La transmission des informations issues de l’environnement physique et des états viscéraux internes vers les structures de traitement cérébral constitue l’un des piliers fondamentaux de la neurobiologie et de la psychologie cognitive. Sans apport continu d’influx sensoriels ascendants, l’encéphale humain serait privé du substrat nécessaire à l’édification de la conscience, de la perception et de la régulation homéostatique.
Stimulation afférente
1. Définition concise
La stimulation afférente désigne l’application ou la survenue d’un stimulus physique, chimique ou électrique capable d’activer les récepteurs sensoriels périphériques ou viscéraux, déclenchant ainsi des potentiels d’action conduits le long des fibres nerveuses centripètes en direction du système nerveux central. Dans le champ des neurosciences et de la psychologie, cette notion renvoie à la fois au processus neurophysiologique d’induction du signal ascendant et à l’ensemble des informations brutes entrantes qui alimentent le traitement dit ascendant (bottom-up).
Sur le plan psychophysiologique, la stimulation afférente constitue le point de départ incontournable de toute expérience sensorielle, proprioceptive ou intéroceptive. Elle ne se limite pas à une simple impulsion mécanique ou électrochimique passive : elle déclenche une cascade complexe de transductions, de codages fréquentiels et d’intégrations synaptiques qui façonnent la réactivité émotionnelle, la vigilance corticale, la plasticité neuronale et le maintien de l’équilibre végétatif.
2. Étymologie et origine linguistique
Le terme « afférent » dérive directement du verbe latin afferre, formé du préfixe ad- (signifiant « vers », « en direction de ») et de ferre (« porter », « transporter »). Littéralement, une structure ou un flux afférent est donc ce qui « apporte vers » un centre déterminé, par opposition au flux « efférent » (du latin efferre, « porter hors de »), qui s’éloigne du centre intégrateur pour gagner la périphérie effectrice.
Le mot « stimulation » puise quant à lui ses racines dans le substantif latin stimulatio, dérivé de stimulare (« aiguillonner », « inciter », « piquer »), lui-même issu de stimulus (« aiguillon pour bétail »). Introduite dans le vocabulaire anatomique et physiologique francophone au cours du XIXe siècle par les pionniers de la neurophysiologie expérimentale, l’expression « stimulation afférente » s’est progressivement substituée aux formules imprécises telles que « excitation centripète », formalisant la description mathématique et biologique des signaux nerveux ascendants dans la littérature internationale.
3. Prononciation et forme grammaticale
Sur le plan phonétique, le syntagme se prononce /sti.my.la.sjɔ̃ a.fe.ʁɑ̃t/ en français standard. Il s’agit d’un groupe nominal féminin singulier composé du nom commun « stimulation » (nom féminin) et de l’adjectif qualificatif « afférente » (accordé au féminin singulier ; masculin : « afférent » ; pluriel : « stimulations afférentes »).
Dans l’usage scientifique, le terme s’emploie principalement de manière non comptable pour désigner le phénomène global de rétroaction ou de transmission sensorielle (« le cortex requiert une stimulation afférente minimale »), mais il peut également s’employer de façon dénombrable pour spécifier des épisodes expérimentaux ou thérapeutiques précis (« l’application de stimulations afférentes répétées à haute fréquence »). On le retrouve fréquemment au sein de locutions spécialisées telles que « volée afférente » (afferent volley), « inhibition afférente » ou « entrée afférente ».
4. Explication conceptuelle détaillée
Pour appréhender en profondeur le concept de stimulation afférente, il convient d’analyser l’architecture fonctionnelle de la boucle sensorimotrice. Tout système biologique complexe interagit avec son milieu par un échange constant d’énergie et d’information. La stimulation afférente incarne la porte d’entrée de cet échange. Dès lors qu’une modification énergétique survient dans l’environnement extérieur (ondes lumineuses, vibrations mécaniques, molécules odorantes) ou au sein du biotope interne de l’organisme (variations de pression artérielle, étirement gastrique, variations du pH sanguin), des structures spécialisées nommées récepteurs sensoriels convertissent cette énergie physique en signaux électriques biochimiques par le truchement de la transduction sensorielle.
Une fois cette transduction accomplie, le signal prend la forme d’un train de potentiels d’action dont la fréquence et la synchronie codent avec fidélité l’intensité, la durée et la cinétique du stimulus initial. Ce flux d’informations remonte ensuite le long des axones afférents primaires, traverse les ganglions spinaux ou les ganglions des nerfs crâniens, puis pénètre dans la moelle épinière ou le tronc cérébral. De là, les voies ascendantes relayent ces données vers des structures sous-corticales majeures, au premier rang desquelles figure le thalamus, véritable centre de triage et de filtrage, avant d’irradier vers les aires corticales primaires spécialisées.
Cependant, borner la stimulation afférente à une simple étape passive de capture d’information constituerait une erreur théorique majeure. La psychologie contemporaine et les neurosciences computationnelles démontrent que la stimulation afférente entre constamment en collision et en résonance avec les signaux descendants (top-down) issus des modèles internes prédictifs de l’encéphale. Le cerveau n’attend pas passivement d’être bombardé de stimulations afférentes : il émet continuellement des prédictions sur les flux sensoriels attendus. Lorsque la stimulation afférente coïncide avec ces anticipations, l’erreur de prédiction est minimale ; en revanche, en cas de divergence, l’erreur de prédiction ascendante force l’appareil psychique à réactualiser ses modèles internes, stimulant ainsi l’attention, la surprise ou l’apprentissage.
Par ailleurs, la stimulation afférente englobe trois grands domaines d’entrées sensorielles : l’extéroception (la perception du monde extérieur par la vue, l’ouïe, le toucher cutané, le goût et l’odorat), la proprioception (la perception de la posture et du mouvement corporel via les fuseaux neuromusculaires, les organes tendineux de Golgi et les récepteurs articulaires) et l’intéroception (la perception de l’état physiologique des viscères, du système cardiovasculaire et de l’équilibre immunologique). Cette dernière dimension, longtemps négligée par la psychologie classique, est aujourd’hui reconnue comme le substrat organique fondamental des affects, de l’humeur et du sentiment subjectif de soi.
5. Développement historique
L’histoire de la stimulation afférente s’entremêle avec la naissance de la physiologie moderne. Au début du XIXe siècle, les travaux indépendants de Charles Bell en Grande-Bretagne (1811) et de François Magendie en France (1822) établissent la célèbre loi de Bell-Magendie. En démontrant expérimentalement que les racines dorsales de la moelle épinière sont exclusivement sensitives (conduisant la stimulation afférente vers l’axe neural) tandis que les racines ventrales sont motrices (conduisant le flux efférent vers les muscles), ces chercheurs ont posé les fondations anatomiques irréfutables de la distinction fonctionnelle des voies nerveuses.
Au tournant du XXe siècle, Sir Charles Scott Sherrington approfondit considérablement ces notions dans son ouvrage magistral The Integrative Action of the Nervous System (1906). Sherrington conceptualise le réflexe non comme une entité isolée, mais comme une intégration complexe régie par l’interaction dynamique entre les excitations afférentes et les inhibitions centrales. C’est également lui qui forge les notions de proprioception et d’intéroception, soulignant que le contrôle de l’action exige une surveillance afférente continue des tensions musculaires et des états articulaires.
Dans la seconde moitié du XXe siècle, l’avènement de l’électrophysiologie unitaire et de la psychophysique moderne, portée notamment par Edgar Adrian et plus tard par David Hubel et Torsten Wiesel, permet de déchiffrer comment la stimulation afférente est décomposée en caractéristiques élémentaires au sein des aires corticales. Parallèlement, des chercheurs s’intéressent aux effets de l’absence drastique de stimulation afférente : les expériences pionnières d’isolation sensorielle menées à l’Université McGill dans les années 1950 révèlent que le cerveau humain privé de stimulations afférentes régulières sombre rapidement dans des états hallucinatoires, de désorganisation cognitive et d’altération de la vigilance, démontrant le besoin impérieux de flux sensoriels pour l’homéostasie mentale.
6. Fondements théoriques
Plusieurs cadres théoriques de la psychologie et des neurosciences placent la stimulation afférente au cœur de leurs modèles explicatifs. Le premier d’entre eux est le modèle du traitement ascendant (bottom-up processing), issu de la psychologie de la forme (Gestalt) et du computationnalisme sensoriel de David Marr. Selon cette approche, la perception visuelle ou tactile se construit par étapes successives : les détails bruts issus de la stimulation afférente sont progressivement agrégés, depuis l’extraction des contours et des contrastes au niveau primaire jusqu’à la reconnaissance globale des formes complexes et des objets sémantisés dans les aires associatives.
Un deuxième cadre théorique fondamental réside dans le principe de l’énergie libre et le codage prédictif, formalisé par Karl Friston. Dans ce paradigme, le système nerveux central est envisagé comme une machine d’inférence bayésienne. Les couches hiérarchiques supérieures du cortex envoient en permanence des signaux descendants prédictifs vers les niveaux inférieurs. La stimulation afférente ne sert pas tant à « fabriquer » l’image du monde de toutes pièces qu’à confronter la prédiction à la réalité physique. C’est le résidu de cette confrontation, appelé « signal d’erreur de prédiction afférent », qui est transmis vers le haut pour rectifier les hypothèses corticales.
Sur le plan émotionnel et corporel, la théorie des émotions de James-Lange et son extension contemporaine par Antonio Damasio à travers l’hypothèse des marqueurs somatiques confèrent à la stimulation afférente viscérale un rôle organisateur suprême. Pour Damasio, les signaux afférents intéroceptifs informant le cerveau des modifications vasomotrices, cardiaques, respiratoires et hormonales constituent le tissu même des sentiments subjectifs. Les émotions ne sont pas des abstractions purement intellectuelles, mais la lecture corticale continue de la stimulation afférente d’origine somatosensorielle et viscérale.
7. Composantes clés, types et dimensions
La stimulation afférente peut être catégorisée selon son origine anatomique, les récepteurs impliqués, la vitesse de conduction des fibres nerveuses et la modalité perçue :
- Stimulation afférente extéroceptive : Concerne les signaux provenant du milieu externe captés par la peau, la rétine, la cochlée, la muqueuse olfactive et les papilles gustatives. Elle sous-tend la vision, l’audition, l’olfaction, la gustation et la somesthésie superficielle (tact fin discriminatif, vibrations, température, douleur cutanée).
- Stimulation afférente proprioceptive : Émane des mécanorécepteurs logés au cœur de l’appareil locomoteur, notamment les fuseaux neuromusculaires (sensibles à la variation de longueur du muscle), les récepteurs tendineux de Golgi (sensibles à la tension musculaire) et les mécanorécepteurs capsulo-articulaires. Elle informe le système nerveux de la position relative des segments corporels et coordonne le mouvement.
- Stimulation afférente intéroceptive et viscérale : Provient des chémorécepteurs, barorécepteurs, osmorécepteurs et mécanorécepteurs disséminés dans les organes internes, les parois vasculaires et les viscères abdominaux et thoraciques. Elle transite majoritairement par le nerf vague (nerf crânien X) et les voies sympathiques afférentes vers le noyau du faisceau solitaire, participant à la régulation du milieu intérieur et à l’homéostasie affective.
- Stimulation afférente nociceptive : Signal d’alarme déclenché par des récepteurs polymodaux (nocicepteurs) en réponse à des contraintes thermiques, mécaniques ou chimiques délétères ou potentiellement destructrices pour les tissus biologiques, véhiculé principalement par les fibres peu myélinisées A-delta et les fibres amyéliniques C.
- Dimensions temporelles et fréquentielles : La stimulation peut être tonique (décharge soutenue à adaptation lente, codant l’intensité continue d’un état) ou phasique (décharge brève à adaptation rapide, codant le début, l’arrêt ou la vitesse de variation d’un stimulus).
8. Exemples et cas illustratifs
Afin d’illustrer la manifestation pratique de la stimulation afférente, considérons l’acte d’attraper un verre d’eau en verre fin. Lorsque la main se referme sur la paroi du verre, les corpuscules de Meissner et de Merkel situés dans la pulpe des doigts subissent une déformation mécanique. Cette déformation engendre immédiatement une stimulation afférente somatosensorielle dense, transmise via les fibres nerveuses de gros calibre jusqu’au cortex somatosensoriel primaire. Simultanément, les fuseaux neuromusculaires fournissent une stimulation afférente proprioceptive indiquant le degré de flexion articulaire des doigts. Grâce à ces flux afférents continus, le système moteur central module avec une précision millimétrique la force de préhension exercée : si la stimulation afférente signale un léger glissement (vibrations à haute fréquence captées par les corpuscules de Pacini), le cerveau augmente instantanément la pression des doigts pour empêcher la chute de l’objet, sans toutefois briser le matériau délicat.
Un deuxième cas clinique saisissant concerne le phénomène de la désafférentation sensorielle massive, documenté notamment dans le cas célèbre du patient Ian Waterman. Ayant contracté une neuropathie auto-immune aiguë ayant détruit sélectivement toutes ses fibres afférentes myélinisées de grand diamètre (responsables du toucher et de la proprioception sous le cou), cet individu a perdu toute capacité à percevoir son propre corps sans le secours de la vue. En l’absence de stimulation afférente proprioceptive automatique, s’il fermait les yeux, il s’effondrait sur lui-même, incapable de savoir où se trouvaient ses membres ni comment coordonner la marche. Ce cas extrême démontre que le contrôle moteur n’est pas un système unilatéral de commande efférente, mais une dépendance absolue envers la stimulation afférente permanente.
Dans un registre psychophysiologique différent, l’expérience de la peur illustre la stimulation afférente viscérale. Face à une menace soudaine, la libération d’adrénaline accélère le rythme cardiaque et contracte les artérioles. Les barorécepteurs aortiques et carotidiens sont alors étirés avec force à chaque systole, générant une vague massive de stimulations afférentes via le nerf glosso-pharyngien et le nerf vague vers le tronc cérébral, l’insula et l’amygdale. Cette entrée sensorielle viscérale est perçue subjectivement comme une « palpitation » ou une oppression thoracique, amplifiant le sentiment d’angoisse par une boucle de rétroaction positive somato-psychique.
9. Mesure et évaluation
L’évaluation de la stimulation afférente et de son intégrité fonctionnelle mobilise un large arsenal d’outils neurophysiologiques, psychophysiques et cliniques. En laboratoire d’électroneuromyographie, l’examen de référence de la conduction sensitive consiste à appliquer une stimulation électrique contrôlée sur un tronc nerveux périphérique (par exemple le nerf médian ou le nerf sural) et à enregistrer à distance l’amplitude et la vitesse du potentiel d’action sensitif (SNAP). Cela permet de quantifier avec une extrême rigueur la densité des fibres fonctionnelles et la vitesse de transmission de la volée afférente.
À un niveau plus central, les potentiels évoqués constituent l’outil privilégié pour suivre la trajectoire du signal afférent à travers la moelle, le tronc et le cortex. Les potentiels évoqués somesthésiques (PES), visuels (PEV) ou auditifs du tronc cérébral (PEATC) consistent à enregistrer l’activité électroencéphalographique de surface lors de stimulations afférentes répétées (impulsions tactiles, flashs lumineux ou clics sonores). La latence d’apparition des différentes ondes cérébrales permet de localiser avec précision tout ralentissement ou blocage le long des voies de conduction ascendantes, comme cela s’observe dans les pathologies démyélinisantes.
En psychophysique humaine, la sensibilité aux stimulations afférentes est quantifiée par la détermination des seuils absolus et différentiels de perception. On utilise des dispositifs tels que les monofilaments de Semmes-Weinstein pour évaluer le seuil de pression tactile, des thermorégulateurs de précision pour les seuils thermiques et nociceptifs, ou encore des tâches d’évaluation du suivi des battements cardiaques (telles que le paradigme de Schandry) pour estimer la précision de la détection de la stimulation afférente intéroceptive.
10. Applications et pertinence pratique
La manipulation délibérée de la stimulation afférente trouve des débouchés thérapeutiques et cliniques majeurs. L’une des applications biomédicales les plus florissantes est la stimulation du nerf vague (VNS). En délivrant des impulsions électriques artificielles de faible intensité le long de la branche cervicale ou auriculaire du nerf vague, les cliniciens activent artificiellement les fibres afférentes viscérales ascendantes. Ces signaux se propagent vers le noyau du faisceau solitaire puis vers le locus coeruleus et le raphé dorsal, modulant la libération de noradrénaline et de sérotonine dans l’ensemble du cerveau. Cette approche est formellement approuvée pour le traitement des épilepsies pharmaco-résistantes et des dépressions majeures réfractaires.
Dans la gestion de la douleur chronique, la théorie du portillon (Gate Control Theory), postulée par Ronald Melzack et Patrick Wall en 1965, a conduit au développement de la neurostimulation électrique transcutanée (TENS). En stimulant électriquement les fibres afférentes myélinisées de gros calibre (fibres A-bêta) sensibles au toucher non douloureux, on active des interneurones inhibiteurs dans la corne dorsale de la moelle épinière. Ces interneurones bloquent ou atténuent la transmission ascendante des signaux nociceptifs véhiculés par les fibres de petit calibre (fibres C), refermant le « portillon » de la douleur avant même que le message n’atteigne les centres cérébraux conscients.
Dans le domaine de la rééducation fonctionnelle et de l’ergonomie, la stimulation afférente proprioceptive est activement exploitée chez les patients victimes d’accidents vasculaires cérébraux ou souffrant de troubles neuromoteurs. L’utilisation de vibrations tendineuses focales ou de dispositifs de biofeedback sensoriel permet de « réveiller » les représentations corticales sensorimotrices altérées, exploitant la neuroplasticité guidée par l’usage pour restaurer la motricité fine des membres paralysés.
11. Recherche et données empiriques
La recherche contemporaine explore de façon intensive le rôle de la stimulation afférente dans la régulation émotionnelle, l’inflammation systémique et la cognition. Les travaux pionniers de Kevin J. Tracey sur la voie anti-inflammatoire cholinergique ont mis en lumière le rôle capital de la boucle vagale : la détection périphérique de cytokines pro-inflammatoires déclenche une stimulation afférente vagale qui informe l’hypothalamus du statut infectieux, provoquant en retour une réponse efférente modératrice de la tempête cytokinique.
Dans le domaine de la psychiatrie biologique, les recherches menées par Hugo Critchley et Sarah Garfinkel ont démontré que la stimulation afférente baroréceptrice cardiaque modifie la perception et le traitement des stimuli émotionnels en temps réel. Leurs protocoles de recherche ont prouvé qu’un stimulus visuel menaçant (par exemple un visage effrayé) présenté de manière synchrone avec la systole cardiaque — moment précis où les barorécepteurs transmettent une volée afférente maximale au cerveau — est perçu comme significativement plus intense et suscite une activation plus vigoureuse de l’amygdale que lorsqu’il est présenté durant la diastole, prouvant l’impact instantané de l’état afférent viscéral sur le fonctionnement cognitif.
D’autres investigations longitudinales en neurobiologie du développement ont confirmé le caractère indispensable de la stimulation afférente cutanée et tactile au cours de la petite enfance. Les études inspirées des travaux de Michael Meaney sur le maternage chez les rongeurs, ainsi que les observations cliniques chez les enfants institutionnalisés privés de contact physique, indiquent qu’une carence précoce en stimulations afférentes douces (portées par les fibres C tactiles spécialisées dans le contact affectif) altère de manière durable l’expression génétique des récepteurs aux glucocorticoïdes dans l’hippocampe, induisant une vulnérabilité accrue au stress chronique et aux troubles dépressifs à l’âge adulte.
12. Considérations culturelles et transculturelles
Bien que les voies neurobiologiques de la stimulation afférente soient universelles dans l’espèce humaine, l’interprétation, la tolérance et la régulation sociale de ces flux sensoriels présentent une variabilité interculturelle considérable. Les seuils de saturation sensorielle et l’attribution de sens aux stimulations afférentes sont largement modulés par les normes environnementales et éducatives.
Dans les cultures dites « à fort contact » (notamment dans le bassin méditerranéen et en Amérique latine), la stimulation afférente tactile est encouragée dès le plus jeune âge à travers des salutations physiques appuyées, des étreintes fréquentes et une proximité spatiale étroite. À l’inverse, dans les cultures valorisant une distance interpersonnelle prononcée (comme au Japon ou dans plusieurs pays d’Europe du Nord), les stimulations afférentes cutanées non sollicitées sont interprétées comme intrusives ou anxiogènes, modifiant les réactions végétatives associées à un même contact mécanique.
Par ailleurs, les pratiques contemplatives orientales, telles que la méditation Vipassana, le yoga ou le Zazen, reposent sur un entraînement intentionnel à l’observation méticuleuse des stimulations afférentes intéroceptives et somatiques sans y associer de jugement cognitif ou de réaction motrice efférente. Des recherches comparatives en neuro-imagerie ont révélé que les pratiquants chevronnés de ces traditions présentent un épaississement cortical significatif au niveau de l’insula antérieure et du cortex cingulaire antérieur, témoignant d’une capacité supérieure à intégrer et tolérer la stimulation afférente brute sans la surcharger de réactivité émotionnelle discursive.
13. Critiques, débats et limites
L’usage du concept de stimulation afférente ne va pas sans débats méthodologiques et épistémologiques au sein de la communauté scientifique. La première critique majeure concerne le réductionnisme mécaniste d’une certaine approche béhavioriste ou réflexologique primitive, qui concevait l’organisme vivant comme un automate purement passif réagissant mécaniquement à la stimulation afférente par une réponse efférente. Cette vision en « arc réflexe simple » a été vigoureusement combattue par les théoriciens de la cognition incarnée et de l’énaction, tels que Francisco Varela. Pour les énactivistes, le flux afférent n’est pas un signal extérieur prédéfini, mais le produit émergent de l’action même du sujet : nous ne recevons de stimulation afférente visuelle que parce que nous bougeons les yeux et le corps dans le monde.
Un deuxième point de controverse réside dans la difficulté d’isoler expérimentalement la stimulation afférente de la modulation descendante. En situation écologique, dès lors qu’un stimulus périphérique atteint le cortex, les réseaux attentionnels et exécutifs filtrent, amplifient ou occultent ce signal via des projections cortico-thalamiques et réticulaires massives. Ainsi, ce qui est mesuré au niveau cortical n’est jamais la stimulation afférente « pure », mais le résultat d’une négociation continue entre le monde extérieur et l’état motivationnel du sujet.
Enfin, en médecine translationnelle, l’optimisation des paramètres de stimulation afférente thérapeutique artificielle (comme dans le cas de la VNS ou des implants cochléaires) suscite de vives discussions. Déterminer avec exactitude les plages de fréquences, de largeurs d’impulsion et d’intensités capables de stimuler spécifiquement les sous-populations neuronales ciblées sans induire de dépolarisation anormale des voies adjacentes demeure un défi d’ingénierie biomédicale complexe, marqué par une grande hétérogénéité des réponses individuelles.
14. Termes connexes et distinctions
Pour éviter toute ambiguïté conceptuelle, il importe de distinguer la stimulation afférente d’autres termes voisins du lexique neuroscientifique :
- Stimulation efférente : Désigne l’influx nerveux descendant ou centrifuge qui part des centres nerveux décisionnels (cortex moteur, noyaux végétatifs) vers les organes effecteurs (muscles squelettiques, myocarde, glandes). C’est le pôle d’action opposé au pôle récepteur de la stimulation afférente.
- Sensation : Phénomène psychologique primaire résultant de la prise de conscience initiale de la stimulation afférente par les aires sensorielles cérébrales, avant toute catégorisation ou interprétation cognitive complexe.
- Perception : Processus cognitif d’ordre supérieur qui organise, contextualise et attribue un sens sémantique aux sensations produites par la stimulation afférente en les confrontant à la mémoire et aux attentes préalables.
- Transduction : Étape biophysique spécifique durant laquelle une forme d’énergie environnementale est transformée en signal électrique générateur de la volée afférente au niveau du récepteur ; la transduction précède immédiatement la propagation de la stimulation afférente.
- Rétroaction sensorielle (feedback) : Information afférente renvoyée aux centres régulateurs pour les avertir du résultat d’une commande motrice déjà exécutée, permettant l’ajustement dynamique de l’action en cours.
15. Synthèse et points clés
En définitive, la stimulation afférente représente le lien vital reliant le système nerveux central au monde extérieur et à l’intériorité organique. Loin de se réduire à un banal flux de données passif, elle constitue l’ingrédient indispensable à l’étalonnage permanent des représentations mentales, à l’apprentissage sensorimoteur et à la régulation de l’équilibre homéostatique.
Ses multiples facettes — extéroceptives, proprioceptives et intéroceptives — fournissent le terreau sur lequel germent la cognition, la motricité coordonnée et les états émotionnels. Qu’elle soit explorée dans le cadre fondamental du codage prédictif ou exploitée de façon thérapeutique pour soulager la douleur ou réguler les troubles psychiatriques par neurostimulation ciblée, la stimulation afférente demeure au centre de l’investigation des relations entre le corps, le cerveau et l’esprit.
Références
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