Les neurosciences affectives constituent un champ d’investigation scientifique interdisciplinaire dédié à l’élucidation des bases neurales, physiologiques et computationnelles des processus émotionnels, motivationnels et affectifs chez l’humain et l’animal. En comblant le fossé historique entre la psychologie cognitive, la biologie évolutive et la psychiatrie clinique, cette discipline offre un cadre novateur pour comprendre la manière dont les affects façonnent l’expérience subjective et dirigent l’adaptation comportementale.
Neurosciences affectives
1. Définition concise
Les neurosciences affectives se définissent comme l’étude scientifique pluridisciplinaire des mécanismes neuronaux sous-tendant les émotions, l’humeur, les motivations primaires et l’attachement chez l’être humain ainsi que chez les modèles animaux non humains. Elles examinent comment le système nerveux central et périphérique produit, module et régule les états affectifs fondamentaux et leurs manifestations physiologiques.
Ce champ d’investigation cherche à cartographier les réseaux cortico-sous-corticaux, les voies neuromodulatrices et les corrélats électrophysiologiques associés à l’expérience affective consciente et inconsciente. Contrairement à une vision réductrice assimilant l’émotion à une simple réaction viscérale périphérique, les neurosciences affectives articulent les processus computationnels descendants (cognitifs, métacognitifs) et ascendants (intéroceptifs, sensoriels) au sein d’une architecture dynamique intégrée.
Sur le plan épistémologique, la discipline intègre les méthodes de l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle, de l’électroencéphalographie à haute densité, de l’optogénétique et de la neuropharmacologie. Elle ambitionne d’offrir une taxonomie neurobiologique robuste des phénomènes affectifs, capable de surpasser les limites des classifications psychiatriques purement syndromiques et des modèles psychologiques traditionnels fondés sur le seul compte rendu verbal.
2. Étymologie et origine linguistique
L’expression « neurosciences affectives » est un calque direct du syntagme anglophone affective neuroscience, forgé et popularisé à la fin du XXe siècle par le neurobiologiste et psychobiologiste estonien-américain Jaak Panksepp. Ce dernier a formellement introduit cette désignation afin d’établir un pendant légitime et rigoureux aux neurosciences cognitives, qui négligeaient alors largement les pulsions intérieures et les systèmes émotionnels au profit des fonctions exécutives, mnésiques et perceptives.
Le terme « neuroscience » provient de l’agglutination du préfixe d’origine grecque neuro- (signifiant tendon, nerf ou système nerveux, issu de neuron) et du substantif science, dérivé du verbe latin scire, signifiant savoir ou connaître. L’adjectif « affectif », quant à lui, procède du latin affectivus, forgé sur le participe passé affectus du verbe afficere (qui signifie frapper, influencer, disposer d’une certaine manière l’âme ou le corps). Dès lors, le terme renvoie littéralement à la science des structures nerveuses déterminant la manière dont l’organisme est intimement affecté et altéré par son milieu intérieur et extérieur.
L’introduction de ce vocable a marqué une rupture épistémologique profonde vis-à-vis du behaviorisme radical de Skinner et de la première vague cognitiviste computationnelle inspirée de l’intelligence artificielle classique, au sein desquels l’affect était rejeté en périphérie comme un épiphénomène irrationnel ou un simple bruit statistique perturbant les calculs rationnels du système cérébral.
3. Prononciation et forme grammaticale
Sur le plan phonétique, le syntagme se transcrit en alphabet phonétique international (API) sous la forme /nø.ʁo.sjɑ̃s a.fɛk.tiv/. La liaison entre « neurosciences » et « affectives » est facultative dans le registre familier, mais couramment et rigoureusement prononcée dans le discours universitaire et académique formel sous la forme d’un phonème /z/ de liaison (/nø.ʁo.sjɑ̃.z‿a.fɛk.tiv/).
Sur le plan morphosyntaxique, « neurosciences affectives » s’emploie principalement comme un nom commun pluriel féminin, à l’instar de « neurosciences cognitives » ou « neurosciences computationnelles ». L’usage du singulier (« la neuroscience affective ») existe et demeure grammaticalement valide, notamment lorsqu’il s’agit de désigner la discipline dans son unité méthodologique et théorique globale, bien que le pluriel soit prépondérant dans la littérature scientifique francophone pour refléter la pluralité des approches techniques et disciplinaires convoquées.
Dans l’usage idiomatique de la psychologie et de la neuropsychologie contemporaines, on rencontre des dérivés adjectivaux et nominaux tels que « affectivo-cognitif », « neuro-affectif » ou encore « neuroaffectiviste », illustrant l’intégration continue de ce cadre d’analyse au sein de l’appareil terminologique standard de la psychologie cognitive et clinique francophone.
4. Explication conceptuelle détaillée
Les neurosciences affectives appréhendent l’émotion comme un processus biologique complexe et adaptatif à plusieurs niveaux d’organisation. Loin d’être de simples reflets éthérés de l’esprit, les émotions constituent des patrons de réponse hautement coordonnés, coordonnant des modifications du système nerveux autonome, des décharges neuroendocriniennes hypothalamo-hypophysaires, des programmes moteurs d’action et des états mentaux phénoménologiques hautement conscients ou préconscients.
Ce champ d’étude s’attache à comprendre comment l’évaluation continue de la pertinence d’un stimulus déclenche un changement d’état somatique global, phénomène conceptualisé par Antonio Damasio sous la théorie des marqueurs somatiques. Selon cette perspective, les états corporels déclenchés en réponse à des stimuli écologiquement valides projettent des signaux afférents vers le cortex insulaire et le cortex cingulaire antérieur, formant ainsi le substrat biologique de la conscience intéroceptive et de la coloration affective subjective ressentie.
Parallèlement, les neurosciences affectives analysent l’architecture sous-corticale et tronco-cérébrale, qui est phylogénétiquement beaucoup plus ancienne que le néocortex. Des structures telles que l’amygdale, l’hypothalamus, l’aire tegmentale ventrale, le striatum ventral et la substance grise périaqueducale (PAG) forment les nœuds de circuits de survie conservés au fil des millions d’années d’évolution mammalienne. Ces sous-systèmes régulent instantanément la détection du danger, la quête de ressources caloriques, la formation de liens d’attachement et la défense du territoire.
Enfin, le dialogue bidirectionnel incessant entre ces modules sous-corticaux primitifs et les zones corticales associatives (en particulier les cortex préfrontaux ventromédian, dorsolatéral et orbitofrontal) illustre la complexité du traitement affectif. Ce continuum bidirectionnel explique comment des représentations symboliques abstraites, des normes morales ou des pensées prospectives peuvent activer des réponses physiologiques émotionnelles massives, et inversement, comment l’excitation émotionnelle intense peut court-circuiter ou reconfigurer les facultés d’analyse rationnelle et de prise de décision stratégique.
5. Évolution historique
L’histoire des neurosciences affectives prend racine au XIXe siècle dans les travaux fondateurs de Charles Darwin sur l’expression des émotions chez l’homme et les animaux (1872), où l’émotion est pour la première fois formalisée comme une fonction évolutive conférant un avantage reproductif et de survie direct. Simultanément, la théorie périphérique de William James et Carl Lange proposa dès les années 1880 que les émotions découlaient de la perception consciente des changements physiologiques viscéraux et somatiques autonomes (« nous avons peur parce que nous tremblons »).
Au début du XXe siècle, Walter Cannon et Philip Bard contestèrent vigoureusement l’hypothèse de James-Lange en démontrant que les réponses viscérales étaient trop lentes, indifférenciées et insensibles pour rendre compte de la richesse de la vie affective, réorientant l’origine de l’émotion vers le système nerveux central, plus spécifiquement le thalamus et l’hypothalamus. Par la suite, James Papez formalisa en 1937 son célèbre « circuit de Papez », reliant l’hippocampe, les corps mamillaires, le noyau antérieur du thalamus et le cortex cingulaire, structure que Paul MacLean rebaptisa et enrichit en 1952 sous le concept largement vulgarisé de « système limbique » au sein de sa théorie du cerveau triunique.
La fin du XXe siècle et le début du XXIe siècle ont été marqués par une émancipation définitive de la discipline. Grâce aux travaux séminaux de Jaak Panksepp, qui a cartographié les circuits émotionnels sous-corticaux primaires par stimulation cérébrale profonde chez l’animal, de Joseph LeDoux, qui a disséqué les circuits amygdaliens du conditionnement de la peur, et d’Antonio Damasio, qui a démontré l’interdépendance indissociable entre affect et rationalité dans la prise de décision, la discipline a acquis un statut académique majeur fondé sur l’imagerie cérébrale contemporaine et les neurosciences computationnelles.
6. Fondements théoriques
Les neurosciences affectives sont traversées par plusieurs paradigmes théoriques fondateurs qui continuent d’alimenter des dialogues féconds et des controverses conceptuelles. Le premier paradigme est la théorie des émotions de base (ou théorie locationniste), défendue par des auteurs comme Jaak Panksepp et Paul Ekman. Cette approche soutient qu’un nombre restreint d’émotions fondamentales (comme la peur, la colère ou la joie) sont câblées dans des circuits cérébraux sous-corticaux phylogénétiquement anciens, universels, discrets et hautement spécialisés, hérités de l’évolution biologique.
À l’opposé s’est développée la théorie de la construction psychologique, principalement portée par la neuroscientifique Lisa Feldman Barrett sous l’appellation de théorie de l’émotion construite. Selon ce modèle, les émotions spécifiques ne possèdent pas de localisation neuronale dédiée exclusive. Elles résultent plutôt de l’interaction dynamique de réseaux neuronaux distribués à large échelle qui catégorisent en temps réel un état affectif de base (le core affect, caractérisé par deux axes de valence et d’activation) à l’aide de concepts mnésiques, linguistiques et contextuels préalablement intégrés.
Un troisième cadre théorique majeur réside dans l’approche du codage prédictif et du principe de l’énergie libre formalisé par Karl Friston et étendu aux émotions par Anil Seth. Selon cette vision cybernétique moderne, le cerveau est une machine d’inférence active qui génère en permanence des prédictions descendantes (top-down) sur l’état homéostatique de l’organisme et sur l’origine des signaux sensoriels externes. L’émotion y est appréhendée comme l’interprétation inférentielle et la minimisation de l’erreur de prédiction intéroceptive, permettant la régulation proactive et efficace du corps dans son environnement changeant.
7. Composantes clés, types et dimensions
Pour décomposer la complexité des états affectifs, la recherche en neurosciences affectives s’articule autour de multiples axes, réseaux fonctionnels et systèmes neurochimiques distincts :
- Les systèmes émotionnels primaires de Panksepp : Sept circuits sous-corticaux conservés chez tous les mammifères régulent les grandes orientations comportementales : le système de RECHERCHE (SEEKING/dopamine, motivation et exploration), de PEUR (FEAR/substance grise périaqueducale et amygdale centrale), de COLÈRE (RAGE/substance P, défense et territorialité), de PANIK/DÉTRESSE (PANIC/GRIEF/opioïdes endogènes, angoisse de séparation), de JEU (PLAY/joie sociale et apprentissage physique), de LUSTE (LUST/désir sexuel et hormones gonadiques) et de SOIN (CARE/ocytocine et comportement maternel).
- Les dimensions du Core Affect : Modèle bidimensionnel circomplexe structuré autour de la valence (axe bipolaire allant du déplaisir extrême au plaisir profond) et de l’activation physiologique (de la somnolence/apathie à l’hyperexcitation autonome).
- Le circuit amygdalo-préfrontal de la peur conditionnée : Voie rapide thalamo-amygdalienne (« basse ») permettant une réaction d’urgence pré-attentionnelle sous-tendue par le complexe basolatéral de l’amygdale, complétée par la voie thalamo-cortico-amygdalienne (« haute ») permettant l’évaluation contextuelle fine et la modulation descendante par le cortex préfrontal ventromédian.
- Le réseau d’intéroception et de saillance : Impliquant le cortex insulaire antérieur et le cortex cingulaire antérieur, ce réseau intègre les paramètres viscéraux (cardiovasculaires, immunitaires, gastro-intestinaux) pour engendrer l’expérience subjective du ressenti émotionnel et réorienter l’attention cognitive.
- Les boucles cortico-striatales de la récompense : Structurées autour de l’aire tegmentale ventrale, du noyau accumbens et du cortex orbitofrontal, dissociant le « vouloir » (wanting, processus dopaminergique motivationnel) du « plaisir consommé » (liking, médié par les points chauds opioïdes et cannabinoïdes du pallidum ventral et du striatum).
8. Exemples et cas illustratifs
L’apport historique et empirique de cas neurologiques majeurs a constitué un catalyseur déterminant pour le développement de la discipline. Le cas emblématique de Phineas Gage, contremaître des chemins de fer ayant survécu en 1848 à la perforation de son lobe frontal par une barre à mine, a fourni la toute première démonstration clinique qu’une lésion circonscrite du cortex orbitofrontal et ventromédian pouvait épargner la mémoire et le langage tout en détruisant totalement les capacités de régulation émotionnelle, de jugement social et de tact moral.
Dans un registre complémentaire, l’étude approfondie de la patiente S.M., atteinte de la maladie de Urbach-Wiethe caractérisée par une calcification bilidatérale complète et sélective de l’amygdale, a mis en évidence l’incapacité quasi absolue de cette personne à éprouver la sensation de peur ou à reconnaître l’expression faciale de l’effroi chez autrui. Malgré cette anomalie profonde de la détection du danger, la patiente demeurait capable de ressentir la joie, la surprise ou la tristesse, confirmant ainsi la spécialisation fonctionnelle relative des noyaux amygdaliens dans l’évaluation de la menace et de la saillance écologique.
Un autre exemple clinique frappant s’observe dans les syndromes de délire de méconnaissance, tels que le syndrome de Capgras. Dans cette pathologie neuropsychiatrique, un individu neurologiquement intact sur le plan de la reconnaissance visuelle faciale (assurée par le gyrus fusiforme) soutient mordicus que ses proches ont été remplacés par des sosies ou des imposteurs. Les neurosciences affectives ont révélé que cette anomalie découle d’une déconnexion structurelle ou fonctionnelle entre le cortex visuel et le système limbique autonome : privé de la réponse émotionnelle intéroceptive chaleureuse qui accompagne normalement la vue d’un visage familier, le cerveau conscient fabrique un scénario délirant pour rationaliser cette absence pathologique de résonance affective.
9. Mesure et évaluation
La caractérisation des processus neuro-affectifs requiert un arsenal méthodologique multimodal capable de capturer les phénomènes à différentes échelles temporelles et spatiales. En neuroimagerie humaine, l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) permet d’identifier l’activation hémodynamique des réseaux cérébraux profonds avec une excellente résolution spatiale lors de tâches d’induction émotionnelle (présentation d’images standardisées IAPS, d’extraits de films ou d’interactions sociales simulées).
L’électroencéphalographie (EEG) à haute densité et la magnétoencéphalographie (MEG) apportent quant à elles une résolution temporelle de l’ordre de la milliseconde, indispensable pour décomposer les stades ultra-rapides du traitement affectif. On étudie notamment les potentiels évoqués visuels précoces, tels que la composante P100, la négativité précoce postérieure (EPN) ou la positivité tardive (LPP), qui reflètent respectivement l’orientation attentionnelle automatique vers un stimulus menaçant et le maintien prolongé de l’attention sur des contenus de forte charge affective.
Au-delà des signaux purement cérébraux, l’évaluation neuro-affective exploite l’analyse des effecteurs périphériques via la psychophysiologie : la réponse électrodermale (mesurant l’activation du système nerveux sympathique), l’électromyographie faciale (notamment l’activité des muscles corrugator supercilii pour la valence négative et zygomaticus major pour la valence positive), ainsi que la variabilité de la fréquence cardiaque (HRV), marqueur fondamental du tonus vagal et de la flexibilité de régulation autonome coordonnée par le cortex préfrontal.
10. Applications et portée pratique
L’essor des neurosciences affectives a transformé en profondeur les pratiques cliniques en psychiatrie et en psychothérapie contemporaines. La transition vers le modèle RDoC (Research Domain Criteria), promu par le National Institute of Mental Health (NIMH), délaisse les catégories nosographiques rigides du DSM pour fonder le diagnostic sur le dysfonctionnement de circuits neuronaux partagés, tels que les systèmes de valence négative (anxiété, phobies), les systèmes de valence positive (dépression anhédonique, conduites addictives) et les systèmes d’interaction sociale (troubles du spectre autistique).
En psychothérapie, la compréhension des mécanismes de plasticité synaptique et de reconsolidation de la mémoire a radicalement enrichi la prise en charge du trouble de stress post-traumatique (TSPT). Les thérapies d’exposition, l’EMDR et l’usage conjoint de molécules pharmacologiques ciblées (comme le propranolol ou la MDMA assistée en milieu contrôlé) s’appuient précisément sur les protocoles neuro-affectifs visant à atténuer la charge viscérale de l’engramme mnésique traumatique dans l’amygdale tout en stimulant le contrôle inhibiteur préfrontal.
Dans le domaine de l’ingénierie et de la technologie, les neurosciences affectives forment le socle scientifique de l’informatique affective (affective computing) et de la neuro-ergonomie. Le développement d’interfaces cerveau-machine et d’algorithmes capables de décoder l’état émotionnel, la fatigue ou la charge mentale d’un utilisateur par analyse de biomarqueurs neurophysiologiques ouvre d’immenses perspectives pour l’apprentissage adaptatif, la sécurité des transports et la conception d’agents conversationnels doués d’empathie artificielle.
11. Recherche et données empiriques
Les avancées de la recherche expérimentale de ces deux dernières décennies ont permis de déconstruire de nombreux mythes simplificateurs. Une méta-analyse pionnière menée par Lindquist et ses collaborateurs a ainsi remis en question l’idée selon laquelle chaque émotion discrète correspondrait strictement à une structure sous-corticale unique, démontrant plutôt qu’une émotion complexe active une configuration distribuée de réseaux cérébraux partagés incluant l’amygdale, l’insula, le cortex orbitofrontal et le cortex cingulaire antérieur.
Dans le domaine de la neurobiologie de l’attachement, les recherches pionnières menées sur les campagnols par Thomas Insel et Larry Young ont prouvé que la fidélité conjugale et le comportement d’attachement parental dépendent étroitement de la densité et de la distribution des récepteurs à l’ocytocine et à la vasopressine dans le striatum ventral et le noyau accumbens. Ces découvertes ont ensuite été transposées chez l’humain, confirmant l’importance fondamentale de ces neuropeptides dans la confiance interpersonnelle, la synchronie mère-enfant et la modulation de l’anxiété sociale.
Par ailleurs, les travaux conduits en optogénétique chez le rongeur par des équipes de pointe comme celles de Karl Deisseroth et David Anderson ont démontré la possibilité d’induire, de moduler ou d’éteindre instantanément des comportements d’agression territoriale, d’accouplement ou de fuite panique par l’illumination laser de populations spécifiques de neurones de l’hypothalamus ventromédian, établissant des liens causaux directs et non plus seulement corrélatifs entre activité micro-neuronale et états motivationnels complexes.
12. Considérations culturelles et transculturelles
L’universalité présumée des processus émotionnels a longtemps constitué l’un des débats les plus polarisés de la psychobiologie. Si les mécanismes sous-corticaux de survie basique et les réflexes autonomes primaires témoignent d’une conservation phylogénétique indiscutable à travers toutes les populations humaines, la façon dont ces signaux somatiques sont interprétés, nommés, régulés et exhibés est profondément modulée par le bain socioculturel.
Les études de neuroimagerie interculturelle ont mis en lumière que les membres de cultures interdépendantes (notamment en Asie de l’Est) présentent des patrons d’activation différents du cortex préfrontal médial lors de l’évaluation d’émotions reliées au soi ou aux pairs par rapport aux individus issus de cultures occidentales individualistes. Dans les contextes valorisant l’harmonie collective, les mécanismes d’inhibition préfrontale des émotions négatives hautement activatrices (comme la colère) sont sollicités avec un coût cognitif ressenti moindre, car ces processus sont précocement automatisés par la socialisation.
De surcroît, la variabilité sémantique façonne l’expérience affective cérébrale elle-même. Certaines émotions intenses théorisées dans des langues spécifiques, telles que l’amae japonaise (le besoin doux de dépendance affective) ou le schadenfreude allemand (le plaisir éprouvé face au malheur d’autrui), recrutent des boucles de connectivité fronto-striatales distinctes lorsqu’elles sont expérimentées par des locuteurs natifs disposant du concept linguistique, confirmant que les représentations conceptuelles culturelles interviennent activement comme rétroactions descendantes sculptant le traitement neuro-affectif.
13. Critiques, débats et limites
La discipline fait face à plusieurs défis épistémologiques et méthodologiques substantiels. La première controverse majeure oppose les partisans du modèle localisationniste modulaire, représenté par la tradition de Panksepp, aux partisans du constructionnisme social et neurobiologique de Barrett. Les seconds accusent les premiers d’essentialisme naïf et d’anthropomorphisme excessif dans l’interprétation des comportements animaux, tandis que les premiers reprochent aux constructionnistes de réduire l’émotion à une affaire d’étiquetage cortical humain et d’ignorer la démonstration expérimentale de l’expérience affective directe déclenchée par stimulation des structures sous-corticales chez les mammifères décortiqués.
Une seconde limite méthodologique réside dans le recours fréquent à la neuroimagerie par IRMf dans des contextes hautement artificiels. L’évaluation de l’émotion humaine chez un sujet allongé immobile dans un tunnel d’IRM bruyant, confronté à des photographies statiques de visages sur un écran, présente une validité écologique contestable par rapport au dynamisme charnel et imprévisible de la vie affective en milieu naturel réel.
Enfin, le problème difficile de la conscience (hard problem of consciousness) formulé par le philosophe David Chalmers demeure entier pour les neurosciences affectives : comment des décharges électriques neuronales, des flux calciques et des libérations de neurotransmetteurs parviennent-ils à se muer en l’expérience phénoménale brute, subjective et ineffable de la douleur morale, du ravissement extatique ou du sentiment amoureux ? Cette transition explicative de la matière au ressenti subjectif (le qualia affectif) continue d’échapper à une formalisation mécanique complète.
14. Termes connexes et distinctions conceptuelles
Pour assurer une rigueur théorique maximale, il convient de distinguer les neurosciences affectives de concepts et disciplines adjacents :
- Neurosciences cognitives : Bien qu’étroitement associées, les neurosciences cognitives étudient prioritairement les fonctions intellectuelles d’acquisition, de stockage et d’utilisation de l’information (mémoire, langage, perception, attention, raisonnement abstrait), alors que les neurosciences affectives se focalisent sur la valeur subjective, l’homéostasie, les motivations et le tonus émotionnel qui orientent ces cognitions.
- Psychophysiologie des émotions : La psychophysiologie mesure quasi exclusivement les conséquences viscérales et périphériques des états émotionnels (rythme cardiaque, conductance cutanée, respiration, dilatation pupillaire), tandis que les neurosciences affectives explorent la machinerie centrale encéphalique causale qui produit et intègre ces signaux.
- Neurobiologie motivationnelle : Ce champ étudie spécifiquement les systèmes d’incitation, de renforcement et de pulsion motrice menant à la réalisation d’un objectif, constituant un sous-ensemble central mais non exhaustif des neurosciences affectives, qui englobent également des affects sans visée instrumentale explicite (ex. mélancolie esthétique, extase contemplative).
- Neuropsychiatrie : Branche médicale appliquée se consacrant au diagnostic et au traitement pharmacologique des affections mentales d’origine organique, tandis que les neurosciences affectives forment une science fondamentale et translationnelle fournissant les modèles explicatifs aux cliniciens.
15. Résumé et points clés
Les neurosciences affectives constituent une science intégrative essentielle à la compréhension du comportement des mammifères et de la subjectivité humaine. Elles démontrent que l’affect n’est pas le vestige primitif d’un passé archaïque à discipliner par la seule raison, mais le principe organisateur suprême de la survie, de l’apprentissage adaptatif, de la cognition supérieure et des liens sociaux.
À travers des structures sous-corticales ancestrales assurant la détection de la saillance et des réseaux corticaux associatifs permettant la régulation réflexive, notre cerveau intègre en permanence le statut de nos organes internes pour colorer le monde d’une signification positive ou négative. La dérégulation de ces architectures fonctionnelles constitue le dénominateur commun de la majorité des pathologies psychopathologiques contemporaines.
À l’avenir, la convergence de l’optogénétique, de l’imagerie multimodale à haute résolution, des modèles informatiques d’inférence active et de la neuropsychopharmacologie permettra d’affiner encore davantage la compréhension des fondements biologiques de l’esprit, rapprochant toujours plus la physiologie du cerveau de la profondeur sensible de l’âme humaine.
Références
- Barrett, L. F. (2017). How emotions are made: The secret life of the brain. Houghton Mifflin Harcourt.
- Damasio, A. R. (1994). Descartes’ error: Emotion, reason, and the human brain. G.P. Putnam’s Sons.
- Darwin, C. (1872). The expression of the emotions in man and animals. John Murray.
- LeDoux, J. E. (1996). The emotional brain: The mysterious underpinnings of emotional life. Simon & Schuster.
- Lindquist, K. A., Wager, T. D., Kober, H., Bliss-Moreau, E., & Barrett, L. F. (2012). The brain basis of emotion: A meta-analytic review. Behavioral and Brain Sciences, 35(3), 121–143. https://doi.org/10.1017/S0140525X11000446
- MacLean, P. D. (1990). The triune brain in evolution: Role in paleocerebral functions. Springer Science & Business Media.
- Panksepp, J. (1998). Affective neuroscience: The foundations of human and animal emotions. Oxford University Press.
- Seth, A. K., & Friston, K. J. (2016). Active interoceptive inference and the emotional brain. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 371(1708), 20160007. https://doi.org/10.1098/rstb.2016.0007