L’histoire de la psychologie scientifique et des sciences du comportement a \u00e9t\u00e9 profond\u00e9ment marqu\u00e9e par la qu\u00eate d’une mod\u00e9lisation unifi\u00e9e des conduites d’adaptation. Au c\u0153ur de cette entreprise intellectuelle, la question de savoir comment un organisme vivant parvient \u00e0 anticiper un danger environnemental, \u00e0 s’y soustraire avant m\u00eame qu’il ne produise ses effets d\u00e9l\u00e9t\u00e8res, et \u00e0 p\u00e9renniser des r\u00e9pertoires d’action pr\u00e9ventifs a constitu\u00e9 l’une des \u00e9nigmes les plus f\u00e9condes et les plus \u00e2prement d\u00e9battues du XXe si\u00e8cle. Alors que le b\u00e9haviorisme triomphant s’effor\u00e7ait de r\u00e9duire l’ensemble des ph\u00e9nom\u00e8nes psychologiques \u00e0 des cha\u00eenes d’associations observables r\u00e9gies par la contigu\u00eft\u00e9 physique et le renforcement direct, le comportement d’\u00e9vitement actif a surgi comme un d\u00e9fi th\u00e9orique majeur, mettant en \u00e9chec les formulations simplistes du sch\u00e9ma stimulus-r\u00e9ponse.<\/p>\n
C’est dans ce contexte de tension \u00e9pist\u00e9mologique qu’\u00e9merge, sous la plume d’un chercheur visionnaire de l’Universit\u00e9 de Yale, une synth\u00e8se conceptuelle appel\u00e9e \u00e0 r\u00e9volutionner durablement la psychologie exp\u00e9rimentale et la psychopathologie clinique : la th\u00e9orie de l’apprentissage de l’\u00e9vitement \u00e0 deux facteurs formul\u00e9e par Orval Hobart Mowrer<\/a>. En articulant de mani\u00e8re dialectique deux paradigmes d’apprentissage jusqu’alors pens\u00e9s comme \u00e9tanches ou concurrents \u2014 le conditionnement r\u00e9pondant d’ob\u00e9dience pavlovienne et le conditionnement op\u00e9rant ou instrumental \u2014, Mowrer a propos\u00e9 une architecture m\u00e9caniste \u00e9l\u00e9gante permettant de comprendre comment la peur, loin d’\u00eatre un simple \u00e9piph\u00e9nom\u00e8ne conscient ou un r\u00e9sidu r\u00e9flexe, agit comme un puissant moteur motivationnel interne capable de modeler les conduites complexes de survie.<\/p>\n Le pr\u00e9sent article se propose d’explorer de mani\u00e8re exhaustive l’\u00e9difice conceptuel \u00e9labor\u00e9 par Mowrer, depuis ses racines historiques au sein du n\u00e9o-b\u00e9haviorisme am\u00e9ricain jusqu’\u00e0 ses prolongements les plus r\u00e9cents dans les neurosciences affectives contemporaines et la th\u00e9rapie comportementale et cognitive. En d\u00e9composant les rouages intimes du premier facteur (l’acquisition de la peur par signalisation) et du second facteur (le renforcement n\u00e9gatif par r\u00e9duction de la tension \u00e9motionnelle), nous examinerons tant la puissance heuristique du mod\u00e8le que les c\u00e9l\u00e8bres paradoxes exp\u00e9rimentaux qu’il a suscit\u00e9s. Cette travers\u00e9e permettra de mesurer combien l’intuition mowr\u00e9rienne continue d’irriguer notre compr\u00e9hension des troubles anxieux, de l’obsessionnalit\u00e9 et des m\u00e9canismes intimes de la survie animale et humaine.<\/p>\n L’av\u00e8nement du b\u00e9haviorisme dans le premier quart du XXe si\u00e8cle a constitu\u00e9 une rupture paradigmatique radicale vis-\u00e0-vis de l’introspectionnisme structuraliste d’Edward Titchener et de la tradition fonctionnaliste naissante issue de William James. En publiant en 1913 son manifeste canonique, Psychology as the Behaviorist Views It<\/em>, John B. Watson<\/a> a assign\u00e9 \u00e0 la psychologie une mission strictement naturaliste : \u00e9carter de son champ m\u00e9thodologique toute r\u00e9f\u00e9rence aux \u00e9tats mentaux inobservables, \u00e0 la conscience ou \u00e0 l’\u00e2me, pour \u00e9riger le comportement public, mesurable et reproductible en objet exclusif de la science psychologique. Ce projet reposait sur le postulat fondamental de l’associationnisme : tout r\u00e9pertoire comportemental complexe r\u00e9sulte de l’assemblage de liaisons \u00e9l\u00e9mentaires entre des stimuli sensoriels p\u00e9riph\u00e9riques ($S$<\/span>) et des r\u00e9ponses motrices ou glandulaires ($R$<\/span>).<\/p>\n Parall\u00e8lement aux travaux de Watson, les investigations exp\u00e9rimentales d’Edward Thorndike<\/a> sur les animaux captifs plac\u00e9s dans des bo\u00eetes \u00e0 probl\u00e8mes (puzzle-boxes<\/em>) avaient conduit \u00e0 l’\u00e9nonciation de la c\u00e9l\u00e8bre loi de l’effet en 1898. Selon ce principe t\u00e9l\u00e9ologique m\u00e9canis\u00e9, les r\u00e9ponses motrices suivies d’un \u00e9tat de satisfaction ou de soulagement pour l’organisme voient leur connexion avec la situation stimulante se consolider de mani\u00e8re m\u00e9canique, tandis que les r\u00e9ponses sanctionn\u00e9es par un d\u00e9sagr\u00e9ment ou une douleur voient leur force associative s’affaiblir. Thorndike posait ainsi, sans encore employer le vocabulaire d\u00e9finitif de l’op\u00e9rant, la matrice conceptuelle du renforcement comme processus de s\u00e9lection a posteriori des comportements adaptatifs.<\/p>\n Cependant, l’adh\u00e9sion g\u00e9n\u00e9rale au cadre empiriste masquait de profondes divergences \u00e9pist\u00e9mologiques internes au mouvement b\u00e9havioriste. D’un c\u00f4t\u00e9, un courant strictement m\u00e9caniste, incarn\u00e9 par Watson puis Edwin Guthrie, postulait que la seule contigu\u00eft\u00e9 temporelle entre le stimulus et la r\u00e9ponse suffisait \u00e0 forger l’habitude, d\u00e9niant tout r\u00f4le causal \u00e0 la notion de r\u00e9compense ou de satisfaction affective. De l’autre c\u00f4t\u00e9, une branche fonctionnaliste et n\u00e9o-associationniste estimait impossible de rendre compte de la plasticit\u00e9 des conduites sans int\u00e9grer les cons\u00e9quences motivationnelles et biologiques des actes pos\u00e9s. Ce tiraillement est devenu particuli\u00e8rement aigu lorsqu’il s’est agi d’expliquer les conduites adaptatives complexes, o\u00f9 un individu d\u00e9ploie un comportement hautement coordonn\u00e9 en pr\u00e9vision d’un \u00e9v\u00e9nement qui ne s’est pas encore produit et dont la r\u00e9alisation physique est pr\u00e9cis\u00e9ment annihil\u00e9e par l’acte m\u00eame.<\/p>\n Au cours des ann\u00e9es 1930, le champ de l’apprentissage s’est structur\u00e9 autour d’une scission th\u00e9orique et empirique majeure incarn\u00e9e par deux figures monumentales : Ivan Petrovitch Pavlov et Burrhus Frederic Skinner. Le mod\u00e8le pavlovien, ou conditionnement classique<\/a> (dit \u00e9galement r\u00e9pondant ou de Type I), s’int\u00e9ressait quasi exclusivement aux r\u00e9flexes physiologiques et visc\u00e9raux r\u00e9gis par le syst\u00e8me nerveux autonome. Dans ce paradigme, l’organisme subit passivement les contingences de son \u00e9cologie : un stimulus neutre ($CS$<\/span>), lorsqu’il est appari\u00e9 de mani\u00e8re r\u00e9p\u00e9t\u00e9e \u00e0 un stimulus inconditionnel biologiquement signifiant ($US$<\/span>, tel que de la nourriture ou une stimulation \u00e9lectrique), acquiert la propri\u00e9t\u00e9 de d\u00e9clencher une r\u00e9ponse conditionnelle ($CR$<\/span>) analogue \u00e0 la r\u00e9ponse inconditionnelle originelle ($UR$<\/span>). Le comportement r\u00e9pondant est donc invariablement suscit\u00e9 (elicited<\/em>) par une stimulation ant\u00e9c\u00e9dente identifiable.<\/p>\n \u00c0 l’oppos\u00e9 de cette vision r\u00e9flexologique, B.F. Skinner<\/a> a formalis\u00e9 avec une rigueur m\u00e9thodologique implacable le concept de conditionnement op\u00e9rant<\/a> (ou instrumental, de Type II). Pour Skinner, les organismes n’attendent pas passivement d’\u00eatre stimul\u00e9s pour agir : ils \u00e9mettent spontan\u00e9ment des comportements moteurs dans leur environnement. Ce n’est plus la stimulation ant\u00e9c\u00e9dente qui commande la r\u00e9ponse, mais la contingence r\u00e9troactive des cons\u00e9quences environnementales. Les comportements sont ainsi s\u00e9lectionn\u00e9s (emitted<\/em>) en fonction de programmes de renforcement positif (apparition d’un stimulus app\u00e9titif) ou n\u00e9gatif (retrait d’un stimulus aversif), r\u00e9gissant l’activit\u00e9 de la musculature squelettique volontaire.<\/p>\n Cette stricte division du travail scientifique a rapidement engendr\u00e9 une s\u00e9paration m\u00e9thodologique rigide entre les r\u00e9ponses visc\u00e9rales involontaires (apanage de Pavlov) et les r\u00e9ponses squeletto-motrices orient\u00e9es vers un but (domaine r\u00e9serv\u00e9 de Skinner). Or, cette coupure dichotomique peinait dramatiquement \u00e0 mod\u00e9liser la ph\u00e9nom\u00e9nologie de l’\u00e9vitement pr\u00e9ventif. Dans une situation d’\u00e9vitement, l’animal ou l’\u00eatre humain produit une r\u00e9ponse motrice complexe \u2014 typiquement op\u00e9rante \u2014 afin d’emp\u00eacher l’apparition d’un stimulus douloureux. Comment une r\u00e9ponse instrumentale pouvait-elle \u00eatre renforc\u00e9e et maintenue par la non-survenue d’un choc \u00e9lectrique ? Comment l’absence d’un stimulus pouvait-elle constituer une cons\u00e9quence environnementale tangible capable de s\u00e9lectionner une habitude motrice ? Les deux syst\u00e8mes classiques, pris isol\u00e9ment, semblaient achopper sur ce qui apparaissait comme une aporie logique et causale.<\/p>\n Face aux limites du b\u00e9haviorisme radical, qui persistait \u00e0 consid\u00e9rer l’organisme comme une bo\u00eete noire inaccessible ou m\u00e9thodologiquement n\u00e9gligeable, la g\u00e9n\u00e9ration des n\u00e9o-b\u00e9havioristes des ann\u00e9es 1930 et 1940 a entrepris d’introduire des variables interm\u00e9diaires (intervening variables<\/em>) entre le stimulus environnemental d’entr\u00e9e et la r\u00e9ponse de sortie ($S-O-R$<\/span>). Inspir\u00e9s par l’op\u00e9rationnalisme physique et le positivisme logique, des th\u00e9oriciens comme Edward Tolman et Clark Hull<\/a> ont cherch\u00e9 \u00e0 int\u00e9grer des \u00e9tats internes d\u00e9ductibles objectivement \u00e0 partir des conditions ant\u00e9rieures et mesurables \u00e0 travers les comportements r\u00e9sultants.<\/p>\n Parmi ces constructions, la th\u00e9orie de la r\u00e9duction de la pulsion (drive reduction theory<\/em>) de Clark Hull est devenue la matrice conceptuelle dominante de l’Universit\u00e9 de Yale. Hull postulait que tout apprentissage repose en derni\u00e8re instance sur l’att\u00e9nuation d’un \u00e9tat de tension biologique interne, ou pulsion primaire (primary drive<\/em>), telle que la faim, la soif ou la douleur tissulaire. Un stimulus ou une action n’acquiert de valeur de renforcement que dans la mesure exacte o\u00f9 il contribue \u00e0 restaurer l’hom\u00e9ostasie \u00e9nerg\u00e9tique ou physiologique de l’organisme. Cependant, cette conception purement biologique rencontrait d’immenses difficult\u00e9s pour expliquer pourquoi un individu s’agite et fuit un signal environnemental anodin bien avant que la moindre l\u00e9sion tissulaire ne soit inflig\u00e9e.<\/p>\n C’est pr\u00e9cis\u00e9ment \u00e0 ce carrefour critique qu’Orval Hobart Mowrer s’est positionn\u00e9. Tout en demeurant profond\u00e9ment ancr\u00e9 dans la rigueur exp\u00e9rimentale du n\u00e9o-b\u00e9haviorisme hullien, Mowrer a mesur\u00e9 l’impasse d’une causalit\u00e9 lin\u00e9aire purement physique. Il a compris que le comportement d’\u00e9vitement exigeait l’\u00e9laboration d’un mod\u00e8le m\u00e9diationnel int\u00e9grant la dimension temporelle de l’anticipation. Le d\u00e9fi th\u00e9orique consistait \u00e0 expliquer comment un \u00e9v\u00e9nement futur non avenu pouvait d\u00e9terminer un comportement pr\u00e9sent sans tomber dans le pi\u00e8ge de la finalit\u00e9 aristot\u00e9licienne ou du t\u00e9l\u00e9ologisme subjectiviste. La r\u00e9ponse devait r\u00e9sider dans la capacit\u00e9 de l’organisme \u00e0 convertir un signal environnemental externe en une pulsion interne acquise imm\u00e9diatement pr\u00e9sente et op\u00e9rationnelle au moment de l’action.<\/p>\n N\u00e9 en 1907 dans le Missouri rural, Orval Hobart Mowrer a accompli une formation doctorale \u00e0 l’Universit\u00e9 Johns Hopkins avant de rejoindre le prestigieux Institute of Human Relations<\/em> de l’Universit\u00e9 de Yale<\/a> au cours des ann\u00e9es 1930. Cet institut pluridisciplinaire constituait \u00e0 l’\u00e9poque un \u00e9picentre mondial de l’innovation en sciences sociales, r\u00e9unissant des anthropologues de renom, des psychologues exp\u00e9rimentateurs sous la direction de Clark Hull, ainsi que des cliniciens impr\u00e9gn\u00e9s des principes de la psychanalyse freudienne. Cette confrontation intellectuelle unique a profond\u00e9ment marqu\u00e9 la pens\u00e9e de Mowrer, le conduisant \u00e0 une tentative audacieuse de traduction r\u00e9ciproque entre les concepts dynamiques de la clinique psychanalytique et les lois formelles du conditionnement animal.<\/p>\n Mowrer a \u00e9t\u00e9 particuli\u00e8rement fascin\u00e9 par la seconde th\u00e9orie de l’angoisse d\u00e9velopp\u00e9e par Sigmund Freud<\/a> dans son ouvrage de 1926, Inhibition, sympt\u00f4me et angoisse<\/em>. Freud y avait op\u00e9r\u00e9 une r\u00e9vision th\u00e9orique majeure, abandonnant l’id\u00e9e que l’angoisse n’\u00e9tait qu’une libido refoul\u00e9e et toxiquement transform\u00e9e, pour affirmer qu’elle fonctionnait au contraire comme un \u00ab signal d’angoisse \u00bb (Angstsignal<\/em>). Dans cette perspective psychodynamique, l’angoisse est une r\u00e9action affective d\u00e9clench\u00e9e par le Moi face \u00e0 la perception d’un danger imminent, dans le but d’activer des m\u00e9canismes de d\u00e9fense et d’\u00e9viter une situation traumatique majeure. Mowrer a imm\u00e9diatement per\u00e7u l’extraordinaire affinit\u00e9 structurale existant entre cette intuition clinique et les observations de laboratoire sur les r\u00e9ponses conditionn\u00e9es d’alarme.<\/p>\n Rejetant toutefois la m\u00e9taphysique sp\u00e9culative et le flou conceptuel de la psychanalyse classique, Mowrer s’est donn\u00e9 pour t\u00e2che de formaliser rigoureusement cette angoisse de signal en termes d’op\u00e9rations empiriques mesurables. Ce travail de synth\u00e8se a impliqu\u00e9 un \u00e9loignement progressif du r\u00e9ductionnisme m\u00e9caniste de ses ma\u00eetres de Yale. L\u00e0 o\u00f9 Hull tentait de tout ramener \u00e0 une seule formule math\u00e9matique de renforcement par diminution du besoin biologique, Mowrer a pressenti qu’une explication ad\u00e9quate de l’adaptation n\u00e9cessitait l’articulation de deux m\u00e9canismes qualitativement h\u00e9t\u00e9rog\u00e8nes mais temporellement coordonn\u00e9s : une phase d’apprentissage \u00e9motionnel suivie d’une phase de r\u00e9solution instrumentale.<\/p>\n L’acte de naissance public de la pens\u00e9e mowr\u00e9rienne s’est mat\u00e9rialis\u00e9 en 1939 par la publication dans la Psychological Review<\/em> d’un article retentissant intitul\u00e9 A stimulus-response analysis of anxiety and its role as a reinforcing agent<\/em>. Dans ce texte fondateur, Mowrer a op\u00e9r\u00e9 un coup de force conceptuel : il a postul\u00e9 que l’anxi\u00e9t\u00e9, loin d’\u00eatre un \u00e9tat de conscience insaisissable ou une simple r\u00e9ponse terminale, constitue une v\u00e9ritable pulsion acquise ou secondaire (acquired or secondary drive<\/em>). De la m\u00eame mani\u00e8re que la faim motive la recherche de subsistance et se trouve r\u00e9duite par l’ingestion d’aliments, l’anxi\u00e9t\u00e9 conditionn\u00e9e par un signal de menace motive des r\u00e9ponses motrices et se trouve r\u00e9duite d\u00e8s que le signal dispara\u00eet, fournissant ainsi l’\u00e9nergie et le renforcement n\u00e9cessaires \u00e0 la fixation des habitudes.<\/p>\n Cependant, c’est en 1947 que Mowrer a atteint l’apog\u00e9e de sa contribution th\u00e9orique avec son article s\u00e9minal : On the dual nature of learning \u2014 a re-interpretation of ‘conditioning’ and ‘problem solving’<\/em>. Il y a formalis\u00e9 de fa\u00e7on d\u00e9finitive sa distinction biphasique, r\u00e9interpr\u00e9tant l’ensemble de la litt\u00e9rature exp\u00e9rimentale \u00e0 travers une dichotomie fonctionnelle lumineuse. Mowrer y opposait formellement le conditionnement des signes (sign learning<\/em>) et le conditionnement des solutions (solution learning<\/em>). Le premier rel\u00e8ve de la logique pavlovienne : par simple contigu\u00eft\u00e9 temporelle entre un stimulus neutre et un \u00e9v\u00e9nement nocif, l’organisme apprend que le premier est le signe avant-coureur du second, ce qui conditionne une r\u00e9ponse \u00e9motionnelle v\u00e9g\u00e9tative involontaire.<\/p>\n Le second rel\u00e8ve de la loi de l’effet thorndikienne et de la dynamique op\u00e9rante : confront\u00e9 \u00e0 cette tension \u00e9motionnelle intol\u00e9rable d\u00e9clench\u00e9e par le signe, l’organisme tente diverses actions motrices jusqu’\u00e0 trouver une solution comportementale qui supprime le signal de danger, ce qui abaisse imm\u00e9diatement la pulsion de peur et renforce l’acte moteur salvateur. Cette publication a provoqu\u00e9 une v\u00e9ritable onde de choc paradigmatique au sein de la communaut\u00e9 des psychologues exp\u00e9rimentalistes. Pour la premi\u00e8re fois, la controverse st\u00e9rile entre les tenants du r\u00e9flexe conditionn\u00e9 et les d\u00e9fenseurs de l’op\u00e9rant trouvait une r\u00e9solution dialectique : les deux th\u00e9ories avaient raison, mais chacune ne d\u00e9crivait que la moiti\u00e9 d’un cycle adaptatif complet.<\/p>\n Dans les d\u00e9cennies qui ont suivi l’\u00e9tablissement de son mod\u00e8le bifactoriel classique, la trajectoire intellectuelle d’Orval Hobart Mowrer a connu des d\u00e9veloppements aussi profonds que surprenants. Au cours des ann\u00e9es 1950 et au tournant de 1960, \u00e0 travers ses deux ouvrages monumentaux Learning Theory and Behavior<\/em> et Learning Theory and the Symbolic Processes<\/em>, Mowrer a r\u00e9vis\u00e9 sa propre th\u00e9orie pour s’orienter vers un mod\u00e8le cybern\u00e9tique fond\u00e9 sur la r\u00e9troaction (feedback<\/em>) et la dynamique des signaux \u00e9motionnels anticipateurs. Il a alors abandonn\u00e9 l’exigence d’un renforcement op\u00e9rant m\u00e9canique pour affirmer que tout apprentissage rel\u00e8ve en derni\u00e8re analyse d’un conditionnement de signaux : les comportements d’approche sont guid\u00e9s par le signal d’\u00ab espoir \u00bb (hope<\/em>) et de \u00ab soulagement \u00bb (relief<\/em>), tandis que les comportements d’\u00e9vitement sont guid\u00e9s par les signaux de \u00ab peur \u00bb (fear<\/em>) et de \u00ab d\u00e9ception \u00bb (disappointment<\/em>).<\/p>\n Simultan\u00e9ment, sur le plan personnel et clinique, Mowrer a travers\u00e9 de s\u00e9v\u00e8res \u00e9pisodes d\u00e9pressifs qui l’ont conduit \u00e0 r\u00e9examiner radicalement la psychopathologie humaine. S’\u00e9loignant \u00e0 la fois de l’orthodoxie psychanalytique et du comportementalisme animalier strict, il a fond\u00e9 la Th\u00e9rapie d’Int\u00e9grit\u00e9 (Integrity Therapy<\/em>). Mowrer en est venu \u00e0 soutenir que la souffrance psychologique majeure, l’anxi\u00e9t\u00e9 chronique et le sentiment de culpabilit\u00e9 ne r\u00e9sultaient pas d’une r\u00e9pression excessive des pulsions biologiques par une morale sociale trop rigide (comme l’affirmait Freud), mais r\u00e9sultaient au contraire de v\u00e9ritables transgressions morales commises par le sujet et dissimul\u00e9es dans le secret et le mensonge. Selon lui, le v\u00e9ritable \u00e9vitement pathologique chez l’humain n’\u00e9tait pas tant la fuite de stimuli physiques que l’\u00e9vitement de la responsabilit\u00e9 \u00e9thique et de la franchise interpersonnelle.<\/p>\n Bien que cette \u00e9volution morale et quasi religieuse de la fin de sa vie ait d\u00e9concert\u00e9 une partie de ses pairs de la psychologie acad\u00e9mique quantitative, ses apports techniques initiaux n’en ont rien perdu de leur puissance. La th\u00e9orie bifactorielle de 1947 est demeur\u00e9e l’armature conceptuelle fondamentale sur laquelle s’est b\u00e2tie toute la premi\u00e8re vague des th\u00e9rapies comportementales. La psychiatrie comportementale moderne, de l’analyse fonctionnelle des phobies au traitement des \u00e9tats obsessionnels, reste redevable \u00e0 Mowrer d’avoir identifi\u00e9 avec une pr\u00e9cision chirurgicale le cercle vicieux qui unit l’apprentissage visc\u00e9ral de la peur et la s\u00e9lection instrumentale des conduites de fuite.<\/p>\n Le socle initial sur lequel repose l’ensemble de l’architecture mowr\u00e9rienne est constitu\u00e9 par le processus d’appariement pavlovien direct, responsable de la gen\u00e8se de l’affect aversif. Dans le milieu \u00e9cologique ou le laboratoire, l’organisme est expos\u00e9 \u00e0 une myriade d’\u00e9v\u00e9nements environnementaux qui ne poss\u00e8dent intrins\u00e8quement aucune valence aversive sp\u00e9cifique : une lumi\u00e8re tamis\u00e9e, un son sinuso\u00efdal de moyenne fr\u00e9quence ou une texture tactile particuli\u00e8re constituent initialement des stimuli neutres ($NS$<\/span>), n’induisant aucune d\u00e9tresse physiologique chez l’animal na\u00eff. \u00c0 l’inverse, l’application d’une stimulation physique nociceptive, telle qu’un choc \u00e9lectrique transcutan\u00e9 appliqu\u00e9 aux coussinets plantaires, constitue un stimulus inconditionnel<\/a> ($US$<\/span>) qui d\u00e9clenche automatiquement, par des circuits r\u00e9flexes inn\u00e9s pr\u00e9c\u00e2bl\u00e9s, une r\u00e9action somatique et neurov\u00e9g\u00e9tative d’urgence.<\/p>\n L’op\u00e9ration fondamentale du premier facteur r\u00e9side dans l’appariement temporel \u00e9troit et pr\u00e9dictif entre ce stimulus initialement neutre et le stimulus aversif inconditionnel. Lorsque le $NS$<\/span> pr\u00e9c\u00e8de de mani\u00e8re syst\u00e9matique l’av\u00e8nement du $US$<\/span> d’un intervalle temporel optimal (conditionnement diff\u00e9r\u00e9 ou de trace), il s’op\u00e8re une modification neuro-fonctionnelle profonde au sein des r\u00e9seaux d’int\u00e9gration sensorielle. Le stimulus neutre perd son statut d’innocuit\u00e9 perceptive pour \u00eatre m\u00e9tamorphos\u00e9 en un stimulus conditionnel<\/a> aversif ($CS$<\/span>). La force de cette association d\u00e9pend rigoureusement de deux param\u00e8tres : la contigu\u00eft\u00e9 temporelle (la proximit\u00e9 chronologique imm\u00e9diate entre les deux \u00e9v\u00e9nements) et, comme le d\u00e9montreront plus tard les travaux de Robert Rescorla, la contingence statistique, c’est-\u00e0-dire la valeur d’information pr\u00e9dictive port\u00e9e par le $CS$<\/span> quant \u00e0 la probabilit\u00e9 de survenue du $US$<\/span>.<\/p>\n D\u00e8s lors que cette trace associative est consolid\u00e9e, le stimulus conditionnel acquiert la capacit\u00e9 d’activer le syst\u00e8me de d\u00e9fense de l’organisme en l’absence totale du stimulus douloureux physique originel. De surcro\u00eet, ce processus d’acquisition s’accompagne imm\u00e9diatement du ph\u00e9nom\u00e8ne de g\u00e9n\u00e9ralisation du stimulus : les caract\u00e9ristiques physiques du $CS$<\/span> n’ont pas besoin d’\u00eatre reproduites \u00e0 l’identique pour susciter la r\u00e9action. Tout stimulus environnemental partageant des propri\u00e9t\u00e9s morphologiques, spectrales ou contextuelles avec le signal d’origine d\u00e9clenchera une r\u00e9ponse proportionnelle \u00e0 son degr\u00e9 de similarit\u00e9 le long d’un gradient de g\u00e9n\u00e9ralisation perceptif, \u00e9tendant ainsi le p\u00e9rim\u00e8tre de la menace appr\u00e9hend\u00e9e par le sujet.<\/p>\n La cons\u00e9quence directe de cette conversion associative est l’\u00e9mergence de la r\u00e9ponse \u00e9motionnelle conditionn\u00e9e (Conditioned Emotional Response<\/em> ou $CER$<\/span>). Sur le plan somatovegetatif, la pr\u00e9sentation du $CS$<\/span> met instantan\u00e9ment en branle le syst\u00e8me nerveux autonome dans sa division sympathique, ainsi que l’axe hypothalamo-hypophyso-surr\u00e9nalien ($HPA$<\/span>). La lib\u00e9ration massive de cat\u00e9cholamines (adr\u00e9naline et noradr\u00e9naline) et de corticost\u00e9ro\u00efdes induit une reconfiguration physiologique d’urgence : tachycardie foudroyante, \u00e9l\u00e9vation de la pression art\u00e9rielle moyenne, vasoconstriction p\u00e9riph\u00e9rique redirigeant le flux sanguin vers les masses musculaires stri\u00e9es, bronchodilatation pulmonaire et mydriase oculaire.<\/p>\n Cette temp\u00eate neurov\u00e9g\u00e9tative s’accompagne d’une alt\u00e9ration drastique des r\u00e9pertoires comportementaux de base de l’animal. Dans les protocoles de laboratoire standardis\u00e9s d\u00e9velopp\u00e9s notamment par Estes et Skinner en 1941, cette r\u00e9ponse \u00e9motionnelle est quantifi\u00e9e de fa\u00e7on objective par l’interruption compl\u00e8te des conduites r\u00e9guli\u00e8res de l’animal, telles que la pression sur un levier pour obtenir de la nourriture ou le comportement de l\u00e9chage d’une pipette d’eau en \u00e9tat de soif. L’organisme bascule dans un \u00e9tat d’immobilit\u00e9 d\u00e9fensive hypervigilante (freezing<\/em>), caract\u00e9ris\u00e9 par l’absence totale de tout mouvement corporel en dehors de ceux strictement n\u00e9cessaires \u00e0 la respiration. Cette sid\u00e9ration comportementale atteste que l’activation du syst\u00e8me de peur conditionn\u00e9e prime sur toute autre motivation biologique.<\/p>\n Mowrer a insist\u00e9 sur le fait que cette peur conditionn\u00e9e ne doit pas \u00eatre appr\u00e9hend\u00e9e comme un simple r\u00e9flexe moteur isol\u00e9, comparable au retrait d’une patte lors d’une br\u00fblure. Elle constitue un v\u00e9ritable \u00e9tat motivationnel central, une r\u00e9organisation globale de l’organisme qui mobilise l’ensemble de ses ressources attentionnelles et cognitives. Chez l’animal de laboratoire comme chez l’\u00eatre humain, la r\u00e9action de peur conditionn\u00e9e repr\u00e9sente une exp\u00e9rience de d\u00e9tresse psychophysiologique aigu\u00eb, hautement aversive, qui modifie instantan\u00e9ment le champ ph\u00e9nom\u00e9nologique de l’individu et place sa machinerie d\u00e9cisionnelle sous une tension adaptative extr\u00eame.<\/p>\n L’innovation conceptuelle la plus d\u00e9cisive introduite par Mowrer dans l’analyse du premier facteur r\u00e9side dans la requalification th\u00e9orique de la peur : d’une simple r\u00e9ponse cons\u00e9cutive ($CR$<\/span>), elle est \u00e9lev\u00e9e au statut d’une pulsion acquise<\/a> (acquired drive<\/em>). Pour saisir la port\u00e9e de cette distinction, il convient de se rappeler que dans le syst\u00e8me de Clark Hull, seules les privations physiologiques fondamentales (d\u00e9ficit calorique, d\u00e9shydratation, l\u00e9sion tissulaire directe) poss\u00e9daient les propri\u00e9t\u00e9s d’une pulsion primaire ($D$<\/span>), c’est-\u00e0-dire la capacit\u00e9 d’activer et d’\u00e9nerg\u00e9tiser le comportement g\u00e9n\u00e9ral de l’organisme jusqu’\u00e0 ce qu’un \u00e9tat hom\u00e9ostatique soit r\u00e9tabli.<\/p>\n Mowrer soutient que l’association pavlovienne dote le stimulus conditionnel d’une propri\u00e9t\u00e9 in\u00e9dite : la peur qu’il suscite poss\u00e8de exactement les m\u00eames attributs dynamiques et fonctionnels qu’une pulsion biologique inn\u00e9e. L’anxi\u00e9t\u00e9 conditionn\u00e9e g\u00e9n\u00e8re un \u00e9tat de tension psychologique et physique p\u00e9nible que l’organisme ne peut tol\u00e9rer passivement. Elle fonctionne comme une force motrice interne, endog\u00e8ne, qui pousse l’individu \u00e0 agir pour y mettre un terme. La peur n’est donc pas une simple r\u00e9action terminale qui s’\u00e9teindrait sur elle-m\u00eame ; elle est une source vive d’\u00e9nergie comportementale qui met en branle l’appareil moteur.<\/p>\n Cette pulsion pr\u00e9sente en outre une caract\u00e9ristique remarquable : elle acquiert une ind\u00e9pendance fonctionnelle temporaire par rapport au stimulus inconditionnel originel. Une fois que la peur est conditionn\u00e9e au signal sonore ou visuel, l’organisme n’a plus besoin que le choc \u00e9lectrique r\u00e9el soit administr\u00e9 pour se trouver en \u00e9tat de d\u00e9tresse pulsionnelle majeure. C’est la pr\u00e9sence m\u00eame du signal de danger, et l’anticipation de la catastrophe qu’il incarne, qui constitue d\u00e9sormais le probl\u00e8me hom\u00e9ostatique imm\u00e9diat \u00e0 r\u00e9soudre. Mowrer a ainsi r\u00e9solu l’\u00e9nigme de l’anticipation sans recours \u00e0 une t\u00e9l\u00e9ologie magique : l’organisme n’agit pas en fonction d’un \u00e9v\u00e9nement futur inexistant (le choc \u00e9vit\u00e9), mais pour \u00e9chapper \u00e0 un \u00e9tat de tension aversif pr\u00e9sent, bien r\u00e9el et neurobiologiquement actif (la peur conditionn\u00e9e ici et maintenant).<\/p>\n Une fois le premier facteur solidement \u00e9tabli \u2014 c’est-\u00e0-dire une fois que le signal d’alarme d\u00e9clenche instantan\u00e9ment l’\u00e9tat de pulsion acquise de peur \u2014, le d\u00e9cor est plant\u00e9 pour l’entr\u00e9e en jeu du second facteur : le conditionnement instrumental ou op\u00e9rant. Plac\u00e9 en pr\u00e9sence du stimulus conditionnel aversif ($CS$<\/span>), l’organisme ne demeure pas inerte ind\u00e9finiment. Sous l’effet de l’\u00e9nergie fournie par la pulsion de peur, il d\u00e9ploie un r\u00e9pertoire vari\u00e9 de comportements d’exploration d’urgence, de tentatives d’agression, de sauts d\u00e9sordonn\u00e9s ou de fuite dirig\u00e9e.<\/p>\n Dans l’environnement de test, l’exp\u00e9rimentateur a configur\u00e9 le dispositif de sorte qu’une action motrice sp\u00e9cifique \u2014 par exemple, franchir une barri\u00e8re centrale, presser un levier particulier ou tourner une roue d’exercice \u2014 entra\u00eene l’interruption m\u00e9canique imm\u00e9diate du signal d’avertissement ($CS$<\/span>). D\u00e8s que l’animal \u00e9met cette r\u00e9ponse motrice arbitraire s\u00e9lectionn\u00e9e par le dispositif exp\u00e9rimental, le son strident cesse ou la lumi\u00e8re alarmante s’\u00e9teint. L’animal vient d’accomplir un acte instrumental d’\u00e9chappement au stimulus conditionnel.<\/p>\n Il est imp\u00e9ratif de souligner la nature exacte de cette s\u00e9quence : au moment o\u00f9 la r\u00e9ponse motrice survient avec succ\u00e8s, le stimulus inconditionnel douloureux ($US$<\/span>) n’est pas encore apparu physiquement dans l’environnement. L’organisme ne s’\u00e9chappe donc pas du choc \u00e9lectrique direct \u2014 ce qui constituerait un simple \u00e9chappement primaire sans myst\u00e8re th\u00e9orique \u2014, mais s’\u00e9chappe bel et bien du signal annonciateur. Ce comportement d’\u00e9loignement physique ou d’action manipulatoire met fin \u00e0 l’exposition sensorielle de l’animal au $CS$<\/span>, marquant une rupture nette dans la cha\u00eene causale environnementale qui mena\u00e7ait son int\u00e9grit\u00e9.<\/p>\n C’est ici qu’intervient l’articulation th\u00e9orique la plus magistrale du mod\u00e8le de Mowrer : la convocation directe de la loi de l’effet de Thorndike pour expliquer la consolidation du comportement instrumental. Si la mise en pr\u00e9sence du $CS$<\/span> a fait na\u00eetre une intol\u00e9rable pulsion de peur, la cessation abrupte de ce m\u00eame $CS$<\/span> entra\u00eene ipso facto la chute de l’activation v\u00e9g\u00e9tative et la dissipation de l’\u00e9tat \u00e9motionnel aversif. L’organisme \u00e9prouve un soulagement psychophysiologique imm\u00e9diat (relief<\/em>), assimilable \u00e0 une restauration hom\u00e9ostatique.<\/p>\n En vertu des lois du conditionnement op\u00e9rant, toute r\u00e9ponse motrice imm\u00e9diatement suivie par la suppression, la terminaison ou l’att\u00e9nuation d’un stimulus aversif voit sa probabilit\u00e9 d’occurrence future augmenter de mani\u00e8re spectaculaire dans des conditions similaires. C’est la d\u00e9finition paradigmatique du renforcement n\u00e9gatif<\/a> (\u00e0 ne jamais confondre avec la punition, laquelle vise \u00e0 supprimer un comportement par l’adjonction d’un aversif). Le renfor\u00e7ateur responsable de l’apprentissage de l’acte moteur n’est donc pas un objet physique ext\u00e9rieur tangible comme une boulette de nourriture, mais un \u00e9v\u00e9nement interne n\u00e9gatif : la r\u00e9duction quantifi\u00e9e de la tension de peur (drive reduction<\/em>).<\/p>\n La contingence temporelle joue ici un r\u00f4le d’une extr\u00eame pr\u00e9cision : la cessation du stimulus d’alarme doit \u00eatre rigoureusement contigu\u00eb \u00e0 l’\u00e9mission de la commande motrice squelettique. Si le signal s’arr\u00eate une ou deux secondes apr\u00e8s que l’animal a franchi la barri\u00e8re, la force du renforcement diminue selon une fonction hyperbolique de d\u00e9lai de gratification, entravant l’acquisition de la r\u00e9ponse. La r\u00e9duction de la peur agit comme un ciment op\u00e9rant quasi instantan\u00e9 qui grave dans le syst\u00e8me moteur de l’animal l’acte sp\u00e9cifique qui vient de lui procurer la d\u00e9livrance affective.<\/p>\n Au fur et \u00e0 mesure que les essais exp\u00e9rimentaux se succ\u00e8dent, la dynamique comportementale de l’organisme subit une m\u00e9tamorphose spectaculaire. Lors des premiers essais, l’animal est maladroit, agit\u00e9, et son temps de r\u00e9action (le temps de latence entre le d\u00e9but du $CS$<\/span> et l’\u00e9mission de la r\u00e9ponse de franchissement) est relativement long, avoisinant souvent la dur\u00e9e totale de l’intervalle de s\u00e9curit\u00e9 imparti. Cependant, sous l’effet r\u00e9p\u00e9t\u00e9 du renforcement n\u00e9gatif par r\u00e9duction de la peur, cette latence temporelle s’effondre de mani\u00e8re drastique.<\/p>\n L’animal commence \u00e0 r\u00e9agir avec une c\u00e9l\u00e9rit\u00e9 stup\u00e9fiante. D\u00e8s la premi\u00e8re milliseconde d’activation du son ou du flash lumineux annonciateur, la commande motrice est d\u00e9clench\u00e9e. La r\u00e9ponse survient si rapidement que le choc \u00e9lectrique inconditionnel ($US$<\/span>) est pr\u00e9empt\u00e9 de mani\u00e8re absolue : l’animal franchit le compartiment bien avant l’expiration du compte \u00e0 rebours menant \u00e0 l’\u00e9lectrification du plancher. L’acte comportemental a chang\u00e9 de statut ph\u00e9nom\u00e9nologique : de conduite d’\u00e9chappement au stimulus d’alarme, il est devenu un comportement d’\u00e9vitement actif parfait et pr\u00e9ventif vis-\u00e0-vis du traumatisme physique originel.<\/p>\n Cette phase avanc\u00e9e de l’apprentissage se caract\u00e9rise par une st\u00e9r\u00e9otypie comportementale remarquable. La s\u00e9quence motrice se d\u00e9pouille de toutes les conduites parasites d’exploration, de flairement ou de panique d\u00e9sordonn\u00e9e pour se muer en un pattern moteur fluide, hautement automatis\u00e9 et \u00e9conomique en termes de d\u00e9penses \u00e9nerg\u00e9tiques. L’\u00e9vitement actif appara\u00eet d\u00e9sormais comme un automate comportemental autosuffisant, parfaitement synchronis\u00e9 sur l’apparition du signal pr\u00e9dictif et garantissant \u00e0 l’organisme une immunit\u00e9 apparemment absolue contre toute agression environnementale directe.<\/p>\n Pour soumettre sa construction th\u00e9orique \u00e0 l’\u00e9preuve des faits exp\u00e9rimentaux r\u00e9futables, Mowrer, suivi par des cohortes d’exp\u00e9rimentateurs au cours des ann\u00e9es 1940 et 1950, a fait un usage syst\u00e9matique d’un appareillage \u00e9lectrom\u00e9canique qui est devenu l’ic\u00f4ne de l’exp\u00e9rimentation aversive : la bo\u00eete \u00e0 navette ou shuttle-box<\/a>. Ce dispositif mat\u00e9riel ing\u00e9nieux est constitu\u00e9 d’une cage rectangulaire allong\u00e9e, herm\u00e9tique aux stimuli ext\u00e9rieurs parasites, divis\u00e9e sym\u00e9triquement en deux compartiments identiques par une cloison centrale perfor\u00e9e d’une ouverture ajustable ou \u00e9quip\u00e9e d’une porte guillotine motoris\u00e9e, souvent surplomb\u00e9e d’un obstacle ou d’une barri\u00e8re basse que le sujet exp\u00e9rimental (g\u00e9n\u00e9ralement un rat albinos ou un canid\u00e9) doit enjamber pour passer d’un c\u00f4t\u00e9 \u00e0 l’autre.<\/p>\n Le plancher des deux compartiments est compos\u00e9 d’une grille de tiges m\u00e9talliques en acier inoxydable, connect\u00e9es \u00e0 un g\u00e9n\u00e9rateur de courant \u00e9lectrique alternatif \u00e0 travers un relais de permutation rapide (destin\u00e9 \u00e0 emp\u00eacher l’animal de neutraliser le choc en posant ses pattes sur des tiges de m\u00eame polarit\u00e9). Ce circuit d\u00e9livre des chocs \u00e9lectriques contr\u00f4l\u00e9s en milliamp\u00e8res, agissant comme le stimulus inconditionnel ($US$<\/span>). Le dispositif est \u00e9quip\u00e9 de transducteurs sensoriels permettant d’administrer des stimuli discrets : des haut-parleurs mont\u00e9s sur les parois lat\u00e9rales \u00e9mettant des tonalit\u00e9s pures ou des bruits blancs calibr\u00e9s en d\u00e9cibels, et des ampoules lumineuses fournissant des illuminations soudaines, servant de stimuli conditionnels ($CS$<\/span>).<\/p>\n L’ensemble du syst\u00e8me \u00e9tait historiquement pilot\u00e9 par des relais \u00e9lectrom\u00e9caniques et des enregistreurs \u00e0 rouleau de papier (polygraphes de type Kymographe), relay\u00e9s ult\u00e9rieurement par des microprocesseurs d\u00e9di\u00e9s. Des cellules photo\u00e9lectriques infrarouges traversant l’ouverture centrale ou des plateformes basculantes mont\u00e9es sur micro-rupteurs permettaient d’enregistrer de mani\u00e8re enti\u00e8rement automatis\u00e9e, sans intervention humaine directe, le passage de l’animal d’un compartiment \u00e0 l’autre ainsi que la latence de la r\u00e9ponse mesur\u00e9e au centi\u00e8me de seconde pr\u00e8s depuis le d\u00e9but exact de l’avertisseur sonore.<\/p>\n L’observation longitudinale d’un rongeur na\u00eff soumis \u00e0 un protocole standard d’\u00e9vitement au sein de la bo\u00eete \u00e0 navette permet de d\u00e9composer rigoureusement la gen\u00e8se s\u00e9quentielle pr\u00e9dite par la th\u00e9orie bifactorielle. Lors de l’essai inaugural (Essai 1), le stimulus conditionnel sonore retentit. L’animal tourne la t\u00eate, explore le compartiment, manifeste une r\u00e9ponse d’orientation sensorielle normale, mais n’\u00e9met aucun comportement d’\u00e9vacuation, car le son est d\u00e9pourvu de valeur affective aversive intrins\u00e8que. Au terme d’un intervalle fixe de dix secondes, le plancher du compartiment occup\u00e9 est soudainement \u00e9lectrifi\u00e9.<\/p>\n L’apparition du choc d\u00e9clenche imm\u00e9diatement une panique motrice intense : l’animal pousse des vocalisations de d\u00e9tresse, saute contre les parois transparentes, d\u00e9f\u00e8que et urine sous l’effet de l’activation parasympathique r\u00e9flexe cons\u00e9cutive au choc, puis, par t\u00e2tonnements al\u00e9atoires et sous l’effet de la douleur intol\u00e9rable, franchit la barri\u00e8re centrale pour atteindre l’autre compartiment, lequel n’est pas \u00e9lectrifi\u00e9. D\u00e8s l’instant o\u00f9 l’animal pose ses quatre pattes de l’autre c\u00f4t\u00e9, le choc est coup\u00e9. Il s’agit l\u00e0 de la phase d’\u00e9chappement pur ($Escape$<\/span>) r\u00e9gie par le renforcement direct cons\u00e9cutif \u00e0 l’interruption du traumatisme physique.<\/p>\n Au fil des dix \u00e0 vingt essais suivants, la contigu\u00eft\u00e9 \u00e9troite entre le son ($CS$<\/span>) et la douleur ($US$<\/span>) commence \u00e0 porter ses fruits pavloviens. L’animal manifeste des signes de d\u00e9tresse physiologique croissants (acc\u00e9l\u00e9ration respiratoire, posture ramass\u00e9e) pendant le d\u00e9roulement m\u00eame des dix secondes du son. C’est alors qu’apparaissent les premi\u00e8res r\u00e9ponses dites anticipatoires : avant que les dix secondes ne soient \u00e9coul\u00e9es, pouss\u00e9 par la d\u00e9tresse \u00e9motionnelle grandissante, l’animal bondit par-dessus l’obstacle. Le son s’\u00e9teint imm\u00e9diatement, et le choc n’est jamais d\u00e9livr\u00e9. \u00c0 ce stade, la courbe d’apprentissage pr\u00e9sente une ascension fulgurante pour atteindre un plateau asymptotique : l’animal devient un \u00e9viteur stable, r\u00e9alisant cons\u00e9cutivement 50, 100 ou 200 essais sans jamais recevoir le moindre choc \u00e9lectrique aux pattes.<\/p>\n La cin\u00e9tique d’acquisition de la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement dans la navette est fonction d’un ensemble de param\u00e8tres param\u00e9triques rigoureusement document\u00e9s par la psychologie exp\u00e9rimentale. Le premier de ces facteurs r\u00e9side dans l’intensit\u00e9 du stimulus inconditionnel ($US$<\/span>). De fa\u00e7on paradoxale et conforme \u00e0 la complexit\u00e9 de la th\u00e9orie, la relation n’est pas strictement lin\u00e9aire. Un choc de faible intensit\u00e9 produit un conditionnement pavlovien tr\u00e8s lent de la peur, retardant l’acquisition de la pulsion acquise. \u00c0 l’inverse, un choc d’une intensit\u00e9 extr\u00eame induit des r\u00e9ponses de sid\u00e9ration motrice massive ($freezing$<\/span>), incompatibles avec l’ex\u00e9cution de la r\u00e9ponse instrumentale de franchissement, illustrant l’antique loi de Yerkes-Dodson<\/a> qui postule une relation en $U$<\/span> invers\u00e9 entre l’arousal \u00e9motionnel et la performance motrice complexe.<\/p>\n Le second param\u00e8tre critique est constitu\u00e9 par la dur\u00e9e de l’intervalle inter-stimuli ($ISI$<\/span>, Inter-Stimulus Interval<\/em>), c’est-\u00e0-dire le laps de temps s\u00e9parant l’initiation du signal sonore de l’activation du choc \u00e9lectrique. Si cet intervalle est trop court (inf\u00e9rieur \u00e0 2 secondes), l’animal n’a pas le temps mat\u00e9riel d’activer sa musculature et d’ex\u00e9cuter la s\u00e9quence motrice de franchissement avant d’\u00eatre frapp\u00e9 par le choc, ce qui maintient le comportement dans un registre d’\u00e9chappement pur. Si l’intervalle est excessivement long (sup\u00e9rieur \u00e0 une minute), la contigu\u00eft\u00e9 associative entre le signal et la cons\u00e9quence aversive s’\u00e9rode, affaiblissant consid\u00e9rablement la nettet\u00e9 du signal d’alarme et la force du conditionnement pavlovien du premier facteur.<\/p>\n Enfin, la saillance perceptive du stimulus conditionnel ainsi que le co\u00fbt de r\u00e9ponse \u00e9nerg\u00e9tique impos\u00e9 \u00e0 l’organisme exercent une influence d\u00e9terminante. Un stimulus unimodal discret, tel qu’un son \u00e9clatant ou l’illumination soudaine d’un espace sombre, produit un ancrage pr\u00e9dictif bien sup\u00e9rieur \u00e0 une variation thermique lente. De m\u00eame, la hauteur de la cloison s\u00e9parant les deux compartiments introduit une variable d’effort moteur : plus l’obstacle est \u00e9lev\u00e9, plus le niveau de peur n\u00e9cessaire pour d\u00e9clencher l’action motrice doit \u00eatre important pour franchir le seuil d’activation comportementale.<\/p>\n Pour \u00e9viter toute d\u00e9rive conceptuelle, la th\u00e9orie de Mowrer impose une clarification taxonomique sans \u00e9quivoque entre la conduite d’\u00e9chappement (escape behavior<\/em>) et la conduite d’\u00e9vitement (avoidance behavior<\/em>). Bien que ces deux modalit\u00e9s partagent la m\u00eame finalit\u00e9 ultime de survie biologique, elles se distinguent radicalement sur les plans temporel, causal, ph\u00e9nom\u00e9nologique et neurologique. Le comportement d’\u00e9chappement est par nature un acte r\u00e9actif : il est d\u00e9clench\u00e9 par la pr\u00e9sence actuelle, effective et d\u00e9l\u00e9t\u00e8re du stimulus inconditionnel nocif dans l’environnement physique imm\u00e9diat de l’organisme.<\/p>\n L’organisme qui s’\u00e9chappe r\u00e9agit \u00e0 une agression d\u00e9j\u00e0 en cours d’impact sensoriel. La latence de l’acte d’\u00e9chappement est dict\u00e9e par la physiologie r\u00e9flexe d’urgence face \u00e0 la douleur directe : c’est une r\u00e9action cons\u00e9cutive \u00e0 l’atteinte corporelle. \u00c0 l’oppos\u00e9, le comportement d’\u00e9vitement actif est une conduite rigoureusement proactive. Il survient dans un environnement o\u00f9 aucune douleur physique n’est pr\u00e9sente au moment de l’action. L’organisme n’est pas aux prises avec un danger destructeur imm\u00e9diat, mais avec un symbole perceptif, un indicateur d’\u00e9v\u00e9nement \u00e0 venir.<\/p>\n Cette distinction se traduit par des cin\u00e9tiques physiologiques profond\u00e9ment dissemblables. Dans l’\u00e9chappement, le profil v\u00e9g\u00e9tatif est domin\u00e9 par la d\u00e9charge massive induite par la stimulation nociceptive directe via les fibres aff\u00e9rentes de type $C$<\/span> et $A$<\/span>-delta de la moelle \u00e9pini\u00e8re. Dans l’\u00e9vitement pr\u00e9emptif, la cin\u00e9tique somatique d\u00e9pend enti\u00e8rement de la cascade neuro-endocrine d\u00e9clench\u00e9e par le n\u00e9ocortex et l’amygdale en r\u00e9ponse au traitement perceptif du signal sonore. L’\u00e9chappement rel\u00e8ve de la sauvegarde d’urgence ; l’\u00e9vitement rel\u00e8ve de la ma\u00eetrise probabiliste de l’\u00e9cosyst\u00e8me environnemental.<\/p>\n L’apprentissage de l’\u00e9vitement actif ob\u00e9it \u00e0 une trajectoire ontog\u00e9n\u00e9tique stricte au sein de l’exp\u00e9rience individuelle du sujet : l’\u00e9chappement constitue le pr\u00e9curseur d\u00e9veloppemental obligatoire de l’\u00e9vitement. Un organisme ne peut acqu\u00e9rir une r\u00e9ponse d’\u00e9vitement face \u00e0 un stimulus conditionnel que s’il a pr\u00e9alablement \u00e9prouv\u00e9, lors d’essais initiaux douloureux, la nature aversive du stimulus inconditionnel et d\u00e9couvert le chemin d’\u00e9chappement permettant de stopper cette agression physique. La r\u00e9action d’\u00e9chappement sert de matrice comportementale au sein de laquelle l’acte moteur salvateur est pour la premi\u00e8re fois s\u00e9lectionn\u00e9 et grav\u00e9 dans le r\u00e9pertoire moteur.<\/p>\n Le passage de la r\u00e9action \u00e0 la proaction repr\u00e9sente une r\u00e9organisation neuro-comportementale fondamentale. Au fur et \u00e0 mesure que la trace mn\u00e9sique de l’association $CS-US$<\/span> s’\u00e9tablit dans les structures c\u00e9r\u00e9brales sup\u00e9rieures, la commande motrice qui \u00e9tait jadis d\u00e9clench\u00e9e par les influx nociceptifs de la douleur est progressivement r\u00e9affect\u00e9e au traitement du signal d’alarme. L’animal apprend \u00e0 faire glisser son point de d\u00e9clenchement moteur vers l’amont temporel.<\/p>\n Cette transition d\u00e9veloppementale requiert \u00e9galement l’inhibition active des comportements d\u00e9fensifs primaires incompatibles. Face \u00e0 une menace imminente, la plupart des mammif\u00e8res ont tendance \u00e0 s’immobiliser dans une sid\u00e9ration protectrice pour \u00e9chapper \u00e0 l’attention visuelle d’un pr\u00e9dateur potentiel. Le passage \u00e0 l’\u00e9vitement actif exige que cette sid\u00e9ration soit surmont\u00e9e au profit d’une mobilisation motrice vigoureuse, illustrant une plasticit\u00e9 adaptative o\u00f9 l’organisme supplante ses r\u00e9flexes inn\u00e9s imm\u00e9diats par une strat\u00e9gie instrumentale pr\u00e9ventive acquise.<\/p>\n La psychologie compar\u00e9e distingue avec une m\u00e9ticulosit\u00e9 absolue l’\u00e9vitement actif de l’\u00e9vitement passif<\/a> (inhibitory avoidance<\/em>). Dans le paradigme de l’\u00e9vitement actif, qui constitue l’objet exclusif de la th\u00e9orie bifactorielle classique de Mowrer, l’organisme doit \u00e9mettre une r\u00e9ponse motrice explicite, ouverte et \u00e9nergique (courir, franchir, actionner un manipulateur) pour emp\u00eacher la venue de l’\u00e9v\u00e9nement aversif. L’imp\u00e9ratif biologique est ici : \u00ab Pour rester en s\u00e9curit\u00e9, tu dois faire quelque chose \u00bb.<\/p>\n Dans l’\u00e9vitement passif en revanche, les contingences de renforcement sont diam\u00e9tralement invers\u00e9es. Dans un dispositif typique de descente d’estrade (step-down<\/em>) ou de pr\u00e9f\u00e9rence d’obscurit\u00e9 (light-dark box<\/em>), un rongeur plac\u00e9 sur une plateforme sur\u00e9lev\u00e9e ou dans un compartiment \u00e9clair\u00e9 ressent une tendance inn\u00e9e \u00e0 descendre sur le plancher ou \u00e0 se r\u00e9fugier dans l’obscurit\u00e9. Cependant, d\u00e8s qu’il p\u00e9n\u00e8tre dans cette zone obscure naturelle, il re\u00e7oit un choc \u00e9lectrique aux pattes. L’apprentissage consiste ici pour l’animal \u00e0 retenir son impulsion exploratoire inn\u00e9e, \u00e0 demeurer immobile sur l’estrade et \u00e0 s’abstenir de toute locomotion vers la chambre obscure. L’imp\u00e9ratif est ici : \u00ab Pour rester en s\u00e9curit\u00e9, tu ne dois rien faire \u00bb.<\/p>\n Cette distinction entre agir pour pr\u00e9venir (\u00e9vitement actif) et s’abstenir pour ne pas s’exposer (\u00e9vitement passif ou punition) mobilise des architectures psychologiques et neurobiologiques distinctes. Tandis que l’\u00e9vitement passif d\u00e9pend principalement des syst\u00e8mes d’inhibition comportementale et de l’encodage du contexte spatial de punition, l’\u00e9vitement actif mowr\u00e9rien repose sur une dynamique op\u00e9rante positive sous-tendue par le renforcement n\u00e9gatif issu de l’action accomplie. Cette dichotomie s’av\u00e8re particuli\u00e8rement \u00e9clairante lorsqu’on la transpose en psychopathologie humaine, o\u00f9 l’on observe la coexistence d’\u00e9vitements passifs massifs (agoraphobie, claustration \u00e0 domicile) et d’\u00e9vitements actifs effr\u00e9n\u00e9s (rituels de lavage et v\u00e9rifications obsessionnelles).<\/p>\n Si la th\u00e9orie de Mowrer fournissait une explication s\u00e9duisante de la gen\u00e8se de l’\u00e9vitement, elle allait se heurter frontalement \u00e0 une \u00e9nigme exp\u00e9rimentale retentissante au d\u00e9but des ann\u00e9es 1950. Selon les lois fondamentales du conditionnement pavlovien classique \u00e9nonc\u00e9es par Pavlov lui-m\u00eame, lorsqu’un stimulus conditionnel ($CS$<\/span>) est pr\u00e9sent\u00e9 de fa\u00e7on r\u00e9p\u00e9t\u00e9e \u00e0 un organisme sans \u00eatre jamais suivi par le stimulus inconditionnel ($US$<\/span>), la liaison associative s’\u00e9rode in\u00e9luctablement : c’est le ph\u00e9nom\u00e8ne universel de l’extinction exp\u00e9rimentale<\/a>. La r\u00e9ponse \u00e9motionnelle de peur conditionn\u00e9e devrait donc progressivement dispara\u00eetre.<\/p>\n Or, dans une s\u00e9rie d’exp\u00e9riences devenues l\u00e9gendaires, Richard L. Solomon<\/a> et Lyman C. Wynne (1953) ont soumis des chiens \u00e0 un apprentissage d’\u00e9vitement au sein d’une immense bo\u00eete \u00e0 navette, en utilisant un signal lumineux comme avertisseur et un choc \u00e9lectrique d’une intensit\u00e9 t\u00e9tanisante comme stimulus inconditionnel. Une fois que les canid\u00e9s ont atteint le crit\u00e8re d’\u00e9vitement parfait \u2014 sautant syst\u00e9matiquement la barri\u00e8re d\u00e8s l’apparition de la lumi\u00e8re \u2014, les exp\u00e9rimentateurs ont coup\u00e9 de mani\u00e8re d\u00e9finitive le g\u00e9n\u00e9rateur \u00e9lectrique. Les animaux ne pouvaient plus jamais recevoir le moindre choc \u00e9lectrique, quoi qu’il advienne.<\/p>\n La logique pavlovienne la plus \u00e9l\u00e9mentaire pr\u00e9disait que la peur finirait par s’\u00e9teindre, entra\u00eenant la disparition subs\u00e9quente du second facteur op\u00e9rant, et donc l’abandon progressif du saut de la barri\u00e8re. Les r\u00e9sultats observ\u00e9s par Solomon et Wynne ont pulv\u00e9ris\u00e9 cette pr\u00e9diction : les chiens ont continu\u00e9 \u00e0 sauter inlassablement \u00e0 chaque allumage de la lumi\u00e8re pendant des centaines, voire des milliers d’essais cons\u00e9cutifs, sans marquer le moindre signe d’affaiblissement de la r\u00e9ponse motrice. L’\u00e9vitement actif semblait devenu virtuellement indestructible, d\u00e9fiant ouvertement le principe d’extinction qui constituait le c\u0153ur m\u00eame de l’\u00e9difice b\u00e9havioriste.<\/p>\n Ces observations ont plong\u00e9 les th\u00e9oriciens de l’apprentissage dans un profond d\u00e9sarroi \u00e9pist\u00e9mologique et ont nourri les critiques les plus acerbes \u00e0 l’encontre du mod\u00e8le de Mowrer. Le paradoxe th\u00e9orique peut \u00eatre formul\u00e9 sous la forme d’un dilemme insoluble : comment la non-occurrence d’un \u00e9v\u00e9nement (l’absence de choc) peut-elle servir ind\u00e9finiment de renfor\u00e7ateur \u00e0 une habitude motrice ? Plus d\u00e9routant encore : si l’animal \u00e9vite parfaitement le choc, il ne s’expose plus jamais au couplage $CS-US$<\/span>. Par cons\u00e9quent, chaque essai r\u00e9ussi constitue techniquement un essai d’extinction pavlovienne, puisque le son retentit sans que le choc ne suive !<\/p>\n Selon les \u00e9quations de Mowrer, \u00e0 chaque saut r\u00e9ussi, la valeur aversive du stimulus conditionnel sonore aurait d\u00fb d\u00e9cro\u00eetre l\u00e9g\u00e8rement, la peur engendr\u00e9e aurait d\u00fb faiblir, le renforcement n\u00e9gatif procur\u00e9 par son extinction aurait d\u00fb s’amenuiser, jusqu’\u00e0 ce que l’animal cesse finalement d’ex\u00e9cuter la p\u00e9nible escalade de la barri\u00e8re. Rien de tel ne se produisait. Bien au contraire, le comportement semblait se p\u00e9renniser d’autant plus vigoureusement qu’il \u00e9tait couronn\u00e9 de succ\u00e8s.<\/p>\n De surcro\u00eet, les observateurs ont soulign\u00e9 une faille suppl\u00e9mentaire : les animaux hautement entra\u00een\u00e9s, r\u00e9alisant leur cinq-centi\u00e8me saut d’\u00e9vitement, ne manifestaient absolument plus aucun des signes v\u00e9g\u00e9tatifs d’anxi\u00e9t\u00e9 ou de panique du premier facteur (pas de tachycardie, pas de d\u00e9f\u00e9cation, pupilles stables). Ils sautaient la barri\u00e8re avec une nonchalance d\u00e9concertante, en m\u00e2chant parfois des aliments ou en regardant ailleurs. Comment une th\u00e9orie affirmant que le comportement d’\u00e9vitement est \u00e9nerg\u00e9tis\u00e9 par une pulsion de peur et renforc\u00e9 par sa r\u00e9duction pouvait-elle tenir alors m\u00eame que la peur semblait s’\u00eatre totalement \u00e9vapor\u00e9e de la situation exp\u00e9rimentale ?<\/p>\n Pour sauver l’armature de la th\u00e9orie \u00e0 deux facteurs de cette contradiction d\u00e9vastatrice, Solomon et Wynne ont propos\u00e9 une hypoth\u00e8se explicative ing\u00e9nieuse connue sous le nom de principe de conservation de l’anxi\u00e9t\u00e9 (conservation of anxiety<\/em>) ou d’\u00e9vitement de l’anxi\u00e9t\u00e9 (anxiety avoidance<\/em>). Cette hypoth\u00e8se postule que l’organisme expert r\u00e9alise sa r\u00e9ponse motrice avec une telle v\u00e9locit\u00e9 que l’exposition sensorielle au stimulus conditionnel se trouve \u00e9court\u00e9e \u00e0 une infime fraction de seconde.<\/p>\n En sautant presque instantan\u00e9ment apr\u00e8s l’allumage du signal d’alarme, l’animal coupe imm\u00e9diatement la stimulation sensorielle aversive avant m\u00eame que le syst\u00e8me nerveux autonome n’ait eu le temps physique d’initier la r\u00e9ponse \u00e9motionnelle compl\u00e8te et, surtout, avant que le cerveau n’ait pu enregistrer que le choc \u00e9lectrique n’allait pas survenir. La trace associative de peur est ainsi litt\u00e9ralement \u00ab conserv\u00e9e \u00bb ou cryog\u00e9nis\u00e9e : elle est prot\u00e9g\u00e9e de l’extinction par la rapidit\u00e9 m\u00eame de l’acte instrumental d’\u00e9vitement.<\/p>\n Cette th\u00e9orie de la conservation offre une analogie clinique saisissante avec les phobies humaines. Un individu souffrant d’une phobie sp\u00e9cifique des ascenseurs qui d\u00e9tourne imm\u00e9diatement les yeux et s’enfuit dans les escaliers d\u00e8s qu’il aper\u00e7oit les portes m\u00e9talliques d’un monte-charge emp\u00eache son syst\u00e8me cognitif et \u00e9motionnel de faire l’exp\u00e9rience prolong\u00e9e du stimulus redout\u00e9 en l’absence de danger. En fuyant pr\u00e9matur\u00e9ment, le patient se prive de l’information correctrice qui invaliderait sa croyance catastrophiste. L’\u00e9vitement agit comme un bouclier qui immunise la peur conditionn\u00e9e contre l’extinction naturelle, scellant le sujet dans un cercle vicieux auto-entretenu ind\u00e9finiment.<\/p>\n En d\u00e9pit des hypoth\u00e8ses de sauvetage propos\u00e9es par Solomon et ses collaborateurs, la th\u00e9orie de Mowrer a \u00e9t\u00e9 la cible d’attaques empiriques rigoureuses tout au long des ann\u00e9es 1960 et 1970. La faille la plus critique port\u00e9e au c\u0153ur de l’\u00e9difice bifactoriel concerne la dissociation exp\u00e9rimentale entre le niveau de peur mesurable et la persistance du comportement d’\u00e9vitement. Dans une s\u00e9rie d’investigations \u00e9l\u00e9gantes men\u00e9es par Richard Solomon lui-m\u00eame, puis par Stephen Black et d’autres chercheurs en psychophysiologie animale, des \u00e9lectrodes ont \u00e9t\u00e9 implant\u00e9es pour enregistrer en continu l’\u00e9lectrocardiogramme et la conductance cutan\u00e9e de chiens au cours des diff\u00e9rentes \u00e9tapes de l’apprentissage.<\/p>\n Les donn\u00e9es ont confirm\u00e9 sans ambigu\u00eft\u00e9 les observations qualitatives ant\u00e9rieures : si la tachycardie et la d\u00e9charge autonome sont massives durant les premiers stades d’acquisition de l’\u00e9vitement \u2014 ce qui valide indiscutablement le r\u00f4le initial du premier facteur \u2014, ces r\u00e9ponses v\u00e9g\u00e9tatives d\u00e9clinent de mani\u00e8re spectaculaire \u00e0 mesure que la r\u00e9ponse motrice se consolide et devient routini\u00e8re. Chez le sujet expert, la pr\u00e9sentation du stimulus conditionnel ne d\u00e9clenche plus aucune acc\u00e9l\u00e9ration cardiaque d\u00e9celable, alors m\u00eame que le saut de la barri\u00e8re est ex\u00e9cut\u00e9 avec une pr\u00e9cision chirurgicale et une latence minimale.<\/p>\n Cette dissociation a \u00e9t\u00e9 corrobor\u00e9e par des approches pharmacologiques : l’administration de puissants anxiolytiques (tels que les benzodiaz\u00e9pines), qui suppriment pharmacologiquement toute expression de peur conditionn\u00e9e et abolissent l’immobilit\u00e9 d\u00e9fensive ($freezing$<\/span>), ne d\u00e9sorganise nullement l’\u00e9mission de la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement actif pr\u00e9alablement consolid\u00e9e. Si la pr\u00e9sence de la peur visc\u00e9rale et son att\u00e9nuation constituent le moteur exclusif de la loi de l’effet op\u00e9rante comme l’affirmait Mowrer, comment concevoir qu’un comportement instrumental puisse se maintenir au sommet de son efficacit\u00e9 en l’absence compl\u00e8te de l’\u00e9tat \u00e9motionnel cens\u00e9 l’\u00e9nerg\u00e9tiser et le r\u00e9compenser ? Cette contradiction insoluble a constitu\u00e9 la premi\u00e8re br\u00e8che majeure dans le dogme bifactoriel.<\/p>\n L’assaut exp\u00e9rimental le plus redoutable contre le premier facteur de Mowrer a \u00e9t\u00e9 port\u00e9 au d\u00e9but des ann\u00e9es 1950 par le psychologue b\u00e9havioriste am\u00e9ricain Murray Sidman<\/a>, \u00e0 travers la mise au point du paradigme d’\u00e9vitement non discrimin\u00e9 ou \u00e9vitement temporel libre (free-operant avoidance<\/em> ou Sidman avoidance<\/em>). Dans ce dispositif r\u00e9volutionnaire, l’animal est plac\u00e9 dans une bo\u00eete de Skinner standard d\u00e9pourvue de tout signal d’avertissement sensoriel explicite : il n’y a ni sonnerie, ni flash lumineux, ni aucun stimulus conditionnel externe identifiable.<\/p>\n Le protocole est enti\u00e8rement d\u00e9fini par deux intervalles temporels programm\u00e9s sur des horloges ind\u00e9pendantes : l’intervalle choc-choc ($S-S$<\/span>, Shock-Shock interval<\/em>) et l’intervalle r\u00e9ponse-choc ($R-S$<\/span>, Response-Shock interval<\/em>). En l’absence de toute action de la part de l’animal, de br\u00e8ves impulsions \u00e9lectriques sont d\u00e9livr\u00e9es \u00e0 intervalles r\u00e9guliers (par exemple toutes les 5 secondes, $S-S = 5\\text{ s}$<\/span>). En revanche, chaque fois que l’animal appuie sur un levier situ\u00e9 sur la paroi, le choc imminent est ajourn\u00e9 d’une dur\u00e9e plus longue (par exemple 20 secondes, $R-S = 20\\text{ s}$<\/span>). Si l’animal presse \u00e0 nouveau le levier au bout de 15 secondes, le compte \u00e0 rebours est r\u00e9initialis\u00e9 pour 20 secondes suppl\u00e9mentaires.<\/p>\n De mani\u00e8re spectaculaire, des rats et des primates apprennent sans difficult\u00e9 majeure \u00e0 appuyer sur le levier de fa\u00e7on r\u00e9guli\u00e8re et cadenc\u00e9e (par exemple toutes les 12 \u00e0 15 secondes), \u00e9vitant ainsi la quasi-totalit\u00e9 des chocs \u00e9lectriques durant des sessions exp\u00e9rimentales de plusieurs heures cons\u00e9cutives. Or, ce protocole porte un coup d\u00e9vastateur \u00e0 la th\u00e9orie de Mowrer : o\u00f9 est le stimulus conditionnel du premier facteur ? Quelle est l’entit\u00e9 sensorielle appari\u00e9e au choc qui suscite la pulsion de peur dont la cessation viendrait renforcer la pression sur le levier ? Pour sauver leur mod\u00e8le, les partisans de Mowrer ont formul\u00e9 l’hypoth\u00e8se ad hoc que le passage du temps lui-m\u00eame, ou des stimuli proprioceptifs internes de tension musculaire, servaient de $CS$<\/span> int\u00e9roceptifs. Cependant, cette d\u00e9fense postulait l’existence d’entit\u00e9s inobservables difficiles \u00e0 quantifier, violant l’id\u00e9al de rigueur empirique du mod\u00e8le originel.<\/p>\n Une autre anomalie exp\u00e9rimentale majeure mettant en cause les postulats lin\u00e9aires de l’apprentissage de l’\u00e9vitement a \u00e9t\u00e9 document\u00e9e en 1957 par le psychologue Leon Kamin<\/a> : le c\u00e9l\u00e8bre \u00ab effet Kamin \u00bb. Dans ses protocoles de recherche, Kamin entra\u00eenait des rongeurs dans une bo\u00eete \u00e0 navette pendant un nombre fixe d’essais d’\u00e9vitement, puis interrompait l’entra\u00eenement et testait leur niveau de r\u00e9tention mn\u00e9sique et de performance d’\u00e9vitement apr\u00e8s divers intervalles de repos : imm\u00e9diatement apr\u00e8s (0 minute), apr\u00e8s 30 minutes, 1 heure, 6 heures, 24 heures, ou plusieurs jours.<\/p>\n Selon une th\u00e9orie de l’apprentissage continue et fond\u00e9e sur la simple consolidation associative de la peur et de la r\u00e9ponse op\u00e9rante, la performance aurait d\u00fb demeurer constante ou s’\u00e9roder tr\u00e8s lentement de fa\u00e7on monotone au cours du temps par simple oubli passif. Or, Kamin a d\u00e9couvert un profil temporel non lin\u00e9aire absolument d\u00e9concertant en forme de courbe en $U$<\/span> : la performance d’\u00e9vitement \u00e9tait excellente imm\u00e9diatement apr\u00e8s l’entra\u00eenement initial, s’effondrait dramatiquement et presque totalement aux intervalles interm\u00e9diaires d’une heure et six heures, pour r\u00e9appara\u00eetre spontan\u00e9ment et culminer \u00e0 nouveau \u00e0 un niveau optimal apr\u00e8s vingt-quatre heures et plusieurs jours de repos.<\/p>\n L’incapacit\u00e9 d’une explication associationniste simple du renforcement \u00e0 rendre compte de ce creux paradoxal de r\u00e9tention \u00e0 des d\u00e9lais interm\u00e9diaires a mis en lumi\u00e8re la complexit\u00e9 biologique sous-jacente de l’apprentissage de l’\u00e9vitement. On d\u00e9couvrira ult\u00e9rieurement que cet effet refl\u00e8te des cascades endocriniennes et neurochimiques complexes mettant en jeu la dynamique de lib\u00e9ration de l’ACTH, de la corticost\u00e9rone et des neurotransmetteurs centraux, qui modulent transitoirement l’excitabilit\u00e9 des r\u00e9seaux synaptiques et l’acc\u00e8s aux traces mn\u00e9siques de la peur. L’\u00e9vitement n’\u00e9tait d\u00e9cid\u00e9ment pas r\u00e9ductible \u00e0 un simple sch\u00e9ma m\u00e9canique d’association \u00e0 deux \u00e9tages tel que l’avait mod\u00e9lis\u00e9 le n\u00e9o-b\u00e9haviorisme classique.<\/p>\n Face \u00e0 l’accumulation des impasses du mod\u00e8le op\u00e9rant classique, une r\u00e9vision th\u00e9orique radicale a \u00e9t\u00e9 formul\u00e9e en 1970 par Robert C. Bolles<\/a> dans son article fondateur Species-Specific Defense Reactions and Avoidance Learning<\/em>. Bolles a op\u00e9r\u00e9 un retour salutaire \u00e0 l’\u00e9thologie et \u00e0 la biologie \u00e9volutive en contestant le postulat central de Mowrer selon lequel n’importe quelle r\u00e9ponse motrice arbitraire pourrait \u00eatre s\u00e9lectionn\u00e9e par renforcement n\u00e9gatif pour devenir un comportement d’\u00e9vitement.<\/p>\n Bolles fait remarquer que dans la nature, une gazelle ou un rongeur confront\u00e9 pour la premi\u00e8re fois \u00e0 un pr\u00e9dateur ne dispose pas du luxe temporel d’apprendre par essais et erreurs thorndikiens au fil de dizaines d’exp\u00e9riences douloureuses : la moindre erreur motrice initiale se solde par la mort imm\u00e9diate. Par cons\u00e9quent, la s\u00e9lection naturelle a \u00e9quip\u00e9 chaque esp\u00e8ce animale d’un r\u00e9pertoire inn\u00e9 pr\u00e9c\u00e2bl\u00e9 de r\u00e9actions de d\u00e9fense sp\u00e9cifiques \u00e0 l’esp\u00e8ce (Species-Specific Defense Reactions<\/em> ou $SSDRs$<\/span>). Face \u00e0 un danger imminent ou un signal de pr\u00e9dation, les $SSDRs$<\/span> s’activent automatiquement sous trois modalit\u00e9s pr\u00e9f\u00e9rentielles : la fuite \u00e9perdue ($flight$<\/span>), l’immobilit\u00e9 tonique ou la sid\u00e9ration ($freezing$<\/span>), ou les postures de menace et de combat d\u00e9fensif ($fight$<\/span>).<\/p>\n Selon Bolles, l’\u00e9vitement ne s’apprend pas par renforcement op\u00e9rant au sens de Mowrer : la vitesse d’acquisition d’une t\u00e2che d’\u00e9vitement en laboratoire est simplement d\u00e9termin\u00e9e par la congruence biologique entre la r\u00e9ponse exig\u00e9e par l’exp\u00e9rimentateur et le r\u00e9pertoire inn\u00e9 des $SSDRs$<\/span> de l’animal. Si le dispositif exp\u00e9rimental exige de courir ou de franchir un compartiment (analogue \u00e0 la fuite naturelle), l’apprentissage sera quasi instantan\u00e9 (en un ou deux essais), non pas parce que la r\u00e9duction de la peur renforce l’acte, mais parce que la fuite est la r\u00e9ponse inn\u00e9e d\u00e9clench\u00e9e par la peur. \u00c0 l’inverse, si l’on tente d’apprendre \u00e0 un rat \u00e0 appuyer sur un levier ou \u00e0 se tenir sur ses pattes arri\u00e8re pour \u00e9viter un choc, l’apprentissage sera douloureusement lent ou impossible, car ces mouvements sont incompatibles avec les $SSDRs$<\/span> inn\u00e9es que la peur r\u00e9active en priorit\u00e9.<\/p>\n La r\u00e9volution cognitive des ann\u00e9es 1970 et 1980 a achev\u00e9 de d\u00e9construire le cadre m\u00e9caniste de Mowrer pour lui substituer un mod\u00e8le fond\u00e9 sur le traitement de l’information, le calcul de probabilit\u00e9s subjectives et la formation d’attentes cognitives (expectancy theory<\/em>). Initi\u00e9e par les travaux de Julian Rotter, puis raffin\u00e9e exp\u00e9rimentalement par des th\u00e9oriciens de l’apprentissage comme Robert Rescorla et plus tard Donald Lovibond, cette approche d\u00e9nie \u00e0 la peur visc\u00e9rale le statut de cause directe n\u00e9cessaire du comportement d’\u00e9vitement.<\/p>\n Dans le mod\u00e8le cognitif de l’attente, l’organisme plac\u00e9 dans une situation d’\u00e9vitement n’est plus vu comme un automate m\u00fb par des pulsions aveugles, mais comme un agent \u00e9pist\u00e9mique qui \u00e9value la structure causale de son environnement. L’animal ou l’\u00eatre humain \u00e9labore deux repr\u00e9sentations propositionnelles en comp\u00e9tition : L’ex\u00e9cution de la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement est dict\u00e9e par la confirmation de l’attente cognitive de s\u00e9curit\u00e9 et par le choix rationnel de la branche probabiliste la plus favorable \u00e0 la pr\u00e9servation de l’organisme. Lovibond a apport\u00e9 la preuve exp\u00e9rimentale d\u00e9cisive de ce fonctionnement chez l’\u00eatre humain : les r\u00e9ponses d’\u00e9vitement continuent d’\u00eatre ex\u00e9cut\u00e9es m\u00eame lorsque l’\u00e9lectrodermographie indique une disparition compl\u00e8te de la peur physiologique conditionn\u00e9e, tant que le sujet verbalise la croyance explicite que l’interruption de son action entra\u00eenerait le retour de la punition. Le comportement d’\u00e9vitement n’est donc pas maintenu par le soulagement visc\u00e9ral li\u00e9 \u00e0 l’abaissement d’une pulsion, mais par le d\u00e9sir cognitif de pr\u00e9venir la survenue d’un \u00e9v\u00e9nement n\u00e9faste anticip\u00e9.<\/p>\n Parall\u00e8lement \u00e0 la contestation cognitive, un d\u00e9fi majeur est venu de l’int\u00e9rieur m\u00eame du b\u00e9haviorisme radical avec l’\u00e9laboration de la th\u00e9orie unifactorielle (one-factor theory<\/em>) par Richard Herrnstein<\/a> et Philip Hineline \u00e0 la fin des ann\u00e9es 1960. Rejetant cat\u00e9goriquement l’obligation mowr\u00e9rienne d’invoquer une variable m\u00e9diatrice \u00e9motionnelle (la peur) et un m\u00e9canisme pavlovien pr\u00e9alable, les th\u00e9oriciens unifactoriels ont propos\u00e9 une red\u00e9finition math\u00e9matique et molaire du renforcement op\u00e9rant n\u00e9gatif.<\/p>\n Dans leur c\u00e9l\u00e8bre exp\u00e9rience de 1969, Hineline a soumis des rats \u00e0 un protocole o\u00f9 l’\u00e9mission d’une r\u00e9ponse sur un levier ne supprimait aucun stimulus d’avertissement sensoriel et ne garantissait pas un d\u00e9lai de s\u00e9curit\u00e9 fixe, mais r\u00e9duisait statistiquement la fr\u00e9quence globale de distribution al\u00e9atoire des chocs par unit\u00e9 de temps (passage d’un taux moyen \u00e9lev\u00e9 \u00e0 un taux moyen bas). Les rongeurs ont acquis de mani\u00e8re \u00e9clatante la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement. Herrnstein a th\u00e9oris\u00e9 que le seul et unique facteur responsable de l’acquisition et du maintien de l’\u00e9vitement est la r\u00e9duction globale du taux de stimulation aversive (shock frequency reduction<\/em>) \u00e0 l’\u00e9chelle d’une fen\u00eatre temporelle \u00e9tendue.<\/p>\n Cette approche molaire \u00e9vacue compl\u00e8tement la peur conditionn\u00e9e comme interm\u00e9diaire causal : l’organisme agit directement sous le contr\u00f4le de la modification diff\u00e9rentielle des densit\u00e9s de chocs environnementaux. La th\u00e9orie unifactorielle a d\u00e9montr\u00e9 que l’\u00e9vitement pouvait \u00eatre int\u00e9gralement rendu intelligible dans le cadre exclusif de la loi op\u00e9rante, d\u00e9montrant la superfluit\u00e9 logique du premier facteur pavlovien dans certaines configurations \u00e9cologiques et alimentant une controverse historique durable qui a pouss\u00e9 la th\u00e9orie comportementale vers un degr\u00e9 d’\u00e9puration math\u00e9matique sans pr\u00e9c\u00e9dent.<\/p>\n Si la th\u00e9orie \u00e0 deux facteurs d’Orval Hobart Mowrer a suscit\u00e9 des d\u00e9bats passionn\u00e9s au laboratoire de psychologie compar\u00e9e, c’est dans le champ de la psychiatrie et de la psychopathologie clinique qu’elle a trouv\u00e9 son terrain d’application le plus f\u00e9cond et le plus durable. Elle a fourni la toute premi\u00e8re mod\u00e9lisation scientifique coh\u00e9rente de la gen\u00e8se et de la chronicisation des phobies sp\u00e9cifiques<\/a> (arachnophobie, claustrophobie, phobie des hauteurs, cynophobie), affranchissant enfin la clinique des interpr\u00e9tations m\u00e9taphoriques incontr\u00f4lables issues de la premi\u00e8re psychanalyse.<\/p>\n Dans l’optique mowr\u00e9rienne, l’\u00e9tiologie d’une phobie sp\u00e9cifique s’enracine exemplairement dans le premier facteur : un individu se trouve confront\u00e9 \u00e0 une exp\u00e9rience traumatisante directe (une morsure de chien brutale dans l’enfance, une d\u00e9tresse respiratoire aigu\u00eb dans un lieu confin\u00e9), ou traverse un conditionnement vicariant par observation de la panique d’un tiers, voire absorbe une transmission verbale mena\u00e7ante r\u00e9p\u00e9t\u00e9e. Le stimulus initialement neutre (la vue d’un canid\u00e9, l’espace clos d’un ascenseur) devient un stimulus conditionnel ($CS$<\/span>) charg\u00e9 d’une valence aversive d\u00e9mesur\u00e9e, capable de d\u00e9clencher instantan\u00e9ment une crise d’angoisse paroxystique et une activation neurov\u00e9g\u00e9tative violente.<\/p>\n C’est toutefois le second facteur qui scelle le destin pathologique de l’individu et explique la p\u00e9rennisation de la phobie sur des d\u00e9cennies. Confront\u00e9 au signal phobog\u00e8ne ou \u00e0 sa simple perspective imminente, le sujet met imm\u00e9diatement en \u0153uvre une conduite d’\u00e9vitement actif ou d’\u00e9chappement spatial : il change de trottoir, refuse d’emprunter l’ascenseur, renonce \u00e0 un emploi exigeant de prendre l’avion. D\u00e8s l’instant o\u00f9 le d\u00e9tournement physique ou attentionnel est consomm\u00e9, l’angoisse s’effondre brutalement. Ce soulagement psychologique intense agit comme un puissant renfor\u00e7ateur n\u00e9gatif op\u00e9rant, gravant le comportement d’\u00e9vitement comme la solution supr\u00eame. L’individu s’enferme alors dans un r\u00e9tr\u00e9cissement progressif et dramatique de son p\u00e9rim\u00e8tre d’existence, l’\u00e9vitement emp\u00eachant toute habituation physiologique et toute r\u00e9\u00e9valuation cognitive de la menace r\u00e9elle.<\/p>\n L’une des victoires explicatives les plus \u00e9clatantes de la th\u00e9orie de Mowrer r\u00e9side dans son application \u00e0 la d\u00e9construction des m\u00e9canismes du trouble obsessionnel-compulsif<\/a> (TOC). Pendant des d\u00e9cennies, les rituels complexes des patients obsessionnels \u00e9taient demeur\u00e9s incompr\u00e9hensibles pour la m\u00e9decine somatique et r\u00e9duits \u00e0 des conflits sadiques-anaux par la th\u00e9orie psychanalytique. Le mod\u00e8le \u00e0 deux facteurs, import\u00e9 en psychiatrie par des pionniers comme Victor Meyer et Isaac Marks, a mis en lumi\u00e8re l’architecture fonctionnelle limpide du trouble.<\/p>\n Dans le sch\u00e9ma mowr\u00e9rien du TOC :<\/p>\n La cons\u00e9quence tragique de ce syst\u00e8me r\u00e9side dans le renforcement n\u00e9gatif instantan\u00e9 procur\u00e9 par l’ach\u00e8vement de la compulsion. Le soulagement ressenti par le patient, bien qu’\u00e9ph\u00e9m\u00e8re, est si puissant qu’il valide et p\u00e9rennise l’automatisme compulsif pour l’avenir. Simultan\u00e9ment, la croyance dysfonctionnelle sous-jacente (\u00ab Si je ne lave pas mes mains, mes enfants vont mourir d’une septic\u00e9mie \u00bb) n’est jamais soumise \u00e0 l’\u00e9preuve de la r\u00e9alit\u00e9 : l’individu attribue la survie de ses proches \u00e0 l’accomplissement m\u00e9ticuleux de son rituel de lavage. L’\u00e9vitement compulsif entretient l’obsession qui le motive, bouclant un engrenage psychopathologique d’une stabilit\u00e9 terrifiante.<\/p>\n Le cadre th\u00e9orique de Mowrer a \u00e9galement offert une grille de lecture fondamentale pour appr\u00e9hender les perturbations massives observ\u00e9es dans le trouble de stress post-traumatique<\/a> ($PTSD$<\/span>). Lors d’un \u00e9v\u00e9nement traumatique majeur mettant en p\u00e9ril l’int\u00e9grit\u00e9 vitale (guerre, attentat, agression physique, catastrophe naturelle), la terreur brute et la douleur tissulaire ($US$<\/span>) s’associent de fa\u00e7on quasi ind\u00e9l\u00e9bile \u00e0 une multitude d’indices sensoriels contextuels p\u00e9riph\u00e9riques : odeur de fum\u00e9e, son d’h\u00e9licopt\u00e8re, conditions m\u00e9t\u00e9orologiques particuli\u00e8res, foule compacte ($CS$<\/span>).<\/p>\n Sous l’effet de l’hyper-consolidation amn\u00e9sique m\u00e9di\u00e9e par la d\u00e9charge adr\u00e9nergique centrale, ces stimuli deviennent les d\u00e9clencheurs de r\u00e9miniscences intrusives et de reviviscences terrorisantes. En r\u00e9ponse \u00e0 cette souffrance psychologique destructrice, le sujet \u00e9rige des syst\u00e8mes tentaculaires d’\u00e9vitement cognitif, comportemental et exp\u00e9rientiel : refus de quitter son domicile, anesth\u00e9sie \u00e9motionnelle volontaire, consommation massive de substances toxiques pour masquer les affects, fuite de toute r\u00e9miniscence li\u00e9e au drame. Ces man\u0153uvres d’\u00e9vitement, constamment renforc\u00e9es par la fuite temporaire de la d\u00e9tresse traumatique, figent le traumatisme dans un \u00e9tat d’actualit\u00e9 perp\u00e9tuelle en emp\u00eachant la digestion narrative et l’int\u00e9gration \u00e9motionnelle des souvenirs.<\/p>\n De mani\u00e8re plus subtile, la psychopathologie contemporaine a \u00e9tendu le mod\u00e8le de Mowrer \u00e0 l’analyse de l’anxi\u00e9t\u00e9 g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9e ($TAG$<\/span>). Dans les travaux s\u00e9minalement conduits par Thomas Borkovec, le processus central de l’inqui\u00e9tude chronique (le worry<\/em> verbal persistant sur les catastrophes futures possibles) a \u00e9t\u00e9 d\u00e9montr\u00e9 comme fonctionnant pr\u00e9cis\u00e9ment comme une strat\u00e9gie d’\u00e9vitement cognitif et \u00e9motionnel. En maintenant leur conscience accapar\u00e9e par une logorrh\u00e9e verbale abstraite de pr\u00e9occupations futures (\u00ab Et si ceci arrivait ? \u00bb), les individus souffrant de $TAG$<\/span> \u00e9vitent de se confronter aux images mentales visuelles traumatisantes et aux r\u00e9ponses somatiques visc\u00e9rales de peur profonde plus d\u00e9vastatrices. L’inqui\u00e9tude permanente est ainsi paradoxalement renforc\u00e9e n\u00e9gativement par le fait qu’elle fait barrage \u00e0 une d\u00e9tresse affective encore plus insupportable, cristallisant un pattern de tension chronique indestructible.<\/p>\n L’h\u00e9ritage le plus durable et le plus salutaire de la th\u00e9orie de l’apprentissage de l’\u00e9vitement \u00e0 deux facteurs r\u00e9side sans conteste dans la d\u00e9duction logique de la strat\u00e9gie th\u00e9rapeutique qui allait devenir le traitement de r\u00e9f\u00e9rence des troubles anxieux et obsessionnels : l’exposition avec pr\u00e9vention de la r\u00e9ponse<\/a> ($EPR$<\/span>). Si l’on prend au pied de la lettre le mod\u00e8le de Mowrer, le maintien ind\u00e9fini d’une phobie ou d’un TOC est enti\u00e8rement imputable au second facteur : c’est l’ex\u00e9cution pr\u00e9cipit\u00e9e du comportement d’\u00e9vitement instrumental qui emp\u00eache l’extinction du premier facteur en coupant le contact avec le stimulus conditionnel avant que la fausset\u00e9 de la menace ne soit \u00e9prouv\u00e9e.<\/p>\n La d\u00e9duction clinique est d’une clart\u00e9 absolue : pour gu\u00e9rir le patient, il ne sert \u00e0 rien de simplement le rassurer ou d’analyser intellectuellement ses conflits pass\u00e9s ; il faut imp\u00e9rativement fracturer le second facteur. L’intervention comportementale consiste \u00e0 plonger d\u00e9lib\u00e9r\u00e9ment et de mani\u00e8re prolong\u00e9e l’individu en pr\u00e9sence du stimulus anxiog\u00e8ne conditionnel ($CS$<\/span>, toucher un objet pr\u00e9sum\u00e9 souill\u00e9, entrer dans un espace clos), tout en lui interdisant rigoureusement l’acc\u00e8s au comportement instrumental habituel d’\u00e9vitement ou de neutralisation rituelle (interdiction stricte du lavage des mains ou de la sortie pr\u00e9matur\u00e9e).<\/p>\n Priv\u00e9 de sa soupape op\u00e9rante d’\u00e9chappement, le patient fait l’exp\u00e9rience d’une mont\u00e9e fulgurante de sa pulsion d’angoisse, laquelle atteint un pic paroxystique temporaire. Cependant, en maintenant la confrontation sans fuite, les lois de l’habituation neurophysiologique et de l’extinction pavlovienne finissent invariablement par s’imposer : apr\u00e8s 45 \u00e0 90 minutes de contact ininterrompu, le syst\u00e8me nerveux autonome \u00e9puise ses r\u00e9serves m\u00e9diatrices, l’activation sympathique d\u00e9cro\u00eet spontan\u00e9ment, et la courbe d’anxi\u00e9t\u00e9 s’effondre d’elle-m\u00eame. Pour la premi\u00e8re fois de sa vie, le patient constate concr\u00e8tement que l’angoisse s’\u00e9teint sans qu’il ait eu besoin d’accomplir son acte compulsif d’\u00e9vitement. La r\u00e9p\u00e9tition m\u00e9thodique de ces protocoles d’exposition d\u00e9mant\u00e8le simultan\u00e9ment la peur conditionn\u00e9e et l’habitude op\u00e9rante motrice.<\/p>\n Au cours des deux derni\u00e8res d\u00e9cennies, la pratique clinique de l’exposition a connu une mutation conceptuelle majeure sous l’impulsion des travaux de la psychologue clinicienne et neuroscientifique Michelle Craske<\/a>. S’\u00e9loignant de la conception mowr\u00e9rienne simpliste de l’habituation somatique (selon laquelle il suffirait d’attendre que la peur baisse durant la s\u00e9ance pour que la trace s’efface), Craske a fond\u00e9 le mod\u00e8le moderne de l’apprentissage de l’inhibition (inhibitory learning approach<\/em>), ancr\u00e9 dans la neurobiologie contemporaine de l’extinction.<\/p>\n Dans ce paradigme r\u00e9nov\u00e9, l’exposition ne vise pas \u00e0 d\u00e9truire ou \u00e0 effacer la trace mn\u00e9sique originelle de peur ($CS-US$<\/span>), laquelle demeure enfouie de mani\u00e8re ind\u00e9l\u00e9bile dans les r\u00e9seaux sous-corticaux, mais \u00e0 forger une seconde trace mn\u00e9sique concurrente et inhibitrice : la trace de s\u00e9curit\u00e9 \u00ab $CS\\text{ – Pas d’}US$<\/span> \u00bb. Le succ\u00e8s de la th\u00e9rapie d\u00e9pend de la capacit\u00e9 du cortex pr\u00e9frontal \u00e0 consolider cette m\u00e9moire d’inhibition de fa\u00e7on \u00e0 ce qu’elle prenne le dessus sur la m\u00e9moire d’alarme lors des rencontres futures avec le stimulus.<\/p>\n Cette approche bouleverse les protocoles d’exposition classiques h\u00e9rit\u00e9s de Mowrer :<\/p>\n L’h\u00e9ritage de Mowrer a trouv\u00e9 un \u00e9largissement philosophique et clinique remarquable au sein de la \u00ab troisi\u00e8me vague \u00bb des th\u00e9rapies comportementales et cognitives, incarn\u00e9e notamment par la Th\u00e9rapie d’Acceptation et d’Engagement ($ACT$<\/span>) d\u00e9velopp\u00e9e par Steven C. Hayes<\/a>. Hayes et ses coll\u00e8gues ont \u00e9tendu la notion d’\u00e9vitement moteur physique \u2014 observ\u00e9e chez le rat de Mowrer sautant la barri\u00e8re \u2014 \u00e0 la sph\u00e8re intime de la cognition et de l’\u00e9motion humaine \u00e0 travers le concept cardinal d’\u00e9vitement exp\u00e9rientiel<\/a> (experiential avoidance<\/em>).<\/p>\n L’\u00e9vitement exp\u00e9rientiel est d\u00e9fini comme l’incapacit\u00e9 ou le refus d’un \u00eatre humain de demeurer en contact avec ses exp\u00e9riences priv\u00e9es aversives (pens\u00e9es intrusives, affects de tristesse, sensations corporelles de panique, souvenirs douloureux), et la propension \u00e0 d\u00e9ployer des efforts d\u00e9sesp\u00e9r\u00e9s pour modifier, contr\u00f4ler ou supprimer la forme et la fr\u00e9quence de ces \u00e9v\u00e9nements internes, en d\u00e9pit des co\u00fbts existentiels catastrophiques que cela engendre. Dans cette optique, l’utilisation de comportements de s\u00e9curit\u00e9 subtils (porter constamment des anxiolytiques sur soi, \u00e9couter de la musique pour ne pas entendre ses battements de c\u0153ur, rationaliser compulsivement) repr\u00e9sente des formes dissimul\u00e9es d’\u00e9vitement mowr\u00e9rien qui perp\u00e9tuent l’invalidation du soi et l’inflexibilit\u00e9 psychologique.<\/p>\n L’intervention th\u00e9rapeutique de troisi\u00e8me vague renverse radicalement les priorit\u00e9s de la gestion de l’\u00e9vitement. Il ne s’agit plus de chercher \u00e0 calmer la peur pour \u00e9teindre la pulsion mowr\u00e9rienne, mais d’abandonner l’agenda toxique du contr\u00f4le \u00e9motionnel au profit de l’acceptation psychologique et de la d\u00e9fusion cognitive. L’individu apprend \u00e0 faire de la place aux \u00e9motions conditionn\u00e9es p\u00e9nibles, sans y r\u00e9pondre par les rituels d’\u00e9vitement du second facteur, r\u00e9investissant l’\u00e9nergie psychologique jadis gaspill\u00e9e dans la fuite au service d’actions engag\u00e9es guid\u00e9es par ses valeurs existentielles fondamentales.<\/p>\n L’av\u00e8nement des neurosciences mol\u00e9culaires, de l’imagerie par r\u00e9sonance magn\u00e9tique fonctionnelle et des techniques \u00e9lectrophysiologiques cellulaires au cours des trois derni\u00e8res d\u00e9cennies a permis d’apporter une validation neuroanatomique saisissante aux intuitions th\u00e9oriques formul\u00e9es par Mowrer d\u00e8s 1947. Le premier facteur \u2014 le conditionnement classique de la peur \u2014 trouve son substrat anatomique univoque au sein du complexe nucl\u00e9aire de l’amygdale<\/a>, situ\u00e9 dans les profondeurs de la r\u00e9gion temporale m\u00e9diane.<\/p>\n Les signaux sensoriels \u00e9manant du stimulus conditionnel ($CS$<\/span>, relay\u00e9s par le colliculus inf\u00e9rieur et le corps genouill\u00e9 m\u00e9dian du thalamus auditif) et ceux \u00e9manant du stimulus inconditionnel douloureux ($US$<\/span>, relay\u00e9s par les voies spinothalamiques nociceptives) convergent de mani\u00e8re synchrone sur les m\u00eames neurones pyramidaux du noyau lat\u00e9ral de l’amygdale ($LA$<\/span>). Cette co-activation temporelle \u00e9troite induit un ph\u00e9nom\u00e8ne de potentialisation \u00e0 long terme<\/a> ($LTP$<\/span>) d\u00e9pendante des r\u00e9cepteurs glutamatergiques $NMDA$<\/span> et de l’influx calcique intracellulaire. Par cette plasticit\u00e9 synaptique, la synapse sensorielle aff\u00e9rente au $CS$<\/span> est puissamment consolid\u00e9e : le signal sonore acquiert \u00e0 lui seul la capacit\u00e9 de d\u00e9clencher la d\u00e9charge neuronale massive du noyau lat\u00e9ral.<\/p>\n \u00c0 son tour, le noyau lat\u00e9ral transmet l’excitation au noyau central de l’amygdale ($CeA$<\/span>), la gare de triage eff\u00e9rente de l’alarme biologique. Le $CeA$<\/span> projette massivement vers des structures sous-corticales effectrices sp\u00e9cialis\u00e9es :<\/p>\n Cette circuiterie neuronale cartographie avec une exactitude math\u00e9matique la r\u00e9ponse \u00e9motionnelle conditionn\u00e9e du premier facteur d\u00e9crite par Mowrer.<\/p>\n L’extraordinaire pertinence de la th\u00e9orie de Mowrer \u00e9clate au grand jour lorsqu’on examine les bases neurales du second facteur op\u00e9rant, lequel mobilise des r\u00e9seaux anatomiques parfaitement dissociables des circuits de l’alarme r\u00e9flexe amygdalienne pure. Le passage de la peur subie \u00e0 l’action instrumentale pr\u00e9ventive repose sur un dialogue fonctionnel dense et complexe entre l’amygdale basolat\u00e9rale ($BLA$<\/span>), les ganglions de la base et le cortex pr\u00e9frontal.<\/p>\n Des travaux d’\u00e9lectrophysiologie de pointe chez l’animal de laboratoire ont d\u00e9montr\u00e9 que les neurones du noyau basolat\u00e9ral de l’amygdale projettent massivement vers le striatum ventral, et plus particuli\u00e8rement vers le noyau accumbens<\/a> ($NAc$<\/span>), \u00e9picentre du traitement de la motivation et de la r\u00e9compense dans le cerveau des vert\u00e9br\u00e9s. Lors de l’acquisition de la r\u00e9ponse d’\u00e9vitement, la terminaison abrupte du stimulus d’alarme et la r\u00e9duction subs\u00e9quente de l’activit\u00e9 amygdalienne d\u00e9clenchent une lib\u00e9ration phasique de dopamine au sein du noyau accumbens \u00e9manant de l’aire tegmentale ventrale ($VTA$<\/span>). Ce signal dopaminergique d’omission du choc encode neurobiologiquement le \u00ab soulagement \u00bb pr\u00e9dit par Mowrer, agissant comme le ciment de renforcement n\u00e9gatif qui consolide l’association instrumentale.<\/p>\n Parall\u00e8lement, la s\u00e9lection et l’ex\u00e9cution automatis\u00e9e de la commande motrice (le franchissement de l’obstacle) sont prises en charge par les boucles cortico-stri\u00e9es dorsolat\u00e9rales reliant le n\u00e9ocortex moteur au striatum dorsal (putamen et noyau caud\u00e9). Enfin, le contr\u00f4le ex\u00e9cutif et l’arbitrage d\u00e9cisionnel sont orchestr\u00e9s par les subdivisions du cortex pr\u00e9frontal : tandis que le cortex pr\u00e9limbique (1. Introduction et contexte historique des th\u00e9ories de l’apprentissage<\/h2>\n
1.1 L’essor du b\u00e9haviorisme au d\u00e9but du XXe si\u00e8cle<\/h3>\n
1.2 La dichotomie classique : conditionnement pavlovien versus op\u00e9rant<\/h3>\n
1.3 L’\u00e9mergence des th\u00e9ories n\u00e9o-b\u00e9havioristes de la m\u00e9diation<\/h3>\n
2. Orval Hobart Mowrer : trajectoire intellectuelle et gen\u00e8se du mod\u00e8le<\/h2>\n
2.1 Origines acad\u00e9miques et influences th\u00e9oriques fondamentales<\/h3>\n
2.2 La publication princeps de 1939 et l’article s\u00e9minal de 1947<\/h3>\n
2.3 \u00c9volution philosophique et th\u00e9orique ult\u00e9rieure de Mowrer<\/h3>\n
3. Le premier facteur : le conditionnement pavlovien classique de la peur<\/h2>\n
3.1 L’association entre stimulus neutre et stimulus inconditionnel aversif<\/h3>\n
3.2 La peur comme r\u00e9ponse \u00e9motionnelle conditionn\u00e9e<\/h3>\n
3.3 La peur en tant que pulsion acquise (Acquired Drive)<\/h3>\n
4. Le second facteur : le conditionnement op\u00e9rant par renforcement n\u00e9gatif<\/h2>\n
4.1 Le m\u00e9canisme de l’\u00e9chappement au stimulus conditionnel<\/h3>\n
4.2 La r\u00e9duction de la peur comme renfor\u00e7ateur primaire du comportement<\/h3>\n
4.3 L’autonomisation de la r\u00e9ponse motrice d’\u00e9vitement<\/h3>\n
5. Le paradigme exp\u00e9rimental de la bo\u00eete \u00e0 navette (Shuttle-Box)<\/h2>\n
5.1 Dispositif mat\u00e9riel et organisation m\u00e9thodologique<\/h3>\n
5.2 Chronologie des phases d’apprentissage au sein de la navette<\/h3>\n
5.3 Param\u00e8tres exp\u00e9rimentaux influen\u00e7ant l’efficacit\u00e9 de l’acquisition<\/h3>\n
6. Distinction fondamentale entre comportements d’\u00e9chappement et d’\u00e9vitement actif<\/h2>\n
6.1 Diff\u00e9renciation ph\u00e9nom\u00e9nologique et temporelle<\/h3>\n
6.2 Trajectoire d\u00e9veloppementale de la r\u00e9ponse : de la r\u00e9action \u00e0 la proaction<\/h3>\n
6.3 \u00c9vitement actif versus \u00e9vitement passif<\/h3>\n
7. Le paradoxe de la persistance de l’\u00e9vitement et l’\u00e9nigme de l’extinction<\/h2>\n
7.1 L’hyper-r\u00e9sistance \u00e0 l’extinction : les exp\u00e9riences de Solomon et Wynne<\/h3>\n
7.2 Le paradoxe th\u00e9orique formul\u00e9 par les critiques du b\u00e9haviorisme<\/h3>\n
7.3 La th\u00e9orie de la conservation de l’anxi\u00e9t\u00e9 comme tentative de r\u00e9solution<\/h3>\n
8. Critiques exp\u00e9rimentales et limites conceptuelles de la th\u00e9orie \u00e0 deux facteurs<\/h2>\n
8.1 La dissociation exp\u00e9rimentale entre la peur et l’\u00e9vitement<\/h3>\n
8.2 L’\u00e9vitement non discrimin\u00e9 ou ‘Sidman Avoidance’<\/h3>\n
8.3 L’effet Kamin et la complexit\u00e9 des dynamiques d’apprentissage<\/h3>\n
9. R\u00e9visions th\u00e9oriques et alternatives cognitives contemporaines<\/h2>\n
9.1 La th\u00e9orie des r\u00e9actions de d\u00e9fense sp\u00e9cifiques \u00e0 l’esp\u00e8ce de Bolles<\/h3>\n
9.2 Le mod\u00e8le cognitif de l’attente de Robert Rescorla et Donald Lovibond<\/h3>\n
\n1. \u00ab Si j’\u00e9mets la r\u00e9ponse motrice $R$<\/span>, le choc aversif $US$<\/span> ne se produira pas \u00bb ($R \\rightarrow \\text{pas de choc}$<\/span>).
\n2. \u00ab Si je m’abstiens d’\u00e9mettre la r\u00e9ponse $R$<\/span>, le choc aversif $US$<\/span> se produira in\u00e9luctablement \u00bb ($\\text{non-}R \\rightarrow \\text{choc}$<\/span>).<\/p>\n9.3 La th\u00e9orie unifactorielle du renforcement aversif de Herrnstein et Hineline<\/h3>\n
10. Applications psychopathologiques : gen\u00e8se et maintien des troubles anxieux<\/h2>\n
10.1 L’\u00e9tiologie et la p\u00e9rennisation des phobies sp\u00e9cifiques<\/h3>\n
10.2 Le trouble obsessionnel-compulsif (TOC) \u00e0 la lumi\u00e8re du mod\u00e8le \u00e0 deux facteurs<\/h3>\n
\n
10.3 Le trouble de stress post-traumatique et l’anxi\u00e9t\u00e9 g\u00e9n\u00e9ralis\u00e9e<\/h3>\n
11. Implications th\u00e9rapeutiques : de l’immersion \u00e0 la pr\u00e9vention de la r\u00e9ponse<\/h2>\n
11.1 La technique d’exposition avec pr\u00e9vention de la r\u00e9ponse (EPR)<\/h3>\n
11.2 L’\u00e9volution vers l’exposition guid\u00e9e par l’apprentissage de l’inhibition<\/h3>\n
\n
11.3 Les approches comportementales de troisi\u00e8me vague et l’\u00e9vitement exp\u00e9rientiel<\/h3>\n
12. Neurobiologie de l’\u00e9vitement et post\u00e9rit\u00e9 dans les neurosciences affectives<\/h2>\n
12.1 Les circuits amygdaliens sous-tendant le conditionnement de la peur<\/h3>\n
\n
12.2 Les r\u00e9seaux striataux et pr\u00e9frontaux gouvernant la d\u00e9cision d’\u00e9vitement<\/h3>\n