spectaculaire, suivant une courbe d&rsquo;apprentissage rigoureusement superposable \u00e0 celle de sujets t\u00e9moins sains.<\/p>\n<p>Le fait d\u00e9terminant r\u00e9sidait dans l&rsquo;exp\u00e9rience subjective du patient : au d\u00e9but de chaque s\u00e9ance d&rsquo;entra\u00eenement, H.M. certifiait n&rsquo;avoir jamais vu le dispositif exp\u00e9rimental de sa vie, n&rsquo;avait aucun souvenir de l&rsquo;examinatrice ni des essais pr\u00e9c\u00e9dents, tout en ex\u00e9cutant le trac\u00e9 avec une dext\u00e9rit\u00e9 parfaite. Cette dissociation spectaculaire entre l&rsquo;acquisition continue d&rsquo;une habilet\u00e9 motrice et l&rsquo;amn\u00e9sie totale de l&rsquo;\u00e9pisode d&rsquo;apprentissage a constitu\u00e9 la preuve empirique indiscutable que la m\u00e9moire n&rsquo;est pas une fonction globale et indivisible du cerveau. Elle a fourni le point de d\u00e9part empirique direct sur lequel Larry Squire a ult\u00e9rieurement \u00e9chafaud\u00e9 sa taxonomie formelle.<\/p>\n<h3>7.2 Autres profils amn\u00e9siques d\u00e9terminants (E.P., N.A. et syndrome de Korsakoff)<\/h3>\n<p>Pour \u00e9tayer la g\u00e9n\u00e9ralit\u00e9 de son mod\u00e8le et r\u00e9pondre aux d\u00e9tracteurs qui consid\u00e9raient H.M. comme une anomalie neurochirurgicale isol\u00e9e, Larry Squire a document\u00e9 et analys\u00e9 d&rsquo;autres cas amn\u00e9siques embl\u00e9matiques qui sont devenus des piliers de la litt\u00e9rature neuroscientifique. L&rsquo;un des plus impressionnants fut le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/science\/article\/pii\/S089662730080649X\">patient E.P.<\/a>, un homme devenu amn\u00e9sique en 1992 \u00e0 l&rsquo;\u00e2ge de 70 ans des suites d&rsquo;une enc\u00e9phalite herp\u00e9tique s\u00e9v\u00e8re ayant provoqu\u00e9 une destruction quasi compl\u00e8te et bilat\u00e9rale du lobe temporal m\u00e9dian (hippocampe, cortex entorhinal et p\u00e9rirhinal totalement disparus). E.P. pr\u00e9sentait une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde encore plus profonde que celle de H.M. Pourtant, les protocoles minutieux conduits par Squire ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que E.P. \u00e9tait capable d&rsquo;apprendre des t\u00e2ches de conditionnement classique, de manifester des effets d&rsquo;amor\u00e7age perceptif intacts et d&rsquo;acqu\u00e9rir de nouvelles habitudes instrumentales en laboratoire, confirmant la pr\u00e9servation absolue de ses m\u00e9canismes non d\u00e9claratifs.<\/p>\n<p>Un autre profil clinique capital \u00e9tudi\u00e9 intensivement par Squire est celui du patient N.A., qui a d\u00e9velopp\u00e9 une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde s\u00e9v\u00e8re en 1960 \u00e0 la suite d&rsquo;un accident tragique : un fleuret d&rsquo;escrime miniature a p\u00e9n\u00e9tr\u00e9 sa narine droite pour atteindre la base de son cerveau, d\u00e9truisant de mani\u00e8re s\u00e9lective le noyau dorsom\u00e9dian du thalamus gauche et les corps mamillaires adjacents. Le cas de N.A. a constitu\u00e9 la preuve irr\u00e9futable que le syst\u00e8me dienc\u00e9phalique m\u00e9dian fait partie int\u00e9grante du m\u00eame r\u00e9seau fonctionnel d\u00e9claratif que l&rsquo;hippocampe, les l\u00e9sions thalamiques focales g\u00e9n\u00e9rant des d\u00e9ficits de rappel d\u00e9claratif quasi identiques \u00e0 ceux observ\u00e9s apr\u00e8s des atteintes hippocampiques pures.<\/p>\n<p>Enfin, l&rsquo;\u00e9tude s\u00e9miologique des patients atteints du syndrome de Wernicke-Korsakoff (une pathologie neurologique r\u00e9sultant d&rsquo;une carence prolong\u00e9e en thiamine chez les individus souffrant d&rsquo;alcoolisme chronique) a apport\u00e9 un \u00e9clairage compl\u00e9mentaire. Ces patients pr\u00e9sentent des l\u00e9sions bilat\u00e9rales des corps mamillaires et des noyaux ant\u00e9rieurs du thalamus associ\u00e9es \u00e0 des dysfonctionnements frontaux. Ils exhibent une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde d\u00e9clarative massive, souvent accompagn\u00e9e d&rsquo;une anosognosie et de fabulations compensatoires. N\u00e9anmoins, confront\u00e9s \u00e0 des t\u00e2ches proc\u00e9durales de dessin, de lecture en miroir ou de conditionnement simple, les patients de Korsakoff progressent normalement au fil des sessions, attestant une nouvelle fois de l&rsquo;herm\u00e9ticit\u00e9 entre les substrats d\u00e9claratifs dienc\u00e9phaliques et les circuits proc\u00e9duraux sous-corticaux \u00e9pargn\u00e9s par l&rsquo;avitaminose B1.<\/p>\n<h3>7.3 La double dissociation clinique : amn\u00e9sie vs pathologies des noyaux gris centraux<\/h3>\n<p>Si les cas H.M., E.P. et N.A. ont \u00e9tabli une simple dissociation (l\u00e9sion du LTM = d\u00e9ficit d\u00e9claratif avec\u7bacpr\u00e9servation proc\u00e9durale), la validation d\u00e9finitive du mod\u00e8le de Larry Squire exigeait l&rsquo;observation de la configuration clinique sym\u00e9trique inverse pour atteindre le statut d&rsquo;une v\u00e9ritable double dissociation. Cette preuve a \u00e9t\u00e9 brillamment apport\u00e9e par l&rsquo;\u00e9tude neuropsychologique de patients atteints de pathologies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives touchant de mani\u00e8re s\u00e9lective les noyaux gris centraux, en premier lieu la maladie de Parkinson et la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/388086a0\">chor\u00e9e de Huntington<\/a>.<\/p>\n<p>Dans une s\u00e9rie d&rsquo;\u00e9tudes exp\u00e9rimentales majeures conduites dans les ann\u00e9es 1990 par Larry Squire et Barbara Knowlton, des groupes de patients amn\u00e9siques amn\u00e9siques du LTM ont \u00e9t\u00e9 confront\u00e9s \u00e0 des patients parkinsoniens et huntingtoniens sur des \u00e9preuves jumel\u00e9es. L&rsquo;une des plus r\u00e9v\u00e9latrices fut la t\u00e2che de pr\u00e9diction m\u00e9t\u00e9orologique (<em>weather prediction task<\/em>), un paradigme d&rsquo;apprentissage probabiliste complexe o\u00f9 le sujet doit deviner le temps futur (pluie ou soleil) \u00e0 partir de combinaisons de cartes portant des figures g\u00e9om\u00e9triques abstraites associ\u00e9es \u00e0 des probabilit\u00e9s fixes :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Patients amn\u00e9siques :<\/strong> Incapables de se rappeler explicitement les cartes ou les sessions de test, ils ont n\u00e9anmoins am\u00e9lior\u00e9 progressivement et normalement leurs performances de pr\u00e9diction au fil de centaines d&rsquo;essais, apprenant la r\u00e8gle probabiliste implicite par l&rsquo;action de leur striatum intact.<\/li>\n<li><strong>Patients huntingtoniens \/ parkinsoniens :<\/strong> Pr\u00e9sentant une d\u00e9g\u00e9n\u00e9rescence du striatum mais des lobes temporaux m\u00e9dians pr\u00e9serv\u00e9s, ils ont \u00e9t\u00e9 rigoureusement incapables d&rsquo;acqu\u00e9rir cette comp\u00e9tence probabiliste incr\u00e9mentielle, bien qu&rsquo;ils se rappelaient avec une clart\u00e9 d\u00e9clarative parfaite de la pi\u00e8ce de test, de la couleur des cartes et des instructions de l&rsquo;exp\u00e9rimentateur.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette sym\u00e9trie exp\u00e9rimentale spectaculaire a d\u00e9montr\u00e9 que la m\u00e9moire proc\u00e9durale et la m\u00e9moire d\u00e9clarative d\u00e9pendent de deux machineries c\u00e9r\u00e9brales doublement dissociables. Comme le r\u00e9sume le tableau comparatif ci-dessous, la d\u00e9monstration clinique et exp\u00e9rimentale scelle d\u00e9finitivement la distinction entre ces deux piliers cognitifs :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>L\u00e9sion du LTM \/ Dienc\u00e9phale (Amn\u00e9sie pure) :<\/strong> M\u00e9moire d\u00e9clarative abolie (rappel et reconnaissance nuls) ; M\u00e9moire proc\u00e9durale et amor\u00e7age rigoureusement intacts.<\/li>\n<li><strong>L\u00e9sion du Striatum (Parkinson \/ Huntington) :<\/strong> M\u00e9moire d\u00e9clarative pr\u00e9serv\u00e9e (rappel explicite normal) ; M\u00e9moire proc\u00e9durale motrice et probabiliste alt\u00e9r\u00e9e.<\/li>\n<li><strong>L\u00e9sion C\u00e9r\u00e9belleuse focale :<\/strong> M\u00e9moire d\u00e9clarative intacte ; Conditionnement moteur r\u00e9flexe et coordination temporelle abolis.<\/li>\n<\/ul>\n<h2>8. M\u00e9canismes cellulaires et mol\u00e9culaires de la plasticit\u00e9 synaptique selon Squire<\/h2>\n<h3>8.1 La potentialisation \u00e0 long terme (LTP) dans l&rsquo;hippocampe<\/h3>\n<p>Pour Larry Squire, une taxonomie cognitive ne pouvait pr\u00e9tendre \u00e0 la validit\u00e9 scientifique sans un ancrage profond dans la neurobiologie cellulaire et mol\u00e9culaire. Le m\u00e9canisme fondamental consid\u00e9r\u00e9 comme le substrat physiologique de la formation des traces d\u00e9claratives dans l&rsquo;hippocampe est la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/science\/article\/pii\/S0896627300803563\">potentialisation \u00e0 long terme<\/a> (LTP, pour <em>Long-Term Potentiation<\/em>), d\u00e9crite pour la premi\u00e8re fois en 1973 par Terje L\u00f8mo et Timothy Bliss dans le gyrus dent\u00e9 du lapin anesth\u00e9si\u00e9.<\/p>\n<p>La LTP est une augmentation persistante et durable de l&rsquo;efficacit\u00e9 de la transmission synaptique cons\u00e9cutive \u00e0 une stimulation \u00e9lectrique \u00e0 haute fr\u00e9quence (t\u00e9tanisation) d&rsquo;une voie aff\u00e9rente glutamatergique. Au niveau de la synapse collat\u00e9rale de Schaffer-CA1, le d\u00e9clenchement de la LTP repose sur le comportement \u00e9lectrophysiologique unique des r\u00e9cepteurs ionotropes du glutamate de type <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.frontiersin.org\/articles\/10.3389\/fncel.2019.00499\/full\">NMDA<\/a> (N-m\u00e9thyl-D-aspartate). \u00c0 potentiel de repos (-70 mV), le canal ionique du r\u00e9cepteur NMDA est obstru\u00e9 par un ion magn\u00e9sium extracellulaire (Mg\u00b2\u207a). Lorsque la lib\u00e9ration massive de glutamate d\u00e9polarise suffisamment la membrane postsynaptique via l&rsquo;ouverture des r\u00e9cepteurs AMPA, le magn\u00e9sium est \u00e9lectrostatiquement expuls\u00e9 par r\u00e9pulsion de charge. Ce d\u00e9blocage autorise un afflux massif d&rsquo;ions calcium (Ca\u00b2\u207a) dans l&rsquo;\u00e9l\u00e9ment postsynaptique.<\/p>\n<p>Cet afflux calcique localis\u00e9 d\u00e9clenche une cascade biochimique intracellulaire complexe r\u00e9gie par l&rsquo;activation de prot\u00e9ines kinases, au premier rang desquelles la calmoduline-kinase II d\u00e9pendante du calcium (<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC3004081\/\">CaMKII<\/a>) et la prot\u00e9ine kinase C (PKC). Ces enzymes phosphorylent les r\u00e9cepteurs AMPA pr\u00e9existants pour accro\u00eetre leur conductance unitaire et induisent l&rsquo;exocytose de nouveaux r\u00e9cepteurs AMPA depuis des r\u00e9servoirs v\u00e9siculaires intracellulaires vers la densit\u00e9 postsynaptique, amplifiant instantan\u00e9ment la r\u00e9activit\u00e9 de la membrane postsynaptique au glutamate : c&rsquo;est la LTP pr\u00e9coce (E-LTP). Lorsque la stimulation est r\u00e9p\u00e9t\u00e9e, la LTP tardive (L-LTP) se met en place via l&rsquo;activation de la cascade de la prot\u00e9ine kinase A (PKA) et de la voie MAPK\/ERK, aboutissant \u00e0 la phosphorylation du facteur de transcription nucl\u00e9aire <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.cell.com\/trends\/neurosciences\/fulltext\/S0166-2236(00)01584-0\">CREB<\/a> (cAMP response element-binding protein). L&rsquo;activation de CREB d\u00e9clenche l&rsquo;expression de g\u00e8nes pr\u00e9coces et la synth\u00e8se de novo de prot\u00e9ines structurales (tubuline, actine, r\u00e9cepteurs), aboutissant \u00e0 la formation physique de nouvelles \u00e9pines dendritiques (synaptogen\u00e8se), mat\u00e9rialisant ainsi la consolidation synaptique du souvenir d\u00e9claratif.<\/p>\n<h3>8.2 La d\u00e9pression \u00e0 long terme (LTD) et la plasticit\u00e9 c\u00e9r\u00e9belleuse<\/h3>\n<p>Si la potentialisation synaptique constitue le m\u00e9canisme dominant de l&rsquo;apprentissage d\u00e9claratif hippocampique, la plasticit\u00e9 sous-tendant les composantes de la m\u00e9moire non d\u00e9clarative fait un usage intensif d&rsquo;un m\u00e9canisme oppos\u00e9 : la d\u00e9pression \u00e0 long terme (LTD, pour <em>Long-Term Depression<\/em>). La LTD d\u00e9signe une diminution durable et sp\u00e9cifique de la force de transmission synaptique. Elle s&rsquo;est r\u00e9v\u00e9l\u00e9e particuli\u00e8rement d\u00e9terminante dans le cervelet, o\u00f9 Masao Ito a \u00e9lucid\u00e9 son r\u00f4le physiologique fondamental au sein des cellules de Purkinje.<\/p>\n<p>Au niveau de la synapse entre les fibres parall\u00e8les et les cellules de Purkinje, la coactivation simultan\u00e9e de la fibre grimpante (qui v\u00e9hicule un signal d&rsquo;erreur via une d\u00e9polarisation massive ouvrant des canaux calciques voltage-d\u00e9pendants) et des fibres parall\u00e8les (qui lib\u00e8rent du glutamate sur des r\u00e9cepteurs m\u00e9tabotropes mGluR1) engendre une cascade de signalisation sp\u00e9cifique d\u00e9pendante de la phospholipase C (PLC) et de l&rsquo;inositol triphosphate (IP3). Cette voie biochimique converge vers une activation massive de la PKC, laquelle entra\u00eene l&rsquo;endocytose s\u00e9lective (le retrait) des r\u00e9cepteurs AMPA de la membrane synaptique postsynaptique. La synapse affaiblit alors durablement sa r\u00e9ponse motrice ult\u00e9rieure.<\/p>\n<p>Ce m\u00e9canisme de d\u00e9pression synaptique c\u00e9r\u00e9belleuse illustre une logique computationnelle invers\u00e9e par rapport \u00e0 l&rsquo;hippocampe : l&rsquo;apprentissage moteur ne s&rsquo;op\u00e8re pas par l&rsquo;addition de signaux excitateurs, mais par un \u00e9lagage fonctionnel pr\u00e9cis. En affaiblissant s\u00e9lectivement les connexions synaptiques erron\u00e9es qui g\u00e9n\u00e8rent des mouvements inad\u00e9quats, le cervelet sculpte la trajectoire motrice optimale. Une logique similaire de d\u00e9pression synaptique d\u00e9pendante des r\u00e9cepteurs aux endocannabino\u00efdes a \u00e9t\u00e9 mise en \u00e9vidence dans le striatum pour la fixation des habitudes motrices, soulignant la divergence radicale des signatures biochimiques r\u00e9gissant l&rsquo;encodage d\u00e9claratif (domin\u00e9 par la LTP hippocampique excitatrice) et l&rsquo;\u00e9talonnage proc\u00e9dural (domin\u00e9 par l&rsquo;optimisation suppressive striato-c\u00e9r\u00e9belleuse).<\/p>\n<h3>8.3 L&rsquo;encodage synaptique unitaire face \u00e0 la multiplicit\u00e9 des r\u00e9seaux<\/h3>\n<p>Cette diversit\u00e9 fonctionnelle a soulev\u00e9 une interrogation \u00e9pist\u00e9mologique fondamentale \u00e0 laquelle Larry Squire s&rsquo;est confront\u00e9 : les diff\u00e9rents syst\u00e8mes de m\u00e9moire reposent-ils sur des biochimies neuronales fondamentalement diff\u00e9rentes, ou utilisent-ils les m\u00eames briques \u00e9l\u00e9mentaires de plasticit\u00e9 int\u00e9gr\u00e9es dans des architectures de circuits distinctes ? S&rsquo;appuyant sur les d\u00e9couvertes majeures d&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nobelprize.org\/prizes\/medicine\/2000\/kandel\/lecture\/\">Eric Kandel<\/a> chez l&rsquo;invert\u00e9br\u00e9 marin <em>Aplysia californica<\/em>, Squire a vigoureusement d\u00e9fendu l&rsquo;hypoth\u00e8se de l&rsquo;universalit\u00e9 des m\u00e9canismes cellulaires de la plasticit\u00e9 synaptique.<\/p>\n<p>Les \u00e9tudes de Kandel sur le r\u00e9flexe de retrait de la branchie et du siphon chez l&rsquo;aplysie ont d\u00e9montr\u00e9 que des formes extr\u00eamement rudimentaires de m\u00e9moire non d\u00e9clarative (habituation, sensibilisation, conditionnement classique) mettent en jeu les m\u00eames cascades intracellulaires que celles d\u00e9couvertes dans l&rsquo;hippocampe des mammif\u00e8res : r\u00e9gulation du calcium intracellulaire, modulation de l&rsquo;AMP cyclique, activation de la PKA et de la CaMKII, et transcription g\u00e9nique orchestr\u00e9e par CREB. Au niveau synaptique unitaire, la cellule nerveuse humaine n&rsquo;utilise pas des m\u00e9canismes fondamentalement distincts de ceux du syst\u00e8me nerveux d&rsquo;un mollusque pour modifier durablement la force de ses connexions.<\/p>\n<p>D\u00e8s lors, la rupture th\u00e9orique op\u00e9r\u00e9e par Squire prend toute sa dimension ontologique : la sp\u00e9cificit\u00e9 des syst\u00e8mes mn\u00e9siques n&rsquo;est pas dict\u00e9e par la nature mol\u00e9culaire de la trace, mais par la topologie, la connectivit\u00e9 intrins\u00e8que et l&rsquo;organisation macroscopique du r\u00e9seau dans lequel cette trace est encastr\u00e9e. Un changement synaptique identique (par exemple une augmentation du nombre de r\u00e9cepteurs AMPA induite par CREB) produira :<\/p>\n<ul>\n<li>Une modification d&rsquo;un r\u00e9flexe sensorimoteur s&rsquo;il survient au niveau d&rsquo;un interneurone de la moelle \u00e9pini\u00e8re ou du tronc c\u00e9r\u00e9bral ;<\/li>\n<li>Un r\u00e9ajustement d&rsquo;une habilet\u00e9 motrice automatis\u00e9e s&rsquo;il s&rsquo;inscrit au sein d&rsquo;une boucle cortico-striatale ;<\/li>\n<li>Un souvenir d\u00e9claratif conscient, verbalisable et d\u00e9contextualisable s&rsquo;il se produit au sein du r\u00e9seau polymodal hautement interconnect\u00e9 du lobe temporal m\u00e9dian et du n\u00e9ocortex associatif.<\/li>\n<\/ul>\n<h2>9. La dynamique temporelle : th\u00e9orie de la consolidation standard de Squire<\/h2>\n<h3>9.1 Le postulat de la consolidation syst\u00e9mique standard<\/h3>\n<p>L&rsquo;un des apports les plus influents de Larry Squire aux neurosciences cognitives est sans conteste la formulation rigoureuse de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.cell.com\/neuron\/fulltext\/S0896-6273(15)00155-2\">th\u00e9orie de la consolidation standard<\/a> (SCT, pour <em>Standard Consolidation Theory<\/em>). Con\u00e7ue pour rendre compte de l&rsquo;\u00e9volution temporelle des traces d\u00e9claratives, cette th\u00e9orie stipule que l&rsquo;enregistrement d&rsquo;un souvenir s&rsquo;effectue en deux \u00e9tapes successives d\u00e9coupl\u00e9es dans le temps et dans l&rsquo;espace anatomique.<\/p>\n<p>Dans la phase initiale qui suit imm\u00e9diatement l&rsquo;\u00e9v\u00e9nement, les multiples facettes perceptives, spatiales et \u00e9motionnelles de l&rsquo;exp\u00e9rience activent de mani\u00e8re synchrone diverses aires sensorielles du n\u00e9ocortex associatif. Cependant, les connexions synaptiques directes entre ces assembl\u00e9es neuronales corticales distribu\u00e9es sont beaucoup trop faibles et diffuses pour soutenir \u00e0 elles seules la rem\u00e9moration du souvenir unifi\u00e9. L&rsquo;hippocampe intervient alors comme un syst\u00e8me d&rsquo;indexation central et temporaire (<em>hippocampal index<\/em>). Il tisse des liens \u00e0 haute vitesse synaptique avec chacune de ces assembl\u00e9es corticales, agissant comme un \u00ab chef d&rsquo;orchestre \u00bb capable de contraindre la r\u00e9activation synchrone de l&rsquo;ensemble du r\u00e9seau n\u00e9ocortical lorsque le souvenir est sollicit\u00e9.<\/p>\n<p>Le second postulat de la th\u00e9orie concerne le processus de consolidation syst\u00e9mique \u00e0 proprement parler. Au fil des semaines, des mois, voire des ann\u00e9es qui suivent l&rsquo;acquisition, la r\u00e9activation r\u00e9p\u00e9t\u00e9e du r\u00e9seau hippocampo-cortical \u2014 particuli\u00e8rement durant les p\u00e9riodes de repos et de sommeil \u2014 stimule progressivement le renforcement synaptique direct entre les assembl\u00e9es n\u00e9ocorticales elles-m\u00eames. Graduellement, des liaisons horizontales cortico-corticales puissantes et stables se constituent. \u00c0 terme, la trace n\u00e9ocorticale acquiert une autonomie totale : le souvenir peut \u00eatre extrait, manipul\u00e9 et r\u00e9activ\u00e9 directement par le n\u00e9ocortex, s&rsquo;\u00e9mancipant d\u00e9finitivement du contr\u00f4le et de la pr\u00e9sence de l&rsquo;hippocampe.<\/p>\n<h3>9.2 Le gradient temporel de Ribot et son explication neurobiologique<\/h3>\n<p>La th\u00e9orie de la consolidation standard a fourni pour la premi\u00e8re fois une explication neurobiologique m\u00e9caniste \u00e0 une r\u00e9gularit\u00e9 clinique s\u00e9culaire : la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.britannica.com\/science\/Ribots-law\">loi de Ribot<\/a>. Formul\u00e9e en 1881 par le philosophe et psychologue fran\u00e7ais Th\u00e9odule Ribot dans son ouvrage <em>Les maladies de la m\u00e9moire<\/em>, cette loi stipule que l&rsquo;amn\u00e9sie r\u00e9trograde d\u00e9truit pr\u00e9f\u00e9rentiellement les souvenirs les plus r\u00e9cents tout en \u00e9pargnant de mani\u00e8re relative les souvenirs les plus anciens (\u00ab la destruction progressive de la m\u00e9moire descend progressivement de l&rsquo;instable au stable \u00bb).<\/p>\n<p>Larry Squire a soumis ce pr\u00e9cepte clinique \u00e0 une v\u00e9rification exp\u00e9rimentale quantitative d&rsquo;une extr\u00eame rigueur. En concevant des questionnaires standardis\u00e9s \u00e9valuant la reconnaissance d&rsquo;\u00e9v\u00e9nements publics t\u00e9l\u00e9vis\u00e9s ou de visages c\u00e9l\u00e8bres survenus \u00e0 diff\u00e9rentes d\u00e9cennies pr\u00e9c\u00e9dant l&rsquo;amn\u00e9sie, Squire a d\u00e9montr\u00e9 chez des patients amn\u00e9siques porteurs de l\u00e9sions temporales circonscrites l&rsquo;existence d&rsquo;un gradient temporel net : les souvenirs d\u00e9claratifs acquis un \u00e0 deux ans avant la survenue de la l\u00e9sion \u00e9taient massivement an\u00e9antis, tandis que les souvenirs datant de dix, vingt ou trente ans pr\u00e9sentaient une int\u00e9grit\u00e9 comparable \u00e0 celle de sujets t\u00e9moins sains.<\/p>\n<p>Pour dissiper les doutes li\u00e9s \u00e0 l&rsquo;h\u00e9t\u00e9rog\u00e9n\u00e9it\u00e9 des l\u00e9sions humaines, Squire et Stuart Zola-Morgan ont mod\u00e9lis\u00e9 ce ph\u00e9nom\u00e8ne chez le primate non humain de fa\u00e7on prospective et rigoureusement contr\u00f4l\u00e9e. Des singes ont \u00e9t\u00e9 entra\u00een\u00e9s \u00e0 m\u00e9moriser des s\u00e9ries d&rsquo;objets distincts \u00e0 16, 12, 8, 4 et 2 semaines avant de subir une ablation chirurgicale bilat\u00e9rale compl\u00e8te de la formation hippocampique. Leurs r\u00e9sultats ont \u00e9t\u00e9 spectaculaires : les animaux ont manifest\u00e9 une amn\u00e9sie r\u00e9trograde s\u00e9v\u00e8re pour les paires d&rsquo;objets apprises 2 ou 4 semaines avant la chirurgie, mais une r\u00e9tention excellente, identique aux t\u00e9moins non op\u00e9r\u00e9s, pour les stimuli appris 12 \u00e0 16 semaines auparavant. Ce gradient temporel exp\u00e9rimental a prouv\u00e9 que la d\u00e9pendance de la trace d\u00e9clarative \u00e0 l&rsquo;\u00e9gard du lobe temporal m\u00e9dian est intrins\u00e8quement limit\u00e9e dans le temps.<\/p>\n<h3>9.3 Le dialogue neurobiologique lent durant les \u00e9tats de sommeil<\/h3>\n<p>Quel est le moteur physiologique de cette \u00e9mancipation n\u00e9ocorticale progressive ? La th\u00e9orie de Squire a trouv\u00e9 une r\u00e9sonance exp\u00e9rimentale exceptionnelle dans les recherches contemporaines sur le r\u00f4le du sommeil dans la consolidation mn\u00e9sique. Il est d\u00e9sormais \u00e9tabli que la migration fonctionnelle du souvenir de l&rsquo;hippocampe vers le n\u00e9ocortex repose sur un dialogue neurobiologique lent et synchronis\u00e9 s&rsquo;op\u00e9rant principalement durant le sommeil lent profond (sommeil \u00e0 ondes lentes, ou non-REM).<\/p>\n<p>Ce transfert d&rsquo;information s&rsquo;articule autour d&rsquo;un couplage \u00e9lectrophysiologique \u00e0 trois niveaux entre diff\u00e9rentes oscillations c\u00e9r\u00e9brales :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Les ondes lentes corticales (<em>slow oscillations<\/em>, &lt; 1 Hz) :<\/strong> G\u00e9n\u00e9r\u00e9es par le n\u00e9ocortex, elles imposent un rythme global d&rsquo;alternance entre des phases d&rsquo;activation (\u00e9tats <em>Up<\/em>) et de silence synaptique (\u00e9tats <em>Down<\/em>).<\/li>\n<li><strong>Les fuseaux de sommeil thalamocorticaux (<em>sleep spindles<\/em>, 11-16 Hz) :<\/strong> Ils sont g\u00e9n\u00e9r\u00e9s par le noyau r\u00e9ticulaire du thalamus et viennent se nicher pr\u00e9cis\u00e9ment dans les phases ascendantes des ondes lentes n\u00e9ocorticales.<\/li>\n<li><strong>Les ondulations hippocampiques aigu\u00ebs (<em>sharp-wave ripples<\/em>, 150-250 Hz) :<\/strong> Ces oscillations \u00e0 tr\u00e8s haute fr\u00e9quence surviennent dans CA3 et CA1 au cours des phases <em>Up<\/em> des ondes lentes.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Durant ces ondulations hippocampiques se produit le ph\u00e9nom\u00e8ne spectaculaire de r\u00e9activation neuronale (<em>neuronal replay<\/em>), mis en \u00e9vidence initialement par Matthew Wilson et Bruce McNaughton. Les assembl\u00e9es neuronales hippocampiques qui ont encod\u00e9 un parcours spatial ou un \u00e9v\u00e9nement d\u00e9claratif durant la journ\u00e9e se r\u00e9activent (\u00ab rejouent \u00bb) \u00e0 grande vitesse, de fa\u00e7on invers\u00e9e ou acc\u00e9l\u00e9r\u00e9e, au cours du sommeil lent. Ce rejeu hippocampique envoie des salves excitatrices r\u00e9p\u00e9t\u00e9es vers le n\u00e9ocortex, au moment pr\u00e9cis o\u00f9 celui-ci est rendu plastique par l&rsquo;afflux des fuseaux de sommeil. \u00c0 l&rsquo;abri des interf\u00e9rences sensorielles de la veille, ce dialogue nocturne lent scelle la r\u00e9organisation structurelle des r\u00e9seaux corticaux, concr\u00e9tisant la consolidation syst\u00e9mique postul\u00e9e par Larry Squire.<\/p>\n<h2>10. Interactions fonctionnelles : coop\u00e9ration, comp\u00e9tition et synergie des syst\u00e8mes<\/h2>\n<h3>10.1 La transition dynamique entre contr\u00f4le explicite et ex\u00e9cution implicite<\/h3>\n<p>Bien que Larry Squire ait formalis\u00e9 son mod\u00e8le sous une forme dichotomique stricte pour des raisons de clart\u00e9 taxinomique et neuroanatomique, le comportement humain fluide repose sur l&rsquo;interaction constante et synergique entre m\u00e9moire d\u00e9clarative et m\u00e9moire non d\u00e9clarative. Lors de l&rsquo;acquisition d&rsquo;une habilet\u00e9 motrice ou cognitive complexe, le syst\u00e8me nerveux n&rsquo;active pas isol\u00e9ment un compartiment, mais orchestre une transition dynamique continue entre le contr\u00f4le explicite et l&rsquo;ex\u00e9cution implicite automatis\u00e9e.<\/p>\n<p>Au tout d\u00e9but de l&rsquo;apprentissage d&rsquo;un nouveau comportement moteur \u2014 par exemple apprendre \u00e0 changer les vitesses sur une bo\u00eete manuelle \u2014, le syst\u00e8me d\u00e9claratif et le cortex pr\u00e9frontal sont massivement sollicit\u00e9s. L&rsquo;individu s&rsquo;appuie sur des consignes verbalis\u00e9es, d\u00e9compose consciemment chaque \u00e9tape de la s\u00e9quence et surveille attentivement son retour proprioceptif. Cette phase cognitive s&rsquo;accompagne d&rsquo;un niveau d&rsquo;effort attentionnel intense et d&rsquo;une importante charge m\u00e9tabolique c\u00e9r\u00e9brale visualisable par neuro-imagerie fonctionnelle dans le lobe frontal et le lobe temporal m\u00e9dian.<\/p>\n<p>Au fur et \u00e0 mesure de l&rsquo;entra\u00eenement, les r\u00e9seaux sous-corticaux des ganglions de la base et du cervelet prennent progressivement le relais. On assiste alors \u00e0 un d\u00e9sengagement graduel des structures d\u00e9claratives au profit d&rsquo;un programme moteur unifi\u00e9 log\u00e9 dans le striatum sensorimoteur. Une fois l&rsquo;expertise acquise, l&rsquo;action s&rsquo;ex\u00e9cute de mani\u00e8re r\u00e9flexe, sans d\u00e9lib\u00e9ration. Cependant, cette automatisation proc\u00e9durale rec\u00e8le une vuln\u00e9rabilit\u00e9 singuli\u00e8re : si un sportif d&rsquo;\u00e9lite ou un musicien virtuose tente, sous l&rsquo;effet d&rsquo;un stress extr\u00eame, de r\u00e9injecter un contr\u00f4le d\u00e9claratif conscient sur sa s\u00e9quence motrice (\u00ab d\u00e9composition r\u00e9flexive du geste \u00bb), la coordination millim\u00e9tr\u00e9e s&rsquo;effondre. Ce ph\u00e9nom\u00e8ne bien connu en psychologie du sport sous le nom de \u00ab choking \u00bb d\u00e9montre que l&rsquo;immixtion intempestive du syst\u00e8me d\u00e9claratif vient rompre la cin\u00e9tique temporelle des programmes proc\u00e9duraux.<\/p>\n<h3>10.2 Mod\u00e8les de comp\u00e9tition neuronale entre striatum et hippocampe<\/h3>\n<p>L&rsquo;interaction entre les architectures d\u00e9claratives et non d\u00e9claratives ne se borne pas \u00e0 une succession harmonieuse ; elle prend fr\u00e9quemment la forme d&rsquo;un antagonisme fonctionnel ou d&rsquo;une v\u00e9ritable comp\u00e9tition neuronale. Ce principe de comp\u00e9tition a \u00e9t\u00e9 brillamment formalis\u00e9 par les exp\u00e9riences de Mark Packard et James McGaugh sur des rongeurs plac\u00e9s dans des labyrinthes en croix (<em>cross-maze task<\/em>).<\/p>\n<p>Dans ce protocole, un rat part d&rsquo;un bras Sud pour aller chercher une r\u00e9compense plac\u00e9e dans le bras Ouest :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Strat\u00e9gie spatiale \/ cognitive (Hippocampe) :<\/strong> L&rsquo;animal apprend \u00e0 s&rsquo;orienter gr\u00e2ce aux rep\u00e8res allocentr\u00e9s de la pi\u00e8ce pour aller \u00e0 un endroit spatial pr\u00e9cis (le bras Ouest).<\/li>\n<li><strong>Strat\u00e9gie de r\u00e9ponse \/ habitude (Striatum dorsolat\u00e9ral) :<\/strong> L&rsquo;animal apprend une simple r\u00e8gle motrice \u00e9gocentr\u00e9e r\u00e9p\u00e9t\u00e9e : \u00ab tourner \u00e0 gauche \u00bb au croisement, sans tenir compte de la configuration spatiale.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Si l&rsquo;on place l&rsquo;animal au bras Nord (d\u00e9part oppos\u00e9) apr\u00e8s quelques jours d&rsquo;entra\u00eenement, le rat applique la strat\u00e9gie spatiale d\u00e9clarative (il se dirige vers l&rsquo;Ouest, tournant donc \u00e0 droite) : c&rsquo;est l&rsquo;hippocampe qui guide l&rsquo;action. Mais apr\u00e8s un entra\u00eenement prolong\u00e9 de plusieurs semaines, le comportement se fige en habitude striatale : le rat tourne automatiquement \u00e0 gauche (allant donc vers l&rsquo;Est), guid\u00e9 par son striatum.<\/p>\n<p>La preuve la plus saisissante de cette comp\u00e9tition neuronale r\u00e9side dans les protocoles d&rsquo;inactivation pharmacologique transitoire par injection locale de lidoca\u00efne. L&rsquo;inactivation de l&rsquo;hippocampe force l&rsquo;animal \u00e0 basculer imm\u00e9diatement vers une strat\u00e9gie de r\u00e9ponse striatale. Plus remarquable encore : l&rsquo;inactivation pharmacologique du striatum dorsolat\u00e9ral apr\u00e8s un entra\u00eenement prolong\u00e9 restaure imm\u00e9diatement l&rsquo;expression de la strat\u00e9gie spatiale hippocampique, d\u00e9montrant que la trace d\u00e9clarative n&rsquo;avait pas disparu, mais \u00e9tait activement inhib\u00e9e ou supplant\u00e9e par la dominance du programme proc\u00e9dural. Chez l&rsquo;humain, ces arbitrages comp\u00e9titifs sont orchestr\u00e9s par des boucles pr\u00e9frontales dorsolat\u00e9rales qui allouent la priorit\u00e9 ex\u00e9cutive en fonction du niveau d&rsquo;incertitude environnementale.<\/p>\n<h3>10.3 Synergie et compl\u00e9mentarit\u00e9 dans les t\u00e2ches \u00e9cologiques complexes<\/h3>\n<p>Dans les conditions \u00e9cologiques de la vie courante, la m\u00e9moire d\u00e9clarative et la m\u00e9moire proc\u00e9durale op\u00e8rent dans une relation de synergie permanente, hybridant leurs forces respectives pour optimiser l&rsquo;adaptation de l&rsquo;individu \u00e0 son environnement. Aucun comportement sophistiqu\u00e9 n&rsquo;est le produit exclusif d&rsquo;un seul syst\u00e8me.<\/p>\n<p>L&rsquo;activit\u00e9 de navigation spatiale en milieu urbain complexe constitue l&rsquo;exemple le plus \u00e9clatant de cette synergie fonctionnelle. Se d\u00e9placer efficacement dans une m\u00e9gapole mobilise simultan\u00e9ment :<\/p>\n<ul>\n<li>Une carte cognitive allocentr\u00e9e d\u00e9clarative hautement flexible soutenue par l&rsquo;hippocampe et le cortex entorhinal (r\u00e9seau des cellules de lieu et des cellules de grille), permettant de calculer mentalement des itin\u00e9raires alternatifs en cas d&rsquo;obstacle impr\u00e9vu ;<\/li>\n<li>Une panoplie d&rsquo;automatismes proc\u00e9duraux striataux et c\u00e9r\u00e9belleux (savoir n\u00e9gocier un carrefour giratoire, doser la pression sur l&rsquo;acc\u00e9l\u00e9rateur, anticiper les micro-trajectoires pi\u00e9tonnes) qui lib\u00e8rent la m\u00e9moire de travail de la charge du contr\u00f4le cin\u00e9tique.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette hybridation s&rsquo;observe \u00e9galement dans les processus de haut niveau, tels que la r\u00e9solution de probl\u00e8mes math\u00e9matiques chez l&rsquo;expert. Le math\u00e9maticien associe la m\u00e9moire s\u00e9mantique d\u00e9clarative (connaissance des th\u00e9or\u00e8mes, des axiomes et des d\u00e9finitions conceptuelles) \u00e0 des heuristiques proc\u00e9durales automatis\u00e9es (manipulation alg\u00e9brique de symboles, reconnaissance intuitive de patrons d&rsquo;\u00e9quations). De surcro\u00eet, le syst\u00e8me d\u00e9claratif exerce une fonction m\u00e9tacognitive continue de surveillance : il \u00e9value la fluidit\u00e9 et la pertinence du flux proc\u00e9dural en cours et peut, \u00e0 tout instant, interrompre une routine automatis\u00e9e d\u00e9viante pour reprendre le contr\u00f4le analytique conscient de l&rsquo;action.<\/p>\n<h2>11. Applications psychopathologiques, s\u00e9miologiques et perspectives th\u00e9rapeutiques<\/h2>\n<h3>11.1 Maladie d&rsquo;Alzheimer et pathologies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives associ\u00e9es<\/h3>\n<p>La taxonomie de Larry Squire fournit une grille de lecture s\u00e9miologique et physiopathologique irrempla\u00e7able pour la compr\u00e9hension et la prise en charge clinique des maladies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives, \u00e0 commencer par la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.alzheimers.gov\/\">maladie d&rsquo;Alzheimer<\/a>. Cette pathologie est caract\u00e9ris\u00e9e par une propagation spatiotemporelle hautement st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e des l\u00e9sions histopathologiques (d\u00e9g\u00e9n\u00e9rescence neurofibrillaire li\u00e9e \u00e0 la prot\u00e9ine Tau hyperphosphoryl\u00e9e et plaques s\u00e9niles constitu\u00e9es de peptides b\u00eata-amylo\u00efdes), d\u00e9butant de mani\u00e8re s\u00e9lective dans le cortex transentorhinal et entorhinal avant d&rsquo;envahir l&rsquo;hippocampe (stades de Braak I \u00e0 IV) pour ne gagner le n\u00e9ocortex que tardivement.<\/p>\n<p>Cette chronologie neuropathologique explique la s\u00e9miologie inaugurale universelle de la maladie d&rsquo;Alzheimer : un effondrement pr\u00e9coce et isol\u00e9 de la m\u00e9moire \u00e9pisodique ant\u00e9rograde (oubli rapide \u00e0 mesure, d\u00e9faut d&rsquo;encodage et de consolidation, inefficacit\u00e9 de l&rsquo;indi\u00e7age lors du test des 5 mots de Dubois), refl\u00e9tant la n\u00e9crose des circuits du lobe temporal m\u00e9dian. En contraste frappant avec cette d\u00e9faillance d\u00e9clarative d\u00e9vastatrice, les circuits sous-corticaux des ganglions de la base et du cervelet demeurent structurellement \u00e9pargn\u00e9s durant une grande partie de l&rsquo;\u00e9volution de la maladie. Par cons\u00e9quent, les patients conservent des capacit\u00e9s remarquables d&rsquo;apprentissage moteur et d&rsquo;int\u00e9gration proc\u00e9durale.<\/p>\n<p>Cette pr\u00e9servation diff\u00e9rentielle a r\u00e9volutionn\u00e9 l&rsquo;approche neuropsychologique et la r\u00e9\u00e9ducation cognitive chez ces patients. Plut\u00f4t que de tenter vainement de stimuler un syst\u00e8me d\u00e9claratif dont le substrat biologique est irr\u00e9m\u00e9diablement d\u00e9truit, les protocoles modernes de rem\u00e9diation s&rsquo;appuient sur l&rsquo;ancrage proc\u00e9dural. En exploitant la m\u00e9moire non d\u00e9clarative r\u00e9siduelle via la m\u00e9thode Montessori adapt\u00e9e aux personnes \u00e2g\u00e9es ou des ateliers gestuels r\u00e9p\u00e9titifs, les cliniciens parviennent \u00e0 faire r\u00e9apprendre des actes de la vie quotidienne (utilisation d&rsquo;ustensiles de repas, utilisation d&rsquo;un digicode, routines d&rsquo;habillage) qui soulagent consid\u00e9rablement l&rsquo;autonomie du patient et l&rsquo;\u00e9puisement des aidants.<\/p>\n<h3>11.2 Trouble de stress post-traumatique (TSPT) et dissociation mn\u00e9sique<\/h3>\n<p>Le trouble de stress post-traumatique (TSPT) offre un \u00e9clairage clinique saisissant sur les cons\u00e9quences d&rsquo;un d\u00e9couplage fonctionnel aigu entre m\u00e9moire d\u00e9clarative contextualis\u00e9e et m\u00e9moire \u00e9motionnelle conditionn\u00e9e. Lors d&rsquo;un \u00e9v\u00e9nement traumatique caract\u00e9ris\u00e9 par une terreur extr\u00eame et une menace vitale, l&rsquo;activation neuroendocrinienne massive de l&rsquo;axe hypothalamo-hypophyso-surr\u00e9nalien (axe HHS) inonde le syst\u00e8me nerveux central de concentrations massives de cat\u00e9cholamines (adr\u00e9naline, noradr\u00e9naline) et de glucocortico\u00efdes (cortisol).<\/p>\n<p>Cette submersion st\u00e9ro\u00efdienne a des cons\u00e9quences neurobiologiques oppos\u00e9es et d\u00e9vastatrices sur les structures de la m\u00e9moire :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Hypofonctionnement et alt\u00e9ration hippocampique :<\/strong> Le cortisol \u00e0 haute concentration alt\u00e8re la viabilit\u00e9 des neurones pyramidaux de CA3 et CA1, bloque la LTP hippocampique et r\u00e9duit le volume dendritique, provoquant une faillite compl\u00e8te de la contextualisation spatio-temporelle d\u00e9clarative de l&rsquo;\u00e9v\u00e9nement.<\/li>\n<li><strong>Hyperactivation du complexe amygdalien :<\/strong> L&rsquo;amygdale basolat\u00e9rale, hautement stimul\u00e9e par l&rsquo;afflux noradr\u00e9nergique, hyper-active l&rsquo;encodage non d\u00e9claratif implicite de la peur et fige les signaux perceptifs p\u00e9riph\u00e9riques (odeurs, bruits, couleurs) en d\u00e9clencheurs conditionn\u00e9s surpuissants.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Il en r\u00e9sulte une m\u00e9moire traumatique amput\u00e9e de sa composante \u00e9pisodique int\u00e9gr\u00e9e. Le souvenir n&rsquo;est pas assimil\u00e9 comme un \u00e9v\u00e9nement biographique du pass\u00e9 dot\u00e9 d&rsquo;un d\u00e9but et d&rsquo;une fin ; il se manifeste sous forme de reviviscences intrusives brutales (<em>flashbacks<\/em>) et d&rsquo;attaques de panique d\u00e9clench\u00e9es de mani\u00e8re r\u00e9flexe par des stimuli sensoriels environnementaux anodins. Les approches th\u00e9rapeutiques actuelles, telles que l&rsquo;EMDR ou les psychoth\u00e9rapies cognitives d&rsquo;exposition prolong\u00e9e associ\u00e9es \u00e0 des protocoles de blocage de reconsolidation pharmacologique (comme l&rsquo;administration de propranolol lors de la r\u00e9activation mn\u00e9sique), visent pr\u00e9cis\u00e9ment \u00e0 r\u00e9activer la trace non d\u00e9clarative conditionn\u00e9e pour forcer sa r\u00e9int\u00e9gration et son \u00e9tiquetage conscient au sein d&rsquo;un r\u00e9cit autobiographique d\u00e9claratif apais\u00e9.<\/p>\n<h3>11.3 R\u00e9\u00e9ducation fonctionnelle post-AVC et traumatismes cr\u00e2niens<\/h3>\n<p>Dans la prise en charge des s\u00e9quelles neuropsychologiques cons\u00e9cutives \u00e0 des traumatismes cr\u00e2niens s\u00e9v\u00e8res ou \u00e0 des accidents vasculaires c\u00e9r\u00e9braux touchant le lobe temporal m\u00e9dian (comme les isch\u00e9mies du territoire de l&rsquo;art\u00e8re c\u00e9r\u00e9brale post\u00e9rieure), le mod\u00e8le de Squire a guid\u00e9 la conception de m\u00e9thodes de r\u00e9adaptation cognitive ciblant sp\u00e9cifiquement les voies mn\u00e9siques contourn\u00e9es.<\/p>\n<p>L&rsquo;une des techniques les plus puissantes est la m\u00e9thode de l&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/errorless-learning\">apprentissage sans erreur<\/a> (<em>errorless learning<\/em>), formalis\u00e9e par Alan Baddeley et Barbara Wilson. Chez un sujet sain, le fait de commettre une erreur lors de l&rsquo;apprentissage d&rsquo;un mot de passe ou d&rsquo;une proc\u00e9dure n&rsquo;est pas bloquant : le syst\u00e8me d\u00e9claratif conscient identifie l&rsquo;erreur, la confronte au retour d&rsquo;information et ajuste strat\u00e9giquement la r\u00e9ponse suivante. En revanche, chez un patient amn\u00e9sique priv\u00e9 de m\u00e9moire d\u00e9clarative mais poss\u00e9dant une m\u00e9moire implicite intacte, le syst\u00e8me ne retient pas l&rsquo;\u00e9tiquette s\u00e9mantique \u00ab c&rsquo;\u00e9tait une erreur \u00bb ; il int\u00e8gre simplement et automatiquement le patron moteur ou phon\u00e9tique erron\u00e9 par le biais de l&rsquo;amor\u00e7age ou de l&rsquo;habitude striatale. La m\u00e9thode de r\u00e9\u00e9ducation consiste donc \u00e0 emp\u00eacher rigoureusement toute production d&rsquo;erreur lors des premi\u00e8res phases d&rsquo;entra\u00eenement en fournissant imm\u00e9diatement la r\u00e9ponse exacte, permettant ainsi \u00e0 la m\u00e9moire non d\u00e9clarative d&rsquo;enregistrer fid\u00e8lement le geste ou la routine correcte d\u00e8s le premier essai.<\/p>\n<p>En compl\u00e9ment, la r\u00e9adaptation contemporaine exploite l&rsquo;hyper-r\u00e9p\u00e9tition motrice et l&rsquo;apprentissage par estompage des indices (<em>vanishing cues<\/em>) pour impl\u00e9menter des sch\u00e9mas d&rsquo;action professionnels ou quotidiens. Parall\u00e8lement, l&rsquo;utilisation syst\u00e9matique de proth\u00e8ses mn\u00e9siques externes (carnets de m\u00e9moire structur\u00e9s, assistants vocaux et agendas \u00e9lectroniques g\u00e9olocalis\u00e9s) vient se substituer artificiellement \u00e0 l&rsquo;indexation spatio-temporelle hippocampique d\u00e9faillante, autorisant une r\u00e9insertion socioprofessionnelle satisfaisante pour des individus pourtant frapp\u00e9s d&rsquo;une amn\u00e9sie d\u00e9clarative th\u00e9oriquement invalidante.<\/p>\n<h2>12. D\u00e9bats contemporains, limites \u00e9pist\u00e9mologiques et post\u00e9rit\u00e9 du mod\u00e8le de Squire<\/h2>\n<h3>12.1 La controverse de la th\u00e9orie des traces multiples (MTT) de Nadel et Moscovitch<\/h3>\n<p>Malgr\u00e9 son h\u00e9g\u00e9monie acad\u00e9mique incontestable depuis quatre d\u00e9cennies, le mod\u00e8le de m\u00e9moire duale de Larry Squire \u2014 et plus pr\u00e9cis\u00e9ment sa th\u00e9orie de la consolidation standard (SCT) \u2014 a suscit\u00e9 de vigoureuses controverses scientifiques. La critique la plus profonde et la plus durable a \u00e9t\u00e9 port\u00e9e en 1997 par Lynn Nadel et Morris Moscovitch \u00e0 travers leur formulation de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/science\/article\/pii\/S1364661397010403\">th\u00e9orie des traces multiples<\/a> (MTT, pour <em>Multiple Trace Theory<\/em>), ult\u00e9rieurement raffin\u00e9e sous le nom de th\u00e9orie de la transformation de la trace (<em>Trace Transformation Theory<\/em>).<\/p>\n<p>Nadel et Moscovitch remettent radicalement en question le postulat central de la SCT selon lequel l&rsquo;hippocampe joue un r\u00f4le purement temporaire dans la r\u00e9tention de la m\u00e9moire d\u00e9clarative \u00e9pisodique. En r\u00e9analysant minutieusement les donn\u00e9es cliniques de patients porteurs de l\u00e9sions temporales compl\u00e8tes document\u00e9es par IRM volum\u00e9trique (notamment le c\u00e9l\u00e8bre patient canadien K.C.), ils ont d\u00e9montr\u00e9 que l&rsquo;amn\u00e9sie r\u00e9trograde pour les v\u00e9ritables souvenirs \u00e9pisodiques autobiographiques (riches en d\u00e9tails perceptifs et ph\u00e9nom\u00e9nologiques) est en r\u00e9alit\u00e9 plane et s&rsquo;\u00e9tend \u00e0 la vie enti\u00e8re de l&rsquo;individu. Pour Nadel et Moscovitch, chaque fois qu&rsquo;un souvenir \u00e9pisodique est r\u00e9\u00e9voqu\u00e9, l&rsquo;hippocampe g\u00e9n\u00e8re une nouvelle trace indic\u00e9e ; les souvenirs anciens ne sont pr\u00e9serv\u00e9s lors de l\u00e9sions partielles que parce qu&rsquo;ils poss\u00e8dent un plus grand nombre de traces r\u00e9parties le long de l&rsquo;axe longitudinal hippocampique.<\/p>\n<p>Selon cette perspective alternative, un souvenir ne s&rsquo;\u00e9mancipe jamais de l&rsquo;hippocampe tant qu&rsquo;il conserve sa richesse autono\u00e9tique et son ancrage contextualis\u00e9 originel. Ce qui est v\u00e9ritablement transf\u00e9r\u00e9 et consolid\u00e9 de mani\u00e8re autonome dans le n\u00e9ocortex, ce n&rsquo;est pas le souvenir \u00e9pisodique authentique, mais une version s\u00e9mantis\u00e9e, abstraite et d\u00e9contextualis\u00e9e de l&rsquo;\u00e9v\u00e9nement. Larry Squire a vigoureusement r\u00e9pliqu\u00e9 \u00e0 ces objections \u00e0 travers de multiples publications empiriques, arguant que les l\u00e9sions des patients pr\u00e9sentant une amn\u00e9sie r\u00e9trograde plane sans gradient temporel ne se limitaient jamais \u00e0 l&rsquo;hippocampe, mais d\u00e9bordaient largement sur le n\u00e9ocortex lat\u00e9ral temporal, d\u00e9truisant ainsi les sites m\u00eames de stockage n\u00e9ocortical o\u00f9 les m\u00e9moires consolid\u00e9es r\u00e9sident naturellement.<\/p>\n<h3>12.2 Les limites de la fronti\u00e8re binaire d\u00e9claratif\/non d\u00e9claratif<\/h3>\n<p>L&rsquo;autre champ de contestation \u00e9pist\u00e9mologique concerne la porosit\u00e9 de la fronti\u00e8re th\u00e9orique \u00e9rig\u00e9e entre m\u00e9moire d\u00e9clarative et non d\u00e9clarative. De nombreuses d\u00e9couvertes exp\u00e9rimentales r\u00e9centes indiquent que cette disjonction stricte constitue une id\u00e9alisation taxinomique utile, mais parfois trop rigide face \u00e0 la plasticit\u00e9 du cerveau vivant.<\/p>\n<p>Des travaux conduits notamment par Katharina Henke, ainsi que des recherches en neuro-imagerie fonctionnelle \u00e0 haute r\u00e9solution spatiale, ont mis en \u00e9vidence que l&rsquo;hippocampe peut \u00eatre recrut\u00e9 de mani\u00e8re active lors de t\u00e2ches d&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.pnas.org\/doi\/10.1073\/pnas.1601874113\">apprentissage statistique implicite<\/a> ou de d\u00e9tection de r\u00e9gularit\u00e9s subliminales complexes survenant totalement en dehors du champ de la conscience d\u00e9clarative explicite. Des sujets humains expos\u00e9s \u00e0 des flux continus de stimuli visuels inconsciemment structur\u00e9s mobilisent leurs r\u00e9seaux hippocampiques pour en extraire les contingences temporelles sans jamais acc\u00e9der \u00e0 la moindre verbalisation r\u00e9flexive. De m\u00eame, la fronti\u00e8re entre le jugement de familiarit\u00e9 (souvent consid\u00e9r\u00e9 comme automatique et perceptif) et le rappel \u00e9pisodique explicite fait l&rsquo;objet de vifs d\u00e9bats quant \u00e0 la nature unitaire ou duale des signaux de d\u00e9cision mn\u00e9sique.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, les th\u00e9oriciens de la cognition incarn\u00e9e (<em>embodied cognition<\/em>) et de l&rsquo;enaction contestent la vision squireienne d&rsquo;une m\u00e9moire d\u00e9clarative fonctionnant sur un mode abstrait, amodal et d\u00e9sincarn\u00e9. Ces chercheurs soutiennent que m\u00eame les connaissances s\u00e9mantiques les plus th\u00e9oriques sont indissociables des r\u00e9activations sensorimotrices sous-jacentes : concevoir mentalement le concept d&rsquo;un outil (comme un marteau) active instantan\u00e9ment le cortex pr\u00e9moteur et les circuits de pr\u00e9hension, d\u00e9montrant que la m\u00e9moire d\u00e9clarative est intimement intriqu\u00e9e avec les sch\u00e9mas moteurs proc\u00e9duraux au sein du syst\u00e8me nerveux central.<\/p>\n<h3>12.3 La post\u00e9rit\u00e9 du mod\u00e8le \u00e0 l&rsquo;\u00e8re de la connectomique et de l&rsquo;optog\u00e9n\u00e9tique<\/h3>\n<p>Loin d&rsquo;avoir \u00e9t\u00e9 disqualifi\u00e9 par les avanc\u00e9es technologiques contemporaines, le mod\u00e8le de Larry Squire a trouv\u00e9 au XXIe si\u00e8cle une cons\u00e9cration et un raffinement sans pr\u00e9c\u00e9dent gr\u00e2ce \u00e0 l&rsquo;av\u00e8nement de la connectomique par IRM de diffusion et de la manipulation optog\u00e9n\u00e9tique chez l&rsquo;animal de laboratoire. La cartographie exhaustive des faisceaux de substance blanche (faisceau uncin\u00e9, fornix, faisceau cingulaire) par tractographie a confirm\u00e9 la fid\u00e9lit\u00e9 g\u00e9om\u00e9trique des circuits macroscopiques postul\u00e9s par Squire d\u00e8s les ann\u00e9es 1980.<\/p>\n<p>L&rsquo;apoth\u00e9ose neurobiologique de ces concepts a \u00e9t\u00e9 franchie par les travaux spectaculaires de l&rsquo;\u00e9quipe de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nature11028\">Susumu Tonegawa<\/a> au MIT. Gr\u00e2ce \u00e0 des techniques d&rsquo;ing\u00e9nierie g\u00e9n\u00e9tique associant le promoteur du g\u00e8ne pr\u00e9coce <em>c-Fos<\/em> \u00e0 l&rsquo;expression de canaux ioniques photosensibles (Channelrhodopsine-2 ou ChR2), les chercheurs ont r\u00e9ussi \u00e0 identifier, marquer et manipuler optiquement les cellules constituant l&rsquo;engramme physique d&rsquo;un souvenir d\u00e9claratif sp\u00e9cifique au sein du gyrus dent\u00e9 de l&rsquo;hippocampe chez la souris. En stimulant ces neurones marqu\u00e9s par un faisceau laser bleu, ils ont provoqu\u00e9 la r\u00e9activation artificielle imm\u00e9diate du comportement mn\u00e9sique (r\u00e9ponse de gel ou <em>freezing<\/em>), apportant la preuve mat\u00e9rielle irr\u00e9futable de l&rsquo;existence de la trace locale individualis\u00e9e th\u00e9oris\u00e9e par Squire.<\/p>\n<p>Ces m\u00eames technologies d&rsquo;optog\u00e9n\u00e9tique et de microscopie bi-photonique intravitale ont permis de visualiser en temps r\u00e9el la consolidation syst\u00e9mique standard : elles ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 l&rsquo;existence \u00ab d&rsquo;engrammes silencieux \u00bb n\u00e9ocorticaux form\u00e9s d\u00e8s le premier jour dans le cortex pr\u00e9frontal, mais fonctionnellement immatures, qui se r\u00e9veillent et prennent progressivement le relais au fur et \u00e0 mesure que les assembl\u00e9es hippocampiques s&rsquo;estompent. Ainsi, plus de quarante ans apr\u00e8s ses premi\u00e8res formulations, la taxonomie de Larry Squire demeure le cadre conceptuel, clinique et exp\u00e9rimental incontournable qui structure notre exploration de la m\u00e9moire humaine et de ses \u00e9nigmes biologiques.<\/p>\n<h2>R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n<p>Baddeley, A., &amp; Wilson, B. A. (1994). When implicit learning fails: Amnesia and the problem of error elimination. <em>Neuropsychologia<\/em>, 32(1), 53-68. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/0028-3932(94)90068-X\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/0028-3932(94)90068-X<\/a><\/p>\n<p>Bliss, T. V., &amp; L\u00f8mo, T. (1973). Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path. <em>The Journal of Physiology<\/em>, 232(2), 331-356. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1113\/jphysiol.1973.sp010273\">https:\/\/doi.org\/10.1113\/jphysiol.1973.sp010273<\/a><\/p>\n<p>Ebbinghaus, H. (1885). <em>\u00dcber das Ged\u00e4chtnis: Untersuchungen zur experimentellen Psychologie<\/em>. Duncker &amp; Humblot.<\/p>\n<p>Kandel, E. R. (2001). The molecular biology of memory storage: A dialogue between genes and synapses. <em>Science<\/em>, 294(5544), 1030-1038. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1067020\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1067020<\/a><\/p>\n<p>Knowlton, B. J., Mangels, J. A., &amp; Squire, L. R. (1996). 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Inactivation of hippocampus or caudate nucleus with lidocaine differentially affects expression of place and response learning. <em>Neurobiology of Learning and Memory<\/em>, 65(1), 65-72. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1006\/nlme.1996.0007\">https:\/\/doi.org\/10.1006\/nlme.1996.0007<\/a><\/p>\n<p>Ribot, T. (1881). <em>Les maladies de la m\u00e9moire<\/em>. Librairie Germer Bailli\u00e8re.<\/p>\n<p>Ryle, G. (1949). <em>The Concept of Mind<\/em>. Hutchinson &amp; Co.<\/p>\n<p>Scoville, W. B., &amp; Milner, B. (1957). Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. <em>Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry<\/em>, 20(1), 11-21. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1136\/jnnp.20.1.11\">https:\/\/doi.org\/10.1136\/jnnp.20.1.11<\/a><\/p>\n<p>Squire, L. R. (1992). 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The cognitive neuroscience of human memory since H.M. <em>Annual Review of Neuroscience<\/em>, 34, 259-288. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1146\/annurev-neuro-061010-113720\">https:\/\/doi.org\/10.1146\/annurev-neuro-061010-113720<\/a><\/p>\n<p>Squire, L. R., &amp; Zola-Morgan, S. (1991). The medial temporal lobe memory system. <em>Science<\/em>, 253(5026), 1380-1386. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1896849\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1896849<\/a><\/p>\n<p>Thompson, R. F. (1986). The neurobiology of learning and memory. <em>Science<\/em>, 233(4767), 941-947. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.3738519\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.3738519<\/a><\/p>\n<p>Tonegawa, S., Liu, X., Ramirez, S., &amp; Redondo, R. L. (2015). 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