Pendant plus d’un demi-si\u00e8cle, la science de la vision a \u00e9t\u00e9 domin\u00e9e par une conception unitaire et strictement hi\u00e9rarchique du traitement de l’information lumineuse. Selon ce paradigme classique, h\u00e9rit\u00e9 des premiers d\u00e9veloppements de l’optique physiologique et consolid\u00e9 par les d\u00e9couvertes \u00e9lectrophysiologiques du milieu du XXe si\u00e8cle, l’appareil oculaire \u00e9tait assimil\u00e9 \u00e0 une chambre noire projetant une image fid\u00e8le du monde ext\u00e9rieur sur le cortex visuel primaire. Cette repr\u00e9sentation r\u00e9tinotopique initiale devait ensuite \u00eatre analys\u00e9e de mani\u00e8re s\u00e9quentielle et univoque pour engendrer, au sommet de la hi\u00e9rarchie corticale, la perception consciente unifi\u00e9e du spectacle visuel. Dans ce sch\u00e9ma r\u00e9ductionniste, l’action n’\u00e9tait envisag\u00e9e que comme une cons\u00e9quence tardive et subordonn\u00e9e de la perception : l’organisme voyait d’abord, interpr\u00e9tait ensuite, et d\u00e9cidait enfin d’ex\u00e9cuter un mouvement en fonction du percept mentalement constitu\u00e9.<\/p>\n
Cette vision lin\u00e9aire et monoculaire de la fonction visuelle a vol\u00e9 en \u00e9clats \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1960 sous l’impulsion conjointe de trois chercheurs pionniers : David Ingle<\/a>, Gerald Schneider<\/a> et Colwyn Trevarthen<\/a>. Travaillant sur des mod\u00e8les biologiques distincts \u2014 des amphibiens anoures aux primates sup\u00e9rieurs en passant par les rongeurs \u2014, ces scientifiques ont mis en lumi\u00e8re une division fonctionnelle et anatomique fondamentale au sein du syst\u00e8me nerveux central. Leurs investigations ont r\u00e9v\u00e9l\u00e9 que la vision n’est pas un processus monolithique d\u00e9volu \u00e0 la seule contemplation cognitive de l’environnement, mais un ensemble de sous-syst\u00e8mes sp\u00e9cialis\u00e9s op\u00e9rant en parall\u00e8le. Au c\u0153ur de cette d\u00e9couverte \u00e9merge l’hypoth\u00e8se des deux syst\u00e8mes visuels, distinguant formellement une vision \u00ab focale \u00bb (ou g\u00e9niculo-stri\u00e9e), orient\u00e9e vers l’identification qualitative des objets, et une vision \u00ab ambiante \u00bb (ou sous-corticale\/tectale), d\u00e9di\u00e9e \u00e0 la localisation spatiale, \u00e0 la stabilisation corporelle et au guidage de l’action motrice.<\/p>\n L’onde de choc \u00e9pist\u00e9mologique provoqu\u00e9e par cette dissociation a profond\u00e9ment reconfigur\u00e9 la neurobiologie de l’\u00e9volution, la neuropsychologie clinique et les sciences cognitives contemporaines. En d\u00e9montrant qu’un organisme peut s’orienter avec pr\u00e9cision dans l’espace physique tout en \u00e9tant incapable d’identifier les structures mat\u00e9rielles qui l’entourent, ou inversement reconna\u00eetre des formes sans pouvoir ajuster ses gestes \u00e0 leur position, Ingle, Schneider et Trevarthen ont pos\u00e9 le socle conceptuel sur lequel reposeront ult\u00e9rieurement les mod\u00e9lisations modernes de la perception-action, notamment la c\u00e9l\u00e8bre th\u00e9orie des voies ventrale et dorsale de Melvyn Goodale et David Milner. Cet article se propose d’explorer en profondeur la gen\u00e8se historique, les soubassements neuro-anatomiques, les manifestations psychophysiques et les r\u00e9sonances cliniques et technologiques de cette formidable r\u00e9volution scientifique.<\/p>\n Jusqu’au milieu des ann\u00e9es 1960, la physiologie visuelle \u00e9tait prisonni\u00e8re d’une m\u00e9taphore m\u00e9caniste s\u00e9duisante : celle de l’\u0153il con\u00e7u comme une cam\u00e9ra photographique perfectionn\u00e9e reli\u00e9e par le c\u00e2ble du nerf optique \u00e0 un \u00e9cran central situ\u00e9 dans le lobe occipital. Ce mod\u00e8le unitaire pla\u00e7ait le cortex visuel primaire \u2014 l’aire stri\u00e9e, ou aire 17 de Brodmann \u2014 au sommet d’une pyramide de traitement exclusive. Les travaux fondateurs de David Hubel et Torsten Wiesel sur l’organisation colonnaire et la s\u00e9lectivit\u00e9 aux orientations des neurones du cortex stri\u00e9 du chat et du singe, bien que couronn\u00e9s d’un prix Nobel amplement m\u00e9rit\u00e9, avaient involontairement renforc\u00e9 cette conception corticocentrique : toute la machinerie visuelle semblait n’exister que pour alimenter l’analyse raffin\u00e9e des contours et des textures r\u00e9alis\u00e9e dans le n\u00e9ocortex occipital.<\/p>\n Dans ce cadre th\u00e9orique traditionnel, la vision \u00e9tait pens\u00e9e comme une reconstruction passive d’images r\u00e9tiniennes, un processus de d\u00e9codage g\u00e9om\u00e9trique descendant o\u00f9 la perception consciente formait un pr\u00e9alable obligatoire \u00e0 toute forme de motricit\u00e9 orient\u00e9e. Les structures nerveuses phylog\u00e9n\u00e9tiquement plus anciennes, comme le tectum optique chez les vert\u00e9br\u00e9s inf\u00e9rieurs ou les collicules sup\u00e9rieurs chez les mammif\u00e8res, \u00e9taient largement rel\u00e9gu\u00e9es au rang de simples relais r\u00e9flexes subalternes, priv\u00e9s de tout pouvoir int\u00e9gratif digne d’int\u00e9r\u00eat pour la psychologie cognitive naissante. On supposait que la destruction du cortex stri\u00e9 entra\u00eenait une c\u00e9cit\u00e9 absolue, totale et d\u00e9finitive, annihilant toute possibilit\u00e9 pour l’organisme d’interagir intelligemment avec son milieu lumineux.<\/p>\n Toutefois, ce dogme unitaire peinait \u00e0 rendre compte d’anomalies exp\u00e9rimentales et cliniques de plus en plus embarrassantes. D\u00e8s le d\u00e9but du XXe si\u00e8cle, certaines observations de soldats bless\u00e9s par balle lors de la Premi\u00e8re Guerre mondiale, document\u00e9es notamment par George Riddoch, sugg\u00e9raient que des patients pr\u00e9sentant de larges destructions du lobe occipital demeuraient n\u00e9anmoins capables de percevoir le mouvement ou de localiser approximativement une source lumineuse clignotante dans leur champ visuel pr\u00e9tendument aveugle. Chez l’animal, les ablations chirurgicales massives du n\u00e9ocortex visuel chez le rat, le chat ou le chien ne faisaient pas dispara\u00eetre l’ensemble des comportements d’orientation spatiale : les sujets conservaient la surprenante capacit\u00e9 de naviguer entre des chicanes ou de fuir des ombres mena\u00e7antes. Ces faits discordants, longtemps \u00e9cart\u00e9s comme des art\u00e9facts m\u00e9thodologiques ou des r\u00e9sidus corticaux incomplets, allaient constituer le terreau fertile de la r\u00e9volution conceptuelle des deux syst\u00e8mes visuels.<\/p>\n La fin de la d\u00e9cennie 1960 marque un tournant radical dans l’histoire des neurosciences visuelles. Entre 1967 et 1969, une conjonction remarquable d’investigations men\u00e9es de mani\u00e8re ind\u00e9pendante mais conceptuellement convergente par trois jeunes chercheurs va faire vaciller le mod\u00e8le unitaire. David Ingle, travaillant sur le syst\u00e8me visuel des amphibiens \u00e0 l’universit\u00e9 Brandeis, Gerald Schneider, conduisant des exp\u00e9rimentations comportementales et l\u00e9sionnelles sur le hamster dor\u00e9 au Massachusetts Institute of Technology (MIT), et Colwyn Trevarthen, \u00e9tudiant les singes split-brain au California Institute of Technology (Caltech) sous l’\u00e9gide de Roger Sperry, formulent de fa\u00e7on quasi synchrone une hypoth\u00e8se audacieuse : le syst\u00e8me nerveux visuel n’est pas structur\u00e9 comme une cha\u00eene s\u00e9rielle unique, mais s’organise autour d’au moins deux voies anatomofonctionnelles distinctes, \u00e9voluant en parall\u00e8le d\u00e8s la r\u00e9tine.<\/p>\n Cette perc\u00e9e conceptuelle repose sur la s\u00e9paration cat\u00e9gorique entre deux op\u00e9rations fondamentales que l’esprit humain avait coutume de fusionner : savoir o\u00f9<\/em> se situe une entit\u00e9 dans l’espace physique, et identifier ce qu’est<\/em> cette entit\u00e9. Tandis que la tradition intellectualiste consid\u00e9rait que l’on ne pouvait localiser un objet sans l’avoir pr\u00e9alablement reconnu comme tel, les travaux d’Ingle, de Schneider et de Trevarthen apportent la preuve empirique que le syst\u00e8me nerveux peut r\u00e9soudre le probl\u00e8me spatial ind\u00e9pendamment de l’analyse des formes et des textures. Cette dissociation fonctionnelle n’est pas une simple nuance s\u00e9mantique ; elle implique une r\u00e9organisation compl\u00e8te des architectures c\u00e9r\u00e9brales allou\u00e9es \u00e0 la perception et \u00e0 l’action.<\/p>\n Le point d’orgue de cette \u00e9mergence th\u00e9orique est atteint lors de colloques fondateurs de psychobiologie et de neuro\u00e9thologie organis\u00e9s \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1960, o\u00f9 la confrontation de leurs donn\u00e9es respectives provoque une v\u00e9ritable onde de choc. Loin de s’opposer, les r\u00e9sultats obtenus chez la grenouille, le rongeur et le singe rh\u00e9sus se r\u00e9v\u00e8lent \u00eatre les facettes compl\u00e9mentaires d’un m\u00eame principe d’organisation neurobiologique universel chez les vert\u00e9br\u00e9s. Pour la premi\u00e8re fois, la communaut\u00e9 neuroscientifique est contrainte d’admettre que la vision pour l’orientation et la vision pour la reconnaissance reposent sur des substrats neuraux dissociables, ouvrant la voie \u00e0 une red\u00e9finition matricielle de l’appareil visuel.<\/p>\n La formulation th\u00e9orique propos\u00e9e par Colwyn Trevarthen en 1968 formalise avec une \u00e9clatante nettet\u00e9 la dichotomie sous les termes de \u00ab syst\u00e8me focal \u00bb et de \u00ab syst\u00e8me ambiant \u00bb. Cette typologie matricielle fournit les crit\u00e8res distinctifs qui structurent encore aujourd’hui la taxonomie des fonctions visuelles. Le syst\u00e8me visuel focal est d\u00e9fini comme une machinerie analytique de haute pr\u00e9cision, hautement s\u00e9lective et centr\u00e9e principalement sur la r\u00e9gion fov\u00e9ale et para-fov\u00e9ale de la r\u00e9tine. Sa vocation premi\u00e8re est l’examen minutieux des d\u00e9tails structuraux, la discrimination des motifs fins, l’analyse chromatique et la reconnaissance d’objets ou d’individus isol\u00e9s du contexte global. Le mode focal est profond\u00e9ment intriqu\u00e9 avec l’attention s\u00e9lective consciente et le contr\u00f4le volontaire des mouvements oculaires d’exploration.<\/p>\n \u00c0 l’oppos\u00e9, le syst\u00e8me visuel ambiant op\u00e8re sur une \u00e9chelle spatiale beaucoup plus large, exploitant massivement les informations provenant de la r\u00e9tine p\u00e9riph\u00e9rique sans requ\u00e9rir de fov\u00e9ation directe. Sa mission principale n’est pas d’identifier la nature substantielle des objets, mais d’ancrer le corps dans son cadre tridimensionnel, de contr\u00f4ler la posture, d’anticiper la trajectoire des corps en mouvement et d’assurer le guidage de la locomotion globale. Alors que le syst\u00e8me focal op\u00e8re sur le mode de la repr\u00e9sentation cognitive explicite et consciente, le syst\u00e8me ambiant fonctionne de fa\u00e7on \u00e9minemment implicite, automatique, rapide et souvent imperceptible pour le sujet lui-m\u00eame.<\/p>\n Cette dialectique fondamentale entre conscience perceptive et r\u00e9gulation motrice subconsciente \u00e9tablit un nouveau principe de compl\u00e9mentarit\u00e9. Les deux syst\u00e8mes ne s’excluent pas ; ils coop\u00e8rent dans une synergie permanente. Le syst\u00e8me ambiant structure l’espace global, d\u00e9tecte l’\u00e9mergence soudaine d’un signal ou d’un changement environnemental, et guide r\u00e9flexivement les mouvements d’orientation de la t\u00eate et des yeux (saccades) afin de positionner la fov\u00e9a sur la r\u00e9gion critique d’int\u00e9r\u00eat. \u00c0 cet instant pr\u00e9cis, le syst\u00e8me focal prend le relais pour examiner, cat\u00e9goriser et int\u00e9grer s\u00e9mantiquement l’objet ainsi cibl\u00e9. Cette division du travail cognitif et moteur constitue le fondement d’une vision distribu\u00e9e et hautement adaptative.<\/p>\n Pour comprendre les origines biologiques de la dissociation entre vision spatiale et vision d’identification, il convient de se tourner vers la neuro\u00e9thologie comparative, brillamment incarn\u00e9e par les travaux de David Ingle<\/a> sur les amphibiens anoures, notamment la grenouille l\u00e9opard (Rana pipiens<\/em>) et le crapaud commun (Bufo bufo<\/em>). Ces animaux poss\u00e8dent des r\u00e9pertoires comportementaux visuellement guid\u00e9s st\u00e9r\u00e9otyp\u00e9s et remarquablement bien diff\u00e9renci\u00e9s, ce qui en fait des mod\u00e8les exp\u00e9rimentaux privil\u00e9gi\u00e9s pour diss\u00e9quer les circuits neuronaux sous-jacents sans l’interf\u00e9rence complexe des repr\u00e9sentations n\u00e9ocorticales massives observ\u00e9es chez les mammif\u00e8res sup\u00e9rieurs.<\/p>\n Ingle s’est particuli\u00e8rement attach\u00e9 \u00e0 d\u00e9cortiquer deux conduites motrices vitales mais diam\u00e9tralement oppos\u00e9es quant \u00e0 leur d\u00e9clenchement sensoriel et \u00e0 leur cin\u00e9tique : le comportement de pr\u00e9dation (capture d’une proie) et le comportement d’\u00e9vitement ou de franchissement d’obstacles (contournement de barri\u00e8res). Lorsqu’un insecte de petite dimension s’agite dans son champ visuel, l’anoure pivote avec une pr\u00e9cision millim\u00e9trique en direction de la cible et projette sa langue collante pour la happer dans un r\u00e9flexe moteur ultra-rapide. En revanche, lorsqu’on interpose entre l’animal et sa proie une grille opaque ou une barri\u00e8re physique h\u00e9riss\u00e9e de barreaux verticaux, l’amphibien ne tente pas d’avaler la barri\u00e8re ; il interrompt son attaque directe, contourne l’obstacle en ajustant ses bonds successifs \u00e0 l’espacement des montants, et ne reprend la phase de capture qu’une fois la ligne de vis\u00e9e d\u00e9gag\u00e9e.<\/p>\n La d\u00e9couverte cruciale d’Ingle r\u00e9side dans la d\u00e9monstration exp\u00e9rimentale que ces deux actes moteurs \u2014 capturer une cible discr\u00e8te et n\u00e9gocier une barri\u00e8re physique continue \u2014 sont r\u00e9gis par des programmes moteurs distincts d\u00e9clench\u00e9s par des canaux sensoriels visuels totalement s\u00e9gr\u00e9gu\u00e9s d\u00e8s l’entr\u00e9e dans le tronc c\u00e9r\u00e9bral. L’animal ne dispose pas d’une repr\u00e9sentation unifi\u00e9e de la sc\u00e8ne au sein de laquelle il prendrait la d\u00e9cision tactique de contourner l’obstacle : il traite simultan\u00e9ment et de fa\u00e7on ind\u00e9pendante les indices d\u00e9clencheurs de pr\u00e9dation et les configurations g\u00e9om\u00e9triques d’obstruction de l’espace locomoteur.<\/p>\n Par des techniques chirurgicales et neurophysiologiques d’une pr\u00e9cision exemplaire, David Ingle est parvenu \u00e0 isoler les structures anatomiques responsables de cette s\u00e9gr\u00e9gation fonctionnelle chez la grenouille. Il a d\u00e9montr\u00e9 que le tectum optique<\/em> (homologue fonctionnel du colliculus sup\u00e9rieur des mammif\u00e8res) constitue le centre n\u00e9vralgique exclusif de l’orientation vers la cible et du d\u00e9clenchement de la capture de proie. Lorsqu’on proc\u00e8de \u00e0 l’ablation bilat\u00e9rale ou \u00e0 la d\u00e9aff\u00e9rentation s\u00e9lective du tectum optique, l’amphibien devient totalement incapable de d\u00e9tecter une mouche ou un leurre visuel en mouvement : il cesse toute tentative de capture et ne r\u00e9agit plus aux stimuli nutritifs, semblant compl\u00e8tement aveugle aux objets isol\u00e9s.<\/p>\n Toutefois, la stup\u00e9faction des observateurs fut totale lorsqu’Ingle constata qu’un animal ainsi priv\u00e9 de son tectum optique demeurait parfaitement capable d’\u00e9viter les obstacles lors de sa locomotion spontan\u00e9e ou provoqu\u00e9e par un contact m\u00e9canique. Plac\u00e9 dans un labyrinthe encombr\u00e9 de cylindres ou pouss\u00e9 doucement vers une barri\u00e8re, le batracien sautait avec agilit\u00e9 entre les piliers, sans jamais les percuter. L’infrastructure sous-tendant cette navigation spatiale r\u00e9sidait en fait dans une autre r\u00e9gion sous-corticale : le pretectum<\/em> (ou r\u00e9gion pr\u00e9tectale caudale du dienc\u00e9phale dorsal).<\/p>\n \u00c0 l’inverse, l’ablation chirurgicale du pretectum, tout en laissant intact le tectum optique, produisait un tableau comportemental invers\u00e9 fascinant : la grenouille continuait de chasser avidement les proies, mais fon\u00e7ait bille en t\u00eate contre les parois transparentes ou les barreaux interpos\u00e9s, incapable d’inhiber son r\u00e9flexe de capture au profit d’un ajustement spatial d’\u00e9vitement. Le pretectum agit ainsi comme un modulateur spatial de grande envergure, cartographiant le cadre ambiant stationnaire et exer\u00e7ant une inhibition puissante sur les r\u00e9flexes tectaux de pr\u00e9hension. Ces exp\u00e9riences ont fourni la premi\u00e8re preuve irr\u00e9futable de l’ind\u00e9pendance anatomofonctionnelle de circuits visuo-moteurs archa\u00efques op\u00e9rant sans l’ombre d’un cortex c\u00e9r\u00e9bral.<\/p>\n Les conclusions th\u00e9oriques tir\u00e9es par David Ingle de ses \u00e9tudes sur les anoures ont largement transcend\u00e9 les fronti\u00e8res de l’herp\u00e9tologie pour irriguer l’ensemble de la biologie \u00e9volutive. Ingle a soutenu avec force que le cerveau des vert\u00e9br\u00e9s a d’abord \u00e9volu\u00e9 en construisant des dispositifs sp\u00e9cialis\u00e9s de contr\u00f4le sensorimoteur sous-corticaux, bien avant l’apparition et l’expansion spectaculaire du pallium et du n\u00e9ocortex chez les reptiles, les oiseaux et les mammif\u00e8res.<\/p>\n Cette conservation phylog\u00e9n\u00e9tique du tectum optique \u2014 m\u00e9tamorphos\u00e9 en colliculus sup\u00e9rieur chez les mammif\u00e8res placentaires \u2014 sugg\u00e8re que les m\u00e9canismes d\u00e9di\u00e9s au rep\u00e9rage spatial, \u00e0 l’alignement postural et au d\u00e9clenchement d’actions motrices imm\u00e9diates constituent le socle primitif de la vision des vert\u00e9br\u00e9s. L’\u00e9mergence subs\u00e9quente du syst\u00e8me g\u00e9niculo-stri\u00e9 et des aires associatives corticales complexes ne s’est pas effectu\u00e9e en rempla\u00e7ant purement et simplement ces circuits ancestraux, mais en venant se greffer sur eux \u00e0 la mani\u00e8re d’un \u00e9tage analytique suppl\u00e9mentaire.<\/p>\n Ainsi, le syst\u00e8me ambiant, dont Trevarthen d\u00e9crira les caract\u00e9ristiques chez le primate, n’est autre que l’h\u00e9ritier direct de cette machinerie tectale et pr\u00e9tectale imm\u00e9moriale, con\u00e7ue d\u00e8s les premiers \u00e2ges du Pal\u00e9ozo\u00efque pour stabiliser l’organisme dans son biotope et ajuster ses trajectoires de survie. Cette continuit\u00e9 du d\u00e9veloppement c\u00e9r\u00e9bral des vert\u00e9br\u00e9s rappelle que le traitement visuel est originellement une fonction motrice incarn\u00e9e avant de devenir un instrument de contemplation abstraite.<\/p>\n Tandis qu’Ingle explorait la neuro\u00e9thologie des batraciens, Gerald Schneider<\/a> r\u00e9alisait au MIT une s\u00e9rie d’exp\u00e9riences historiques sur le hamster dor\u00e9 (Mesocricetus auratus<\/em>), publi\u00e9es dans la revue Science<\/em> en 1969 sous un titre devenu embl\u00e9matique : \u00ab Two visual systems \u00bb. Le mod\u00e8le du rongeur offrait une occasion unique d’analyser comment l’apparition du n\u00e9ocortex visuel chez les mammif\u00e8res s’articulait avec les fonctions persistantes du colliculus sup\u00e9rieur.<\/p>\n Schneider con\u00e7ut un protocole exp\u00e9rimental rigoureux fond\u00e9 sur une double t\u00e2che comportementale, exigeant des facult\u00e9s cognitives et motrices distinctes. La premi\u00e8re \u00e9preuve, dite de discrimination de patrons<\/em> (pattern discrimination), consistait \u00e0 apprendre au hamster \u00e0 choisir entre deux portes orn\u00e9es de figures g\u00e9om\u00e9triques diff\u00e9rentes \u2014 par exemple, des rayures verticales blanches et noires contre des rayures horizontales \u2014 pour obtenir une r\u00e9compense alimentaire plac\u00e9e derri\u00e8re la bonne issue. Cette t\u00e2che requ\u00e9rait une analyse fine de la forme visuelle de l’objet ind\u00e9pendamment de sa localisation absolue dans la cage. La seconde \u00e9preuve, dite de localisation spatiale<\/em> (spatial localization), consistait \u00e0 pr\u00e9senter au hamster une graine de tournesol tenue par une pince m\u00e9tallique en diff\u00e9rents points p\u00e9riph\u00e9riques de son champ visuel ; l’animal devait simplement tourner promptement la t\u00eate et allonger le museau dans la direction exacte du stimulus pour saisir la nourriture.<\/p>\n Les r\u00e9sultats de ces exp\u00e9rimentations l\u00e9sionnelles contr\u00f4l\u00e9es allaient provoquer une rupture th\u00e9orique d\u00e9finitive. Les hamsters soumis \u00e0 une ablation chirurgicale bilat\u00e9rale du cortex visuel stri\u00e9 (aire 17) \u00e9chouaient de mani\u00e8re catastrophique \u00e0 la t\u00e2che de discrimination des rayures : ils se r\u00e9v\u00e9laient incapables de distinguer le motif horizontal du motif vertical, m\u00eame apr\u00e8s des centaines d’essais d’entra\u00eenement. Pourtant, ces m\u00eames hamsters d\u00e9cortiqu\u00e9s r\u00e9ussissaient avec une aisance d\u00e9concertante l’\u00e9preuve de localisation spatiale : d\u00e8s qu’une graine de tournesol apparaissait dans leur champ p\u00e9riph\u00e9rique, ils effectuaient un mouvement d’orientation c\u00e9phalique parfait pour s’en saisir instantan\u00e9ment. Inversement, les hamsters ayant subi une l\u00e9sion bilat\u00e9rale du colliculus sup\u00e9rieur pr\u00e9sentaient le tableau comportemental strictement oppos\u00e9 : ils continuaient \u00e0 discriminer parfaitement les motifs g\u00e9om\u00e9triques sur les portes du labyrinthe, mais semblaient totalement incapables de localiser une graine pr\u00e9sent\u00e9e dans l’espace ou d’orienter leur t\u00eate vers un objet en mouvement, percutant parfois la pince m\u00e9tallique sans parvenir \u00e0 diriger leur geste vers sa pointe.<\/p>\n Fort de cette d\u00e9monstration clinique spectaculaire, Gerald Schneider formula l’une des dichotomies les plus influentes de toute l’histoire de la psychologie biologique : la distinction entre la question \u00ab O\u00f9 se trouve l’objet ?<\/em> \u00bb (where is it?) et la question \u00ab Quel est cet objet ?<\/em> \u00bb (what is it?). Pour Schneider, cette dissociation comportementale traduisait une division anatomique fondamentale au sein de l’enc\u00e9phale des mammif\u00e8res.<\/p>\n La question du \u00ab O\u00f9 \u00bb relevait sans \u00e9quivoque de la voie r\u00e9tino-colliculaire (ou tectale). Le colliculus sup\u00e9rieur, gr\u00e2ce \u00e0 son organisation laminaire topographique connect\u00e9e directement \u00e0 la motricit\u00e9 c\u00e9phalique et oculaire, constitue un syst\u00e8me cartographique rapide, calibr\u00e9 pour d\u00e9tecter l’apparition d’un stimulus dans l’espace et calculer le vecteur moteur n\u00e9cessaire pour aligner l’axe de l’organisme sur cette coordonn\u00e9e. Ce syst\u00e8me n’a pas besoin de savoir si le stimulus est un pr\u00e9dateur, un cong\u00e9n\u00e8re ou une graine ; sa t\u00e2che exclusive est de r\u00e9soudre l’inconnue m\u00e9trique et directionnelle de l’\u00e9v\u00e9nement.<\/p>\n La question du \u00ab Quoi \u00bb, en revanche, \u00e9tait d\u00e9l\u00e9gu\u00e9e \u00e0 la voie r\u00e9tino-g\u00e9niculo-stri\u00e9e. Le corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral dorsal et le cortex stri\u00e9 forment un r\u00e9seau computationnel d’une grande complexit\u00e9 architecturale, capable d’extraire les fr\u00e9quences spatiales, les orientations de segments, les contrastes de luminance et les disparit\u00e9s binoculaires fines. C’est ce r\u00e9seau n\u00e9ocortical qui analyse la structure intrins\u00e8que de l’image r\u00e9tinienne pour conf\u00e9rer \u00e0 l’objet une identit\u00e9 ph\u00e9nom\u00e9nale et s\u00e9mantique. Schneider avait ainsi apport\u00e9 la d\u00e9monstration formelle d’une double dissociation neurobiologique, r\u00e9pondant aux standards m\u00e9thodologiques les plus exigeants de la psychophysiologie exp\u00e9rimentale.<\/p>\n L’accueil r\u00e9serv\u00e9 aux publications de Schneider fut consid\u00e9rable. En remettant en cause la hi\u00e9rarchie corticale absolue qui consid\u00e9rait le colliculus comme un vestige involutif subordonn\u00e9 \u00e0 V1, Schneider repla\u00e7ait les structures sous-corticales au centre des processus cognitifs d’orientation attentionnelle. Le cerveau des mammif\u00e8res apparaissait d\u00e9sormais comme une mosa\u00efque de r\u00e9seaux h\u00e9t\u00e9roarchiques o\u00f9 des syst\u00e8mes phylog\u00e9n\u00e9tiquement plus anciens continuent de fonctionner en autonomie relative aux c\u00f4t\u00e9s des structures n\u00e9ocorticales les plus r\u00e9centes.<\/p>\n Cette vision a stimul\u00e9 l’essor des neurosciences computationnelles appliqu\u00e9es \u00e0 la robotique et \u00e0 l’orientation spatiale. Des chercheurs ont commenc\u00e9 \u00e0 mod\u00e9liser le traitement de l’information non plus comme un flux unifi\u00e9 transitant par une unit\u00e9 centrale de calcul, mais comme des boucles d’action sensorimotrices distribu\u00e9es op\u00e9rant \u00e0 diff\u00e9rentes \u00e9chelles de vitesse et de r\u00e9solution.<\/p>\n Par ailleurs, les travaux de Schneider ont relanc\u00e9 les d\u00e9bats fondamentaux sur la plasticit\u00e9 c\u00e9r\u00e9brale post-l\u00e9sionnelle chez les rongeurs immatures. En montrant que des l\u00e9sions pr\u00e9coces du colliculus sup\u00e9rieur ou du cortex stri\u00e9 chez le hamster nouveau-n\u00e9 pouvaient provoquer des r\u00e9organisations axonales aberrantes \u2014 les fibres r\u00e9tiniennes r\u00e9inervant parfois des cibles non usuelles \u2014, Schneider a mis en \u00e9vidence la mall\u00e9abilit\u00e9 dynamique des voies du \u00ab Quoi \u00bb et du \u00ab O\u00f9 \u00bb au cours de l’ontogen\u00e8se, consolidant ainsi la port\u00e9e de son mod\u00e8le bien au-del\u00e0 de la seule neuropsychologie de l’adulte.<\/p>\n Tandis qu’Ingle et Schneider b\u00e2tissaient leurs th\u00e9ories sur des mod\u00e8les amphibiens et murid\u00e9s, Colwyn Trevarthen<\/a> explorait les arcanes de la perception visuelle chez les primates non humains au sein du laboratoire de Roger Sperry \u00e0 Caltech. Sp\u00e9cialiste de la d\u00e9connexion interh\u00e9misph\u00e9rique, Trevarthen menait des exp\u00e9riences chirurgicales sophistiqu\u00e9es sur des singes rh\u00e9sus (Macaca mulatta<\/em>) dits \u00ab split-brain \u00bb, chez lesquels on avait sectionn\u00e9 chirurgicalement le corps calleux, la commissure ant\u00e9rieure, ainsi que le chiasma optique sur la ligne m\u00e9diane sagittale.<\/p>\n Dans cette configuration exp\u00e9rimentale extr\u00eame, chaque h\u00e9misph\u00e8re c\u00e9r\u00e9bral se trouvait compl\u00e8tement isol\u00e9 de l’autre sur le plan n\u00e9ocortical et ne recevait d’aff\u00e9rences visuelles directes que de l’\u0153il ipsilat\u00e9ral. Si l’on pr\u00e9sentait deux images diff\u00e9rentes simultan\u00e9ment aux deux yeux \u2014 par exemple, un cercle lumineux \u00e0 l’\u0153il gauche et une croix \u00e0 l’\u0153il droit \u2014, chaque h\u00e9misph\u00e8re apprenait une t\u00e2che de discrimination distincte sans que l’autre h\u00e9misph\u00e8re en ait connaissance, confirmant la scission de la conscience perceptive n\u00e9ocorticale.<\/p>\n Cependant, Trevarthen fit une d\u00e9couverte stup\u00e9fiante qui bouleversa cette interpr\u00e9tation : malgr\u00e9 la coupure radicale de toutes les commissures n\u00e9ocorticales et du chiasma optique, les singes maintenaient une perception parfaitement unifi\u00e9e et continue de l’espace global environnant. Lorsque l’animal d\u00e9pla\u00e7ait sa main pour atteindre une cible situ\u00e9e n’importe o\u00f9 dans la pi\u00e8ce, ou lorsqu’il devait ajuster sa trajectoire de d\u00e9placement entre des obstacles tridimensionnels, la coordination motrice bilat\u00e9rale demeurait fluide et harmonieuse. Les deux moiti\u00e9s du cerveau ne se battaient pas pour le contr\u00f4le de l’espace ; elles partageaient un cadre g\u00e9om\u00e9trique commun. Trevarthen d\u00e9montra que cette continuit\u00e9 spatiale fondamentale \u00e9tait rendue possible par les structures sous-corticales m\u00e9dianes non sectionn\u00e9es, notamment le toit du m\u00e9senc\u00e9phale (collicules sup\u00e9rieurs) et la formation r\u00e9ticul\u00e9e, qui re\u00e7oivent des projections directes des r\u00e9tines et \u00e9changent des signaux par la commissure colliculaire et les r\u00e9seaux p\u00e9riaqueducaux.<\/p>\n \u00c0 partir de cette constatation empirique majeure, Colwyn Trevarthen publie en 1968 un article th\u00e9orique fondamental intitul\u00e9 \u00ab Two mechanisms of vision in primates \u00bb, dans lequel il forge explicitement les concepts de \u00ab vision ambiante \u00bb et de \u00ab vision focale \u00bb. Contrairement \u00e0 la terminologie strictement spatiale de Schneider (\u00ab O\u00f9 \u00bb contre \u00ab Quoi \u00bb), Trevarthen ancre sa conceptualisation dans une dimension plus profond\u00e9ment psychomotrice, \u00e9cologique et ph\u00e9nom\u00e9nologique.<\/p>\n Pour Trevarthen, la vision ambiante<\/strong> ne se contente pas de r\u00e9pondre \u00e0 la question d’une localisation cart\u00e9sienne abstraite d’un point dans l’espace. Elle constitue le cadre de r\u00e9f\u00e9rence \u00e9gocentrique fondamental \u00e0 l’int\u00e9rieur duquel l’organisme tout entier s’enracine. La vision ambiante traite l’agencement postural du corps par rapport au sol, \u00e0 la verticale gravitationnelle et aux limites p\u00e9riph\u00e9riques de l’environnement physique. Elle est active en permanence, englobant la quasi-totalit\u00e9 du champ de vision jusqu’\u00e0 ses marges les plus extr\u00eames, et fonctionne sur un mode synth\u00e9tique et relationnel. C’est elle qui informe en temps r\u00e9el le tronc c\u00e9r\u00e9bral de l’assiette corporelle et qui pr\u00e9pare le terrain dynamique pour n’importe quel geste moteur.<\/p>\n La vision focale<\/strong>, \u00e0 l’oppos\u00e9, est conceptualis\u00e9e par Trevarthen comme un syst\u00e8me d’attention s\u00e9lective fov\u00e9ale et d’investigation ponctuelle. Ce mode n’intervient que sur un champ spatial tr\u00e8s restreint (de l’ordre de 1 \u00e0 2 degr\u00e9s d’angle visuel au centre de la r\u00e9tine). Sa fonction n’est pas d’orienter le corps dans le monde, mais d’interroger minutieusement une fraction isol\u00e9e de ce monde afin de la discriminer, de la mesurer, de la comparer \u00e0 des traces mn\u00e9siques et d’en d\u00e9gager un sens symbolique ou fonctionnel. Trevarthen insiste particuli\u00e8rement sur le fait que l’activit\u00e9 psychomotrice harmonieuse d’un individu sain r\u00e9sulte de la coop\u00e9ration synchrone et sans faille de ces deux modes : la vision ambiante offre la stabilit\u00e9 du d\u00e9cor et le syst\u00e8me de vis\u00e9e balistique, tandis que la vision focale assure la capture cognitive de la cible.<\/p>\n Fort de ses observations chez l’animal, Trevarthen a \u00e9tendu ses recherches \u00e0 la psychologie du d\u00e9veloppement chez l’\u00eatre humain, s’int\u00e9ressant \u00e0 la gen\u00e8se des comp\u00e9tences visuelles chez le nouveau-n\u00e9 et le jeune nourrisson. Ses travaux ont apport\u00e9 la preuve que les deux syst\u00e8mes visuels ne maturent pas au m\u00eame rythme au cours de l’ontogen\u00e8se humaine, r\u00e9v\u00e9lant une s\u00e9quence d\u00e9veloppementale hautement r\u00e9v\u00e9latrice de leur statut \u00e9volutif.<\/p>\n D\u00e8s les premi\u00e8res heures de la vie post-natale, le syst\u00e8me visuel ambiant est d\u00e9j\u00e0 remarquablement op\u00e9rationnel. Le nouveau-n\u00e9 est capable de stabiliser son regard lors de rotations corporelles lentes gr\u00e2ce au r\u00e9flexe vestibulo-oculaire relay\u00e9 par les structures sous-corticales, de manifester des r\u00e9actions d’\u00e9vitement postural face \u00e0 un flux optique en expansion simulant une collision imminente (ph\u00e9nom\u00e8ne de looming<\/em>), et de suivre des stimuli de grande dimension se d\u00e9pla\u00e7ant dans sa p\u00e9riph\u00e9rie. En revanche, le syst\u00e8me focal est encore embryonnaire : l’acuit\u00e9 visuelle centrale du nourrisson est extr\u00eamement faible, la fov\u00e9a n’achevant sa maturation morphologique que plusieurs mois apr\u00e8s la naissance, et les connexions synaptiques de V1 vers les aires temporales \u00e9tant en plein remaniement.<\/p>\n L’exploration focale \u00e9merge progressivement entre le deuxi\u00e8me et le sixi\u00e8me mois de vie, \u00e0 mesure que la my\u00e9linisation de la voie g\u00e9niculo-stri\u00e9e s’intensifie. Trevarthen a montr\u00e9 comment cette \u00e9mergence conjointe de la vision focale et de la vision ambiante est au c\u0153ur de ce qu’il a th\u00e9oris\u00e9 sous le nom d’\u00ab intersubjectivit\u00e9 primaire \u00bb. L’ancrage ambiant permet au b\u00e9b\u00e9 de maintenir une synchronisation corporelle et posturale avec la m\u00e8re qui le porte, tandis que le mode focal naissant lui permet de fixer les yeux de son interlocuteur, de discriminer les mimiques faciales et d’entrer dans un dialogue affectif et communicationnel proto-linguistique fond\u00e9 sur l’attention visuelle partag\u00e9e.<\/p>\n L’existence distincte des syst\u00e8mes focal et ambiant repose en premier lieu sur une s\u00e9gr\u00e9gation morphologique et fonctionnelle magistrale au niveau de la r\u00e9tine elle-m\u00eame. La structure de la r\u00e9tine humaine et de celle des primates sup\u00e9rieurs pr\u00e9sente une h\u00e9t\u00e9rog\u00e9n\u00e9it\u00e9 architecturale frappante, fa\u00e7onn\u00e9e par des imp\u00e9ratifs d’adaptation visuelle divergents.<\/p>\n Le syst\u00e8me focal tire son information presque exclusivement de la fov\u00e9a centrale et de la r\u00e9gion para-fov\u00e9ale imm\u00e9diate. Cette d\u00e9pression fov\u00e9ale, qui ne sous-tend qu’un angle visuel minuscule d’environ 1,5 degr\u00e9, est caract\u00e9ris\u00e9e par une densit\u00e9 vertigineuse de cellules photor\u00e9ceptrices \u00e0 c\u00f4nes (jusqu’\u00e0 150 000 \u00e0 200 000 c\u00f4nes par millim\u00e8tre carr\u00e9 chez l’humain). Ces c\u00f4nes (de types L, M et S, sensibles respectivement aux grandes, moyennes et courtes longueurs d’onde) \u00e9tablissent des connexions synaptiques directes avec des cellules bipolaires et ganglionnaires selon un rapport un pour un (syst\u00e8me \u00ab midget \u00bb ou nain). Cette absence totale de convergence synaptique garantit une r\u00e9solution spatiale maximale : chaque photor\u00e9cepteur fov\u00e9al poss\u00e8de sa propre \u00ab ligne t\u00e9l\u00e9phonique \u00bb d\u00e9di\u00e9e vers les centres c\u00e9r\u00e9braux, \u00e9liminant tout brouillage de l’information g\u00e9om\u00e9trique au d\u00e9triment de la sensibilit\u00e9 globale \u00e0 la lumi\u00e8re.<\/p>\n \u00c0 l’inverse, le syst\u00e8me ambiant est irrigu\u00e9 par la vaste \u00e9tendue de la r\u00e9tine p\u00e9riph\u00e9rique, qui s’\u00e9tend sur plus de 180 degr\u00e9s de champ visuel binoculaire. Cette r\u00e9gion p\u00e9riph\u00e9rique est massivement domin\u00e9e par les b\u00e2tonnets, avec une pr\u00e9sence r\u00e9siduelle de grands c\u00f4nes clairsem\u00e9s. Contrairement au syst\u00e8me focal, la r\u00e9tine p\u00e9riph\u00e9rique se caract\u00e9rise par un taux de convergence synaptique gigantesque : des centaines, voire des milliers de b\u00e2tonnets d\u00e9versent leurs signaux chimiques sur une seule cellule ganglionnaire g\u00e9ante (cellules parasol ou magnocellulaires). Cette mise en commun des influx nerveux cr\u00e9e un m\u00e9canisme d’amplification photonique extraordinaire : le syst\u00e8me ambiant est capable de r\u00e9agir \u00e0 des flux lumineux infimes, ce qui le rend id\u00e9al pour l’alerte nocturne ou cr\u00e9pusculaire, mais cette convergence sacrifie in\u00e9vitablement la pr\u00e9cision spatiale fine, l’identit\u00e9 ponctuelle du pixel d’origine \u00e9tant dilu\u00e9e dans la somme sommative.<\/p>\n Cette diff\u00e9renciation anatomique se traduit par des r\u00e9gimes de fonctionnement diam\u00e9tralement oppos\u00e9s en mati\u00e8re de traitement des fr\u00e9quences spatiales et temporelles, concepts formalis\u00e9s par l’optique biophysique moderne et l’analyse de Fourier appliqu\u00e9e \u00e0 la vision.<\/p>\n Le syst\u00e8me visuel focal est une machinerie sp\u00e9cialis\u00e9e dans le traitement des hautes fr\u00e9quences spatiales<\/strong>. Cela signifie qu’il excelle dans la d\u00e9tection des transitions brutales de luminance sur de tr\u00e8s courtes distances angulaires \u2014 ce qui correspond pr\u00e9cis\u00e9ment aux ar\u00eates vives, aux contours fins, aux motifs textiles minutieux et aux caract\u00e8res typographiques de la lecture. En contrepartie de cette r\u00e9solution spatiale spectaculaire, le syst\u00e8me focal pr\u00e9sente une basse r\u00e9solution temporelle (faible bande passante dynamique) : ses constantes de temps synaptiques sont relativement lentes, n\u00e9cessitant une dur\u00e9e d’int\u00e9gration photonique minimale pour traiter l’information, et il s’av\u00e8re rapidement satur\u00e9 ou leurr\u00e9 lorsque les stimuli oscillent \u00e0 des fr\u00e9quences de scintillement \u00e9lev\u00e9es.<\/p>\n Le syst\u00e8me ambiant pr\u00e9sente la signature biophysique inverse : il est aveugle aux hautes fr\u00e9quences spatiales, filtrant l’image pour n’en retenir que les basses fr\u00e9quences spatiales<\/strong> (les larges gradients d’ombre, les masses volumiques globales et la structure g\u00e9n\u00e9rale de l’espace ambiant). En revanche, sa vitesse de traitement est fulgurante : il est dot\u00e9 d’une r\u00e9solution temporelle extr\u00eamement \u00e9lev\u00e9e. Le syst\u00e8me ambiant poss\u00e8de une fr\u00e9quence critique de fusion visuelle (CFF) tr\u00e8s sup\u00e9rieure \u00e0 celle de la fov\u00e9a, le rendant extraordinairement sensible au mouvement stroboscopique, aux scintillements p\u00e9riph\u00e9riques rapides et \u00e0 l’acc\u00e9l\u00e9ration des flux optiques. Il avertit instantan\u00e9ment le syst\u00e8me nerveux central qu’un d\u00e9placement vient d’intervenir \u00e0 la marge du champ visuel, bien avant que le syst\u00e8me focal n’ait pu diriger l’\u0153il vers l’\u00e9v\u00e9nement pour analyser de quoi il s’agit.<\/p>\n La dualit\u00e9 fonctionnelle s’exprime \u00e9galement \u00e0 travers le comportement des deux syst\u00e8mes face aux variations consid\u00e9rables de l’\u00e9clairage naturel, r\u00e9gies par les r\u00e9gimes photopique, m\u00e9sopique et scotopique.<\/p>\n Le syst\u00e8me focal est un dispositif typiquement photopique<\/em>. Il requiert un niveau d’illumination ambiante \u00e9lev\u00e9 pour que les c\u00f4nes fov\u00e9aux fonctionnent dans leur plage dynamique optimale. D\u00e8s que la luminosit\u00e9 d\u00e9cline \u2014 \u00e0 la tomb\u00e9e de la nuit ou dans un tunnel mal \u00e9clair\u00e9 \u2014, l’acuit\u00e9 visuelle focale s’effondre de fa\u00e7on quasi exponentielle. En condition scotopique (obscurit\u00e9 profonde), la fov\u00e9a devient m\u00eame un \u00ab point aveugle \u00bb fonctionnel (scotome fov\u00e9al physiologique nocturne), car les b\u00e2tonnets y sont rigoureusement absents. Tenter de lire un texte ou d’identifier les traits fins d’un visage au clair de lune sollicite vainement un syst\u00e8me focal priv\u00e9 de photons suffisants pour d\u00e9clencher ses cha\u00eenes de transduction.<\/p>\n Le syst\u00e8me ambiant, en revanche, fait preuve d’une r\u00e9silience spectaculaire dans les conditions d’\u00e9clairement d\u00e9grad\u00e9es, c’est-\u00e0-dire en milieux m\u00e9sopique<\/em> et scotopique<\/em>. Gr\u00e2ce \u00e0 la sommation spatiale des b\u00e2tonnets et \u00e0 sa prise en charge par les structures tectales et magnocellulaires, il conserve une efficacit\u00e9 presque intacte sous une lumi\u00e8re tr\u00e8s t\u00e9nue. Un individu marchant dans une for\u00eat obscure ou sur un terrain accident\u00e9 au cr\u00e9puscule est totalement incapable de lire une carte g\u00e9ographique (d\u00e9faillance focale), mais il continue de naviguer sans encombre, \u00e9vitant les troncs d’arbres, adaptant la longueur de ses pas aux d\u00e9nivellations du sol et conservant une posture parfaitement \u00e9quilibr\u00e9e. Le syst\u00e8me ambiant assure la survie locomotrice de base l\u00e0 o\u00f9 la vision cognitive d’identification abdique.<\/p>\n Pour mat\u00e9rialiser biologiquement ces divergences fonctionnelles, le syst\u00e8me nerveux central d\u00e9ploie deux autoroutes anatomiques distinctes \u00e0 partir de l’\u00e9mergence des axones des cellules ganglionnaires de la r\u00e9tine. Le syst\u00e8me visuel ambiant emprunte pr\u00e9f\u00e9rentiellement la voie r\u00e9tino-tectale<\/strong>, \u00e9galement d\u00e9sign\u00e9e sous le nom de voie colliculaire.<\/p>\n Cette voie prend naissance au niveau des cellules ganglionnaires r\u00e9tiniennes \u00e0 large champ r\u00e9cepteur \u2014 les cellules de type Y chez le chat, ou cellules parasol (magnocellulaires de la couche r\u00e9tinienne) chez le primate. Leurs axones, \u00e9pais et fortement my\u00e9linis\u00e9s, conduisent l’influx nerveux \u00e0 des vitesses tr\u00e8s \u00e9lev\u00e9es. Plut\u00f4t que de faire relais dans le thalamus sensoriel visuel classique, une part massive de ces contingents axonaux se d\u00e9tache du tractus optique pour plonger directement dans les couches superficielles (stratum zonale, stratum opticum et stratum cinereum) du colliculus sup\u00e9rieur<\/em> situ\u00e9 sur le toit du m\u00e9senc\u00e9phale.<\/p>\n Le colliculus sup\u00e9rieur ne se contente pas d’enregistrer passivement ces signaux ; il poss\u00e8de une organisation r\u00e9tinotopique interne rigoureuse, superpos\u00e9e \u00e0 des cartes motrices et auditives log\u00e9es dans ses couches profondes. Depuis le colliculus, les projections nerveuses se ramifient selon deux axes strat\u00e9giques majeurs :<\/p>\n Le syst\u00e8me focal repose quant \u00e0 lui sur la prestigieuse autoroute r\u00e9tino-g\u00e9niculo-stri\u00e9e<\/strong>, dont la sophistication neuronale atteint son z\u00e9nith chez les primates et l’\u00eatre humain. Cette voie prend naissance au sein de la classe des cellules ganglionnaires naines (cellules X ou cellules midget, appartenant au flux parvocellulaire), qui \u00e9chantillonnent avec une pr\u00e9cision chirurgicale les signaux \u00e9mis par les c\u00f4nes fov\u00e9aux.<\/p>\n Les axones de ces cellules ganglionnaires cheminent le long du nerf optique, traversent le chiasma (avec d\u00e9cussation des fibres issues des h\u00e9mir\u00e9tines nasales) et font synapse au sein du corps genouill\u00e9 lat\u00e9ral<\/em> (CGL) du thalamus dorsal. Au sein de cette structure feuillet\u00e9e en six couches distinctes, les aff\u00e9rences du syst\u00e8me focal sont sp\u00e9cifiquement distribu\u00e9es dans les quatre couches dorsales, dites parvocellulaires<\/em> (couches 3, 4, 5 et 6). Les neurones parvocellulaires se caract\u00e9risent par des champs r\u00e9cepteurs tr\u00e8s \u00e9troits, une r\u00e9ponse tonique et soutenue aux stimuli statiques, et une opposition de couleurs rigoureuse (rouge-vert et bleu-jaune), id\u00e9ale pour la r\u00e9solution de motifs et la texture fine.<\/p>\n Depuis le CGL, les axones des neurones de projection forment les radiations optiques de Gratiolet, qui traversent la substance blanche pour faire synapse dans la couche 4C-b\u00eata du cortex visuel primaire<\/em> (V1, aire stri\u00e9e ou aire 17 de Brodmann). D\u00e8s son entr\u00e9e dans le cortex, l’information focale est trait\u00e9e au sein d’une mosa\u00efque de colonnes d’orientation et de structures \u00e0 cytochrome-oxydase (blobs). Elle est ensuite propuls\u00e9e le long d’un gradient hi\u00e9rarchique complexe traversant V2, V4 (sp\u00e9cialis\u00e9e dans la constance des couleurs et la forme g\u00e9om\u00e9trique interm\u00e9diaire) pour aboutir aux vastes territoires du cortex inf\u00e9rotemporal<\/em> (notamment les aires TEO et TE). C’est au sein de cette r\u00e9gion ventrale que s’op\u00e8re l’int\u00e9gration ultime de la forme visuelle : reconnaissance faciale (au niveau de l’aire fusiforme), extraction s\u00e9mantique des objets et mise en m\u00e9moire d\u00e9clarative.<\/p>\n Il serait toutefois erron\u00e9 de concevoir ces deux voies anatomiques comme des tuyaux herm\u00e9tiquement clos et imperm\u00e9ables l’un \u00e0 l’autre. La r\u00e9alit\u00e9 neurophysiologique est celle d’un dialogue permanent, rapide et bidirectionnel entre le toit m\u00e9senc\u00e9phalique et le n\u00e9ocortex.<\/p>\n D’une part, le cortex visuel primaire et les champs oculaires frontaux (FEF, Frontal Eye Fields<\/em>) exercent un contr\u00f4le descendant (top-down<\/em>) massif et continu sur les couches superficielles et interm\u00e9diaires du colliculus sup\u00e9rieur. Cette r\u00e9gulation descendante permet au cortex c\u00e9r\u00e9bral d’inhiber les r\u00e9flexes d’orientation colliculaires automatis\u00e9s lorsqu’une t\u00e2che cognitive sup\u00e9rieure requiert une fixation soutenue, ou au contraire de faciliter l’alignement oculaire sur une cible choisie volontairement par le sujet. Sans cette inhibition corticale descendante, notre regard serait constamment captur\u00e9 et d\u00e9tourn\u00e9 par le moindre papillotement survenant dans le champ visuel ambiant.<\/p>\n D’autre part, les acquisitions de l’imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique fonctionnelle (IRMf) et de la tractographie par tenseur de diffusion chez l’humain ont confirm\u00e9 l’existence de boucles fonctionnelles synchrones connectant le pulvinar, l’amygdale, le colliculus sup\u00e9rieur et les aires corticales associatives. Chaque fois que le syst\u00e8me focal r\u00e9alise une fixation minutieuse, les rep\u00e8res m\u00e9triques \u00e9tablis par le syst\u00e8me ambiant sont dynamiquement recal\u00e9s pour compenser le d\u00e9placement fov\u00e9al cons\u00e9cutif \u00e0 la saccade oculaire. Cette synchronisation millim\u00e9trique pr\u00e9vient toute distorsion de notre perception de la stabilit\u00e9 du monde malgr\u00e9 les bonds permanents de nos yeux.<\/p>\n La fonction cardinale du syst\u00e8me visuel ambiant est de servir d’ancrage proprioceptif externe pour l’\u00e9quilibre de l’organisme. Dans la vision populaire, la posture debout para\u00eet d\u00e9pendre quasi exclusivement du syst\u00e8me vestibulaire de l’oreille interne et des m\u00e9canor\u00e9cepteurs articulaires et plantaires. Or, les recherches en biom\u00e9canique et en neurophysiologie ont \u00e9tabli que l’\u0153il \u2014 et plus pr\u00e9cis\u00e9ment la r\u00e9tine p\u00e9riph\u00e9rique via le syst\u00e8me ambiant \u2014 est un organe postural tout aussi essentiel.<\/p>\n L’illustration la plus \u00e9clatante de cette primaut\u00e9 a \u00e9t\u00e9 apport\u00e9e au d\u00e9but des ann\u00e9es 1970 par les exp\u00e9riences retentissantes de David N. Lee<\/a> et J. R. Lishman avec le paradigme de la \u00ab pi\u00e8ce oscillante \u00bb (swinging room<\/em>). Dans ce dispositif ing\u00e9nieux, un sujet humain adulte ou un jeune enfant se tient debout sur un sol parfaitement fixe et immobile. Autour de lui, les murs et le plafond constituent une bo\u00eete suspendue que l’exp\u00e9rimentateur peut faire avancer ou reculer de quelques millim\u00e8tres \u00e0 vitesse contr\u00f4l\u00e9e. Lorsque les murs avancent doucement vers le sujet, la r\u00e9tine p\u00e9riph\u00e9rique enregistre un flux optique d’expansion, que le syst\u00e8me nerveux sous-cortical interpr\u00e8te instantan\u00e9ment comme une chute du corps vers l’avant. En r\u00e9action r\u00e9flexe, l’individu projette imm\u00e9diatement son tronc vers l’arri\u00e8re pour compenser ce pr\u00e9tendu d\u00e9s\u00e9quilibre, ce qui le fait tr\u00e9bucher ou s’effondrer sur un sol qui n’a pourtant jamais boug\u00e9.<\/p>\n Cette exp\u00e9rience d\u00e9montre que le syst\u00e8me ambiant prime souvent sur les aff\u00e9rences vestibulaires et kinesth\u00e9siques r\u00e9elles. L’analyse implicite et continue de la d\u00e9formation de l’image optique globale sur la r\u00e9tine p\u00e9riph\u00e9rique sert de boussole fondamentale pour ajuster le tonus musculaire des membres inf\u00e9rieurs et de la colonne vert\u00e9brale, sans la moindre intervention de la volont\u00e9 consciente.<\/p>\n Lorsque l’\u00eatre humain ou l’animal se d\u00e9place dans l’environnement, le syst\u00e8me ambiant d\u00e9ploie toute sa puissance de calcul g\u00e9om\u00e9trique \u00e0 travers le traitement du concept \u00e9cologique de flux optique<\/em>, initialement th\u00e9oris\u00e9 par James J. Gibson. Tout d\u00e9placement vers l’avant g\u00e9n\u00e8re sur la surface de la r\u00e9tine un champ vectoriel de vitesses de fuite divergentes : les \u00e9l\u00e9ments visuels s’\u00e9cartent les uns des autres de mani\u00e8re radiale.<\/p>\n Au c\u0153ur de cette cin\u00e9matique spatiale se trouve une singularit\u00e9 g\u00e9om\u00e9trique fondamentale : le point d’expansion optique<\/strong> (focus of expansion<\/em>, FOE). Ce point pr\u00e9cis, situ\u00e9 sur la ligne de fuite vers laquelle converge le d\u00e9placement, est le seul \u00e9l\u00e9ment du champ r\u00e9tinien dont la position demeure stationnaire, tandis que tout le reste de la sc\u00e8ne semble s’enfuir vers la p\u00e9riph\u00e9rie. Le syst\u00e8me visuel ambiant excelle dans l’extraction instantan\u00e9e de ce centre d’expansion : en calant l’axe de progression corporelle sur la position r\u00e9tinienne du FOE, l’organisme peut maintenir une trajectoire rectiligne parfaite ou contourner avec fluidit\u00e9 les obstacles qui se profilent dans sa p\u00e9riph\u00e9rie sans avoir besoin de les scruter un par un.<\/p>\n De surcro\u00eet, le syst\u00e8me ambiant extrait implicitement les variables cin\u00e9matiques temporelles critiques, au premier rang desquelles figure la fonction Tau, c’est-\u00e0-dire le temps estim\u00e9 avant contact (time-to-collision<\/em>). En mesurant le taux d’expansion relatif de la projection r\u00e9tinienne d’un obstacle ou du sol, le syst\u00e8me nerveux central calcule le d\u00e9lai exact restant avant l’impact physique ind\u00e9pendamment de la connaissance pr\u00e9alable de la taille r\u00e9elle de l’objet. Ce calcul alimente directement les synergies musculaires de freinage ou d’enjambement au moment de la marche, de la course ou du saut par-dessus une crevasse.<\/p>\n La compr\u00e9hension du fonctionnement du syst\u00e8me ambiant offre un \u00e9clairage \u00e9tiologique capital sur la gen\u00e8se de la cin\u00e9tose, commun\u00e9ment appel\u00e9e mal des transports (maritime, automobile ou a\u00e9rien). Cette affection neurov\u00e9g\u00e9tative invalidante ne d\u00e9coule pas d’un simple trouble digestif ou d’une pathologie de l’oreille interne isol\u00e9e, mais trouve sa source dans un conflit sensoriel aigu entre les informations fournies par le syst\u00e8me visuel ambiant et celles transmises par l’appareil vestibulaire.<\/p>\n Dans la cabine \u00e9tanche d’un bateau tanguant sur les flots, par exemple, les r\u00e9cepteurs vestibulaires des canaux semi-circulaires et des v\u00e9sicules otolithiques enregistrent avec acuit\u00e9 des acc\u00e9l\u00e9rations angulaires et lin\u00e9aires massives induites par la houle. Cependant, si le passager reste confin\u00e9 \u00e0 l’int\u00e9rieur, ses yeux scrutent les cloisons de sa cabine, qui se d\u00e9placent solidairement avec son propre corps. Pour son syst\u00e8me visuel focal et son champ central, rien ne bouge ; mais pour la vision ambiante, l’incongruence entre l’immobilit\u00e9 de l’environnement imm\u00e9diat et les signaux vestibulaires d’acc\u00e9l\u00e9ration cr\u00e9e une crise d’int\u00e9gration au sein des noyaux vestibulaires et du cervelet.<\/p>\n Le cerveau central r\u00e9agit \u00e0 cette divergence sensorielle anormale comme s’il \u00e9tait victime d’une neurotoxine endog\u00e8ne : il d\u00e9clenche les naus\u00e9es, les vertiges et le r\u00e9flexe de vomissement pour purger l’organisme. Le rem\u00e8de empirique bien connu consistant \u00e0 monter sur le pont sup\u00e9rieur pour \u00ab regarder la ligne d’horizon \u00bb illustre parfaitement la r\u00e9activation th\u00e9rapeutique du syst\u00e8me ambiant : en offrant \u00e0 la r\u00e9tine p\u00e9riph\u00e9rique un rep\u00e8re spatial fixe \u00e0 l’\u00e9chelle plan\u00e9taire (l’horizon terrestre), le flux optique redevient imm\u00e9diatement coh\u00e9rent avec les acc\u00e9l\u00e9rations vestibulaires ressenties, dissipant le conflit neurologique.<\/p>\n \u00c0 l’oppos\u00e9 du d\u00e9ploiement spatial holistique du syst\u00e8me ambiant, le syst\u00e8me visuel focal concentre l’int\u00e9gralit\u00e9 de sa bande passante computationnelle sur une fen\u00eatre spatiale microscopique, atteignant un degr\u00e9 de r\u00e9solution in\u00e9gal\u00e9 dans le r\u00e8gne vivant. Cette prouesse analytique est indissociable de la dynamique des mouvements oculaires saccadiques.<\/p>\n L’\u00eatre humain ex\u00e9cute environ trois \u00e0 quatre mouvements saccadiques par seconde, entrecoup\u00e9s de br\u00e8ves p\u00e9riodes de fixation d’une dur\u00e9e moyenne de 200 \u00e0 300 millisecondes. Pendant ces temps d’arr\u00eat moteur, le syst\u00e8me focal extrait les gradients de luminance microscopiques, la finesse des textures de surface et la courbure exacte des fronti\u00e8res d’objets. Cette extraction s\u00e9quentielle op\u00e8re comme un pinceau \u00e9lectronique scannant un tableau : l’\u0153il ne saisit pas le d\u00e9tail de la sc\u00e8ne en un seul regard global, mais balaye m\u00e9thodiquement les r\u00e9gions informatives cl\u00e9s (angles, intersections, yeux d’un visage) pour en recomposer l’architecture interne.<\/p>\n La fov\u00e9ation minutieuse s’appuie sur la s\u00e9lectivit\u00e9 des neurones corticaux simples et complexes de l’aire V1, d\u00e9crits par Hubel et Wiesel. Ces cellules se comportent comme de v\u00e9ritables filtres lin\u00e9aires de Gabor, accord\u00e9s \u00e0 des orientations angulaires extr\u00eamement strictes et \u00e0 des bandes \u00e9troites de fr\u00e9quences spatiales. Gr\u00e2ce \u00e0 ce tamisage granulaire, le syst\u00e8me focal est capable d’isoler une aiguille tomb\u00e9e dans un tapis ou de mesurer les microsillons d’une mati\u00e8re min\u00e9rale, op\u00e9rations strictement inconcevables pour le syst\u00e8me ambiant.<\/p>\n Au-del\u00e0 de la g\u00e9om\u00e9trie pure, la v\u00e9ritable vocation du syst\u00e8me focal r\u00e9side dans sa capacit\u00e9 de transcendance s\u00e9mantique : m\u00e9tamorphoser une configuration de photons sur la r\u00e9tine en un concept abstrait, dou\u00e9 de sens, de nom et d’affects. Ce voyage neurobiologique trouve son aboutissement le long du cortex inf\u00e9rotemporal et du p\u00f4le temporal ant\u00e9rieur.<\/p>\n C’est au sein de ce r\u00e9seau focal \u00e9tendu que se d\u00e9ploient les modules de cat\u00e9gorisation visuelle d’\u00e9lite :<\/p>\n Le syst\u00e8me focal entretient un lien organique indissoluble avec ce que les philosophes de l’esprit et les neurobiologistes qualifient d’\u00ab exp\u00e9rience ph\u00e9nom\u00e9nale \u00bb ou de conscience d’acc\u00e8s. Ce dont nous avons conscience de mani\u00e8re claire, distincte et formulable par le langage oral correspond quasi exclusivement aux objets et \u00e9v\u00e9nements pris en charge par le syst\u00e8me focal au centre de notre regard.<\/p>\n Cette conscience visuelle exige la m\u00e9diation indispensable de l’attention volontaire s\u00e9lective descendante<\/strong> (top-down attention<\/em>). Pilot\u00e9e par les r\u00e9seaux fronto-pari\u00e9taux dorsaux, l’attention focalise les ressources neuronales comme un projecteur th\u00e9\u00e2tral braqu\u00e9 sur la cible. Les signaux neuronaux correspondant \u00e0 l’objet s\u00e9lectionn\u00e9 sont amplifi\u00e9s par synchronisation de phase dans la bande gamma (environ 40 Hz), tandis que les informations concurrentes de l’arri\u00e8re-plan sont activement filtr\u00e9es et supprim\u00e9es.<\/p>\n Cette focalisation cognitive poss\u00e8de cependant son revers path\u00e9tique : le tribut \u00e0 payer pour cette acuit\u00e9 fov\u00e9ale intense est l’apparition de biais perceptifs et d’illusions sp\u00e9cifiques. Le ph\u00e9nom\u00e8ne de c\u00e9cit\u00e9 attentionnelle<\/em> (inattentional blindness) \u2014 magistralement illustr\u00e9 par l’exp\u00e9rience c\u00e9l\u00e8bre du \u00ab gorille invisible \u00bb de Simons et Chabris \u2014 prouve que lorsqu’un sujet mobilise enti\u00e8rement son syst\u00e8me focal sur une t\u00e2che analytique exigeante au centre de l’image (compter des passes de ballon), un individu d\u00e9guis\u00e9 en primate g\u00e9ant peut traverser lentement l’\u00e9cran sans jamais \u00eatre aper\u00e7u consciemment, bien que sa silhouette ait physiquement frapp\u00e9 la r\u00e9tine du sujet.<\/p>\n L’hypoth\u00e8se matricielle formul\u00e9e par Ingle, Schneider et Trevarthen entre 1967 et 1969 a jet\u00e9 les bases d’un bouleversement conceptuel majeur qui allait culminer un quart de si\u00e8cle plus tard avec les travaux de Melvyn Goodale et A. David Milner. En 1992, dans un article s\u00e9minal publi\u00e9 dans Trends in Neurosciences<\/em>, puis dans leur monographie de r\u00e9f\u00e9rence The Visual Brain in Action<\/em> (1995), Goodale et Milner ont propos\u00e9 une r\u00e9vision profonde du mod\u00e8le des deux syst\u00e8mes, reformulant la distinction en termes de \u00ab voie ventrale \u00bb et de \u00ab voie dorsale \u00bb n\u00e9ocorticales.<\/p>\n Tout en revendiquant explicitement l’h\u00e9ritage direct des pionniers, Goodale et Milner ont op\u00e9r\u00e9 un glissement paradigmatique subtil mais fondamental. Jusqu’alors, la bipartition de Schneider opposait le \u00ab Quoi \u00bb (cortex g\u00e9niculo-stri\u00e9) au \u00ab O\u00f9 \u00bb (colliculus sup\u00e9rieur). Or, Goodale et Milner ont r\u00e9fut\u00e9 l’id\u00e9e que le syst\u00e8me spatial soit cantonn\u00e9 \u00e0 la seule localisation abstraite d’un objet. En r\u00e9examinant le r\u00f4le du cortex pari\u00e9tal post\u00e9rieur chez les primates, ils ont propos\u00e9 de requalifier la voie dorsale non pas comme la voie du \u00ab O\u00f9 \u00bb, mais comme la voie du \u00ab Comment \u00bb (How<\/em>), th\u00e9orisant la division comme l’opposition entre la vision pour la perception<\/strong> (voie ventrale) et la vision pour l’action<\/strong> (voie dorsale).<\/p>\n Dans ce cadre modernis\u00e9, le syst\u00e8me n\u00e9ocortical dorsal reprend l’essentiel du cahier des charges fonctionnel d\u00e9volu initialement au syst\u00e8me ambiant de Trevarthen : guider les ajustements moteurs en temps r\u00e9el, assurer la pr\u00e9hension manuelle adapt\u00e9e \u00e0 la m\u00e9trique de l’objet (\u00e9cartement de la pince digitale avant contact) et orienter le corps dans son biotope spatial imm\u00e9diat, sans requ\u00e9rir d’intervention de la conscience ph\u00e9nom\u00e9nale.<\/p>\n La comparaison th\u00e9orique entre la matrice originale focal\/ambiant et le mod\u00e8le ventro-dorsal de Goodale et Milner met en lumi\u00e8re d’\u00e9clatantes correspondances, mais \u00e9galement des divergences neuro-structurales non n\u00e9gligeables qu’il importe de distinguer rigoureusement.<\/p>\n Le tableau ci-dessous synth\u00e9tise l’articulation conceptuelle et anatomofonctionnelle entre les deux formulations th\u00e9oriques :<\/p>\n1. Gen\u00e8se historique et \u00e9mergence de l’hypoth\u00e8se des deux syst\u00e8mes visuels<\/h2>\n
1.1 Le paradigme visuel unitaire d’avant les ann\u00e9es 1960<\/h3>\n
1.2 La rupture \u00e9pist\u00e9mologique de 1967-1969<\/h3>\n
1.3 D\u00e9finition matricielle : vision focale contre vision ambiante<\/h3>\n
2. Les fondements neuro\u00e9thologiques : les travaux pionniers de David Ingle<\/h2>\n
2.1 Mod\u00e8les amphibiens et comportements visuellement guid\u00e9s<\/h3>\n
2.2 Substrats sous-corticaux : le tectum optique et le pretectum<\/h3>\n
2.3 H\u00e9ritage \u00e9volutif et continuit\u00e9 phylog\u00e9n\u00e9tique<\/h3>\n
3. La dissociation neuro-anatomique chez les mammif\u00e8res selon Gerald Schneider<\/h2>\n
3.1 L’exp\u00e9rience princeps sur le hamster dor\u00e9 (1969)<\/h3>\n
3.2 La formulation de la dichotomie \u00ab O\u00f9 \u00bb versus \u00ab Quoi \u00bb<\/h3>\n
3.3 R\u00e9percussions th\u00e9oriques en psychologie exp\u00e9rimentale<\/h3>\n
4. La perspective neuropsychologique et d\u00e9veloppementale de Colwyn Trevarthen<\/h2>\n
4.1 Recherches sur les singes split-brain et les commissurotomies<\/h3>\n
4.2 Th\u00e9orisation formelle des modes visuels ambiant et focal<\/h3>\n
4.3 Perspectives sur le d\u00e9veloppement pr\u00e9coce du nourrisson<\/h3>\n
5. Caract\u00e9ristiques physiologiques et optiques compar\u00e9es des deux syst\u00e8mes<\/h2>\n
5.1 Propri\u00e9t\u00e9s photor\u00e9ceptrices et distribution r\u00e9tinienne<\/h3>\n
5.2 Cin\u00e9tique temporelle et fr\u00e9quences spatiales<\/h3>\n
5.3 Conditions d’illumination et seuils de sensibilit\u00e9<\/h3>\n
6. Architecture neuroanatomique compar\u00e9e : voies tectale et g\u00e9niculo-stri\u00e9e<\/h2>\n
6.1 La voie r\u00e9tino-tectale \/ colliculaire (syst\u00e8me ambiant)<\/h3>\n
\n
6.2 La voie r\u00e9tino-g\u00e9niculo-stri\u00e9e (syst\u00e8me focal)<\/h3>\n
6.3 Interactions cortico-sous-corticales et synchronisation<\/h3>\n
7. Le syst\u00e8me ambiant : stabilisation posturale, locomotion et flux optique<\/h2>\n
7.1 Le contr\u00f4le postural r\u00e9flexe et anticipatoire<\/h3>\n
7.2 Le guidage de la locomotion dans l’espace tridimensionnel<\/h3>\n
7.3 Le mal des transports et les conflits sensoriels<\/h3>\n
8. Le syst\u00e8me focal : acuit\u00e9, reconnaissance des formes et cat\u00e9gorisation s\u00e9mantique<\/h2>\n
8.1 L’analyse fine des d\u00e9tails et des contrastes<\/h3>\n
8.2 L’identification cat\u00e9gorielle et l’acc\u00e8s au lexique<\/h3>\n
\n
8.3 Conscience visuelle ph\u00e9nom\u00e9nale et attention volontaire<\/h3>\n
9. \u00c9volution conceptuelle : de la dualit\u00e9 focal\/ambiant au mod\u00e8le de Milner et Goodale<\/h2>\n
9.1 La transition vers les voies ventrale et dorsale (1992)<\/h3>\n
9.2 Points de convergence et divergences structurales<\/h3>\n