Rythme circannuel : L’horloge biologique des saisons

Au cœur de la physiologie et de la psychologie animale et humaine réside une capacité fondamentale d’anticipation temporelle, permettant à l’organisme de synchroniser ses fonctions vitales avec les oscillations de l’environnement géophysique. Parmi ces dynamiques temporelles endogènes, le rythme circannuel orchestre les variations comportementales, affectives, endocriniennes et cognitives récurrentes au fil des saisons. Comprendre cette métrique biologique interne permet d’éclairer d’un jour nouveau les troubles de l’humeur saisonniers, les modulations de l’énergie psychique et les adaptations évolutives de l’esprit humain face aux métamorphoses de la Terre.

Rythme circannuel

1. Définition concise

Le rythme circannuel est un rythme biologique endogène dont la périodicité spontanée est d’environ une année (approximativement 365 jours), persistant en l’absence de tout signal synchronisateur ou indice environnemental externe. En psychobiologie et en chronobiologie, il désigne le mécanisme physiologique oscillatoire intrinsèque qui régule les variations saisonnières du comportement, des fonctions neuroendocriniennes, du métabolisme et des états psycho-affectifs.

Contrairement à une simple réaction directe aux fluctuations climatiques ou thermiques, le rythme circannuel est généré de manière autonome par un oscillateur biologique interne. Cet oscillateur anticipe activement les contraintes saisonnières plutôt que de les subir de façon purement passive. Il est modulé et calibré par des indices périodiques de l’environnement, principalement la photopériode (la durée respective du jour et de la nuit), qui joue le rôle d’agent d’entraînement temporel.

Chez l’être humain, bien que les expressions de ce rythme soient souvent atténuées ou masquées par l’éclairage artificiel, l’architecture moderne et les contraintes socioculturelles, les rémanences circannuelles demeurent manifestes. Elles s’expriment à travers les fluctuations de la thymie, les variations de la neurotransmission centrale (notamment sérotoninergique et dopaminergique), les cycles d’alimentation et de sommeil, ainsi que dans la vulnérabilité clinique au trouble affectif saisonnier.

2. Étymologie et origine linguistique

Le terme « circannuel » est un néologisme scientifique calqué sur la structure lexicale d’autres désignations temporelles fondamentales de la biologie moderne, en particulier « circadien ». Il a été introduit et popularisé dans la seconde moitié du XXe siècle par des pionniers de la chronobiologie comparative, notamment l’ornithologue et biologiste allemand Peter Berthold et le chronobiologiste Eberhard Gwinner.

D’un point de vue morphologique, le mot est composé à partir de deux racines latines distinctes :

• Le préfixe latin circa, qui signifie « autour de », « approximativement » ou « vers », soulignant la nature intrinsèquement oscillatoire libre et non rigoureusement exacte de l’horloge biologique interne lorsqu’elle est soustraite aux contraintes extérieures.
• Le substantif latin annus, signifiant « année », couplé au suffixe adjectival -alis (francisé en -el), désignant ce qui appartient ou se rapporte à l’année calendaire ou astronomique.

En français, l’adjectif s’est imposé dans les traités de neurosciences, de psychophysiologie et d’éthologie pour remplacer les formulations antérieures plus vagues comme « rythme annuel » ou « variation saisonnière ». Ces anciennes appellations échouaient à faire le départ entre une modulation purement exogène (induite directement par le froid ou le manque de lumière) et un rythme endogène autonome sous-jacent.

3. Prononciation et forme grammaticale

Le mot « circannuel » se prononce phonétiquement [siʁ.ka.nɥɛl] en français standard. Le phonème « c » initial se prononce sous la forme de la consonne fricative alvéolaire sourde [s], le « c » médian prend la valeur occlusive vélaire sourde [k], et le digraphe « nn » se prononce comme une consonne nasale alvéolaire unique [n], suivie du glide semi-consonantique [ɥ] et du noyau vocalique [ɛl].

Sur le plan grammatical, « circannuel » est un adjectif qualificatif relationnel masculin singulier. Son féminin s’écrit « circannuelle » ([siʁ.ka.nɥɛl]) et ses formes plurielles respectives sont « circannuels » au masculin et « circannuelles » au féminin. Il s’emploie principalement de manière épithète pour qualifier des phénomènes rythmés (par exemple : « une horloge circannuelle », « des adaptations circannuelles », « un oscillateur circannuel »).

Dans le discours scientifique spécialisé, le terme s’emploie également par substantivation elliptique sous la forme masculine : « le circannuel », désignant l’ensemble du système de rythmicité annuelle endogène, par analogie avec l’usage du substantif « le circadien ». On évitera la confusion graphique ou typographique avec des calques directs de l’anglais tels que circannual sans voyelle finale.

4. Explication conceptuelle détaillée

Pour qu’un phénomène temporel biologique soit rigoureusement qualifié de circannuel, il doit remplir des critères scientifiques précis établis par la physiologie expérimentale. Il ne suffit pas qu’un comportement ou qu’un paramètre psychologique apparaisse à une période fixe de l’année civile. L’exigence fondamentale réside dans la démonstration que le cycle continue de s’accomplir en condition d’isolation temporelle complète (« constante »), c’est-à-dire en l’absence de toute variation thermique, lumineuse ou barométrique annuelle, conservant une période d’environ dix à douze mois (en « roue libre » ou free-running).

L’architecture d’un tel rythme repose sur un oscillateur biologique central encore largement étudié. Contrairement aux rythmes circadiens, dont les fondements moléculaires et le stimulateur central (les noyaux suprachiasmatiques de l’hypothalamus) sont précisément identifiés par le complexe de gènes horlogers (tels que Period, Cryptochrome et Clock), le pacemaker circannuel implique une coordination complexe entre la glande pinéale, le système pars tuberalis de l’adénohypophyse et des boucles de rétroaction neuroendocriniennes thyroïdiennes.

La régulation circannuelle joue un rôle de prédiction homéostatique indispensable à la survie. Les modifications physiologiques majeures — telles que le stockage adipeux prémigratoire, l’hibernation, la mue du pelage, la réactivation gonadique printanière ou la modification des profils d’agressivité et de sociabilité — ne peuvent pas attendre l’apparition du stress environnemental hivernal pour s’enclencher. L’organisme doit anticiper l’hiver plusieurs mois à l’avance grâce à son horloge interne pour adapter sa neurochimie, son appétit et son affectivité avant que les ressources trophiques ne disparaissent.

Chez l’être humain contemporain, ce programme ancestral interagit de façon constante et conflictuelle avec un mode de vie standardisé caractérisé par une photopériode artificielle quasi invariante, une abondance calorique continue et une température ambiante régulée par le chauffage et la climatisation. Cette dissociation entre nos rythmes biologiques profonds et nos contraintes socio-professionnelles modernes est qualifiée de désynchronisation saisonnière, constituant un terreau fertile pour de nombreuses perturbations psychopathologiques et métaboliques.

5. Développement historique

L’observation empirique de la saisonnalité remonte à l’Antiquité, avec les travaux d’Hippocrate consignant les variations annuelles de la mélancolie, de la manie et des fièvres selon les mouvements du soleil et les vents d’automne. Toutefois, pendant des millénaires, ces fluctuations furent unanimement attribuées à l’action directe et immédiate des éléments météorologiques, du froid ou de l’alimentation sur les fluides corporels.

Le tournant conceptuel vers l’endogénicité des cycles annuels s’est opéré au milieu du XXe siècle. Alors que Jean-Jacques d’Ortous de Mairan avait démontré dès 1729 l’existence d’une horloge circadienne autonome chez la plante mimosa, la preuve irréfutable d’un oscillateur à long terme a exigé des protocoles expérimentaux d’une durée exceptionnelle. Dans les années 1950 et 1960, des zoologistes comme E. T. Pengelley ont maintenu des spermophiles (écureuils terrestres) dans des conditions constantes de lumière et de température pendant plusieurs années consécutives, démontrant la persistance de cycles d’hibernation et de prise de poids d’une périodicité oscillant entre 300 et 360 jours.

Dans le domaine de l’ornithologie, Eberhard Gwinner et Peter Berthold ont établi, au cours des années 1970 et 1980, les lois fondamentales des rythmes circannuels chez les oiseaux migrateurs (notamment la fauvette à tête noire). Leurs travaux ont prouvé que la durée du séjour migratoire, l’orientation vectorielle et l’agitation nocturne saisonnière (Zugunruhe) étaient génétiquement programmées selon un chronomètre circannuel précis.

Dans le champ de la psychiatrie et de la psychologie humaine, la reconnaissance formelle des rythmes circannuels a franchi une étape décisive au début des années 1980 avec les travaux menés par Norman E. Rosenthal et ses collègues du National Institute of Mental Health (NIMH). En isolant cliniquement le trouble affectif saisonnier et en introduisant la luminothérapie comme intervention thérapeutique ciblant les voies circadiennes et circannuelles de la mélatonine, Rosenthal a ancré définitivement la chronobiologie saisonnière dans la pratique psychiatrique moderne.

6. Fondements théoriques

L’explication de l’organisation circannuelle repose sur plusieurs cadres théoriques majeurs articulant neurobiologie, évolution et psychologie différentielle :

La théorie du double oscillateur et de l’intervalle photopériodique : Cette approche postule que l’organisme mesure la longueur du jour par l’intermédiaire de la durée nocturne de sécrétion de la mélatonine. La pars tuberalis de l’hypophyse décode ce signal via des cellules spécialisées, les thyrotrophes, qui sécrètent la thyréostimuline (TSH). En été, des jours longs induisent une sécrétion accrue de TSH locale, activant l’enzyme déiodinase 2 (DIO2) dans les tanycytes de l’hypothalamus basal. Cette cascade convertit la thyroxine (T4) en triiodothyronine active (T3), transformant la plasticité synaptique et modifiant les circuits cérébraux régulant l’humeur, l’appétit et le métabolisme.

La théorie chronopsychologique du décalage de phase : Élaborée par Alfred J. Lewy, cette théorie soutient que la dépression saisonnière résulte d’une désynchronisation interne entre les rythmes circadiens veille-sommeil et le rythme circannuel photopériodique. Durant l’hiver boréal, le retard de l’aube génère un retard de phase du cycle circadien par rapport au temps réel de l’environnement, induisant un état de décalage temporel chronique qui perturbe l’axe corticotrope et les projections aminergiques centrales.

La théorie évolutive de la conservation d’énergie (Théorie de l’hibernation comportementale) : Développée en psychologie évolutionniste par des auteurs comme Dan A. Oren et Robert L. Leahy, cette théorie conçoit les altérations affectives de l’hiver (léthargie, baisse de libido, hypersomnie, hyperphagie glucidique) comme une adaptation ancestrale vestigiale. Dans les environnements pléistocènes froids, cette réduction d’activité psychomotrice et cette recherche de repli social permettaient de minimiser la dépense calorique et d’éviter les périls extérieurs durant la période critique de raréfaction des subsistances.

7. Composantes clés, types et dimensions

Le système circannuel se caractérise par une architecture multidimensionnelle coordonnant plusieurs étages physiologiques et psychiques :

• Le pacemaker circannuel (Oscillateur primaire) : Le générateur autonome de rythme, situé principalement dans l’axe pars tuberalis-hypothalamus médiodorsal, fonctionnant par des commutations épigénétiques et enzymatiques cycliques capables de mesurer des échelles de temps plurimensuelles.
• Le synchronisateur externe (Zeitgeber circannuel) : L’agent entraîneur de l’environnement, au premier rang duquel figure la photopériode (variation de la durée relative du jour et de la nuit), complété de façon secondaire par les fluctuations de température, la disponibilité de certains nutriments et les marqueurs sociaux du temps.
• Les transducteurs neuroendocriniens : Les molécules messagères relayant le signal temporel au reste de l’organisme, comprenant la mélatonine pinéale, la TSH hypophysaire, les déiodinases hypothalamiques (DIO2 et DIO3) et les rétrocontrôles des stéroïdes gonadiques et corticosurrénaliens.
• La composante psycho-comportementale et affective : Les fluctuations périodiques de la motivation, de l’élan vital, de la sociabilité, de l’humeur de base et des conduites appétitives (fringales sucrées, régulation pondérale cyclique).
• La dimension neurovégétative et somatique : Les ajustements annuels de la thermogenèse, des patterns de sommeil (durée des stades de sommeil lent profond et de sommeil paradoxal), de l’immunité innée et acquise, ainsi que de la pression artérielle basale.

8. Exemples et cas illustratifs

Pour illustrer la réalité du rythme circannuel, considérons d’abord le cas paradigmatique d’un modèle animal soumis à une expérimentation de laboratoire rigoureuse. Un lérot ou un tamia d’Asie, placé dès sa naissance dans un environnement artificiel maintenant une température constante de 20 °C, une obscurité continue ou un éclairage fixe de 12 heures de jour pour 12 heures de nuit, et un accès illimité à la nourriture. Malgré l’absence absolue d’indices hivernaux, l’animal présente, selon un rythme spontané d’environ 310 à 330 jours, un arrêt graduel de l’alimentation, une phase d’engourdissement léthargique prolongée équivalant à une torpeur hivernale, suivie plusieurs mois plus tard d’une régénérescence testiculaire complète et d’une hyperactivité printanière.

Sur le versant de la psychologie clinique humaine, considérons le cas de Marc, un cadre de 42 ans résidant à Paris. Sans aucun élément déclencheur professionnel ou familial, Marc ressent dès la fin du mois d’octobre un ralentissement psychomoteur progressif. Son temps de sommeil passe spontanément de sept à près de dix heures par nuit, accompagné d’une sensation constante de fatigue au réveil et d’une difficulté majeure à initier ses journées. Il développe une appétence marquée pour les glucides raffinés et prend systématiquement 4 à 5 kilogrammes entre novembre et février, tout en manifestant une ananhédonie sociale et un émoussement affectif. Dès la fin du mois de mars, avec le rallongement spontané du jour, son énergie réapparaît sans recours à un traitement pharmacologique, atteignant parfois en mai un état légèrement hypomaniaque caractérisé par une vivacité créative, une sociabilité expansive et un besoin de sommeil réduit. Ce tableau clinique illustre fidèlement l’expression symptomatique d’une rythmicité circannuelle sous-jacente s’exprimant sous la forme d’un trouble affectif saisonnier bipolaire ou unipolaire.

9. Mesure et évaluation

L’évaluation des rythmes circannuels et de leurs dérèglements psychologiques requiert des outils standardisés combinant auto-questionnaires psychométriques, actigraphie à long terme et dosages endocriniens sériels :

• Le questionnaire d’évaluation des profils saisonniers (Seasonal Pattern Assessment Questionnaire – SPAQ) : Conçu par Rosenthal et ses collaborateurs, il constitue l’étalon-or clinique permettant de mesurer le score global de saisonnalité (Global Seasonality Score, GSS) à travers six dimensions clés : le sommeil, l’humeur, le poids, l’appétit, l’énergie et la vie sociale.
• L’échelle structurée d’entrevue pour la dépression avec critères saisonniers (SIGH-SAD) : Développée par Michael Terman, cette grille clinique combine les 21 items de l’échelle d’évaluation de la dépression de Hamilton (HAM-D) à un module spécifique de 8 items évaluant les symptômes dits « atypiques » (hypersomnie, hyperphagie, gain pondéral, fatigabilité diurne sévère).
• L’actigraphie longitudinale : L’enregistrement continu sur plusieurs mois ou années de l’activité motrice à l’aide d’un capteur accélérométrique porté au poignet, permettant d’objectiver l’aplatissement de la courbe d’activité journalière au cours des mois d’hiver.
• Le profil circadien et saisonnier de la mélatonine (DLMO) : La détermination de l’heure d’apparition nocturne de la sécrétion de mélatonine dans la salive (Dim Light Melatonin Onset) à différentes périodes de l’année, documentant le décalage de phase et l’élargissement de l’amplitude sécrétoire en réponse à la photopériode circannuelle.

10. Applications et importance pratique

La compréhension des rythmes circannuels s’avère indispensable pour une vaste gamme de pratiques cliniques, ergonomiques et de santé publique :

En psychiatrie clinique, elle a ouvert la voie à la luminothérapie médicale (photothérapie). L’administration quotidienne de lumière blanche enrichie en longueurs d’onde bleues à une intensité de 10 000 lux pendant 30 minutes au réveil permet de simuler une aube estivale, reprogrammant le centre hypophysaire et hypothalamique et soulageant rapidement la symptomatologie dépressive saisonnière, avec une efficacité équivalente à celle des antidépresseurs inhibiteurs sélectifs de la recapture de la sérotonine (ISRS).

En médecine du travail et ergonomie, l’intégration des dynamiques circannuelles incite à adapter l’éclairage intérieur des espaces de travail de bureau, des établissements d’enseignement et des hôpitaux. En modulant l’intensité lumineuse et le spectre spectral pour compenser le déficit de lux naturels en hiver, les organisations préviennent les baisses cycliques de vigilance, l’absentéisme hivernal et le désengagement cognitif.

En médecine préventive, la prise en compte de la temporalité circannuelle éclaire les variations de prévalence de nombreuses pathologies somatiques à comorbidité psychiatrique, telles que les poussées de maladies auto-immunes, les pics d’accidents vasculaires cérébraux hivernaux et les modulations du système immunitaire associées à la réactivité au stress.

11. Recherche et données empiriques

Les investigations en neurobiologie moléculaire ont clarifié la façon dont le calendrier annuel s’inscrit au sein du cerveau. Les travaux dirigés par David Hazlerigg et ses collaborateurs en Europe ont démontré le rôle central de la pars tuberalis comme générateur de l’horloge annuelle par l’intermédiaire d’un mécanisme de « sablier moléculaire » régissant les récepteurs mélatoninergiques MT1 et l’expression périodique de facteurs de transcription tels que EYA3.

Dans le domaine des neurosciences cognitives humaines, une étude retentissante publiée par Christelle Meyer et l’équipe de l’Université de Liège dans les Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) a démontré que les ressources cérébrales allouées à des tâches cognitives complexes varient de façon circannuelle indépendamment de l’exposition environnementale directe. Des sujets placés dans des conditions d’isolation sensorielle strictes ont montré une activité cérébrale maximale pour des tâches d’attention soutenue aux alentours du solstice d’été, tandis que les fonctions de mémoire de travail sollicitant le cortex préfrontal atteignaient leur pic d’efficience au voisinage du solstice d’automne.

Des recherches épidémiologiques menées en Scandinavie, notamment par Timo Partonen en Finlande, ont mis en évidence la variabilité génétique individuelle régissant cette sensibilité circannuelle. Les polymorphismes des gènes de l’horloge (tels que NPAS2, PER2 ou CRY2) ainsi que du gène du mélanopsine (OPN4), photorécepteur rétinien non visuel, prédisposent certains sous-groupes de populations à des perturbations affectives profondes lors des variations photopériodiques automnales.

12. Considérations culturelles et transculturelles

La manifestation et la perception de la rythmicité circannuelle varient largement selon les latitudes géographiques et les constructions socioculturelles. Aux latitudes polaires et subpolaires (au-delà de 60° Nord ou Sud), les populations indigènes, comme les Inuits ou les Samis, ont développé au fil des millénaires des adaptations comportementales, culturelles et vestimentaires qui intègrent harmonieusement le repli hivernal (communément désigné sous des concepts traditionnels de ralentissement contemplatif et de regroupement communautaire).

À l’inverse, dans les sociétés industrialisées modernes, le modèle économique capitaliste impose une exigence de productivité constante et non différenciée tout au long de l’année. Les exigences de rentabilité sont identiques en décembre et en juin, générant une dissonance cognitive et corporelle pour les individus présentant un phénotype à forte saisonnalité. Ce décalage sociologique transforme une baisse physiologique normale du tonus d’action en une défaillance psychopathologique ressentie avec culpabilité.

De surcroît, les études transculturelles révèlent des paradoxes épidémiologiques majeurs : la prévalence de la dépression saisonnière n’augmente pas de façon strictement linéaire avec la latitude. Par exemple, la population islandaise présente des taux de dépression saisonnière nettement inférieurs à ceux observés chez des résidents de latitudes plus basses en Amérique du Nord (comme à Washington D.C.), ce qui suggère une sélection génétique protectrice au sein des populations insulaires soumises à de longues nuits d’hiver depuis des siècles, ou des facteurs protecteurs liés à un régime traditionnellement très riche en acides gras oméga-3 et en vitamine D d’origine marine.

13. Critiques, débats et limites

Malgré l’accumulation de preuves physiologiques, le statut du rythme circannuel chez l’être humain fait l’objet de vifs débats théoriques au sein de la communauté scientifique :

Le débat entre oscillateur circannuel véritable et réponse passive au photopériodisme : Certains chronobiologistes contestent l’existence d’une authentique horloge circannuelle autonome en « roue libre » chez l’être humain, affirmant que la saisonnalité observée n’est que la conséquence de la modification quotidienne du signal circadien sous l’effet du changement de la durée du jour. Selon cette perspective, l’homme ne posséderait pas de mécanisme circannuel autonome intrinsèque, mais simplement un réseau circadien extrêmement plastique sensible à la photopériode saisonnière.

Les controverses nosographiques : En psychopathologie, l’inclusion du trouble affectif saisonnier en tant qu’entité nosologique spécifique dans le Manuel diagnostique et statistique des troubles mentaux (DSM-5) a été contestée par plusieurs études transversales à large échelle (notamment les analyses épidémiologiques de Steven LoBello aux États-Unis). Ces auteurs ont avancé que les corrélations entre la dépression clinique et les mois de l’année disparaissaient lorsque l’on contrôlait rigoureusement les variables socio-démographiques, suggérant que le trouble saisonnier pourrait être en partie un mythe populaire renforcé par l’attente sociale.

Les limites méthodologiques de l’isolation à long terme : La démonstration indiscutable d’un rythme circannuel autonome exige le maintien de volontaires humains dans des environnements dépourvus d’indications temporelles pendant deux à trois années consécutives, une démarche éthiquement difficile et logistiquement presque irréalisable, contrairement aux protocoles appliqués aux animaux.

14. Termes connexes et distinctions

Pour éviter toute ambiguïté conceptuelle, il importe de distinguer avec précision le rythme circannuel d’autres concepts chronobiologiques satellites :

• Rythme circadien : Cycle biologique endogène d’environ 24 heures (par exemple, le cycle veille-sommeil ou la fluctuation quotidienne de la température corporelle centrale), généré par le noyau suprachiasmatique, à distinguer du cycle circannuel qui s’étend sur une échelle annuelle.
• Rythme infradien : Tout rythme biologique dont la période est supérieure à 28 heures et inférieure à un an. Les rythmes circannuels constituent une classe spécifique et extrême de rythmes infradiens, mais cette dernière catégorie englobe également les cycles menstruels (circatrigintidiens) ou lunaires.
• Rythme ultradien : Rythme biologique dont la fréquence est plus élevée que celle du rythme circadien, avec une période inférieure à 20 heures (par exemple, les cycles de sommeil paradoxal de 90 minutes ou les pulsations de libération de cortisol et de GnRH).
• Saisonnalité : Terme descriptif général qui renvoie à toute variation observée d’un paramètre en fonction des saisons de l’année, qu’elle soit d’origine purement exogène (météorologique, sociologique) ou endogène (circannuelle). Toute manifestation circannuelle est saisonnière, mais tous les phénomènes saisonniers ne sont pas d’origine circannuelle.
• Photopériodisme : Réponse physiologique d’un organisme aux modifications de la durée respective du jour et de la nuit. Le photopériodisme est le mécanisme d’entraînement le plus courant permettant au rythme circannuel de se caler sur l’année solaire astronomique.

15. Résumé et points clés

Le rythme circannuel représente une adaptation biologique universelle et millénaire, inscrite au cœur de l’évolution des espèces vivantes confrontées à la rotation de la Terre autour du Soleil :

• Il s’agit d’un cycle biologique oscillatoire endogène persistant en l’absence de repères extérieurs avec une période spontanée voisine de 365 jours.
• Sa dynamique neurobiologique s’appuie sur la transduction du signal de la mélatonine au niveau de la pars tuberalis hypophysaire, régulant l’axe thyroïdien hypothalamique local.
• Chez l’être humain, ses manifestations prédominantes concernent les fluctuations de l’humeur, du métabolisme énergétique, des rythmes de sommeil et de l’efficience cognitive.
• Son dysfonctionnement ou sa désynchronisation vis-à-vis des modes de vie contemporains s’exprime cliniquement par le trouble affectif saisonnier, dont le traitement de première ligne repose sur la luminothérapie matinale.
• Il met en lumière la nature incarnée et rythmée de la psychologie humaine, profondément reliée aux cycles géophysiques de notre planète.

Références

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• Gwinner, E. (1986). Circannual Rhythms: Endogenous Annual Clocks in the Organization of Seasonal Processes. Springer-Verlag.
• Hazlerigg, D. G., & Lincoln, G. A. (2011). Hypothesis: Photoperiodic regulation of nuclear thyroid hormone receptor activity in the tanycyte orchestrates seasonal biology. Journal of Neuroendocrinology, 23(8), 657–666.
• Meyer, C., Muto, V., Jaspar, M., Karsik, C., Stummbillig, C., Coppieters ‘t Wallant, D., Degueldre, C., Balteau, E., Phillips, C., Luxen, A., Vandewalle, G., & Maquet, P. (2016). Seasonality in human cognitive brain functions. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(11), 3066–3071.
• Rosenthal, N. E., Sack, D. A., Gillin, J. C., Lewy, A. J., Goodwin, F. K., Davenport, Y., Mueller, P. S., Newsome, D. A., & Wehr, T. A. (1984). Seasonal affective disorder: A description of the syndrome and preliminary findings with light therapy. Archives of General Psychiatry, 41(1), 72–80.