Au cœur de l’architecture du système nerveux central, les amas spécialisés de neurones façonnent en permanence nos pensées, régulent nos fonctions vitales et orchestrent nos comportements adaptatifs. Le noyau cérébral constitue l’unité fondamentale de traitement sous-cortical et profond, agissant comme une station intégrative hautement organisée au sein d’un maillage neuronal d’une complexité sans égale. Comprendre son organisation cytoarchitectonique et ses réseaux de connectivité permet d’éclairer d’un jour nouveau les mécanismes moléculaires et fonctionnels qui sous-tendent la cognition, les émotions et les pathologies neuropsychiatriques majeures.
Noyau cérébral
1. Définition concise
En neuroanatomie, un noyau cérébral désigne un agrégat circonscrit et compact de corps cellulaires neuronaux (péricaryons ou somas) situé dans les profondeurs du cerveau ou du tronc cérébral, constituant un îlot de substance grise au milieu des voies de substance blanche. Fonctionnellement, il opère comme une station de traitement, de relais synaptique et d’intégration de signaux afférents avant leur projection vers d’autres cibles centrales ou effectrices.
Contrairement au cortex cérébral, qui est organisé en couches laminaires successives à la surface des hémisphères, le noyau présente généralement une configuration tridimensionnelle en amas ou en amas sous-compartimentés. Chaque noyau possède une identité propre, caractérisée par une composition neurochimique définie, une arborisation dendritique spécifique et un réseau stéréotypé de connexions afférentes et efférentes. Dans le cadre de la psychologie biologique et des sciences cognitives, ces structures modulent des processus complexes allant de l’homéostasie autonome à la motivation, en passant par le traitement émotionnel et l’apprentissage procédural.
2. Étymologie et origine linguistique
Le vocable « noyau » provient du latin classique nucleus, signifiant initialement « amande », « pépin » ou « grain dur intérieur d’un fruit », lui-même dérivé de nux (la noix). Cette métaphore végétale renvoie directement à la nature dense, centrale et protectrice de la structure, encapsulée ou enchâssée au sein d’une enveloppe externe. L’adjectif « cérébral » dérive quant à lui du latin cerebrum, désignant le cerveau ou la tête.
L’introduction du terme en neuroanatomie s’est consolidée au cours des XVIIe et XVIIIe siècles lors des premières dissections minutieuses des structures sous-corticales et du tronc cérébral. Les anatomistes de la Renaissance et de l’âge classique ont mobilisé cette image pour distinguer les masses denses de tissu gris profond des volumineux faisceaux de fibres myélinisées blanchâtres qui les entourent. Au fil de l’évolution de la nomenclature internationale (aboutissant à la Terminologia Anatomica), le terme latin nucleus a été formellement adopté pour qualifier toute collection périvasculaire et synaptique de péricaryons du système nerveux central, se démarquant rigoureusement de la terminologie périphérique.
3. Prononciation et forme grammaticale
En langue française, le substantif masculin se prononce [nwa.jo se.ʁe.bʁal] au singulier, et son pluriel régulier s’écrit « noyaux cérébraux », articulé phonétiquement [nwa.jo se.ʁe.bʁo]. L’accent tonique repose traditionnellement sur la dernière syllabe de chaque terme.
D’un point de vue morphosyntaxique, « noyau cérébral » s’emploie principalement comme syntagme nominal autonome ou au sein de locutions anatomiques spécialisées désignant des structures identifiées (par exemple, « noyau accumbens », « noyau caudé », « noyau rouge », « noyau subthalamique »). Dans la littérature biomédicale et psychologique, on rencontre couramment des formes adjectivales dérivées telles que « intranucléaire » (situé ou opérant à l’intérieur du noyau) ou « péri-nucléaire » (situé dans la périphérie immédiate du noyau cérébral concerné).
4. Explication conceptuelle détaillée
Le noyau cérébral ne doit pas être confondu avec le noyau cellulaire (organite contenant l’ADN génomique présent dans toute cellule eucaryote), bien qu’ils partagent la même étymologie. Dans le champ de la neuroanatomie, le noyau cérébral est une entité tissulaire macroscopique ou mésoscopique comprenant des milliers à plusieurs millions de cellules nerveuses interconnectées. Il constitue une plaque tournante de traitement de l’information où s’effectuent des transformations synaptiques complexes entre neurones de projection et interneurones locaux.
Au sein d’un noyau cérébral, la distribution cellulaire n’est que rarement aléatoire. On y distingue des populations neuronales primaires (neurones principaux ou de projection, souvent glutamatergiques ou GABAergiques) qui projettent leurs axones au-delà des limites anatomiques du noyau, et des populations d’interneurones modulateurs (souvent inhibiteurs) qui sculptent temporellement et spatialement l’excitabilité globale de l’amas. En outre, la matrice neuropilaire du noyau comprend un dense réseau glial formé d’astrocytes, d’oligodendrocytes et de cellules microgliales indispensables au maintien métabolique, à la recapture des neurotransmetteurs et à l’immunité cérébrale locale.
Les limites physiques d’un noyau cérébral sont délimitées par des structures voisines distinctes, telles que des capsules de substance blanche (faisceaux de fibres axiales myélinisées), des ventricules cérébraux ou d’autres noyaux contigus présentant des signatures cytoarchitectoniques différentes. Les frontières sont parfois extrêmement tranchées, comme dans le cas du noyau réticulaire du thalamus séparé par la lame médullaire externe, ou graduelles et diffuses, à l’image des noyaux de la formation réticulée du tronc cérébral. Cette variabilité architecturale confère à chaque noyau un profil fonctionnel hautement spécialisé.
Sur le plan fonctionnel, le noyau transforme un message entrant en un message sortant qualitativement distinct. Par exemple, il peut amplifier un signal faible, filtrer le bruit de fond sensoriel, intégrer des informations multisensorielles convergentes ou coordonner des rétroactions inhibitrices indispensables à la précision du mouvement et à la stabilité comportementale. Les noyaux cérébraux ne fonctionnent jamais de manière isolée ; ils s’articulent en boucles réentrantes, circuits parallèles et faisceaux ascendants ou descendants liant la moelle épinière, le tronc, le diencéphale et le manteau cortical.
5. Développement historique
L’exploration des masses profondes du cerveau commence véritablement à l’époque moderne. Dès le XVIIe siècle, des anatomistes précurseurs tels que Thomas Willis décrivent le striatum et soulignent l’importance des masses sous-corticales dans la motricité et les « esprits animaux ». Au cours du XVIIIe siècle, Félix Vicq d’Azyr réalise des coupes d’une remarquable précision, mettant en évidence les noyaux thalamiques, les noyaux gris centraux et la substance noire (substantia nigra).
Le XIXe siècle marque une rupture conceptuelle grâce au perfectionnement des microscopes optiques et à l’avènement des techniques de coloration histologique. Les travaux de Franz Joseph Gall, bien que controversés pour ses thèses phrénologiques, attirent l’attention de la communauté scientifique sur la compartimentation fonctionnelle interne de l’encéphale. Cependant, c’est avec Camillo Golgi et surtout Santiago Ramón y Cajal que la structure microscopique du noyau cérébral est comprise : l’application de l’imprégnation argentique révèle la théorie du neurone et démontre que le noyau n’est pas un tissu syncytial amorphe, mais un ensemble individualisé d’arbres dendritiques et de terminaisons axonales autonomes.
Au début du XXe siècle, Korbinian Brodmann, Cécile et Oskar Vogt, ainsi que Constantin von Economo systématisent la cytoarchitectonie et la myéloarchitectonie. Les Vogt consacrent une grande part de leur vie à cartographier avec une minutie chirurgicale les subdivisions des noyaux sous-corticaux et du thalamus. Durant la seconde moitié du XXe siècle, le développement de la neurochimie, de l’immunohistochimie et de la microscopie électronique permet d’identifier précisément les sous-types de récepteurs et de neurotransmetteurs propres à chaque sous-territoire nucléaire.
À l’ère contemporaine, l’avènement des méthodes de traçage viral transsynaptique, de la microscopie biphotonique et des techniques d’imagerie par résonance magnétique (IRM) à très haut champ (7 Tesla et au-delà) a transformé la vision des noyaux cérébraux. Auparavant considérés comme de simples relais mécaniques passifs, ils sont désormais appréhendés comme des centres computationnels dynamiques, capables de plasticité synaptique prolongée et au cœur des processus cognitifs les plus raffinés.
6. Fondements théoriques
Plusieurs cadres conceptuels majeurs permettent de théoriser l’existence et l’organisation fonctionnelle des noyaux cérébraux. Le premier grand modèle est celui de la théorie modulaire de l’esprit, développée en neurosciences cognitives à la suite des propositions de Jerry Fodor. Selon ce paradigme, le système nerveux central alloue des tâches computationnelles spécifiques à des sous-systèmes spécialisés. Le noyau cérébral incarne parfaitement cette modularité biologique : un ensemble cellulaire dédié au traitement sélectif de paramètres donnés (par exemple, l’encodage de la prédiction de récompense par le noyau accumbens ou le contrôle homéostatique de l’osmolarité sanguine par les noyaux hypothalamiques).
Le second cadre théorique relève de la connectomique et des neurosciences des réseaux complexes. Dans cette approche moderne, le cerveau est modélisé sous la forme d’un graphe composé de nœuds (nodes) et d’arêtes (edges). Les noyaux cérébraux, en particulier les noyaux thalamiques et les noyaux de la base, occupent une position stratégique de « hubs » ou carrefours centraux. Grâce à une centralité d’intermédiarité très élevée, ces structures canalisent et coordonnent la communication entre des régions corticales distantes, facilitant la synchronisation des oscillations globales et l’intégration cognitive multimodale.
Enfin, la théorie des hiérarchies cortico-sous-corticales et des systèmes dynamiques appréhende les noyaux cérébraux comme des régulateurs de boucles d’action-sélection. Les boucles cortico-striato-pallido-thalamo-corticales, par exemple, formalisées par Alexander, Delong et Strick, démontrent comment les noyaux cérébraux sous-tendent à la fois la commande motrice, l’attention spatiale et la régulation affective par des mécanismes constants de désinhibition synaptique et de portes d’accès (gating).
7. Composants clés, typologies et dimensions
Les noyaux cérébraux sont répartis le long du névraxe et peuvent être classés selon des critères anatomiques, topographiques ou fonctionnels précis :
- Noyaux télencéphaliques sous-corticaux : Regroupent les composants du striatum (noyau caudé, putamen), le noyau accumbens, le complexe nucléaire amygdalien et les noyaux du septum. Ils sont étroitement liés à la motricité procédurale, au renforcement, à la motivation et au traitement des valences émotionnelles.
- Noyaux diencéphaliques : Comprennent l’ensemble volumineux des noyaux du thalamus (noyau ventro-postéro-latéral, noyau médiodorsal, pulvinar, corps genouillés latéral et médial) qui agissent comme portes de passage et processeurs pour presque tous les flux sensoriels et exécutifs, ainsi que les noyaux de l’hypothalamus (noyau ventromédian, arqué, supraoptique, suprachiasmatique) régulant la neuroendocrinologie et l’homéostasie corporelle.
- Noyaux du tronc cérébral : Situés dans le mésencéphale, le pont et le bulbe rachidien. Ils incluent les noyaux des nerfs crâniens (moteurs, sensitifs, autonomes), les noyaux modulateurs diffus (noyaux du raphé produisant la sérotonine, locus coeruleus libérant la noradrénaline, substance noire et aire tegmentale ventrale sources de dopamine) et des centres moteurs de coordination (noyau rouge, noyau olivaire inférieur).
- Noyaux cérébelleux profonds : Noyau dentelé, noyau interposé (emboliforme et globuleux) et noyau du toit (fastigial). Ils reçoivent les signaux de l’écorce cérébelleuse et émettent la quasi-totalité des efférences issues du cervelet pour affiner l’équilibre, le tonus postural et la fluidité motrice.
- Dimensions fonctionnelles : On distingue les noyaux de relais spécifique (qui transmettent fidèlement une modalité sensorielle unique), les noyaux associatifs (qui fusionnent des signaux hétérogènes) et les noyaux modulateurs à projection diffuse (qui influencent l’état d’éveil, la vigilance et la plasticité sur de vastes territoires cérébraux).
8. Exemples et cas illustratifs
Un exemple paradigmatique de noyau cérébral est le noyau suprachiasmatique (NSC), logé dans l’hypothalamus antérieur au-dessus du chiasma optique. Bien que minuscule (contenant environ vingt mille neurones chez l’être humain), ce noyau fonctionne comme l’horloge biologique centrale de l’organisme. Par l’expression coordonnée de gènes horloges (comme CLOCK et PER) et la réception directe d’afférences rétiniennes par la voie rétino-hypothalamique, il synchronise les rythmes circadiens de la température interne, de la sécrétion de mélatonine et des cycles de sommeil-veille.
Un autre exemple déterminant pour la psychologie clinique est le noyau accumbens, situé au point de jonction ventrale entre la tête du noyau caudé et le putamen. Intégré au striatum ventral, ce noyau reçoit d’abondantes projections dopaminergiques de l’aire tegmentale ventrale et des axones glutamatergiques du cortex préfrontal et de l’hippocampe. Dans un modèle de dépendance comportementale ou de toxicomanie, ce noyau encode l’écart entre la récompense attendue et la récompense obtenue (erreur de prédiction). Une hypersensibilisation ou une dysfonction synaptique intranucléaire d’origine moléculaire au sein du noyau accumbens altère fondamentalement l’attribution de saillance incitative, piégeant le sujet dans des comportements compulsifs.
Sur le versant moteur et cognitif, le cas du noyau sous-thalamique (de Luys) offre une illustration frappante. En cas de dégénérescence de la substance noire dans la maladie de Parkinson, le noyau sous-thalamique devient pathologiquement hyperactif en raison de la levée de l’inhibition normale, entraînant un freinage excessif des programmes moteurs volontaires. L’implantation d’électrodes de stimulation cérébrale profonde directement dans ce noyau rétablit la fluidité du geste, démontrant le rôle critique d’un seul noyau dans l’équilibre fonctionnel d’un réseau global.
9. Mesure et évaluation
L’observation et l’analyse des noyaux cérébraux reposent sur une diversité d’outils complémentaires opérant à différentes échelles spatiales :
À l’échelle macroscopique in vivo chez l’humain, l’imagerie par résonance magnétique structurelle (IRM pondérée en T1, T2 ou susceptibility-weighted imaging) permet de quantifier la morphométrie, le volume et l’intégrité tissulaire des noyaux cérébraux. La tractographie par IRM de diffusion (DTI) visualise les faisceaux afférents et efférents bordant ou pénétrant ces noyaux. L’IRM fonctionnelle (IRMf) mesure quant à elle les fluctuations du signal BOLD (niveau d’oxygénation sanguine), reflétant l’activité métabolique et synaptique d’un noyau lors de tâches cognitives ou au repos (connectivité fonctionnelle de l’état de repos).
En médecine nucléaire, la tomographie par émission de positons (TEP) et la scintigraphie monophotonique (SPECT) ciblent les récepteurs et transporteurs spécifiques présents dans les noyaux, par exemple pour quantifier la densité des transporteurs de la dopamine dans les noyaux striataux chez des patients suspects de syndromes parkinsoniens.
Au niveau mésoscopique et microscopique chez l’animal de laboratoire, les chercheurs emploient des enregistrements électrophysiologiques unitaires (multi-électrodes et patch-clamp) pour capter les potentiels d’action de neurones individuels au sein du noyau. L’optogénétique et la chimiogénétique permettent d’activer ou d’inhiber sélectivement des sous-populations neuronales génétiquement ciblées à l’intérieur d’un noyau défini pour en observer immédiatement les conséquences comportementales. L’histologie post-mortem haute résolution (stéréologie, hybridation in situ, séquençage de l’ARN sur cellule unique) complète ces approches en fournissant le profil transcriptomique exhaustif de chaque structure nucléaire.
10. Applications et portée pratique
Les connaissances relatives aux noyaux cérébraux trouvent des débouchés majeurs en neurologie, en neurochirurgie et en psychiatrie contemporaine. L’une des réussites les plus spectaculaires est la neurochirurgie stéréotaxique assistée par ordinateur. Le repérage millimétrique des noyaux profonds autorise l’ablation précise de petites lésions ou l’insertion permanente d’électrodes de stimulation cérébrale profonde (SCP). Cette thérapeutique s’applique aujourd’hui non seulement aux troubles moteurs (dystonie, tremblement essentiel, maladie de Parkinson), mais également à des troubles psychiatriques réfractaires tels que le trouble obsessionnel-compulsif (ciblage du noyau accumbens ou de la capsule antérieure) et la dépression sévère pharmacorésistante.
En neuropharmacologie, la reconnaissance de la spécificité des récepteurs membranaires au sein de noyaux cérébraux particuliers guide le développement de molécules psychotropes ciblées. Les antidépresseurs inhibiteurs sélectifs de la recapture de la sérotonine (ISRS), par exemple, agissent initialement sur les auto-récepteurs des noyaux du raphé pour déclencher à terme une régulation à la hausse de la neurotransmission corticale et limbique.
En neuropsychologie, la détection de lésions focales ischémiques, hémorragiques ou démyélinisantes confinées à des noyaux précis (par exemple, un infarctus thalamique unilatéral) aide à prédire et rééduquer des syndromes amnésiques diencéphaliques, des négligences spatiales unilatérales ou des troubles de l’humeur d’origine organique. Dans le domaine de l’ergonomie et des interfaces cerveau-machine, l’écoute des signaux issus de certains noyaux fournit des commandes précises pour piloter des prothèses robotisées chez des personnes tétraplégiques.
11. Recherche et données empiriques
Les recherches empiriques actuelles bousculent l’idée que les noyaux cérébraux constitueraient des unités rigides et uniformes. Les atlas transcriptomiques récents, tels que ceux issus du consortium de l’Allen Institute for Brain Science, démontrent que des noyaux traditionnellement considérés comme homogènes sont en fait constitués d’une mosaïque de sous-types cellulaires dotés de patrons d’expression génique radically divergents.
Les travaux de Deisseroth et de ses collaborateurs utilisant l’optogénétique ont mis en évidence la ségrégation fonctionnelle absolue de sous-voies adjacentes au sein d’un même noyau. Par exemple, au sein du noyau accumbens, la stimulation spécifique des neurones exprimant les récepteurs dopaminergiques D1 favorise l’apprentissage de l’approche et le renforcement positif, tandis que l’activation des neurones exprimant les récepteurs D2 médie l’évitement ou la punition passive. Ces découvertes valident expérimentalement des hypothèses formulées il y a plusieurs décennies sur l’existence de canaux fonctionnels antagonistes interconnectés dans les mêmes frontières anatomiques.
Parallèlement, la recherche translationnelle sur la neuro-inflammation a démontré le rôle précurseur des cellules gliales au sein des noyaux cérébraux dans la vulnérabilité aux maladies neurodégénératives. Des études longitudinales ont confirmé qu’une altération de la clairance synaptique par les astrocytes au niveau des noyaux sous-thalamiques et de la substance noire précède de plusieurs années la mort neuronale visible, fournissant des biomarqueurs précoces prometteurs.
12. Considérations culturelles et transculturelles
Bien que l’organisation physique des noyaux cérébraux soit universelle au sein de l’espèce humaine en raison de notre génétique partagée, les manifestations cognitives et affectives régulées par ces structures sont modulées par le contexte culturel et sociétal. La neurobiologie culturelle examine précisément cette interface. Par exemple, des études en imagerie cérébrale ont montré que la réactivité du complexe nucléaire amygdalien à des visages exprimant la peur ou la colère varie d’intensité selon que les stimuli appartiennent au groupe culturel d’appartenance (in-group) ou à un autre groupe (out-group), démontrant que la sensibilité fonctionnelle des noyaux cérébraux est façonnée par les apprentissages sociaux dès l’enfance.
Sur le plan épistémologique et linguistique, la description des noyaux cérébraux a été largement dominée par les cadres conceptuels biomédicaux occidentaux issus de la tradition gréco-latine. La traduction de ces réalités structurelles dans d’autres systèmes de pensée, notamment les médecines traditionnelles asiatiques ou africaines, requiert des ponts conceptuels complexes : là où l’anatomie occidentale isole des amas cellulaires sous forme d’unités physiques discrètes, d’autres traditions privilégient une vision holistique centrée sur la circulation de flux énergétiques ou de vecteurs d’interdépendance globale. La neuroanthropologie contemporaine cherche à réconcilier ces approches en montrant que l’architecture invariante des noyaux supporte une extraordinaire plasticité d’expression comportementale à travers le monde.
13. Critiques, débats et limites
Le principal débat scientifique entourant le concept de noyau cérébral concerne le risque de dérive vers une « néo-phrénologie ». En isolant avec trop de rigidité des fonctions complexes (comme l’amour, l’agressivité ou la prise de décision) et en les assignant de manière exclusive à un noyau sous-cortical précis, certains chercheurs et vulgarisateurs adoptent une vision réductionniste trompeuse. La communauté neuroscientifique insiste aujourd’hui sur le fait qu’aucun noyau cérébral ne génère une fonction cognitive élaborée à lui seul ; le noyau n’est qu’un opérateur au sein d’une boucle distribuée.
Une autre controverse récurrente concerne les limites anatomiques des noyaux. Les frontières établies par les colorations histologiques de Nissl ne coïncident pas toujours avec les zones de diffusion des neuropeptides ou les profils de projection axonale. La zone incertaine (zona incerta) ou la formation réticulée témoignent de structures dont le statut nucléaire demeure ambigu : s’agit-il d’un noyau unique très étendu, d’une confédération de micro-noyaux ou d’une matrice diffuse intermédiaire ?
Enfin, une confusion terminologique historique persiste dans l’usage des expressions « ganglions de la base » et « noyaux de la base » (basal ganglia en anglais). Selon la rigueur de la nomenclature anatomique standardisée internationale, le mot « ganglion » est réservé aux amas de neurones situés dans le système nerveux périphérique (par exemple, le ganglion spinal sensitif), tandis que « noyau » est le seul terme adéquat pour le système nerveux central. Bien que l’appellation « noyaux gris centraux » soit aujourd’hui préférée dans la francophonie académique, l’ancien terme « ganglions de la base » continue de subsister par inertie dans de nombreuses publications internationales.
14. Termes associés et distinctions
Afin de manipuler la terminologie neuroanatomique avec exactitude, il convient de distinguer le noyau cérébral d’autres concepts morphologiques voisins :
- Ganglion nerveux : Amas de corps cellulaires de neurones appartenant au système nerveux périphérique (sauf exception historique pour les noyaux gris centraux). Le ganglion se situe à l’extérieur de la boîte crânienne et du canal rachidien, contrairement au noyau cérébral qui est purement central.
- Cortex cérébral : Structure de substance grise située à la périphérie des hémisphères cérébraux et cérébelleux. Contrairement au noyau qui est organisé en amas volumétrique, le cortex est structuré en couches horizontales régulières (laminations) superposées.
- Faisceau ou tractus de fibres : Regroupement ordonné d’axones myélinisés formant de la substance blanche. Le faisceau assure le transport du signal nerveux entre deux régions, tandis que le noyau cérébral contient les somas où s’opèrent les commutations et calculs synaptiques.
- Substance réticulée (formation réticulée) : Réseau diffus de péricaryons entremêlés d’une trame très dense de fibres nerveuses, sans frontière périphérique nette, se distinguant de la morphologie compacte et bien délimitée des noyaux cérébraux typiques.
- Micro-noyau ou sous-noyau : Subdivision cytoarchitectonique ou fonctionnelle interne d’un grand noyau (par exemple, les subdivisions parvocellulaire et magnocellulaire du corps genouillé latéral).
15. Résumé et points clés
En synthèse, le noyau cérébral représente une composante structurelle et computationnelle irremplaçable du système nerveux central :
- Il s’agit d’un regroupement dense de corps cellulaires neuronaux situé profondément sous le cortex ou le long du tronc cérébral, entouré de substance blanche.
- Il assure des fonctions indispensables de carrefour synaptique, de relais d’information, d’intégration multisensorielle et de régulation autonome ou comportementale.
- Les noyaux cérébraux sont catégorisés selon leur localisation (télencéphalique, diencéphalique, mésencéphalique, bulbaire ou cérébelleux) et leur nature fonctionnelle (spécifique, associative ou modulatrice).
- Leur étude requiert des technologies de pointe, allant de l’imagerie par résonance magnétique à haut champ chez l’être humain à l’optogénétique et au séquençage d’ARN unicellulaire chez l’animal.
- Sur le plan clinique, la manipulation de leur activité par stimulation cérébrale profonde ou neuropharmacologie offre des solutions thérapeutiques efficaces face à des troubles neurologiques et psychiatriques invalidants.
Références
- Brodmann, K. (1909). Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Johann Ambrosius Barth.
- Kandel, E. R., Koester, J. D., Mack, S. H., & Siegelbaum, S. A. (2021). Principles of Neural Science (6e éd.). McGraw-Hill Education.
- Nieuwenhuys, R., Voogd, J., & van Huijzen, C. (2008). The Human Central Nervous System (4e éd.). Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-540-34686-9
- Ramón y Cajal, S. (1909). Histologie du système nerveux de l’homme et des vertébrés. Maloine.
- Standring, S. (2020). Gray’s Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice (42e éd.). Elsevier.