{"id":10568,"date":"2026-09-24T05:44:30","date_gmt":"2026-09-24T05:44:30","guid":{"rendered":"http:\/\/french.arabpsychology.com\/theories\/theorie-carte-cognitive-hippocampique-okeefe-nadel\/"},"modified":"2026-09-24T05:44:30","modified_gmt":"2026-09-24T05:44:30","slug":"theorie-carte-cognitive-hippocampique-okeefe-nadel","status":"publish","type":"psych_article","link":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/?psych_article=theorie-carte-cognitive-hippocampique-okeefe-nadel","title":{"rendered":"Th\u00e9orie de la carte cognitive hippocampique &#8211; John O&rsquo;Keefe &#038; Lynn Nadel"},"content":{"rendered":"<p>L&rsquo;\u00e9lucidation des bases neurobiologiques de la cognition spatiale constitue l&rsquo;un des chapitres les plus remarquables des neurosciences contemporaines. Au c\u0153ur de cette r\u00e9volution scientifique se d\u00e9ploie la <strong>th\u00e9orie de la carte cognitive<\/strong>, formul\u00e9e pour la premi\u00e8re fois de mani\u00e8re syst\u00e9matique par le neurobiologiste <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nobelprize.org\/prizes\/medicine\/2014\/okeefe\/biographical\/\">John O&rsquo;Keefe<\/a> et le psychologue cogniticien <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/psychology.arizona.edu\/person\/lynn-nadel\">Lynn Nadel<\/a> dans leur ouvrage s\u00e9minal de 1978, <em>The Hippocampus as a Cognitive Map<\/em>. En proposant que la formation hippocampique agit comme une matrice g\u00e9om\u00e9trique interne chez les mammif\u00e8res, les deux chercheurs ont r\u00e9concili\u00e9 une longue tradition philosophique d&rsquo;analyse spatiale avec les exigences empiriques de l&rsquo;\u00e9lectrophysiologie cellulaire.<\/p>\n<p>Pendant des d\u00e9cennies, la recherche sur les fonctions de l&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/books\/NBK557677\/\">hippocampe<\/a> oscillait entre des th\u00e9ories comportementalistes r\u00e9ductrices et des observations cliniques contradictoires, illustr\u00e9es notamment par les d\u00e9ficits amn\u00e9siques massifs du c\u00e9l\u00e8bre patient H.M. L&rsquo;av\u00e8nement des enregistrements \u00e9lectrophysiologiques unitaires chez des animaux \u00e9veill\u00e9s et libres de leurs mouvements a ouvert une perspective \u00e9pist\u00e9mologique in\u00e9dite : la d\u00e9couverte, au sein du cortex hippocampique, de neurones d\u00e9chargeant sp\u00e9cifiquement en fonction de la position de l&rsquo;organisme dans l&rsquo;espace physique, baptis\u00e9s \u00ab cellules de lieu \u00bb (<em>place cells<\/em>). Cette d\u00e9couverte a non seulement r\u00e9v\u00e9l\u00e9 le m\u00e9canisme sous-jacent \u00e0 la navigation autonome, mais a \u00e9galement fourni la premi\u00e8re d\u00e9monstration concr\u00e8te d&rsquo;une repr\u00e9sentation mentale complexe inscrite dans l&rsquo;activit\u00e9 neuronale unitaire.<\/p>\n<p>Le pr\u00e9sent article propose une analyse approfondie et exhaustive de la th\u00e9orie de la carte cognitive hippocampique. Il explore ses racines historiques et philosophiques, d\u00e9cortique les m\u00e9canismes biophysiques de l&rsquo;activit\u00e9 des cellules de lieu, examine la m\u00e9trique spatiale fournie par le r\u00e9seau \u00e9tendu du cortex r\u00e9trospl\u00e9nial et entorhinal, et \u00e9value les prolongements contemporains de cette th\u00e9orie dans la m\u00e9moire \u00e9pisodique, l&rsquo;intelligence artificielle et la s\u00e9miologie neuropsychologique.<\/p>\n<h2>1. Introduction et fondements conceptuels de la th\u00e9orie de la carte cognitive<\/h2>\n<h3>1.1 Origines \u00e9pist\u00e9mologiques et filiation avec Edward Tolman<\/h3>\n<p>L&rsquo;\u00e9mergence de la th\u00e9orie de la carte cognitive trouve son origine intellectuelle directe dans les travaux du psychologue am\u00e9ricain <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/psychology.berkeley.edu\/\">Edward Tolman<\/a>. Dans son article fondateur de 1948, intitul\u00e9 <em>Cognitive Maps in Rats and Men<\/em>, Tolman contestait frontalement le dogme b\u00e9havioriste incarn\u00e9 par John Watson et Clark Hull. Selon la vision pr\u00e9dominante de l&rsquo;\u00e9poque, tout comportement animal n&rsquo;\u00e9tait qu&rsquo;une suite m\u00e9canique d&rsquo;associations p\u00e9riph\u00e9riques entre stimuli environnementaux et r\u00e9ponses motrices (S-R), renforc\u00e9e par des r\u00e9compenses primaires.<\/p>\n<p>Tolman a bris\u00e9 ce consensus en d\u00e9montrant exp\u00e9rimentalement l&rsquo;existence d&rsquo;un \u00ab apprentissage latent \u00bb. En pla\u00e7ant des rongeurs dans des labyrinthes complexes sans r\u00e9compense imm\u00e9diate, il constata que l&rsquo;introduction ult\u00e9rieure de nourriture entra\u00eenait une baisse abrupte du nombre d&rsquo;erreurs, r\u00e9v\u00e9lant que les animaux avaient assimil\u00e9 la topographie du lieu sans conditionnement manifeste. Pour expliquer ces comportements de raccourci et de d\u00e9tour spontan\u00e9s, Tolman postula que le syst\u00e8me nerveux central \u00e9difie une structure cognitive globale : une \u00ab carte cognitive \u00bb interne de l&rsquo;environnement.<\/p>\n<p>N\u00e9anmoins, la proposition de Tolman manquait d&rsquo;un ancrage biologique mat\u00e9riel. Rest\u00e9e pendant plus de deux d\u00e9cennies une m\u00e9taphore psychologique abstraite, elle se heurtait au scepticisme d&rsquo;une communaut\u00e9 scientifique exigeant des preuves neurophysiologiques directes. C&rsquo;est pr\u00e9cis\u00e9ment cette transition conceptuelle, de la psychologie cognitive th\u00e9orique vers la neurobiologie empirique des syst\u00e8mes spatiaux, qu&rsquo;ont op\u00e9r\u00e9e John O&rsquo;Keefe et Lynn Nadel au d\u00e9but des ann\u00e9es 1970, en donnant un corps anatomique et \u00e9lectrophysiologique \u00e0 l&rsquo;intuition tolmanienne.<\/p>\n<h3>1.2 La collaboration s\u00e9minale entre John O&rsquo;Keefe et Lynn Nadel<\/h3>\n<p>La gen\u00e8se de la th\u00e9orie de la carte cognitive moderne s&rsquo;est cristallis\u00e9e \u00e0 l&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ucl.ac.uk\/\">University College London (UCL)<\/a> sous l&rsquo;impulsion conjointe de John O&rsquo;Keefe, form\u00e9 \u00e0 l&rsquo;\u00e9lectrophysiologie sous la direction de Ronald Melzack \u00e0 McGill, et de Lynn Nadel, psychologue d\u00e9veloppementaliste et neuropsychologue issu de la tradition post-tolmanienne. Leur rencontre a suscit\u00e9 une synergie intellectuelle singuli\u00e8re, unissant la rigueur de l&rsquo;enregistrement de neurones uniques \u00e0 une vision synth\u00e9tique de la neuropsychologie compar\u00e9e.<\/p>\n<p>O&rsquo;Keefe et Nadel ont constat\u00e9 que les l\u00e9sions chirurgicales de l&rsquo;hippocampe chez le rongeur entra\u00eenaient des d\u00e9ficits comportementaux tr\u00e8s sp\u00e9cifiques qui d\u00e9fiaient les explications de l&rsquo;\u00e9poque, centr\u00e9es sur l&rsquo;inhibition motrice ou la m\u00e9moire g\u00e9n\u00e9rale. Les animaux l\u00e9s\u00e9s \u00e9taient incapables de s&rsquo;orienter d\u00e8s lors que les rep\u00e8res perceptifs directs \u00e9taient masqu\u00e9s, bien qu&rsquo;ils fussent aptes \u00e0 ex\u00e9cuter des s\u00e9quences motrices automatis\u00e9es. Cette dissociation critique laissait entrevoir une fonction d\u00e9di\u00e9e \u00e0 la g\u00e9om\u00e9trie de l&rsquo;espace.<\/p>\n<p>Ensemble, ils ont formul\u00e9 l&rsquo;hypoth\u00e8se d&rsquo;une fonction spatiale unifi\u00e9e pour la formation hippocampique. Loin d&rsquo;\u00eatre un simple relais amn\u00e9sique ou \u00e9motionnel indiff\u00e9renci\u00e9, l&rsquo;hippocampe constituait un syst\u00e8me computationnel autonome d\u00e9di\u00e9 \u00e0 la mod\u00e9lisation des relations topographiques allocentriques. Cette convergence m\u00e9thodologique a abouti \u00e0 une reformulation compl\u00e8te de l&rsquo;architecture fonctionnelle du syst\u00e8me limbique.<\/p>\n<h3>1.3 Th\u00e8se centrale : l&rsquo;hippocampe comme substrat biologique de l&rsquo;espace absolu<\/h3>\n<p>La th\u00e8se fondamentale d\u00e9fendue par O&rsquo;Keefe et Nadel postule que l&rsquo;hippocampe fournit le cadre neural d&rsquo;un \u00ab espace absolu \u00bb, h\u00e9ritier direct de l&rsquo;espace <em>a priori<\/em> th\u00e9oris\u00e9 par Emmanuel Kant dans sa <em>Critique de la raison pure<\/em>. Selon cette conception philosophico-scientifique, l&rsquo;espace n&rsquo;est pas un agr\u00e9gat de sensations fragmentaires ou de contingences motrices, mais une forme <em>a priori<\/em> de la sensibilit\u00e9, une grille g\u00e9om\u00e9trique pr\u00e9existante dans laquelle s&rsquo;ordonnent les objets du monde physique.<\/p>\n<p>Sur le plan fonctionnel, O&rsquo;Keefe et Nadel ont formalis\u00e9 une dichotomie cardinale entre le <strong>syst\u00e8me de taxon<\/strong> (ou taxinomique) et le <strong>syst\u00e8me de lieu<\/strong> (<em>place system<\/em>). Le syst\u00e8me de taxon repose sur le guidage sensoriel direct (se diriger vers un signal visuel) et l&rsquo;orientation \u00e9gocentrique (m\u00e9moriser une suite motrice : tourner \u00e0 droite puis \u00e0 gauche). En revanche, le syst\u00e8me de lieu, h\u00e9berg\u00e9 dans la formation hippocampique, g\u00e9n\u00e8re une carte allocentrique ind\u00e9pendante du point de vue de l&rsquo;observateur.<\/p>\n<p>La carte cognitive est ainsi d\u00e9finie de mani\u00e8re op\u00e9rationnelle comme un cadre unifi\u00e9 d&rsquo;exp\u00e9riences sensorimotrices. Elle permet \u00e0 l&rsquo;organisme d&rsquo;int\u00e9grer des informations multi-sensorielles disparates (visuelles, vestibulaires, proprioceptives) pour d\u00e9duire des positions g\u00e9om\u00e9triques non encore explor\u00e9es et planifier des trajectoires optimales sans n\u00e9cessiter un r\u00e9apprentissage par essai-erreur.<\/p>\n<h2>2. Contexte historique et limites des mod\u00e8les comportementalistes classiques<\/h2>\n<h3>2.1 Le mod\u00e8le associationniste stimulus-r\u00e9ponse et ses apories<\/h3>\n<p>Au milieu du XXe si\u00e8cle, la psychologie exp\u00e9rimentale \u00e9tait domin\u00e9e par les mod\u00e8les associationnistes rigides de Clark Hull et Burrhus Frederic Skinner. Selon le r\u00e9ductionnisme n\u00e9o-b\u00e9havioriste, tout d\u00e9placement animal dans un labyrinthe devait pouvoir se r\u00e9duire \u00e0 un cha\u00eenage de r\u00e9flexes conditionn\u00e9s : le stimulus perceptif <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"S_1\">$S_1$<\/span> d\u00e9clenche la r\u00e9ponse motrice <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"R_1\">$R_1$<\/span>, laquelle expose l&rsquo;organisme au stimulus <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"S_2\">$S_2$<\/span>, entra\u00eenant la r\u00e9ponse <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"R_2\">$R_2$<\/span>, jusqu&rsquo;\u00e0 l&rsquo;atteinte du renfor\u00e7ateur final.<\/p>\n<p>Ce paradigme s&rsquo;est heurt\u00e9 \u00e0 des apories empiriques insurmontables. L&rsquo;\u00e9chec le plus manifeste concernait la capacit\u00e9 syst\u00e9matique des rongeurs \u00e0 emprunter des raccourcis spontan\u00e9s \u00e0 travers des bras de labyrinthe jusqu&rsquo;alors inexplor\u00e9s lorsque la voie principale \u00e9tait obstru\u00e9e. Un tel comportement ne pouvait d\u00e9couler d&rsquo;un historique de renforcement direct, puisque l&rsquo;animal n&rsquo;avait jamais \u00e9t\u00e9 r\u00e9compens\u00e9 le long de cette trajectoire nouvelle.<\/p>\n<p>De surcro\u00eet, les exp\u00e9riences d&rsquo;inondation de labyrinthes montraient que des rats ayant appris \u00e0 parcourir un d\u00e9dale \u00e0 pied \u00e9taient capables de nager instantan\u00e9ment vers la sortie sans commettre d&rsquo;erreurs d&rsquo;orientation, en d\u00e9pit du remplacement total des s\u00e9quences motrices musculaires initiales. Il devenait incontestable que l&rsquo;animal encodait une configuration spatiale globale ind\u00e9pendante de la m\u00e9moire kinesth\u00e9sique p\u00e9riph\u00e9rique, rendant th\u00e9oriquement obligatoire l&rsquo;existence d&rsquo;un r\u00e9f\u00e9rentiel neural interne.<\/p>\n<h3>2.2 Les th\u00e9ories ant\u00e9rieures de la fonction hippocampique<\/h3>\n<p>Avant la formalisation de la carte cognitive, le r\u00f4le physiologique de l&rsquo;hippocampe \u00e9tait l&rsquo;objet de vives controverses. Robert Douglas et Karl Pribram avaient d\u00e9velopp\u00e9 l&rsquo;hypoth\u00e8se de \u00ab l&rsquo;inhibition comportementale \u00bb. Selon ce mod\u00e8le, l&rsquo;hippocampe avait pour r\u00f4le primaire de r\u00e9primer les r\u00e9ponses motrices dominantes ou inad\u00e9quates. Les animaux hippocampectomis\u00e9s pr\u00e9sentaient une pers\u00e9v\u00e9ration motrice et une hyperactivit\u00e9 dans certaines t\u00e2ches, conduisant ces auteurs \u00e0 interpr\u00e9ter la fonction hippocampique comme un frein neural plut\u00f4t que comme un processeur spatial.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, la tradition neuroanatomique issue des travaux de James Papez maintenait l&rsquo;hippocampe au sein d&rsquo;un circuit limbique suppos\u00e9 orchestrer les r\u00e9ponses \u00e9motionnelles et le traitement olfactif visc\u00e9ral. Bien que cette th\u00e9orie rend\u00eet compte des connexions anatomiques avec l&rsquo;hypothalamus et les corps mamillaires, elle \u00e9chouait \u00e0 expliquer la pr\u00e9servation des capacit\u00e9s \u00e9motionnelles fondamentales observ\u00e9e lors d&rsquo;atteintes hippocampiques s\u00e9lectives.<\/p>\n<p>Enfin, la publication en 1957 de l&rsquo;\u00e9tude clinique de William Scoville et Brenda Milner sur le patient <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nrn2459\">H.M. (Henry Molaison)<\/a> avait catalys\u00e9 une rupture majeure. Apr\u00e8s une r\u00e9section bilat\u00e9rale du lobe temporal m\u00e9dial, H.M. manifestait une amn\u00e9sie ant\u00e9rograde globale d\u00e9vastatrice. Cependant, le mod\u00e8le de m\u00e9moire g\u00e9n\u00e9rale non s\u00e9lective peinait \u00e0 s&rsquo;articuler avec les donn\u00e9es recueillies chez les rongeurs, chez qui les l\u00e9sions hippocampiques n&rsquo;alt\u00e9raient pas les apprentissages associatifs simples ou les discriminations visuelles.<\/p>\n<h3>2.3 Le changement de paradigme vers la cognition spatiale computationnelle<\/h3>\n<p>La lev\u00e9e de ces contradictions a n\u00e9cessit\u00e9 une mutation instrumentale et conceptuelle majeure : le d\u00e9veloppement des techniques d&rsquo;\u00e9lectrophysiologie unitaire <em>in vivo<\/em> chez l&rsquo;animal vigile et en mouvement libre. Jusqu&rsquo;\u00e0 la fin des ann\u00e9es 1960, l&rsquo;enregistrement des potentiels d&rsquo;action \u00e9tait principalement restreint \u00e0 des pr\u00e9parations aigu\u00ebs anesth\u00e9si\u00e9es ou \u00e0 des animaux immobilis\u00e9s, conditions exp\u00e9rimentales excluant par nature toute \u00e9mergence d&rsquo;\u00e9tats cognitifs internes complexes.<\/p>\n<p>L&rsquo;introduction de micro-\u00e9lectrodes mobiles implant\u00e9es de mani\u00e8re chronique dans l&rsquo;enc\u00e9phale de rongeurs a permis d&rsquo;enregistrer l&rsquo;activit\u00e9 \u00e9lectrique de neurones individuels pendant que les sujets exploraient librement des enclos ou r\u00e9solvaient des t\u00e2ches spatiales. Cette avanc\u00e9e m\u00e9thodologique, perfectionn\u00e9e par John O&rsquo;Keefe, a marqu\u00e9 l&rsquo;av\u00e8nement de la neuro\u00e9thologie cognitive.<\/p>\n<p>Il est alors devenu possible de corr\u00e9ler l&rsquo;activit\u00e9 de cellules individuelles non pas avec des stimuli sensoriels p\u00e9riph\u00e9riques imm\u00e9diats, mais avec des variables computationnelles internes issues du comportement exploratoire de l&rsquo;animal. Ce saut technique a mis fin au mod\u00e8le de la \u00ab bo\u00eete noire \u00bb b\u00e9havioriste et a inaugur\u00e9 l&rsquo;\u00e8re des neurosciences cognitives des syst\u00e8mes.<\/p>\n<h2>3. D\u00e9couverte empirique et propri\u00e9t\u00e9s \u00e9lectrophysiologiques des cellules de lieu<\/h2>\n<h3>3.1 L&rsquo;exp\u00e9rience pionni\u00e8re d&rsquo;O&rsquo;Keefe et Dostrovsky (1971)<\/h3>\n<p>En 1971, John O&rsquo;Keefe et son \u00e9tudiant Jonathan Dostrovsky publi\u00e8rent dans la revue <em>Brain Research<\/em> une br\u00e8ve communication qui allait bouleverser la neurophysiologie moderne : \u00ab The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat \u00bb. En ins\u00e9rant des micro-\u00e9lectrodes en tungst\u00e8ne dans le champ CA1 de l&rsquo;hippocampe dorsal de rongeurs, ils d\u00e9couvrirent une population cellulaire aux propri\u00e9t\u00e9s fonctionnelles sans pr\u00e9c\u00e9dent.<\/p>\n<p>Contrairement aux neurones du cortex sensoriel primaire, dont la fr\u00e9quence de d\u00e9charge varie strictement en fonction de param\u00e8tres physiques (comme l&rsquo;orientation d&rsquo;une barre lumineuse ou la fr\u00e9quence d&rsquo;un son), ces neurones hippocampiques d\u00e9chargeaient vigoureusement uniquement lorsque le rat se trouvait dans une r\u00e9gion pr\u00e9cise et d\u00e9limit\u00e9e de son environnement physique. Cette r\u00e9gion de d\u00e9charge s\u00e9lective fut nomm\u00e9e le <strong>champ de lieu<\/strong> (<em>place field<\/em>).<\/p>\n<p>O&rsquo;Keefe et Dostrovsky d\u00e9montr\u00e8rent d&#8217;embl\u00e9e l&rsquo;ind\u00e9pendance de ces d\u00e9charges vis-\u00e0-vis des actions motrices instantan\u00e9es. Que le rongeur f\u00fbt en train de renifler, de faire sa toilette, de manger ou de marquer un temps d&rsquo;arr\u00eat, le neurone augmentait son taux de d\u00e9charge d\u00e8s lors que l&rsquo;animal p\u00e9n\u00e9trait dans les limites g\u00e9om\u00e9triques du champ, et cessait de d\u00e9charger d\u00e8s qu&rsquo;il en sortait. La cellule n&rsquo;encodait pas un acte moteur, mais la localisation spatiale de l&rsquo;organisme.<\/p>\n<h3>3.2 Organisation fonctionnelle dans les sous-champs CA1 et CA3<\/h3>\n<p>L&rsquo;architecture anatomique de la formation hippocampique pr\u00e9sente une organisation laminaire tr\u00e8s st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e, structur\u00e9e par la boucle trisynaptique : les fibres de la voie perforante issues du cortex entorhinal projettent vers les grains du gyrus dent\u00e9, qui envoient leurs fibres moussues vers les cellules pyramidales du sous-champ <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/ca3\">CA3<\/a>, lesquelles projettent via les collat\u00e9rales de Schaffer vers les neurones pyramidaux de <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/ca1\">CA1<\/a>.<\/p>\n<p>Les cellules pyramidales de CA3 et de CA1 constituent les deux r\u00e9servoirs majeurs de cellules de lieu, mais leurs caract\u00e9ristiques computationnelles divergent sensiblement en raison de leurs propri\u00e9t\u00e9s de connectivit\u00e9 interne. Le r\u00e9seau CA3 se distingue par une densit\u00e9 ph\u00e9nom\u00e9nale de synapses r\u00e9currentes associatives : chaque neurone pyramidal \u00e9tablit des contacts excitateurs avec des milliers d&rsquo;autres cellules pyramidales du m\u00eame sous-champ. Cette architecture en r\u00e9seau auto-associateur, mod\u00e9lis\u00e9e notamment par David Marr, conf\u00e8re \u00e0 CA3 un r\u00f4le central dans les m\u00e9canismes de compl\u00e9tion de motifs (reconstruction d&rsquo;une repr\u00e9sentation spatiale compl\u00e8te \u00e0 partir d&rsquo;indices d\u00e9grad\u00e9s ou partiels) et de s\u00e9paration de motifs (distinction nette entre deux environnements similaires).<\/p>\n<p>\u00c0 l&rsquo;inverse, le champ CA1 ne poss\u00e8de pas ce syst\u00e8me de collat\u00e9rales r\u00e9currentes massives. Il fonctionne principalement comme un comparateur feed-forward int\u00e9grant les entr\u00e9es hautement trait\u00e9es issues de CA3 et les projections monosynaptiques directes en provenance de la couche III du cortex entorhinal. Les champs de lieu de CA1 se caract\u00e9risent par une stabilit\u00e9 topographique remarquable, une pr\u00e9cision spatiale accrue et une r\u00e9sistance sup\u00e9rieure aux bruits synaptiques transitoires, assurant la fid\u00e9lit\u00e9 de la transcription spatiale transmise vers le subiculum et les aires n\u00e9ocorticales.<\/p>\n<h3>3.3 Relations de phase et modulation par le rythme th\u00eata<\/h3>\n<p>L&rsquo;activit\u00e9 des cellules de lieu ne s&rsquo;\u00e9value pas seulement en termes de taux de d\u00e9charge brut (fr\u00e9quence de potentiels d&rsquo;action), mais \u00e9galement selon sa synchronisation avec les oscillations du potentiel de champ local (LFP), domin\u00e9 chez le rongeur par l&rsquo;<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nrn775\">onde th\u00eata<\/a> (une onde sinuso\u00efdale robuste de 4 \u00e0 8 Hz g\u00e9n\u00e9r\u00e9e par l&rsquo;interaction r\u00e9ciproque entre le septum m\u00e9dial et les r\u00e9seaux d&rsquo;interneurones hippocampiques).<\/p>\n<p>En 1993, John O&rsquo;Keefe et Michael Recce mirent en \u00e9vidence un ph\u00e9nom\u00e8ne de codage temporel hautement sophistiqu\u00e9 : la <strong>pr\u00e9cession de phase th\u00eata<\/strong> (<em>phase precession<\/em>). Lorsqu&rsquo;un animal p\u00e9n\u00e8tre dans le champ de lieu d&rsquo;une cellule pyramidale, celle-ci \u00e9met ses premiers potentiels d&rsquo;action au voisinage du pic (ou de la phase tardive) de l&rsquo;oscillation th\u00eata extracellulaire. \u00c0 mesure que l&rsquo;animal avance \u00e0 travers le champ, les d\u00e9charges neuronales se d\u00e9calent syst\u00e9matiquement vers des phases de plus en plus pr\u00e9coces de chaque cycle th\u00eata, pour survenir finalement pr\u00e8s du creux de l&rsquo;onde au moment o\u00f9 l&rsquo;animal quitte le champ de lieu.<\/p>\n<p>La pr\u00e9cession de phase repr\u00e9sente l&rsquo;un des exemples les plus convaincants de codage neural par la phase temporelle dans le cerveau des vert\u00e9br\u00e9s. Elle remplit une fonction computationnelle fondamentale : la compression temporelle. Tandis qu&rsquo;un rongeur met plusieurs secondes \u00e0 franchir les champs de lieu successifs de diff\u00e9rentes cellules le long de son parcours r\u00e9el, la pr\u00e9cession de phase comprime cette m\u00eame s\u00e9quence de d\u00e9charges \u00e0 l&rsquo;int\u00e9rieur d&rsquo;un seul cycle d&rsquo;onde th\u00eata d&rsquo;environ 120 millisecondes.<\/p>\n<p>Cette condensation temporelle am\u00e8ne l&rsquo;intervalle entre les d\u00e9charges neuronales successives dans la fen\u00eatre id\u00e9ale (quelques dizaines de millisecondes) pour induire la plasticit\u00e9 synaptique d\u00e9pendante du temps d&rsquo;occurrence des impulsions (<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.jneurosci.org\/content\/21\/24\/9567\">STDP<\/a>). Ainsi, la m\u00e9canique de pr\u00e9cession de phase transforme une trajectoire comportementale macroscopique en une trace synaptique consolid\u00e9e au niveau cellulaire.<\/p>\n<h2>4. Analyse structurale de l&rsquo;ouvrage s\u00e9minal de 1978 : \u00ab The Hippocampus as a Cognitive Map \u00bb<\/h2>\n<h3>4.1 Fondations philosophiques et filiation kantienne de l&rsquo;espace<\/h3>\n<p>La publication en 1978 de <em>The Hippocampus as a Cognitive Map<\/em> par Oxford University Press a marqu\u00e9 l&rsquo;acte de naissance officiel du champ interdisciplinaire de la cognition spatiale. D\u00e8s les premi\u00e8res pages de ce trait\u00e9 de plus de cinq cents pages, John O&rsquo;Keefe et Lynn Nadel fondent leur d\u00e9marche sur une ex\u00e9g\u00e8se \u00e9pist\u00e9mologique d\u00e9taill\u00e9e, confrontant les conceptions spatiales dominantes de l&rsquo;histoire de la philosophie occidentale.<\/p>\n<p>Ils mettent en tension l&rsquo;espace relationnel de Gottfried Wilhelm Leibniz, pour qui l&rsquo;espace n&rsquo;est qu&rsquo;un ordre de coexistence entre des corps mat\u00e9riels concrets (n&rsquo;ayant aucune existence propre en l&rsquo;absence d&rsquo;objets), et l&rsquo;espace absolu d&rsquo;Isaac Newton, repris et transfigur\u00e9 par Emmanuel Kant. Pour Kant, l&rsquo;espace n&rsquo;est ni une propri\u00e9t\u00e9 empirique des objets ni un concept abstrait acquis par g\u00e9n\u00e9ralisation inductive, mais une structure cognitive inn\u00e9e qui conditionne toute appr\u00e9hension sensible du r\u00e9el ext\u00e9rieur.<\/p>\n<p>O&rsquo;Keefe et Nadel op\u00e8rent une \u00ab biologisation \u00bb audacieuse de l&rsquo;id\u00e9alisme transcendantal kantien : ils proposent que l&rsquo;hippocampe incarne le support mat\u00e9riel pr\u00e9cis de cette structure <em>a priori<\/em>. Selon les deux auteurs, la circuiterie hippocampique est g\u00e9n\u00e9tiquement pr\u00e9configur\u00e9e pour g\u00e9n\u00e9rer une matrice m\u00e9trique continue, un espace absolu dans lequel viennent s&rsquo;imbriquer les informations relatives aux objets physiques. L&rsquo;espace n&rsquo;est plus d\u00e9duit de la juxtaposition des stimuli perceptifs ; il pr\u00e9existe au sein de la circuiterie neuronale en tant que cadre r\u00e9cepteur universel.<\/p>\n<h3>4.2 Dichotomie entre le syst\u00e8me Taxon et le syst\u00e8me Lieu<\/h3>\n<p>L&rsquo;ossature th\u00e9orique du mod\u00e8le repose sur une distinction op\u00e9rationnelle stricte entre deux grands syst\u00e8mes de navigation comportementale :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>Le syst\u00e8me Taxon<\/strong> : Ce dispositif repose sur des strat\u00e9gies d&rsquo;orientation locales. Il int\u00e8gre le guidage visuel direct (<em>guidance<\/em>), par lequel l&rsquo;organisme s&rsquo;oriente vers un rep\u00e8re physique visible ou s&rsquo;en \u00e9loigne, et le syst\u00e8me d&rsquo;orientation s\u00e9quentielle (<em>orientation hypothesis<\/em>), qui compile des cha\u00eenes de r\u00e9ponses motrices \u00e9gocentriques (par exemple, avancer de dix m\u00e8tres, virer \u00e0 90 degr\u00e9s vers la gauche, puis continuer tout droit). Ce syst\u00e8me est d\u00e9pendant de l&rsquo;\u00e9tat moteur de l&rsquo;animal et se d\u00e9grade imm\u00e9diatement en cas de modification des rep\u00e8res imm\u00e9diats.<\/li>\n<li><strong>Le syst\u00e8me Lieu (Place system)<\/strong> : H\u00e9berg\u00e9 au sein du complexe hippocampique, il op\u00e8re de mani\u00e8re totalement allocentrique. Il construit une configuration unifi\u00e9e des relations spatiales entre multiples rep\u00e8res distaux ind\u00e9pendamment de la trajectoire ou du regard de l&rsquo;animal. Il permet la localisation instantan\u00e9e dans un syst\u00e8me de coordonn\u00e9es absolues.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Le tableau fonctionnel formul\u00e9 par O&rsquo;Keefe et Nadel montre que ces deux syst\u00e8mes fonctionnent en synergie et en redondance constante chez l&rsquo;animal intact. Le syst\u00e8me Taxon assure la motricit\u00e9 r\u00e9flexe et la progression lin\u00e9aire rapide, tandis que le syst\u00e8me Lieu supervise l&rsquo;ajustement global, pr\u00e9vient l&rsquo;accumulation des erreurs \u00e9gocentriques et rend possibles la d\u00e9rivation de nouveaux vecteurs de d\u00e9placement ainsi que la d\u00e9couverte de chemins de traverse lors de modifications impr\u00e9vues de l&rsquo;environnement.<\/p>\n<h3>4.3 Cons\u00e9quences l\u00e9sionnelles et pr\u00e9dictions comportementales du mod\u00e8le<\/h3>\n<p>L&rsquo;ouvrage de 1978 d\u00e9ploie une rigoureuse s\u00e9rie de pr\u00e9dictions sur les alt\u00e9rations induites par l&rsquo;ablation chirurgicale ou l&rsquo;inactivation pharmacologique de l&rsquo;hippocampe. Les auteurs d\u00e9montrent que les rongeurs l\u00e9s\u00e9s subissent une disparition s\u00e9lective de la r\u00e9ponse exploratoire face \u00e0 la nouveaut\u00e9 spatiale. Plac\u00e9s dans un environnement o\u00f9 la disposition spatiale de plusieurs objets a \u00e9t\u00e9 modifi\u00e9e sans en changer la nature physique, les animaux normaux consacrent un temps consid\u00e9rable \u00e0 r\u00e9explorer les objets d\u00e9plac\u00e9s ; les animaux porteurs d&rsquo;une l\u00e9sion hippocampique ignorent totalement cette r\u00e9organisation spatiale.<\/p>\n<p>De m\u00eame, les pr\u00e9dictions du mod\u00e8le ont \u00e9t\u00e9 magistralement v\u00e9rifi\u00e9es par le d\u00e9veloppement, par Richard Morris en 1981, du <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/297681a0\">labyrinthe aquatique de Morris<\/a> (<em>Morris water maze<\/em>). Dans cette t\u00e2che paradigmatique, des rats doivent localiser une plateforme immerg\u00e9e invisible dans une eau opacifi\u00e9e, en s&rsquo;orientant exclusivement \u00e0 l&rsquo;aide d&rsquo;indices visuels distaux fix\u00e9s aux murs de la pi\u00e8ce.<\/p>\n<p>Alors que des rats sains apprennent rapidement \u00e0 nager en ligne droite vers la plateforme depuis n&rsquo;importe quel point de d\u00e9part, les animaux subissant une l\u00e9sion de l&rsquo;hippocampe se montrent incapables de ma\u00eetriser cette t\u00e2che allocentrique, errant de mani\u00e8re stochastique \u00e0 travers le bassin. Inversement, si la plateforme est rendue visible par un drapeau saillant (situation mobilisant le syst\u00e8me Taxon par guidage direct), les rongeurs l\u00e9s\u00e9s nagent vers elle avec une cin\u00e9matique rigoureusement normale, confirmant sans \u00e9quivoque la sp\u00e9cificit\u00e9 des d\u00e9ficits cartographiques allocentriques.<\/p>\n<h2>5. Syst\u00e8mes de coordonn\u00e9es et repr\u00e9sentations spatiales : \u00c9gocentrique vs Allocentrique<\/h2>\n<h3>5.1 D\u00e9finition et propri\u00e9t\u00e9s computationnelles du cadre allocentrique<\/h3>\n<p>La distinction formelle entre r\u00e9f\u00e9rentiels spatiaux constitue l&rsquo;un des piliers de la th\u00e9orie de la carte cognitive. Une repr\u00e9sentation <strong>allocentrique<\/strong> encode la position d&rsquo;un objet par rapport \u00e0 d&rsquo;autres objets ou au sein d&rsquo;une g\u00e9om\u00e9trie globale immuable, sans r\u00e9f\u00e9rence aux axes corporels de l&rsquo;observateur. Math\u00e9matiquement, ce syst\u00e8me s&rsquo;apparente \u00e0 un plan topographique mondial dans lequel les coordonn\u00e9es <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"(x, y, z)\">$(x, y, z)$<\/span> d&rsquo;une entit\u00e9 demeurent constantes, que l&rsquo;observateur regarde vers le nord, le sud, ou qu&rsquo;il se d\u00e9place \u00e0 l&rsquo;autre extr\u00e9mit\u00e9 de la zone g\u00e9ographique.<\/p>\n<p>D&rsquo;un point de vue computationnel, l&rsquo;encodage allocentrique poss\u00e8de une propri\u00e9t\u00e9 de robustesse invariante remarquable : il \u00e9limine la variabilit\u00e9 induite par les mouvements permanents des r\u00e9cepteurs sensoriels (mouvements oculaires saccadiques, rotations c\u00e9phaliques, d\u00e9placements locomoteurs). Cette invariance du point de vue lib\u00e8re l&rsquo;enc\u00e9phale de la contrainte d&rsquo;avoir \u00e0 recalculer l&rsquo;int\u00e9gralit\u00e9 des positions des \u00e9l\u00e9ments environnementaux \u00e0 chaque changement d&rsquo;axe corporel.<\/p>\n<p>C&rsquo;est cette invariance allocentrique qui conf\u00e8re \u00e0 l&rsquo;organisme sa flexibilit\u00e9 d\u00e9cisionnelle maximale. Gr\u00e2ce \u00e0 une carte allocentrique, la distance et le cap entre deux points de l&rsquo;espace peuvent \u00eatre d\u00e9riv\u00e9s par simple calcul vectoriel interne, permettant la formulation de plans d&rsquo;action moteurs jamais ex\u00e9cut\u00e9s auparavant, tels que le contournement fluide d&rsquo;obstacles impr\u00e9vus ou l&rsquo;atteinte d&rsquo;un refuge protecteur via une trajectoire non explor\u00e9e.<\/p>\n<h3>5.2 Le cadre \u00e9gocentrique et ses relais corticaux<\/h3>\n<p>\u00c0 l&rsquo;oppos\u00e9 du cadre allocentrique, la repr\u00e9sentation <strong>\u00e9gocentrique<\/strong> s&rsquo;ancre directement sur l&rsquo;anatomie de l&rsquo;organisme. Les coordonn\u00e9es sont d\u00e9finies selon des rep\u00e8res centr\u00e9s sur la r\u00e9tine (r\u00e9tinotopiques), sur la t\u00eate (craniotopiques) ou sur le tronc (somatotopiques), employant des axes cardinaux relatifs du type avant-arri\u00e8re, gauche-droite et haut-bas. Ce mode d&rsquo;organisation est indispensable \u00e0 l&rsquo;action sensorimotrice imm\u00e9diate, comme \u00e9tendre le bras vers un objet ou esquiver un projectile en mouvement.<\/p>\n<p>Le substrat neural majeur des coordonn\u00e9es \u00e9gocentriques r\u00e9side principalement dans le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/posterior-parietal-cortex\">cortex pari\u00e9tal post\u00e9rieur<\/a> (PPC) et le striatum dorsal. Les neurones du cortex pari\u00e9tal int\u00e8grent les flux visuels r\u00e9tiniens avec les aff\u00e9rences proprioceptives musculaires du cou et les d\u00e9charges corollaires motrices, mod\u00e9lisant la position spatiale des cibles par rapport aux segments corporels de l&rsquo;animal.<\/p>\n<p>Le striatum dorsal, quant \u00e0 lui, impl\u00e9mente l&rsquo;encodage proc\u00e9dural des r\u00e9ponses motrices \u00e9gocentr\u00e9es (\u00ab tourner le corps \u00e0 angle droit \u00bb), agissant de concert avec le syst\u00e8me Taxon. Cependant, ces coordonn\u00e9es \u00e9gocentriques sont par nature \u00e9ph\u00e9m\u00e8res et hautement volatiles : le moindre d\u00e9placement corporel transforme l&rsquo;ensemble du profil d&rsquo;activation neuronale, interdisant toute forme de planification d&rsquo;itin\u00e9raires \u00e0 longue distance sans une conversion coordonn\u00e9e vers un r\u00e9f\u00e9rentiel global.<\/p>\n<h3>5.3 Le complexe r\u00e9trospl\u00e9nial comme interface de translation de rep\u00e8res<\/h3>\n<p>Pour que la navigation spatiale s&rsquo;op\u00e8re avec succ\u00e8s, le cerveau doit imp\u00e9rativement ex\u00e9cuter une translation bidirectionnelle continue entre le monde per\u00e7u sous un angle \u00e9gocentrique et la carte interne allocentrique stabilis\u00e9e dans l&rsquo;hippocampe. Les donn\u00e9es convergentes de la neuroanatomie fonctionnelle d\u00e9signent le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nrn2799\">cortex r\u00e9trospl\u00e9nial (RSC)<\/a> comme le centre n\u00e9vralgique de cette conversion de rep\u00e8res.<\/p>\n<p>Le cortex r\u00e9trospl\u00e9nial occupe une position anatomique strat\u00e9gique, formant un pont entre les aires visuelles occipitales et pari\u00e9tales post\u00e9rieures d&rsquo;une part, et le subiculum, le cortex entorhinal et l&rsquo;hippocampe d&rsquo;autre part. Des \u00e9tudes \u00e9lectrophysiologiques ont d\u00e9montr\u00e9 que les neurones du RSC d\u00e9ploient des propri\u00e9t\u00e9s hybrides fascinantes, codant simultan\u00e9ment des rep\u00e8res selon une dynamique \u00e9gocentrique (par exemple, la distance d&rsquo;un rep\u00e8re par rapport au champ visuel central) et selon une dynamique allocentrique (l&rsquo;orientation absolue du sujet par rapport \u00e0 la g\u00e9om\u00e9trie de la pi\u00e8ce).<\/p>\n<p>Dans ce mod\u00e8le de translation, le RSC d\u00e9compose les flux sensoriels primaires \u00e9gocentr\u00e9s pour les aligner avec les vecteurs directeurs fournis par les cellules de direction de la t\u00eate et les cellules de lieu, avant de renvoyer vers les r\u00e9seaux frontaux et pari\u00e9taux les commandes d&rsquo;action motrice sous forme \u00e9gocentrique. L&rsquo;atteinte pathologique de cette interface r\u00e9trospl\u00e9niale \u2014 fr\u00e9quemment observ\u00e9e d\u00e8s les stades prodromiques de la d\u00e9mence d&rsquo;Alzheimer \u2014 provoque une d\u00e9sorientation topographique s\u00e9v\u00e8re, les patients conservant la reconnaissance visuelle des rep\u00e8res architecturaux individuels mais s&rsquo;av\u00e9rant incapables d&rsquo;en d\u00e9duire leur propre positionnement dans l&rsquo;espace global.<\/p>\n<h2>6. Dynamique des champs de lieu et ph\u00e9nom\u00e8nes de remappage (\u00ab Remapping \u00bb)<\/h2>\n<h3>6.1 Le remappage global (\u00ab Global Remapping \u00bb)<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des manifestations les plus saisissantes de la plasticit\u00e9 computationnelle de la carte hippocampique est le ph\u00e9nom\u00e8ne de <strong>remappage global<\/strong> (<em>global remapping<\/em>). Lorsqu&rsquo;un rongeur est transf\u00e9r\u00e9 d&rsquo;un environnement familier (par exemple, une bo\u00eete carr\u00e9e peinte en noir) \u00e0 un environnement structurellement diff\u00e9rent (un cylindre blanc aux parois stri\u00e9es), la population de cellules de lieu subit une reconfiguration topologique compl\u00e8te, brutale et non lin\u00e9aire.<\/p>\n<p>Au cours du remappage global, les relations spatiales relatives entre les champs de lieu sont totalement abolies. Une cellule donn\u00e9e qui d\u00e9chargeait dans le coin sup\u00e9rieur gauche du premier enclos peut cesser toute activit\u00e9 dans le second, tandis qu&rsquo;une cellule pr\u00e9alablement silencieuse peut subitement d\u00e9velopper un champ de d\u00e9charge robuste \u00e0 l&rsquo;extr\u00e9mit\u00e9 oppos\u00e9e du nouvel espace. Ces remaniements sont orthogonaux : le profil d&rsquo;activit\u00e9 globale du r\u00e9seau dans l&rsquo;espace A ne pr\u00e9sente aucune corr\u00e9lation statistique avec son profil dans l&rsquo;espace B.<\/p>\n<p>Cette orthogonalisation des repr\u00e9sentations fournit la preuve \u00e9lectrophysiologique indubitable de la distinction cognitive entre deux espaces disjoints. L&rsquo;hippocampe ne plaque pas un cadre spatial rigide et universel sur l&rsquo;ensemble de la r\u00e9alit\u00e9 physique, mais instancie des sous-cartes cognitives distinctes pour chaque environnement individualis\u00e9, emp\u00eachant ainsi les interf\u00e9rences mn\u00e9siques crois\u00e9es entre lieux g\u00e9ographiques distincts.<\/p>\n<h3>6.2 Le remappage de fr\u00e9quence (\u00ab Rate Remapping \u00bb)<\/h3>\n<p>\u00c0 c\u00f4t\u00e9 du remappage global, les \u00e9quipes de recherche ont d\u00e9couvert un second mode d&rsquo;ajustement \u00e9lectrophysiologique, d\u00e9sign\u00e9 sous le terme de <strong>remappage de fr\u00e9quence<\/strong> (<em>rate remapping<\/em>). Dans cette modalit\u00e9, la g\u00e9om\u00e9trie fondamentale de l&rsquo;enclos est maintenue inchang\u00e9e, mais des variations mineures, contextuelles ou sensorielles, sont introduites dans l&rsquo;espace (comme une modification de la couleur des parois, un changement d&rsquo;odeur ambiante ou une alt\u00e9ration de la valence affective li\u00e9e \u00e0 la survenue d&rsquo;un choc \u00e9lectrique l\u00e9ger).<\/p>\n<p>Lors d&rsquo;un remappage de fr\u00e9quence, les coordonn\u00e9es spatiales pr\u00e9cises des champs de lieu demeurent remarquablement stables : les neurones continuent de d\u00e9charger exactement aux m\u00eames emplacements physiques de l&rsquo;environnement. En revanche, le taux de d\u00e9charge maximal de chaque cellule au centre de son champ subit une modulation substantielle, augmentant ou diminuant de fa\u00e7on drastique en r\u00e9ponse au changement contextuel.<\/p>\n<p>Le remappage de fr\u00e9quence r\u00e9v\u00e8le l&rsquo;existence d&rsquo;un syst\u00e8me de double codage au sein de la m\u00eame architecture unitaire :<\/p>\n<ul>\n<li>La position spatiale g\u00e9om\u00e9trique est signal\u00e9e par l&rsquo;identit\u00e9 des cellules de lieu actives et la localisation spatiale de leur champ de d\u00e9charge (codage par la population spatiale).<\/li>\n<li>Le contexte exp\u00e9rientiel, les contingences mn\u00e9siques et les \u00e9tats internes de l&rsquo;organisme sont quant \u00e0 eux encod\u00e9s par la modulation continue de la fr\u00e9quence de d\u00e9charge instantan\u00e9e (codage par fr\u00e9quence).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Cette distinction \u00e9l\u00e9gante permet \u00e0 la carte cognitive de conserver sa structure topographique invariable tout en stockant des informations \u00e9pisodiques fluctuantes relatives aux \u00e9v\u00e9nements v\u00e9cus dans ces coordonn\u00e9es spatiales.<\/p>\n<h3>6.3 Stabilit\u00e9 \u00e0 long terme et plasticit\u00e9 synaptique des repr\u00e9sentations<\/h3>\n<p>Pour qu&rsquo;une carte cognitive puisse remplir son r\u00f4le d&rsquo;index spatial fiable, les repr\u00e9sentations form\u00e9es doivent pr\u00e9senter une persistance temporelle durable. Les enregistrements longitudinaux par micro-\u00e9lectrodes chroniques et par imagerie calcique biphotonique ont d\u00e9montr\u00e9 que, dans un environnement familier non modifi\u00e9, les m\u00eames ensembles de cellules de lieu d\u00e9chargent aux m\u00eames coordonn\u00e9es pendant des semaines, voire des mois.<\/p>\n<p>Cette stabilit\u00e9 structurale d\u00e9pend directement des cascades mol\u00e9culaires de la plasticit\u00e9 synaptique, en particulier de la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nature.com\/articles\/nrn1201\">potentialisation \u00e0 long terme (LTP)<\/a> d\u00e9pendante des r\u00e9cepteurs NMDA (N-m\u00e9thyl-D-aspartate). L&rsquo;inactivation pharmacologique ou la d\u00e9l\u00e9tion g\u00e9n\u00e9tique cibl\u00e9e du g\u00e8ne codant la sous-unit\u00e9 NR1 des r\u00e9cepteurs NMDA dans le champ CA1 chez des souris mutantes n&#8217;emp\u00eache pas l&rsquo;\u00e9mergence initiale de champs de lieu lors de la premi\u00e8re exploration d&rsquo;un environnement. En revanche, ces cellules sont totalement incapables de restabiliser leurs champs lors d&rsquo;une r\u00e9exposition ult\u00e9rieure : \u00e0 chaque session, l&rsquo;animal reconstruit une carte cognitive totalement nouvelle et d\u00e9sordonn\u00e9e, ce qui s&rsquo;accompagne d&rsquo;une amn\u00e9sie spatiale compl\u00e8te.<\/p>\n<p>Par ailleurs, la stabilit\u00e9 de la carte repose sur un \u00e9quilibre synaptique strict assur\u00e9 par le r\u00e9seau d&rsquo;interneurones inhibiteurs GABAergiques (notamment les cellules \u00e0 parvalbumine exprimant des caract\u00e9ristiques de d\u00e9charge rapide, <em>fast-spiking<\/em>). La d\u00e9sinhibition locale ou les dysfonctionnements de ces circuits interneuronaux entra\u00eenent une instabilit\u00e9 aberrante des champs de lieu et une dispersion spatiale incontr\u00f4l\u00e9e, ph\u00e9nom\u00e8nes \u00e9troitement corr\u00e9l\u00e9s aux d\u00e9ficits de m\u00e9moire de rep\u00e9rage observ\u00e9s dans divers mod\u00e8les animaux de schizophr\u00e9nie et de troubles neurod\u00e9veloppementaux.<\/p>\n<h2>7. Int\u00e9gration multisensorielle et mise \u00e0 jour de la carte : L&rsquo;int\u00e9gration du chemin<\/h2>\n<h3>7.1 M\u00e9canismes d&rsquo;int\u00e9gration du chemin (\u00ab Path Integration \u00bb)<\/h3>\n<p>L&rsquo;un des accomplissements majeurs de la th\u00e9orie d&rsquo;O&rsquo;Keefe et Nadel a \u00e9t\u00e9 d&rsquo;\u00e9lucider la fa\u00e7on dont la carte cognitive maintient sa coh\u00e9rence en l&rsquo;absence de rep\u00e8res perceptifs continus. Ce processus computationnel autonome est connu sous l&rsquo;appellation d&rsquo;<strong>int\u00e9gration du chemin<\/strong> (<em>path integration<\/em>) ou \u00ab navigation \u00e0 l&rsquo;estime \u00bb (<em>dead reckoning<\/em>).<\/p>\n<p>L&rsquo;int\u00e9gration du chemin consiste \u00e0 calculer en continu et en temps r\u00e9el le vecteur de d\u00e9placement instantan\u00e9 et la position actuelle de l&rsquo;organisme par rapport \u00e0 son point d&rsquo;origine, en op\u00e9rant une int\u00e9gration temporelle des signaux proprioceptifs, kinesth\u00e9siques, moteurs et vestibulaires (signaux idioth\u00e9tiques). Les r\u00e9cepteurs vestibulaires des canaux semi-circulaires mesurent la vitesse angulaire de la t\u00eate, tandis que les organes \u00e0 otolithes encodent les acc\u00e9l\u00e9rations lin\u00e9aires. Simultan\u00e9ment, la d\u00e9charge corollaire issue des aires motrices informe les centres de navigation spatiale de l&rsquo;amplitude de l&rsquo;effort locomoteur programm\u00e9.<\/p>\n<p>L&rsquo;efficacit\u00e9 de cette m\u00e9canique se manifeste de fa\u00e7on \u00e9clatante dans des conditions d&rsquo;obscurit\u00e9 totale. Lorsqu&rsquo;un rongeur explore un enclos familier plong\u00e9 dans un noir absolu, les cellules de lieu continuent de d\u00e9charger avec une pr\u00e9cision remarquable \u00e0 leurs coordonn\u00e9es habituelles. L&rsquo;animal conserve sa capacit\u00e9 \u00e0 naviguer et \u00e0 retourner directement \u00e0 son nid apr\u00e8s de longues d\u00e9ambulations sinueuses, prouvant que la machinerie hippocampique met \u00e0 jour les coordonn\u00e9es spatiales de la carte en s&rsquo;appuyant uniquement sur les boucles de r\u00e9troaction internes corporelles.<\/p>\n<h3>7.2 Contr\u00f4le par les rep\u00e8res visuels proximaux et distaux<\/h3>\n<p>Bien que l&rsquo;int\u00e9gration du chemin assure une autonomie interne remarquable, la carte cognitive demeure puissamment influenc\u00e9e et align\u00e9e par les flux sensoriels environnementaux externes (indices allotropiques), au premier rang desquels figure la modalit\u00e9 visuelle. Cependant, tous les stimuli visuels ne poss\u00e8dent pas le m\u00eame poids computationnel dans l&rsquo;organisation des champs de lieu.<\/p>\n<p>De nombreuses exp\u00e9riences ont mis en \u00e9vidence la supr\u00e9matie des <strong>rep\u00e8res visuels distaux<\/strong> (situ\u00e9s \u00e0 l&rsquo;horizon visuel de l&rsquo;enclos ou sur les parois de la pi\u00e8ce) par rapport aux rep\u00e8res proximaux (objets pos\u00e9s sur le sol \u00e0 proximit\u00e9 imm\u00e9diate de l&rsquo;animal). Lorsqu&rsquo;un exp\u00e9rimentateur applique une rotation de 90 degr\u00e9s \u00e0 un grand panneau visuel fix\u00e9 sur la paroi cylindrique d&rsquo;une pi\u00e8ce d&rsquo;exp\u00e9rimentation circulaire, l&rsquo;ensemble des champs de lieu des cellules pyramidales enregistr\u00e9es subit instantan\u00e9ment une rotation angulaire identique de 90 degr\u00e9s, calqu\u00e9e fid\u00e8lement sur le d\u00e9placement du rep\u00e8re distant.<\/p>\n<p>Cette observation d\u00e9montre que les rep\u00e8res visuels distaux agissent comme des polariseurs de r\u00e9f\u00e9rence pour l&rsquo;orientation absolue de la carte cognitive. En cas de conflit exp\u00e9rimental induit entre les rep\u00e8res distaux (dont la position angulaire demeure insensible aux micromouvements de l&rsquo;animal) et les rep\u00e8res proximaux manipul\u00e9s localement, le syst\u00e8me de lieu privil\u00e9gie quasi syst\u00e9matiquement les informations distales pour verrouiller l&rsquo;orientation globale de la grille spatiale.<\/p>\n<h3>7.3 La th\u00e9orie du recalage d&rsquo;erreur sensorielle<\/h3>\n<p>D&rsquo;un point de vue physique et math\u00e9matique, l&rsquo;int\u00e9gration du chemin souffre d&rsquo;une limite inh\u00e9rente : l&rsquo;accumulation in\u00e9luctable d&rsquo;erreurs stochastiques. Tout syst\u00e8me d&rsquo;int\u00e9gration num\u00e9rique de vitesses et d&rsquo;acc\u00e9l\u00e9rations accumule des d\u00e9rives et des bruits sensoriels au fil du temps. Sans un m\u00e9canisme correcteur r\u00e9gulier, la position estim\u00e9e par navigation \u00e0 l&rsquo;estime diverge de fa\u00e7on exponentielle par rapport \u00e0 la position spatiale r\u00e9elle.<\/p>\n<p>La th\u00e9orie de la carte cognitive postule donc l&rsquo;existence d&rsquo;un processus de <strong>recalage d&rsquo;erreur sensorielle<\/strong>. D\u00e8s lors que l&rsquo;animal entre en contact physique avec un rep\u00e8re environnemental stable, familier et g\u00e9ographiquement saillant (un mur, une bordure, un abri identifi\u00e9), les entr\u00e9es visuelles et tactiles associ\u00e9es \u00e0 cet objet d\u00e9clenchent un signal de r\u00e9initialisation instantan\u00e9. L&rsquo;\u00e9cart entre la position pr\u00e9dite par int\u00e9gration du chemin et la position attest\u00e9e par les rep\u00e8res externes est annul\u00e9, r\u00e9alignant imm\u00e9diatement la carte hippocampique.<\/p>\n<p>Ce fonctionnement est aujourd&rsquo;hui mod\u00e9lis\u00e9 par des cadres computationnels probabilistes, notamment le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/neuroscience\/bayesian-inference\">filtrage bay\u00e9sien<\/a> et les filtres de Kalman neuronaux. La formation hippocampique y r\u00e9alise une fusion multisensorielle optimale : elle pond\u00e8re l&rsquo;information d\u00e9riv\u00e9e de l&rsquo;int\u00e9gration du chemin et celle provenant des rep\u00e8res perceptifs en fonction de leur fiabilit\u00e9 statistique respective, assurant ainsi une stabilit\u00e9 spatiale p\u00e9renne dans les environnements dynamiques et incertains.<\/p>\n<h2>8. Du spatial \u00e0 l&rsquo;\u00e9pisodique : La fonction mn\u00e9sique d\u00e9clarative de l&rsquo;hippocampe<\/h2>\n<h3>8.1 L&rsquo;espace comme index d&rsquo;ancrage pour les souvenirs \u00e9pisodiques<\/h3>\n<p>L&rsquo;un des d\u00e9fis th\u00e9oriques les plus stimulants suscit\u00e9s par l&rsquo;\u0153uvre d&rsquo;O&rsquo;Keefe et Nadel a \u00e9t\u00e9 de r\u00e9concilier la nature spatiale exclusive de leur mod\u00e8le avec l&rsquo;abondante litt\u00e9rature neuropsychologique clinique d\u00e9montrant que les l\u00e9sions du lobe temporal m\u00e9dial chez l&rsquo;\u00eatre humain d\u00e9truisent la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.annualreviews.org\/doi\/10.1146\/annurev.neuro.27.070203.144130\">m\u00e9moire d\u00e9clarative ou \u00e9pisodique<\/a> (la m\u00e9moire consciente des faits et des \u00e9v\u00e9nements pass\u00e9s, conceptualis\u00e9e par Endel Tulving).<\/p>\n<p>Pour d\u00e9passer cette apparente antinomie, Lynn Nadel a postul\u00e9 que la fonction spatiale et la fonction mn\u00e9sique \u00e9pisodique ne sont pas deux m\u00e9canismes disjoints, mais les deux versants d&rsquo;une seule et m\u00eame architecture computationnelle. Selon cette conception, la carte cognitive hippocampique constitue le canevas d&rsquo;ancrage g\u00e9om\u00e9trique indispensable sur lequel viennent se greffer les \u00e9v\u00e9nements temporels de l&rsquo;existence. Un souvenir \u00e9pisodique se d\u00e9finit ontologiquement par la conjonction indissociable de trois param\u00e8tres fondamentaux : le \u00ab quoi \u00bb (l&rsquo;\u00e9v\u00e9nement v\u00e9cu), le \u00ab quand \u00bb (sa dimension temporelle) et le \u00ab o\u00f9 \u00bb (le contexte spatial de l&rsquo;occurrence).<\/p>\n<p>En agissant comme un syst\u00e8me de coordonn\u00e9es spatio-temporelles universel, l&rsquo;hippocampe relie les flux d&rsquo;informations perceptives disparates convergeant depuis l&rsquo;ensemble des aires associatives n\u00e9ocorticales. L&rsquo;espace physique devient ainsi la matrice d&rsquo;organisation relationnelle au sein de laquelle chaque exp\u00e9rience autobiographique est index\u00e9e, conservant sa structure contextuelle originelle.<\/p>\n<h3>8.2 S\u00e9quen\u00e7age temporel et rejeu mn\u00e9sique (\u00ab Replay \u00bb)<\/h3>\n<p>La validation empirique du r\u00f4le de la carte spatiale dans la consolidation mn\u00e9sique a connu une avanc\u00e9e d\u00e9cisive avec la mise en \u00e9vidence des ph\u00e9nom\u00e8nes de <strong>rejeu hippocampique<\/strong> (<em>hippocampal replay<\/em>). Pendant les phases d&rsquo;immobilit\u00e9 vigilante et, de mani\u00e8re encore plus spectaculaire, durant le sommeil \u00e0 ondes lentes (NREM), les r\u00e9seaux neuronaux de CA1 et CA3 cessent leur r\u00e9gime oscillatoire th\u00eata pour adopter une dynamique caract\u00e9ris\u00e9e par des bouff\u00e9es oscillatoires br\u00e8ves et de haute fr\u00e9quence (150-250 Hz), d\u00e9nomm\u00e9es ondulations \u00e0 ondes aigu\u00ebs ou <em>Sharp-Wave Ripples<\/em> (SWR).<\/p>\n<p>Au cours de ces \u00e9v\u00e9nements de SWR, les populations de cellules de lieu qui avaient d\u00e9charg\u00e9 s\u00e9quentiellement le long de la trajectoire spatiale parcourue par l&rsquo;animal pendant la phase d&rsquo;\u00e9veil active se r\u00e9activent spontan\u00e9ment. Cet ordonnancement pr\u00e9serve avec une fid\u00e9lit\u00e9 math\u00e9matique l&rsquo;ordre temporel des d\u00e9charges initiales, mais selon un facteur de compression temporelle spectaculaire (les s\u00e9quences comportementales qui se sont d\u00e9roul\u00e9es sur plusieurs secondes sont rejou\u00e9es en 50 \u00e0 100 millisecondes).<\/p>\n<p>Ces s\u00e9quences peuvent \u00eatre rejou\u00e9es dans l&rsquo;ordre chronologique de la trajectoire (rejeu ant\u00e9rograde ou <em>forward replay<\/em>) ou en sens inverse \u00e0 partir de la position de la r\u00e9compense (rejeu r\u00e9trograde ou <em>reverse replay<\/em>). La suppression s\u00e9lective de ces SWR par microstimulation \u00e9lectrique en boucle ferm\u00e9e chez le rongeur d\u00e9grade significativement les performances d&rsquo;apprentissage spatial le jour suivant, d\u00e9montrant que ce rejeu coordonn\u00e9 sert de moteur synaptique \u00e0 la consolidation des traces mn\u00e9siques et \u00e0 leur transfert progressif de l&rsquo;hippocampe vers les r\u00e9seaux n\u00e9ocorticaux \u00e0 long terme.<\/p>\n<h3>8.3 La th\u00e9orie de la trace multiple (Nadel &#038; Moscovitch)<\/h3>\n<p>L&rsquo;approfondissement des liens entre spatialit\u00e9 et m\u00e9moire a conduit Lynn Nadel, en collaboration avec Morris Moscovitch en 1997, \u00e0 formuler la <strong>th\u00e9orie de la trace multiple<\/strong> (<em>Multiple Trace Theory<\/em> &#8211; MTT), laquelle est venue contester frontalement le mod\u00e8le de consolidation synaptique et syst\u00e9mique standard d\u00e9fendu par Larry Squire.<\/p>\n<p>Le mod\u00e8le standard postulait que l&rsquo;hippocampe n&rsquo;exer\u00e7ait qu&rsquo;un r\u00f4le d&rsquo;archivage transitoire, les souvenirs autobiographiques devenant, avec le temps et la maturation des connexions cortico-corticales, totalement ind\u00e9pendants du lobe temporal m\u00e9dial. \u00c0 l&rsquo;encontre de ce dogme, Nadel et Moscovitch ont soutenu que l&rsquo;hippocampe demeure perp\u00e9tuellement requis pour la r\u00e9activation et la rem\u00e9moration des souvenirs \u00e9pisodiques riches en d\u00e9tails perceptifs, contextuels et spatiaux vivaces, quel que soit l&rsquo;\u00e2ge du souvenir.<\/p>\n<p>Selon la MTT, chaque fois qu&rsquo;un souvenir autobiographique est rappel\u00e9 \u00e0 la conscience, une nouvelle trace mn\u00e9sique hippocampique est r\u00e9encod\u00e9e, tissant un r\u00e9seau de traces spatialement distribu\u00e9es. Avec les ann\u00e9es, les aspects s\u00e9mantis\u00e9s et g\u00e9n\u00e9riques de ces m\u00e9moires peuvent \u00eatre extraits par les r\u00e9seaux n\u00e9ocorticaux pour constituer un savoir d\u00e9contextualis\u00e9 (\u00ab a-spatial \u00bb), mais la reviviscence ph\u00e9nom\u00e9nologique du souvenir, avec son sentiment de voyage mental dans le temps et l&rsquo;espace originel, requiert l&rsquo;int\u00e9grit\u00e9 p\u00e9renne de la matrice de lieu hippocampique.<\/p>\n<h2>9. Le r\u00e9seau \u00e9tendu de navigation : Cellules de direction et cellules de grille<\/h2>\n<h3>9.1 Les cellules de direction de la t\u00eate (Ranck, Taube)<\/h3>\n<p>Si la d\u00e9couverte des cellules de lieu a r\u00e9v\u00e9l\u00e9 le substrat du positionnement spatial, la construction d&rsquo;une carte cognitive fonctionnelle requiert un \u00e9l\u00e9ment vectoriel compl\u00e9mentaire : la boussole interne. C&rsquo;est \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1980 et au d\u00e9but des ann\u00e9es 1990 que James Ranck Jr. et Jeffrey Taube mirent en \u00e9vidence, au sein du post-subiculum (dorsal presubiculum), une classe de neurones baptis\u00e9e <strong>cellules de direction de la t\u00eate<\/strong> (<em>head direction cells<\/em>).<\/p>\n<p>Ces neurones pr\u00e9sentent une s\u00e9lectivit\u00e9 directionnelle absolue. Contrairement aux cellules de lieu, leur taux de d\u00e9charge est enti\u00e8rement ind\u00e9pendant de l&rsquo;endroit exact o\u00f9 se trouve l&rsquo;animal dans la pi\u00e8ce. En revanche, ils d\u00e9chargent \u00e0 une fr\u00e9quence maximale chaque fois que la t\u00eate du rongeur est orient\u00e9e vers un angle azimutal sp\u00e9cifique dans le plan horizontal (par exemple, vers le \u00ab nord \u00bb directionnel fix\u00e9 par l&rsquo;environnement visuel), et leur fr\u00e9quence chute \u00e0 z\u00e9ro d\u00e8s que la t\u00eate pivote de quelques dizaines de degr\u00e9s hors de cet axe privil\u00e9gi\u00e9.<\/p>\n<p>Ces cellules, r\u00e9parties ensuite au sein d&rsquo;un vaste circuit sous-cortical et cortical (noyaux mamillaires lat\u00e9raux, noyau ant\u00e9ro-dorsal du thalamus, cortex r\u00e9trospl\u00e9nial et cortex entorhinal), int\u00e8grent en continu les acc\u00e9l\u00e9rations angulaires provenant des syst\u00e8mes vestibulaires. En transmettant ce signal directionnel unifi\u00e9 au r\u00e9seau des cellules de lieu hippocampiques, elles dotent le syst\u00e8me de navigation de la polarit\u00e9 vectorielle indispensable \u00e0 tout calcul de route.<\/p>\n<h3>9.2 Les cellules de grille du cortex entorhinal m\u00e9dian (Edvard &#038; May-Britt Moser)<\/h3>\n<p>La question computationnelle de savoir comment l&rsquo;hippocampe d\u00e9rive la m\u00e9trique sous-jacente aux champs de lieu a trouv\u00e9 une r\u00e9ponse spectaculaire en 2005. Travaillant \u00e0 l&rsquo;Universit\u00e9 norv\u00e9gienne des sciences et de la technologie (NTNU) de Trondheim, <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.kavlifoundation.org\/kavli-prize\/may-britt-moser-and-edvard-i-moser\">Edvard Moser et May-Britt Moser<\/a> (anciens post-doctorants de John O&rsquo;Keefe), accompagn\u00e9s de leurs \u00e9tudiants Marianne Fyhn et Sturla Molden, d\u00e9couvrirent dans les couches dorsom\u00e9caniques du cortex entorhinal m\u00e9dian (MEC) les c\u00e9l\u00e8bres <strong>cellules de grille<\/strong> (<em>grid cells<\/em>).<\/p>\n<p>Contrairement \u00e0 une cellule de lieu qui ne d\u00e9charge qu&rsquo;en un emplacement physique unique, une cellule de grille s&rsquo;active en de multiples emplacements d&rsquo;un environnement ouvert. La caract\u00e9ristique r\u00e9volutionnaire de ces champs de d\u00e9charge multiples r\u00e9side dans leur disposition spatiale : ils forment un r\u00e9seau g\u00e9om\u00e9trique d&rsquo;une r\u00e9gularit\u00e9 parfaite, esquissant un pavage p\u00e9riodique triangulaire ou hexagonal qui recouvre uniform\u00e9ment la totalit\u00e9 de l&rsquo;espace accessible \u00e0 l&rsquo;animal.<\/p>\n<p>Cette grille hexagonale est d\u00e9finie par trois propri\u00e9t\u00e9s math\u00e9matiques cardinales :<\/p>\n<ul>\n<li><strong>La phase spatiale<\/strong> : le d\u00e9calage bidimensionnel des sommets de la grille par rapport \u00e0 une origine spatiale arbitraire.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;orientation angulaire<\/strong> : l&rsquo;angle form\u00e9 par les axes de sym\u00e9trie de la grille vis-\u00e0-vis d&rsquo;un rep\u00e8re directionnel externe.<\/li>\n<li><strong>L&rsquo;\u00e9chelle ou la p\u00e9riodicit\u00e9 spatiale<\/strong> : la distance m\u00e9trique s\u00e9parant deux sommets de d\u00e9charge adjacents.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Fait remarquable, l&rsquo;\u00e9chelle spatiale des cellules de grille s&rsquo;organise selon un gradient anatomique topographique rigide le long de l&rsquo;axe dorso-ventral du cortex entorhinal : les cellules situ\u00e9es dans le p\u00f4le dorsal pr\u00e9sentent des mailles tr\u00e8s serr\u00e9es (s\u00e9par\u00e9es de 30 \u00e0 50 cm), id\u00e9ales pour une cartographie locale \u00e0 haute r\u00e9solution, tandis que le p\u00f4le ventral h\u00e9berge des cellules de grille dont l&rsquo;\u00e9chelle s&rsquo;\u00e9tend progressivement jusqu&rsquo;\u00e0 plusieurs m\u00e8tres, fournissant la m\u00e9trique macroscopique n\u00e9cessaire \u00e0 la navigation sur de longues distances.<\/p>\n<h3>9.3 Cellules de bordure, cellules de vecteur de fronti\u00e8re et interneurones<\/h3>\n<p>L&rsquo;architecture computationnelle de la navigation a \u00e9t\u00e9 compl\u00e9t\u00e9e par la d\u00e9couverte de populations sp\u00e9cialis\u00e9es codant les limites physiques de l&rsquo;espace. Les <strong>cellules de bordure<\/strong> (<em>border cells<\/em>), identifi\u00e9es par l&rsquo;\u00e9quipe des Moser dans le cortex entorhinal, et les <strong>cellules de vecteur de fronti\u00e8re<\/strong> (<em>boundary vector cells<\/em> &#8211; BVC), mod\u00e9lis\u00e9es th\u00e9oriquement par Neil Burgess et Tom Hartley avant d&rsquo;\u00eatre exp\u00e9rimentalement confirm\u00e9es dans le subiculum, d\u00e9chargent exclusivement lorsque l&rsquo;animal se situe \u00e0 une distance et selon une orientation sp\u00e9cifiques par rapport \u00e0 un obstacle vertical infranchissable ou une fronti\u00e8re physique de l&rsquo;enclos.<\/p>\n<p>Ces cellules fournissent un signal continu d&rsquo;ancrage g\u00e9om\u00e9trique qui emp\u00eache la d\u00e9rive stochastique des cellules de grille et des cellules de lieu. Lorsqu&rsquo;une barri\u00e8re amovible est introduite au milieu d&rsquo;une ar\u00e8ne, de nouvelles d\u00e9charges spatiales \u00e9mergent imm\u00e9diatement parall\u00e8lement \u00e0 cette nouvelle contrainte spatiale.<\/p>\n<p>L&rsquo;ensemble de ces composantes \u2014 cellules de lieu (CA1\/CA3), cellules de grille (MEC), cellules de direction de la t\u00eate (noyau ant\u00e9ro-dorsal, presubiculum) et cellules de bordure (subiculum\/MEC) \u2014 forme un circuit int\u00e9gr\u00e9 et r\u00e9current. Dans ce sch\u00e9ma, les cellules de grille et de bordure projettent massivement sur les cellules de lieu via la voie perforante. Les mod\u00e8les computationnels de sommation lin\u00e9aire d\u00e9montrent que la superposition de plusieurs grilles p\u00e9riodiques pr\u00e9sentant des phases et des fr\u00e9quences spatiales variables permet, par interf\u00e9rence constructive, de faire \u00e9merger un champ de d\u00e9charge unique et non p\u00e9riodique : le champ de lieu hippocampique.<\/p>\n<h2>10. Neuroanatomie fonctionnelle et validation clinique chez l&rsquo;humain<\/h2>\n<h3>10.1 Mise en \u00e9vidence exp\u00e9rimentale en r\u00e9alit\u00e9 virtuelle et \u00e9lectrophysiologie humaine<\/h3>\n<p>Pendant plusieurs d\u00e9cennies, l&rsquo;extrapolation chez l&rsquo;\u00eatre humain des d\u00e9couvertes \u00e9lectrophysiologiques r\u00e9alis\u00e9es chez le rongeur a suscit\u00e9 des d\u00e9bats \u00e9pist\u00e9mologiques prudents. Le d\u00e9veloppement de paradigmes de navigation immersive en r\u00e9alit\u00e9 virtuelle coupl\u00e9s \u00e0 l&rsquo;imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique fonctionnelle (IRMf) \u00e0 haut champ a permis de franchir cette fronti\u00e8re.<\/p>\n<p>Des protocoles d&rsquo;exploration spatiale interactive en 3D ont syst\u00e9matiquement confirm\u00e9 une activation robuste et bilat\u00e9rale de la formation hippocampique d\u00e8s lors que les participants doivent s&rsquo;orienter \u00e0 l&rsquo;aide d&rsquo;une carte allocentrique mentale plut\u00f4t que par simple suivi d&rsquo;itin\u00e9raires balis\u00e9s. La puissance du signal BOLD dans l&rsquo;hippocampe post\u00e9rieur est directement proportionnelle \u00e0 l&rsquo;exactitude des calculs de vecteurs de navigation et \u00e0 la complexit\u00e9 g\u00e9om\u00e9trique de l&rsquo;espace explor\u00e9.<\/p>\n<p>Le jalon le plus probant a \u00e9t\u00e9 pos\u00e9 par Arne Ekstrom, Michael Kahana et leurs collaborateurs en 2003, dans une \u00e9tude clinique publi\u00e9e dans <em>Nature<\/em>. En enregistrant directement l&rsquo;activit\u00e9 unitaire de neurones chez des patients atteints d&rsquo;\u00e9pilepsie r\u00e9fractaire pharmaco-r\u00e9sistante, candidats \u00e0 une chirurgie ablative et temporairement implant\u00e9s d&rsquo;\u00e9lectrodes intracr\u00e2niennes profondes, les auteurs ont mis en \u00e9vidence d&rsquo;authentiques cellules de lieu humaines. Pendant que ces patients pilotaient un taxi virtuel \u00e0 travers une cit\u00e9 num\u00e9rique dynamique pour transporter des passagers, des neurones de l&rsquo;hippocampe pr\u00e9sentaient des d\u00e9charges s\u00e9lectives pour des emplacements urbains virtuels pr\u00e9cis, ind\u00e9pendamment de la trajectoire visuelle instantan\u00e9e, transposant ainsi le mod\u00e8le d&rsquo;O&rsquo;Keefe \u00e0 l&rsquo;esp\u00e8ce humaine.<\/p>\n<h3>10.2 L&rsquo;expertise spatiale et plasticit\u00e9 : l&rsquo;\u00e9tude des chauffeurs de taxi londoniens<\/h3>\n<p>L&rsquo;une des illustrations les plus spectaculaires de la pertinence de la th\u00e9orie de la carte cognitive chez l&rsquo;\u00eatre humain demeure l&rsquo;\u00e9tude s\u00e9minale men\u00e9e au tournant des ann\u00e9es 2000 par <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.ucl.ac.uk\/ion\/research\/departments\/imaging-neuroscience\">Eleanor Maguire<\/a> et son \u00e9quipe de l&rsquo;University College London sur les chauffeurs de taxi agr\u00e9\u00e9s de Londres.<\/p>\n<p>Pour obtenir leur licence professionnelle, ces chauffeurs doivent consacrer plusieurs ann\u00e9es \u00e0 assimiler \u00ab The Knowledge \u00bb, un apprentissage exhaustif comprenant la topographie de plus de 25 000 rues, art\u00e8res et carrefours de la m\u00e9tropole londonienne, ainsi que la localisation exacte de milliers de lieux d&rsquo;int\u00e9r\u00eat public. Cette m\u00e9morisation d&rsquo;un espace urbain exceptionnellement complexe constitue un exemple paradigmatique de navigation allocentrique experte.<\/p>\n<p>En analysant les volum\u00e9tries c\u00e9r\u00e9brales par morphom\u00e9trie voxel \u00e0 voxel (VBM) sur des images d&rsquo;IRM structurelle, Maguire et ses coll\u00e8gues ont mis en \u00e9vidence que les chauffeurs de taxi londoniens pr\u00e9sentaient une augmentation bilat\u00e9rale et statistiquement significative du volume de mati\u00e8re grise dans la r\u00e9gion post\u00e9rieure de l&rsquo;hippocampe, comparativement \u00e0 un groupe contr\u00f4le appari\u00e9 en \u00e2ge, genre et niveau d&rsquo;intelligence.<\/p>\n<p>De fa\u00e7on d\u00e9terminante, cette hypertrophie de l&rsquo;hippocampe post\u00e9rieur montrait une corr\u00e9lation lin\u00e9aire positive avec le nombre d&rsquo;ann\u00e9es d&rsquo;exercice du m\u00e9tier de conducteur de taxi, \u00e9cartant l&rsquo;hypoth\u00e8se d&rsquo;une pr\u00e9disposition g\u00e9n\u00e9tique pr\u00e9alable pour attester l&rsquo;existence d&rsquo;une plasticit\u00e9 structurale d\u00e9pendante de l&rsquo;usage chez l&rsquo;adulte. L&rsquo;hippocampe humain adapte physiquement son substrat neural face aux exigences accrues de cartographie cognitive de grande envergure.<\/p>\n<h3>10.3 S\u00e9m\u00e9iologie des l\u00e9sions hippocampiques chez l&rsquo;humain<\/h3>\n<p>La validation clinique de la th\u00e9orie s&rsquo;incarne en creux dans l&rsquo;analyse neuropsychologique des l\u00e9sions focales du lobe temporal m\u00e9dial, caus\u00e9es par des accidents vasculaires c\u00e9r\u00e9braux, des enc\u00e9phalites herp\u00e9tiques ou des r\u00e9sections neurochirurgicales. La s\u00e9miologie clinique met en exergue une entit\u00e9 nosologique sp\u00e9cifique : la <strong>d\u00e9sorientation topographique amn\u00e9sique<\/strong>.<\/p>\n<p>Les patients atteints d&rsquo;une telle affection conservent la capacit\u00e9 d&rsquo;identifier formellement les \u00e9difices, les monuments ou les carrefours familiers lorsqu&rsquo;ils les visualisent individuellement (pr\u00e9servation des fonctions de reconnaissance perceptive d\u00e9volues au gyrus fusiforme et au cortex parahippocampique). En revanche, ils se r\u00e9v\u00e8lent incapables d&rsquo;ordonner ces rep\u00e8res au sein d&rsquo;une g\u00e9om\u00e9trie globale. S&rsquo;ils sont plac\u00e9s dans un environnement inconnu ou d\u00e9vi\u00e9s de leur routine motrice quotidienne, ils s&rsquo;\u00e9garent imm\u00e9diatement, d\u00e9pourvus de la facult\u00e9 d&rsquo;imaginer mentalement un plan d&rsquo;ensemble ou de d\u00e9duire la direction relative de leur destination.<\/p>\n<p>Cette d\u00e9sorientation s&rsquo;accompagne d&rsquo;une fragmentation temporelle de leur m\u00e9moire autobiographique : leurs r\u00e9cits de souvenirs pass\u00e9s manquent de la coh\u00e9rence spatiale qui sert ordinairement de toile de fond aux \u00e9v\u00e9nements v\u00e9cus. Comme l&rsquo;avaient pr\u00e9dit John O&rsquo;Keefe et Lynn Nadel, la destruction de la carte cognitive hippocampique ne supprime pas simplement un registre de donn\u00e9es m\u00e9connues ; elle prive le sujet de l&rsquo;infrastructure g\u00e9om\u00e9trique au sein de laquelle s&rsquo;agencent le pr\u00e9sent v\u00e9cu, le pass\u00e9 rem\u00e9mor\u00e9 et le futur projet\u00e9.<\/p>\n<h2>11. D\u00e9bats th\u00e9oriques, controverses et mod\u00e8les neurobiologiques alternatifs<\/h2>\n<h3>11.1 L&rsquo;hypoth\u00e8se de la m\u00e9moire relationnelle d&rsquo;Eichenbaum et Cohen<\/h3>\n<p>En d\u00e9pit de son succ\u00e8s pr\u00e9dictif, la th\u00e9orie de la carte cognitive a \u00e9t\u00e9 la source de vifs d\u00e9bats acad\u00e9miques. L&rsquo;une des critiques les plus substantielles a \u00e9t\u00e9 formul\u00e9e par Howard Eichenbaum et Neal Cohen \u00e0 travers l&rsquo;hypoth\u00e8se de la <strong>m\u00e9moire relationnelle<\/strong> (<em>relational memory theory<\/em>).<\/p>\n<p>Selon cette perspective, l&rsquo;hippocampe n&rsquo;a pas \u00e9t\u00e9 fa\u00e7onn\u00e9 par l&rsquo;\u00e9volution pour \u00eatre une machine exclusivement spatiale. Eichenbaum postulait que la fonction g\u00e9n\u00e9rique fondamentale de l&rsquo;hippocampe est de traiter et d&rsquo;encoder des relations arbitraires et flexibles entre n&rsquo;importe quelles entit\u00e9s informatives, qu&rsquo;elles soient spatiales, temporelles, sociales ou s\u00e9mantiques. L&rsquo;espace physique ne serait alors qu&rsquo;une modalit\u00e9 relationnelle parmi d&rsquo;autres, particuli\u00e8rement saillante et continue, qui sollicite cette machinerie computationnelle universelle.<\/p>\n<p>Pour \u00e9tayer cette hypoth\u00e8se, de multiples exp\u00e9riences ont mis en \u00e9vidence la plasticit\u00e9 d&rsquo;encodage non spatial des neurones hippocampiques :<\/p>\n<ul>\n<li>Des cellules pyramidales d\u00e9chargent s\u00e9lectivement lors de la pr\u00e9sentation d&rsquo;une odeur sp\u00e9cifique dans des t\u00e2ches de discrimination olfactive s\u00e9quentielle.<\/li>\n<li>Certaines cellules encodent des fr\u00e9quences sonores continues lors d&rsquo;\u00e9preuves de navigation dans un espace de stimuli auditifs.<\/li>\n<li>L&rsquo;identification de \u00ab cellules de temps \u00bb (<em>time cells<\/em>) par Eichenbaum et ses coll\u00e8gues, qui d\u00e9chargent \u00e0 des instants s\u00e9quentiels pr\u00e9cis lors d&rsquo;intervalles de d\u00e9lai o\u00f9 l&rsquo;animal est immobilis\u00e9 sur une roue de course, d\u00e9montre que la dimension temporelle est repr\u00e9sent\u00e9e selon des principes formellement analogues \u00e0 l&rsquo;espace.<\/li>\n<\/ul>\n<p>Pour les tenants de ce mod\u00e8le, confiner l&rsquo;hippocampe \u00e0 un simple syst\u00e8me cartographique g\u00e9om\u00e9trique restreint abusivement la port\u00e9e d&rsquo;un algorithme neural capable d&rsquo;ordonner n&rsquo;importe quel espace d&rsquo;\u00e9tats conceptuel abstrait.<\/p>\n<h3>11.2 Le mod\u00e8le de carte pr\u00e9dictive (\u00ab Successor Representation \u00bb)<\/h3>\n<p>Ces derni\u00e8res ann\u00e9es, la th\u00e9orie computationnelle a propos\u00e9 un d\u00e9passement novateur de l&rsquo;opposition entre espace et m\u00e9moire gr\u00e2ce au concept de <strong>repr\u00e9sentation de successeur<\/strong> (<em>Successor Representation<\/em> &#8211; SR), initialement formalis\u00e9 par Peter Dayan en 1993 et r\u00e9cemment adapt\u00e9 \u00e0 la neurobiologie hippocampique par Kimberly Stachenfeld, Matthew Botvinick et Samuel Gershman.<\/p>\n<p>Dans ce mod\u00e8le issu de l&rsquo;apprentissage par renforcement statistique, les cellules de lieu ne codent pas l&#8217;emplacement cartographique absolu <span class=\"arabpsy-math-inline\" data-latex=\"(x, y)\">$(x, y)$<\/span> o\u00f9 se trouve instantan\u00e9ment l&rsquo;organisme. Elles encodent plut\u00f4t une pr\u00e9diction math\u00e9matique des \u00e9tats futurs probables que l&rsquo;animal est susceptible de visiter \u00e0 court et moyen termes, compte tenu de sa dynamique de d\u00e9placement et de la topologie locale des barri\u00e8res environnementales.<\/p>\n<p>Cette approche r\u00e9sout \u00e9l\u00e9gamment de nombreuses anomalies exp\u00e9rimentales inexpliqu\u00e9es par la pure th\u00e9orie g\u00e9om\u00e9trique statique d&rsquo;O&rsquo;Keefe :<\/p>\n<ul>\n<li>Elle \u00e9claire pourquoi les champs de lieu ont tendance \u00e0 se d\u00e9former ou \u00e0 s&rsquo;\u00e9tirer asym\u00e9triquement dans le sens de la progression lorsque l&rsquo;animal emprunte r\u00e9guli\u00e8rement une trajectoire orient\u00e9e st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9e.<\/li>\n<li>Elle pr\u00e9dit rigoureusement la concentration anormale de champs de lieu observ\u00e9e au voisinage imm\u00e9diat des zones de d\u00e9livrance de r\u00e9compenses ou des points de passage oblig\u00e9s (goulots d&rsquo;\u00e9tranglement topologiques).<\/li>\n<\/ul>\n<p>Dans l&rsquo;optique de la SR, l&rsquo;hippocampe n&rsquo;est plus une carte g\u00e9om\u00e9trique neutre, mais une <strong>carte pr\u00e9dictive<\/strong> qui calcule la connectivit\u00e9 temporelle et probabiliste entre les \u00e9tats environnementaux, unifiant ainsi la navigation physique et l&rsquo;apprentissage d\u00e9cisionnel bas\u00e9 sur les mod\u00e8les (<em>model-based reinforcement learning<\/em>).<\/p>\n<h3>11.3 La th\u00e9orie du sch\u00e9ma cognitif de Richard Morris<\/h3>\n<p>Un autre jalon th\u00e9orique d&rsquo;envergure a \u00e9t\u00e9 apport\u00e9 par Richard Morris et ses collaborateurs \u00e0 travers le concept de <strong>sch\u00e9ma cognitif<\/strong>. S&rsquo;inspirant des propositions du psychologue Frederic Bartlett, Morris a d\u00e9montr\u00e9 que la vitesse d&rsquo;assimilation d&rsquo;une information nouvelle par le syst\u00e8me nerveux d\u00e9pend fondamentalement de l&rsquo;existence d&rsquo;un cadre mn\u00e9sique structur\u00e9 pr\u00e9existant.<\/p>\n<p>Dans une s\u00e9rie d&rsquo;exp\u00e9riences novatrices impliquant des pr\u00e9f\u00e9rences d&rsquo;ar\u00f4mes associ\u00e9es \u00e0 des emplacements spatiaux variables dans des ar\u00e8nes d&rsquo;apprentissage (<em>event-arena paradigms<\/em>), Morris a \u00e9tabli que si des rongeurs poss\u00e8dent un sch\u00e9ma spatial stable et assimil\u00e9 depuis plusieurs semaines, l&rsquo;apprentissage d&rsquo;une nouvelle association flaveur-emplacement ne requiert qu&rsquo;un essai unique. De surcro\u00eet, la consolidation synaptique et syst\u00e9mique de cette information nouvelle devient quasi instantan\u00e9e : la trace mn\u00e9sique devient ind\u00e9pendante de l&rsquo;hippocampe en moins de 48 heures, s&rsquo;int\u00e9grant directement au sein des circuits synaptiques du cortex pr\u00e9frontal m\u00e9dial.<\/p>\n<p>Ce mod\u00e8le montre que la carte spatiale primitive sert de fondation architecturale \u00e0 l&rsquo;\u00e9dification de sch\u00e9mas s\u00e9mantiques et comportementaux plus g\u00e9n\u00e9raux. La carte hippocampique n&rsquo;est pas un syst\u00e8me clos ; elle dialogue de mani\u00e8re permanente avec le n\u00e9ocortex frontal pour permettre l&rsquo;assimilation acc\u00e9l\u00e9r\u00e9e de nouvelles donn\u00e9es compatibles avec l&rsquo;architecture mn\u00e9sique pr\u00e9alablement consolid\u00e9e.<\/p>\n<h2>12. Post\u00e9rit\u00e9 scientifique, cons\u00e9cration nob\u00e9lis\u00e9e et perspectives contemporaines<\/h2>\n<h3>12.1 Le Prix Nobel de Physiologie ou M\u00e9decine de 2014<\/h3>\n<p>L&rsquo;apog\u00e9e historique de la th\u00e9orie de la carte cognitive a \u00e9t\u00e9 consacr\u00e9 le 6 octobre 2014, date \u00e0 laquelle l&rsquo;Assembl\u00e9e Nobel de l&rsquo;Institut Karolinska a d\u00e9cern\u00e9 le <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.nobelprize.org\/prizes\/medicine\/2014\/press-release\/\">Prix Nobel de Physiologie ou M\u00e9decine<\/a> conjointement \u00e0 John O&rsquo;Keefe, pour sa d\u00e9couverte fondamentale des cellules de lieu, et au couple norv\u00e9gien May-Britt Moser et Edvard Moser, pour leur d\u00e9couverte des cellules de grille.<\/p>\n<p>Le comit\u00e9 Nobel a salu\u00e9 la mise en \u00e9vidence de ce qui a \u00e9t\u00e9 universellement d\u00e9sign\u00e9 comme le \u00ab syst\u00e8me de positionnement global interne \u00bb (<em>internal GPS<\/em>) du cerveau des mammif\u00e8res. Cette cons\u00e9cration institutionnelle a couronn\u00e9 plus de quatre d\u00e9cennies d&rsquo;efforts m\u00e9thodologiques et th\u00e9oriques ininterrompus, validant la pertinence de l&rsquo;approche neuro-\u00e9thologique initi\u00e9e dans les sous-sols de l&rsquo;University College London.<\/p>\n<p>Le couronnement conjoint d&rsquo;O&rsquo;Keefe et des \u00e9poux Moser a scell\u00e9 de mani\u00e8re d\u00e9finitive le mariage de l&rsquo;\u00e9lectrophysiologie cellulaire et de la psychologie cognitive. Il a d\u00e9montr\u00e9 de mani\u00e8re irr\u00e9futable que des processus philosophiques d&rsquo;une complexit\u00e9 vertigineuse \u2014 tels que l&rsquo;appr\u00e9hension kantienne du temps et de l&rsquo;espace \u2014 peuvent \u00eatre d\u00e9chiffr\u00e9s jusqu&rsquo;au niveau biophysique des synapses, des d\u00e9charges unitaires et des synchronisations de phase de r\u00e9seaux neuronaux distribu\u00e9s.<\/p>\n<h3>12.2 Applications biom\u00e9dicales et diagnostic pr\u00e9coce de la maladie d&rsquo;Alzheimer<\/h3>\n<p>Au-del\u00e0 de son impact fondamental en neurosciences cognitives, la th\u00e9orie de la carte cognitive a ouvert des perspectives th\u00e9rapeutiques et diagnostiques majeures dans le domaine des pathologies neurod\u00e9g\u00e9n\u00e9ratives, au premier rang desquelles figure la <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.alz.org\/\">maladie d&rsquo;Alzheimer<\/a>.<\/p>\n<p>Les \u00e9tudes neuropathologiques post-mortem et les biomarqueurs actuels d&rsquo;imagerie par \u00e9mission de positons (TEP-Tau) d\u00e9montrent avec constance que les premiers d\u00e9p\u00f4ts neurofibrillaires de prot\u00e9ine Tau hyperphosphoryl\u00e9e apparaissent de fa\u00e7on hautement pr\u00e9f\u00e9rentielle dans le cortex transentorhinal et entorhinal avant de diffuser vers le sous-champ CA1 de l&rsquo;hippocampe, des ann\u00e9es avant l&rsquo;\u00e9mergence des premiers signes amn\u00e9siques verbaux perceptibles aux tests cliniques traditionnels.<\/p>\n<p>Par cons\u00e9quent, les alt\u00e9rations fonctionnelles pr\u00e9coces ne frappent pas la m\u00e9moire s\u00e9mantique ou les capacit\u00e9s de calcul, mais ciblent directement la m\u00e9trique spatiale assur\u00e9e par les cellules de grille et les m\u00e9canismes de navigation allocentrique. Le d\u00e9veloppement de tests de navigation en r\u00e9alit\u00e9 virtuelle \u2014 \u00e9valuant sp\u00e9cifiquement la capacit\u00e9 \u00e0 maintenir une trajectoire par int\u00e9gration du chemin et \u00e0 op\u00e9rer un recalage d&rsquo;erreur par rapport \u00e0 des rep\u00e8res distaux \u2014 permet d\u00e9sormais d&rsquo;identifier des d\u00e9ficits subtils chez des porteurs sains du variant g\u00e9n\u00e9tique d&rsquo;all\u00e8le APOE-\u03b54 ou chez des sujets pr\u00e9sentant un d\u00e9clin cognitif subjectif l\u00e9ger, offrant une fen\u00eatre temporelle diagnostique in\u00e9gal\u00e9e pour le d\u00e9ploiement pr\u00e9coce d&rsquo;interventions biom\u00e9dicales cibl\u00e9es.<\/p>\n<h3>12.3 Inspirations pour l&rsquo;intelligence artificielle et la robotique autonome<\/h3>\n<p>L&rsquo;influence de la th\u00e9orie d&rsquo;O&rsquo;Keefe et Nadel s&rsquo;\u00e9tend aujourd&rsquo;hui de mani\u00e8re spectaculaire au champ de l&rsquo;ing\u00e9nierie computationnelle, de la robotique mobile et de l&rsquo;intelligence artificielle. Les algorithmes traditionnels de localisation et cartographie simultan\u00e9es (<a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/www.sciencedirect.com\/topics\/engineering\/simultaneous-localization-and-mapping\">SLAM<\/a>), fond\u00e9s sur le traitement intensif de nuages de points par t\u00e9l\u00e9d\u00e9tection laser (LiDAR), s&rsquo;av\u00e8rent extr\u00eamement co\u00fbteux en \u00e9nergie et manquent fr\u00e9quemment de robustesse face \u00e0 des environnements hautement dynamiques.<\/p>\n<p>En s&rsquo;inspirant directement de la circuiterie hippocampo-entorhinale, les chercheurs en robotique bio-inspir\u00e9e ont mis au point des syst\u00e8mes innovants tels que <em>RatSLAM<\/em>. Ces architectures int\u00e8grent des r\u00e9seaux d&rsquo;attracteurs continus simulant des cellules de pose (cellules de direction et de lieu hybrides) coupl\u00e9es \u00e0 des algorithmes de recalage d&rsquo;erreurs visuelles l\u00e9gers, permettant \u00e0 des drones et des v\u00e9hicules autonomes de cartographier des environnements \u00e9tendus avec une efficacit\u00e9 \u00e9nerg\u00e9tique et computationnelle sans commune mesure avec les approches matricielles classiques.<\/p>\n<p>Parall\u00e8lement, les g\u00e9ants de la recherche en intelligence artificielle, \u00e0 l&rsquo;image des \u00e9quipes de Google DeepMind, ont d\u00e9montr\u00e9 que l&rsquo;entra\u00eenement de r\u00e9seaux de neurones r\u00e9currents artificiels pour r\u00e9soudre des t\u00e2ches de navigation spatiale par apprentissage par renforcement aboutit \u00e0 l&rsquo;\u00e9mergence spontan\u00e9e de repr\u00e9sentations spatiales p\u00e9riodiques rigoureusement identiques aux cellules de grille entorhinales. Enfin, l&rsquo;incorporation de m\u00e9canismes de rejeu inspir\u00e9s des ondulations SWR hippocampiques (<em>experience replay<\/em>) constitue d\u00e9sormais le standard algorithmique indispensable pour pr\u00e9venir le ph\u00e9nom\u00e8ne d&rsquo;oubli catastrophique dans les r\u00e9seaux de neurones profonds, prouvant que les principes architecturaux d\u00e9couverts par O&rsquo;Keefe et Nadel demeurent l&rsquo;une des cl\u00e9s de vo\u00fbte de l&rsquo;intelligence biologique et artificielle.<\/p>\n<h2>R\u00e9f\u00e9rences<\/h2>\n<p>Burgess, N., Jackson, A., Maguire, E. A., &#038; O&rsquo;Keefe, J. (2002). The cognitive map in humans: Spatial navigation and the brain. <em>Contemporary Psychology<\/em>, 47(4), 450\u2013454. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/003460\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/003460<\/a><\/p>\n<p>Dayan, P. (1993). Improving generalization for temporal difference learning: The successor representation. <em>Neural Computation<\/em>, 5(4), 613\u2013624. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1162\/neco.1993.5.4.613\">https:\/\/doi.org\/10.1162\/neco.1993.5.4.613<\/a><\/p>\n<p>Douglas, R. J. (1967). The hippocampus and behavior. <em>Psychological Bulletin<\/em>, 67(6), 416\u2013442. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0024599\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0024599<\/a><\/p>\n<p>Eichenbaum, H. (2000). A cortical-hippocampal system for declarative memory. <em>Nature Reviews Neuroscience<\/em>, 1(1), 41\u201350. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/35036213\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/35036213<\/a><\/p>\n<p>Ekstrom, A. D., Kahana, M. J., Caplan, J. B., Fields, T. A., Isham, E. A., Newman, E. L., &#038; Fried, I. (2003). Cellular networks underlying human spatial navigation. <em>Nature<\/em>, 425(6954), 184\u2013188. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature01964\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature01964<\/a><\/p>\n<p>Fyhn, M., Molden, S., Witter, M. P., Moser, E. I., &#038; Moser, M.-B. (2004). Spatial representation in the entorhinal cortex. <em>Science<\/em>, 305(5688), 1258\u20131264. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1099901\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1099901<\/a><\/p>\n<p>Hafting, T., Fyhn, M., Molden, S., Moser, M.-B., &#038; Moser, E. I. (2005). Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. <em>Nature<\/em>, 436(7052), 801\u2013806. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature03721\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/nature03721<\/a><\/p>\n<p>Hartley, T., Burgess, N., Lever, C., Cacucci, F., &#038; O&rsquo;Keefe, J. (2000). Modeling place fields in terms of boundary vector cells. <em>Hippocampus<\/em>, 10(4), 369\u2013379. <a https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1114037\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1002\/1098-1063(2000)10:4369::AID-HIPO33.0.CO;2-0&Prime;https:\/\/doi.org\/10.1002\/1098-1063(2000)10:4369::AID-HIPO33.0.CO;2-0\/a\/ppLeutgeb,%20S.,%20Leutgeb,%20J.%20K.,%20Barnes,%20C.%20A.,%20Moser,%20E.%20I.,%20McNaughton,%20B.%20L.,%20&#038;%20Moser,%20M.-B.%20(2005).%20Independent%20codes%20for%20spatial%20and%20episodic%20memory%20in%20hippocampal%20neuronal%20ensembles.%20emScience\/em,%20309(5734),%20619\u2013623.%20a%20href=\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1114037<\/a><\/p>\n<p>Maguire, E. A., Gadian, D. G., Johnsrude, I. S., Good, C. D., Ashburner, J., Frackowiak, R. S., &#038; Frith, C. D. (2000). Navigation-related structural change in the hippocampi of licensed London taxi drivers. <em>Proceedings of the National Academy of Sciences<\/em>, 97(8), 4398\u20134403. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1073\/pnas.070039597\">https:\/\/doi.org\/10.1073\/pnas.070039597<\/a><\/p>\n<p>Morris, R. G. (1981). Spatial localization does not require the presence of local cues. <em>Learning and Motivation<\/em>, 12(2), 239\u2013260. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/0023-9690(81)90020-5\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/0023-9690(81)90020-5<\/a><\/p>\n<p>Muller, R. U., &#038; Kubie, J. L. (1987). The effects of changes in the environment on the spatial firing of hippocampal complex-spike cells. <em>The Journal of Neuroscience<\/em>, 7(7), 1951\u20131968. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1523\/JNEUROSCI.07-07-01951.1987\">https:\/\/doi.org\/10.1523\/JNEUROSCI.07-07-01951.1987<\/a><\/p>\n<p>Nadel, L., &#038; Moscovitch, M. (1997). Memory consolidation, retrograde amnesia and the hippocampal complex. <em>Current Opinion in Neurobiology<\/em>, 7(2), 217\u2013227. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/s0959-4388(97)80010-4\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/s0959-4388(97)80010-4<\/a><\/p>\n<p>O&rsquo;Keefe, J., &#038; Dostrovsky, J. (1971). The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. <em>Brain Research<\/em>, 34(1), 171\u2013175. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1016\/0006-8993(71)90358-1\">https:\/\/doi.org\/10.1016\/0006-8993(71)90358-1<\/a><\/p>\n<p>O&rsquo;Keefe, J., &#038; Nadel, L. (1978). <em>The Hippocampus as a Cognitive Map<\/em>. Oxford University Press. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/global.oup.com\/academic\/product\/the-hippocampus-as-a-cognitive-map-9780198572060\">https:\/\/global.oup.com\/academic\/product\/the-hippocampus-as-a-cognitive-map-9780198572060<\/a><\/p>\n<p>O&rsquo;Keefe, J., &#038; Recce, M. L. (1993). Phase relationship between hippocampal place units and the EEG theta rhythm. <em>Hippocampus<\/em>, 3(3), 317\u2013330. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1002\/hipo.450030307\">https:\/\/doi.org\/10.1002\/hipo.450030307<\/a><\/p>\n<p>Scoville, W. B., &#038; Milner, B. (1957). Loss of recent memory after bilateral hippocampal lesions. <em>Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry<\/em>, 20(1), 11\u201321. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1136\/jnnp.20.1.11\">https:\/\/doi.org\/10.1136\/jnnp.20.1.11<\/a><\/p>\n<p>Skaggs, W. E., McNaughton, B. L., Wilson, M. A., &#038; Barnes, C. A. (1996). Theta phase precession in hippocampal neuronal populations and the compression of temporal sequences. <em>Hippocampus<\/em>, 6(2), 149\u2013172. <a https:\/\/doi.org\/10.1038\/nn.4650\" rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1002\/(SICI)1098-1063(1996)6:2149::AID-HIPO63.0.CO;2-K\u00a0\u00bbhttps:\/\/doi.org\/10.1002\/(SICI)1098-1063(1996)6:2149::AID-HIPO63.0.CO;2-K\/a\/ppStachenfeld,%20K.%20L.,%20Botvinick,%20M.%20M.,%20&#038;%20Gershman,%20S.%20J.%20(2017).%20The%20hippocampus%20as%20a%20predictive%20map.%20emNature%20Neuroscience\/em,%2020(11),%201643\u20131653.%20a%20href=\">https:\/\/doi.org\/10.1038\/nn.4650<\/a><\/p>\n<p>Taube, J. S., Muller, R. U., &#038; Ranck, J. B. (1990). Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving rats. I. Description and quantitative analysis. <em>The Journal of Neuroscience<\/em>, 10(2), 420\u2013435. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1523\/JNEUROSCI.10-02-00420.1990\">https:\/\/doi.org\/10.1523\/JNEUROSCI.10-02-00420.1990<\/a><\/p>\n<p>Tolman, E. C. (1948). Cognitive maps in rats and men. <em>Psychological Review<\/em>, 55(4), 189\u2013208. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0061626\">https:\/\/doi.org\/10.1037\/h0061626<\/a><\/p>\n<p>Tse, D., Langston, R. F., Kakeyama, M., Bethus, I., Spooner, P. A., Wood, E. R., Witter, M. P., &#038; Morris, R. G. (2007). Schemas and memory consolidation. <em>Science<\/em>, 316(5821), 76\u201382. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1135935\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.1135935<\/a><\/p>\n<p>Wilson, M. A., &#038; McNaughton, B. L. (1994). Reactivation of hippocampal ensemble memories during sleep. <em>Science<\/em>, 265(5172), 676\u2013679. <a rel=\"noopener noreferrer\" href=\"https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.8036517\">https:\/\/doi.org\/10.1126\/science.8036517<\/a><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Analyse approfondie de la th\u00e9orie de la carte cognitive de l&rsquo;hippocampe formul\u00e9e par John O&rsquo;Keefe et Lynn Nadel : fondements, cellules de lieu et post\u00e9rit\u00e9.<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","template":"","categories":[1387,647],"tags":[4696,6636,4698,6637,13082],"class_list":["post-10568","psych_article","type-psych_article","status-publish","hentry","category-neurosciences-cognitives","category-psychologie-cognitive","tag-carte-cognitive","tag-cellules-de-lieu","tag-hippocampe","tag-john-okeefe","tag-lynn-nadel"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_article\/10568","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_article"}],"about":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/psych_article"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=10568"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/psych_article\/10568\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=10568"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=10568"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/french.arabpsychology.com\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=10568"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}