L’exploration des bases biologiques et héréditaires des conduites représente l’un des piliers méthodologiques de la psychologie scientifique moderne. Au carrefour de l’éthologie cognitive, de la psychogénétique et de la psychologie comparée, l’étude de la notion de race animale ou de lignée génétique offre une perspective fondamentale sur les corrélations étroites unissant le patrimoine génomique, les neurotypes et la variabilité comportementale au sein d’une même espèce biologique.
La Race en psychologie comparée : Génétique comportementale et sélection
1. Définition concise
En psychologie comparée et en génétique du comportement, la race (ou souche sélectionnée) désigne un groupe intraspécifique homogène d’animaux domestiques issu d’une sélection artificielle continue, caractérisé par des traits morphologiques, physiologiques et comportementaux transmissibles de génération en génération. Ce concept permet d’analyser la part de variance génétique qui sous-tend les profils tempéramentaux, la réactivité émotionnelle, la cognition spatiale et les schémas d’action moteurs spécifiques au sein d’une espèce.
Contrairement aux catégories taxonomiques naturelles comme la sous-espèce, la race constitue un produit direct de l’intervention humaine, où des pressions de sélection orientées ont canalisé des patrons neurobiologiques particuliers. En contexte expérimental, cette homogénéisation allélique sert d’outil pour décomposer l’interaction complexe entre prédisposition innée et environnement développemental dans l’expression des phénotypes psychologiques.
La notion ne s’applique rigoureusement qu’aux modèles animaux dans le domaine biomédical et éthologique ; son transfert conceptuel aux populations humaines a été réfuté par le consensus génétique contemporain, qui démontre l’absence de discontinuités biologiques discrètes au sein de l’espèce humaine.
2. Étymologie et origine linguistique
Le vocable anglais breed dérive du moyen anglais breden, lui-même issu du vieil anglais brēdan, signifiant originellement « nourrir, réchauffer, couver ou engendrer », rattaché à la racine proto-germanique *brōdijaną (associée à la chaleur et à la couvaison). Le terme a évolué sémantiquement pour désigner l’action de reproduire des organismes de manière dirigée, puis, par métonymie nominale, la lignée ou la variété d’organismes résultant de cette reproduction sélective.
En langue française, l’équivalent sémantique appliqué à l’animal domestique est le terme « race » ou « lignée » (particulièrement « souche » pour les rongeurs de laboratoire). Le terme « race » est attesté dès le bas Moyen Âge, dérivé de l’italien razza, d’étymologie discutée (potentiellement rattaché à l’ancien français haraz, désignant un élevage de chevaux, ou au latin ratio dans le sens d’ordre, de catégorie ou d’espèce). Son introduction dans le vocabulaire scientifique s’est consolidée au cours des XVIIIe et XIXe siècles avec les naturalistes tels que Georges-Louis Leclerc de Buffon et Jean-Baptiste de Lamarck.
Dans la littérature anglo-saxonne contemporaine de psychologie comparée et d’éthologie, breed s’utilise quasi exclusivement pour désigner des populations d’animaux domestiqués, tandis que strain ou line qualifie des lignées consanguines de laboratoire créées pour la recherche comportementale standardisée.
3. Prononciation et forme grammaticale
En français, le mot « race » est un substantif féminin singulier (pluriel : « races »), se prononçant phonétiquement /ʁas/. Le terme technique « souche » est également un substantif féminin singulier (/suʃ/). Lorsqu’on aborde le concept anglophone breed, il s’agit d’un nom dénombrable (pluriel : breeds) prononcé /briːd/, qui peut aussi fonctionner comme verbe transitif ou intransitif (to breed, prétérit et participe passé : bred).
Sur le plan morphosyntaxique, l’utilisation du concept en psychologie francophone s’articule généralement sous forme d’adjectifs relationnels ou de syntagmes prépositionnels : « différences inter-races », « spécificités de race », « souches consanguines » ou « sélection comportementale de race ». Il convient de maintenir une rigueur terminologique en précisant systématiquement le cadre animalier pour éviter toute équivoque conceptuelle ou idéologique.
4. Explication conceptuelle détaillée
La notion de race en psychologie comportementale repose sur le postulat que les processus de domestication et de sélection ciblée modifient l’architecture neurochimique et morphologique des animaux, influençant de manière prédictible leur réactivité comportementale. Lorsqu’une population subit une sélection artificielle sur de nombreuses générations, les allèles associés à certaines réponses sensorielles, à la néophobie, à l’inhibition ou à l’impulsivité voient leur fréquence augmenter drastiquement. Dès lors, la race devient un macro-modèle d’expression phénotypique stable, permettant aux chercheurs d’isoler des grappes de traits psychologiques.
Sur le plan neuropsychologique, les variations observées entre races portent fréquemment sur le fonctionnement de l’axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien (HPA) et sur les voies de neurotransmission sérotoninergique et dopaminergique. Par exemple, chez les canidés, certaines races sélectionnées pour des tâches d’arrêt ou de pistage présentent des seuils d’activation du réflexe d’orientation nettement abaissés et une tolérance accrue à la frustration motrice comparativement aux races sélectionnées pour la garde territoriale, chez lesquelles la réactivité à la menace est prompte et modulée par des circuits amygdaliens plus excitables.
Cependant, le périmètre conceptuel de la race doit être appréhendé sans tomber dans le déterminisme génétique naïf. La plasticité développementale, l’épigénétique, l’attachement précoce et l’apprentissage jouent un rôle modérateur capital. Même dans une race ou une souche hautement consanguine où l’héritabilité d’un trait comportemental (comme la timidité ou l’évitement actif) est estimée élevée, la variance intra-race demeure importante. Ainsi, la race ne définit pas un comportement immuable, mais un faisceau de probabilités comportementales et de propensions neurophysiologiques face à des stimuli environnementaux donnés.
Enfin, la notion englobe la notion de syndrome de domestication, théorisé par les biologistes de l’évolution. Ce concept démontre que la sélection d’un trait psychologique fondamental — à savoir la baisse de la réactivité d’évitement ou de l’agressivité envers l’humain — engendre en cascade une série de modifications morphologiques (réduction de la boîte crânienne, oreilles tombantes, dépigmentation) et cognitives (capacité accrue à décoder les signaux communicatifs humains comme le pointage digital), illustrant l’intégration profonde entre sélection de race et compétences socio-cognitives.
5. Évolution historique
L’étude systématique de l’influence de la race et de la lignée sur le comportement a débuté au XIXe siècle. Francis Galton, cousin de Charles Darwin, a jeté les bases de l’évaluation de l’héritabilité des facultés mentales en s’intéressant, dans son ouvrage Hereditary Genius (1869), aux lignées généalogiques, bien que ses travaux aient été biaisés par des prémisses idéologiques. Au même moment, les agronomes et les premiers cynologues documentaient avec méthode les divergences instinctives majeures entre lignées de travail (chiens de berger, lévriers, terriers).
Le tournant expérimental s’est produit dans les années 1920 et 1930 grâce aux travaux pionniers de Robert Tryon à l’Université de Californie à Berkeley. Tryon a initié une expérience princeps de sélection artificielle chez le rat de laboratoire : en croisant sélectivement les individus commettant le moins d’erreurs dans un labyrinthe standardisé (« maze-bright ») et ceux en commettant le plus (« maze-dull »), il a démontré qu’en sept générations, les deux lignées ne présentaient plus aucun chevauchement dans leurs scores d’apprentissage spatial, fournissant la première preuve empirique irréfutable de la sélection génétique d’une aptitude cognitive chez l’animal.
Au milieu du XXe siècle, John Paul Scott et John L. Fuller ont conduit au Jackson Laboratory l’une des investigations les plus colossales de la psychologie comparative : l’étude génétique du comportement canin, synthétisée dans leur ouvrage classique de 1965, Genetics and the Social Behavior of the Dog. En comparant cinq races canines distinctes (cockers, beagles, shetlands, basenjis, fox-terriers) élevées sous des conditions environnementales rigoureusement identiques, ils ont quantifié les périodes critiques de socialisation, la peur des étrangers et les capacités d’apprentissage, démontrant l’interaction gène-environnement de manière indélébile.
Parallèlement, à partir de 1959 en Sibérie, le généticien Dmitri Beliaïev a amorcé la célèbre expérience de Beliaïev sur le renard argenté. En sélectionnant exclusivement les renards sur la base d’un critère comportemental unique — l’absence d’agressivité et la docilité envers l’homme —, son équipe a obtenu en quelques décennies une véritable nouvelle race de renards domestiques au comportement analogue à celui du chien de compagnie (recherche de contact, gémissements de salut, remuement de queue), apportant un éclairage historique décisif sur la plasticité comportementale induite par la sélection artificielle.
6. Fondements théoriques
L’armature théorique de la notion de race en psychologie repose sur trois corpus principaux : la génétique quantitative, l’éthologie objectiviste classique et la neurobiologie évolutionniste. Chacun de ces cadres conceptuels formalise différemment la manière dont le génotype canalise les manifestations psychologiques.
La génétique quantitative s’appuie sur le modèle de décomposition de la variance phénotypique ($V_P = V_G + V_E + V_{G\times E}$). Dans ce cadre, l’analyse comparative inter-races permet d’estimer la part de variance génétique additive ($V_A$) liée aux traits de tempérament. Les modèles contemporains d’études d’association pangénomique (GWAS) ont étendu ce formalisme en identifiant des locus de traits quantitatifs (QTL) directement associés aux comportements d’agression, d’attention et de réactivité émotionnelle chez les différentes races.
L’éthologie classique, initiée par Konrad Lorenz et Nikolaas Tinbergen, fournit le concept de schémas d’action spécifiques (FAP, fixed action patterns) et de mécanismes innés de déclenchement (IRM). Dans cette perspective, la sélection de race n’a pas inventé de nouveaux comportements ex nihilo, mais a tronqué, amplifié ou supprimé des segments de la chaîne séquentielle de prédation ou de reproduction naturelle. Chez le Border Collie, la phase de fixation visuelle (« l’œil ») et d’encerclement a été hypertrophiée par sélection, tandis que la phase finale de morsure de mise à mort a été inhibée.
Enfin, la théorie des systèmes développementaux (DST) contemporaine vient nuancer ces approches en soulignant que le génome de race n’agit pas comme un programme informatique rigide, mais comme un ensemble de contraintes probabilistes réagissant dynamiquement aux signaux de l’environnement intra-utérin et postnatal via des mécanismes épigénétiques (méthylation de l’ADN, remodelage de la chromatine).
7. Composantes clés, types et dimensions
L’analyse comportementale des races et des lignées s’articule autour de plusieurs dimensions psychologiques fondamentales, documentées tant chez les modèles canins que chez les rongeurs de laboratoire :
- La réactivité émotionnelle et le névrosisme : Propension d’une race à réagir par des manifestations d’anxiété, de freezing (sidération motrice) ou de vocalisation face à la nouveauté environnementale (néophobie) ou à l’isolement social.
- La prédisposition à l’agressivité et seuil de déclenchement : Différenciation fine entre agressivité prédatrice, territoriale, maternelle ou défensive face à une menace perçue, reflétant des seuils neurobiologiques d’activation autonomique contrastés.
- La sociabilité intraspécifique et conspécifique : Degré d’inclination à rechercher l’interaction affiliative avec des congénères ou avec des tuteurs humains, mesurée par la durée de proximité et l’orientation des signaux d’apaisement.
- L’aptitude à l’entraînement et la flexibilité cognitive : Capacité à soutenir l’attention conjointe, à résoudre des tâches opérantes sous renforcement et à inhiber des réponses automatiques dominantes (inhibition comportementale).
- La persistance et la tolérance à la frustration : Tendance d’une lignée à répéter un patron comportemental orienté vers un but en dépit de l’absence de renforçateur immédiat ou face à un obstacle physique.
- Lignées consanguines de laboratoire (Strains) : Exemples chez les rongeurs incluant les souches C57BL/6 (connues pour leur activité locomotrice élevée et leur faible anxiété basale) et les souches BALB/c (modèle classique d’hyperémotivité et de sensibilité au stress chronique).
8. Exemples et cas illustratifs
Un cas classique illustrant l’influence de la sélection de race sur la cognition sociale est la comparaison entre les chiens de berger de travail (ex. Border Collie, Berger Australien) et les races primitives ou nordiques (ex. Husky Sibérien, Basenji). Placés face à un problème insoluble (une boîte transparente contenant de la nourriture mais impossible à ouvrir), les chiens de berger se tournent quasi instantanément vers l’expérimentateur humain, établissant un contact visuel prolongé pour solliciter son aide. Les races primitives, en revanche, persistent beaucoup plus longtemps dans des tentatives mécaniques solitaires et recourent significativement moins au regard référentiel vers l’humain, illustrant une calibration génétique distincte de l’orientation sociale.
Un second exemple probant concerne les lignées de rats Roman High-Avoidance (RHA) et Roman Low-Avoidance (RLA), sélectionnées depuis les années 1960. Dans un test de conditionnement d’évitement actif dans une navette (shuttle-box), les rats RHA apprennent en quelques essais à changer de compartiment dès l’émission d’un signal sonore pour éviter un léger choc électrique plantaire, adoptant une stratégie de faire-face active (proactive coping). À l’inverse, les rats RLA adoptent une posture d’immobilité défensive passive (reactive coping), s’avérant incapables d’apprendre l’évitement actif en raison d’une décharge corticosurrénalienne massive, ce qui en fait un modèle privilégié pour l’étude translationnelle des troubles dépressifs majeurs et des troubles anxieux.
9. Mesure et évaluation
L’évaluation des profils comportementaux associés aux races exige des instruments psychométriques rigoureusement validés sur les plans de la fidélité test-retest et de la validité de construit. Deux approches méthodologiques complémentaires prévalent dans la littérature contemporaine :
D’une part, les batteries de tests comportementaux standardisés en milieu contrôlé permettent d’observer directement les réactions motrices et physiologiques de l’animal. Chez le chien, le Behavior Assessment for Behavioral Science ou le test d’évaluation des tempéraments de la DMA (Dog Mentality Assessment) soumettent les sujets à une suite de stimuli standardisés : apparitions soudaines d’objets, bruits métalliques imprévus, approche d’un humanoïde factice et poursuite de leurres. Les variables enregistrées comprennent la latence de récupération, la posture corporelle, la fréquence cardiaque et l’intensité des comportements d’investigation.
D’autre part, les questionnaires hétéro-évaluatifs à grande échelle remplis par les propriétaires ou soigneurs, tels que le C-BARQ (Canine Behavioral Assessment and Research Questionnaire), développé par James Serpell et Yuying Hsu. Le C-BARQ mesure une quinzaine de facteurs indépendants (agressivité envers les étrangers, peur du vétérinaire, poursuite d’animaux, attachement/recherche d’attention, excitabilité). Des études menées sur plus de cinquante mille spécimens ont permis de cartographier la structure factorielle des tempéraments canins et de démontrer une héritabilité robuste de plusieurs de ces dimensions au niveau de la race.
10. Applications et portée pratique
La compréhension scientifique des propensions comportementales liées aux races animales a des implications cliniques, opérationnelles et éthiques majeures. En médecine vétérinaire comportementale et en psychologie clinique animale, elle permet d’établir des diagnostics différentiels précis entre une pathologie comportementale authentique (comme un trouble panique ou une stéréotypie) et l’expression exacerbée, mais normale sur le plan développemental, d’un patron génétique de race sous-stimulé (par exemple, des comportements de poursuite compulsive chez un chien de troupeau confiné en appartement sans enrichissement environnemental approprié).
Dans le domaine du travail d’assistance et de sécurité, la sélection de lignées spécifiques maximise l’efficacité et le bien-être des animaux au travail. Les écoles de chiens guides d’aveugles privilégient des lignées sélectionnées de Golden Retrievers et de Labradors spécifiquement évaluées pour leur faible réactivité prédatrice, leur sociabilité élevée et leur tolérance sensorielle, tandis que les services de douane ou de secours sélectionnent des bergers malinois pour leur ténacité exploratoire et leur appétence extrême pour le renforcement par le jeu.
Enfin, en psychologie expérimentale et neurosciences translationnelles, le choix de la race ou de la souche de rongeurs conditionne entièrement la réplicabilité des résultats. Un chercheur évaluant l’effet d’un anxiolytique potentiel obtiendra des résultats diamétralement opposés s’il utilise une souche spontanément hypo-émotive ou une souche hyper-réactive, ce qui impose une contextualisation génétique absolue des protocoles d’investigation psychopharmacologique.
11. Recherches et données empiriques
Les recherches contemporaines en génomique comportementale ont permis de dépasser les simples observations descriptives pour identifier les corrélats moléculaires des variations psychologiques inter-races. Une étude monumentale publiée en 2019 par MacLean et ses collaborateurs dans la revue Proceedings of the Royal Society B a analysé les profils génétiques de plus de 4 000 chiens issus de 130 races, couplés aux données phénotypiques du C-BARQ. Leurs résultats ont démontré que le niveau d’héritabilité inter-race pour des traits majeurs comme l’aptitude à l’entraînement, la peur des étrangers et l’agressivité prédatrice oscillait entre 0,60 et 0,70, des coefficients considérablement supérieurs à ceux généralement observés dans les études intra-populations humaines.
Par ailleurs, les travaux conduits par Morrill et al. (2022) dans la revue Science ont apporté une nuance indispensable en séquençant le génome de plus de 2 000 chiens de races pures et de chiens croisés. Si la race prédit avec une grande précision les traits morphologiques et certains schémas moteurs spécifiques (comme le pointage d’arrêt ou le rassemblement de troupeau), elle n’explique qu’environ 9 % de la variance comportementale globale des traits tempéramentaux généraux (comme l’amabilité ou l’impulsivité individuelle), rappelant la prépondérance de l’hétérogénéité individuelle et de l’environnement épigénétique au sein de chaque race.
Dans le champ des neurosciences comparées, des études d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) menées par Hecht et al. (2019) ont démontré que la sélection artificielle n’a pas seulement modifié la surface corporelle des races, mais a reconfiguré l’anatomie cérébrale et les réseaux de connectivité structurelle. En comparant différentes races de chiens, les chercheurs ont établi que les réseaux neuronaux sous-tendant le traitement olfactif, la récompense sociale et l’action motrice coordonnée varient de manière significative selon les pressions de sélection historiques qui ont présidé à la création de la race.
12. Considérations culturelles et interculturelles
La perception et la construction des races animales reflètent étroitement les valeurs, les besoins socio-économiques et les idéologies des sociétés humaines à travers l’histoire. Au XIXe siècle victorien en Grande-Bretagne, l’essor des standards d’exposition canine a formalisé la notion de « race pure » en l’ancrant dans une obsession aristocratique de la généalogie, de l’isolement reproductif et de la conformation esthétique, souvent au détriment de l’équilibre tempéramental et de la santé fonctionnelle des animaux.
Dans d’autres cultures, la catégorisation des populations animales domestiques s’opère selon des logiques hautement fonctionnelles et écologiques plutôt que formelles. Les pasteurs nomades d’Asie centrale ou d’Afrique sahélienne n’ont traditionnellement pas tenu de registres généalogiques écrits ; leurs « races » (souvent appelées populations locales ou landraces) sont façonnées par une sélection environnementale rigoureuse couplée à une tolérance absolue aux impératifs pastoraux (protection contre les prédateurs, adaptation climatique), privilégiant la flexibilité comportementale et l’autonomie cognitive plutôt que la conformité morphologique stricte.
Au niveau de la législation contemporaine, les représentations culturelles de la dangerosité associée à certaines races de chiens (« lois sur les chiens dits dangereux » ou Breed-Specific Legislation, BSL) varient radicalement d’un pays à l’autre. Alors que certains pays ont banni des races spécifiques (comme les terriers de type pitbull) sur la base de stéréotypes de dangerosité génétique inhérente, le consensus des sociétés savantes de comportement vétérinaire et de psychologie animale internationale condamne ces politiques, démontrant que les facteurs contextuels de socialisation, d’entraînement et de responsabilité humaine surpassent le prédicteur de la race dans l’étiologie des morsures.
13. Critiques, controverses et limites
La critique centrale adressée à l’usage non contextualisé du concept de race réside dans le risque de prophétie autoréalisatrice et de biais d’étiquetage tempéramental. Lorsqu’un tuteur ou un éducateur canin présume a priori qu’une race donnée possède un profil comportemental agressif, anxieux ou incorrigible, les patterns d’interaction humaine, le niveau de coercition utilisé et la qualité du maternage s’en trouvent altérés, induisant précisément les dysfonctionnements comportementaux anticipés, un phénomène analogue à l’effet Pygmalion décrit en psychologie sociale.
Une seconde controverse scientifique majeure concerne la consanguinité et la dérive génétique induites par la sélection artificielle moderne. En limitant la reproduction à un nombre restreint de géniteurs d’élite (« effet d’étalon fondateur ») pour fixer rapidement des critères morphologiques ou comportementaux arbitraires, les éleveurs ont accidentellement fixé des allèles délétères. En psychologie animale, cela s’est traduit chez certaines lignées par l’apparition de troubles neurologiques majeurs affectant l’inhibition motrice, des états de détresse sensorielle chronique ou des formes d’épilepsie idiopathique compromettant les facultés d’apprentissage.
Enfin, sur le plan épistémologique, la psychologie contemporaine met fermement en garde contre toute tentative d’extrapolation analogique frauduleuse du concept zoologique de race aux diversités géographiques humaines. Les disciplines biologiques ont démontré que les populations humaines n’ont jamais subi le confinement génétique, l’homozygotie forcée ni la sélection directionnelle artificielle qui définissent une race domestique ; la variabilité génétique humaine est continue (clinale) et la variance intra-groupe dépasse massivement toute variance inter-groupes, rendant le concept de race biologiquement invalide pour la psychologie humaine.
14. Termes connexes et distinctions
La rigueur conceptuelle impose de distinguer nettement la race d’autres entités taxonomiques et écologiques voisines :
- Espèce : Population naturelle d’organismes capables de se reproduire entre eux et de donner une descendance féconde, isolée sur le plan reproductif des autres populations par des barrières biologiques. La race se situe à un niveau infraspécifique et résulte de la sélection humaine.
- Sous-espèce : Subdivision géographique ou écologique naturelle au sein d’une espèce sauvage, issue de pressions adaptatives naturelles et d’un isolement spatial prolongé, sans intervention humaine délibérée.
- Souche de laboratoire (Strain) : Lignée d’animaux (généralement des rongeurs) maintenue par croisements consanguins stricts (frère-sœur pendant au moins vingt générations consécutives) pour atteindre une quasi-homozygotie génétique (98,6 % ou plus), permettant un contrôle expérimental maximal.
- Population locale (Landrace) : Variété animale domestique développée de manière empirique par adaptation à un écosystème traditionnel et aux pratiques agricoles locales, dotée d’une hétérogénéité génétique bien plus vaste qu’une race standardisée moderne.
- Tempérament : Construit psychologique individuel désignant les différences individuelles précoces et relativement stables dans la réactivité émotionnelle et l’autorégulation, dont la distribution statistique est influencée par la race mais demeure unique à chaque spécimen.
15. Résumé et points clés
En synthèse, la notion de race en psychologie comparée et en éthologie désigne des populations animales domestiques dont l’architecture comportementale a été façonnée par sélection artificielle directionnelle, modifiant l’expression de certains modules instinctifs et circuits neurochimiques. Les points fondamentaux à retenir incluent :
- Les races constituent des modèles précieux pour décortiquer les bases génétiques du comportement, de la cognition spatiale et des réactions émotionnelles chez l’animal.
- L’influence de la race sur le tempérament s’exprime sous forme de propensions et de seuils neurophysiologiques différentiels, sans constituer un déterminisme absolu imperméable à l’apprentissage et à l’environnement.
- Bien que l’héritabilité inter-race soit élevée pour des schémas d’action moteurs spécifiques et l’aptitude au travail, la variance comportementale individuelle au sein d’une même race reste significative.
- L’application du concept est strictement restreinte aux animaux domestiques créés par sélection humaine contrôlée et s’avère totalement dénuée de fondement scientifique lorsqu’elle est transposée à la variabilité de l’espèce humaine.
Références
- Beliaev, D. K. (1979). Destabilizing selection as a factor in domestication. Journal of Heredity, 70(5), 301–308. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.jhered.a109263
- Fuller, J. L., & Thompson, W. R. (1978). Foundations of Behavior Genetics. The C. V. Mosby Company.
- Hecht, E. E., Smaers, J. B., Murdock, W. J., Riddle, M. S., Vanderpool, W. D., & Bradley, E. C. (2019). Significant neuroanatomical variation across domestic dog breeds. The Journal of Neuroscience, 39(39), 7748–7758. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0311-19.2019
- MacLean, E. L., Snyder-Mackler, N., vonHoldt, B. M., & Serpell, J. A. (2019). Highly heritable and functionally relevant breed differences in dog behaviour. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286(1912), 20191353. https://doi.org/10.1098/rspb.2019.1353
- Morrill, K., Hekman, J., Li, X., McClure, J., Logan, B., Goodman, L., Gao, M., Dong, Y., Alonso, M., Carmichael, E., Snyder-Mackler, N., Alonso, J., Noh, H. J., Johnson, J., Koltookian, M., Lewellen, C., & Karlsson, E. K. (2022). Ancestry-inclusive dog genomics challenges popular breed stereotypes. Science, 376(6592), eabk3720. https://doi.org/10.1126/science.abk3720
- Scott, J. P., & Fuller, J. L. (1965). Genetics and the Social Behavior of the Dog. University of Chicago Press.
- Tryon, R. C. (1940). Genetic differences in maze-learning ability in rats. Yearbook of the National Society for the Study of Education, 39, 111–119.