Au carrefour complexe de la neurobiologie, de l’anatomie pelvienne et de la psychosexologie, la fonction érectile et reproductive repose sur une orchestration physiologique millimétrée. Parmi les structures anatomiques impliquées dans la phase d’excitation sexuelle masculine, les glandes annexes jouent un rôle capital souvent méconnu du grand public. Les glandes bulbo-urétrales, bien que de dimensions modestes, constituent un maillon fondamental de l’homéostasie génitale et de la réponse psychosomatique à l’excitation érotique.
Glandes bulbo-urétrales
1. Définition concise
Les glandes bulbo-urétrales, historiquement désignées sous le nom de glandes de Cowper, sont deux petites formations glandulaires exocrines appartenant à l’appareil reproducteur masculin, situées de part et d’autre de l’urètre membraneux dans l’espace périnéal profond. De la dimension approximative d’un pois chiche, elles ont pour fonction essentielle d’élaborer et d’excréter un liquide visqueux, clair et alcalin lors des premières phases de l’excitation sexuelle.
Sur le plan physiologique, cette sécrétion — communément qualifiée de liquide pré-éjaculatoire ou pré-séminal — précède l’émission du sperme proprement dit. Elle assure une double mission vitale : neutraliser l’acidité résiduelle de l’urètre causée par le passage antérieur de l’urine, tout en lubrifiant la lumière urétrale et le méat afin de faciliter le transit ultérieur des spermatozoïdes et le rapport coïtal.
Au-delà de leur substrat purement mécanique et biochimique, ces glandes constituent un marqueur biologique tangible de la réponse psychosexuelle masculine. Leur mise en action dépend étroitement de stimuli érotiques centraux et périphériques, faisant d’elles une interface essentielle entre l’évaluation cognitive du désir et la manifestation physique de l’excitation génitale.
2. Étymologie et origine linguistique
L’appellation « bulbo-urétrale » est un composé néoclassique dérivé du latin et du grec ancien. Le préfixe « bulbo- » provient du latin bulbus (lui-même emprunté au grec bolbos, βολβός), qui désigne un oignon, une racine bulbeuse ou toute structure anatomique arrondie et renflée, en référence directe à la proximité immédiate de ces glandes avec le bulbe du corps spongieux du pénis. Le terme « urétral » dérive quant à lui du grec ancien ourêthra (οὐρήθρα), formé à partir du verbe ourein (οὐρεῖν, « uriner »), désignant le conduit excréteur de l’urine et du sperme.
Sur le plan historique et clinique, l’éponyme « glandes de Cowper » honore le chirurgien et anatomiste britannique William Cowper, qui en a publié une description détaillée et illustrée à la fin du XVIIe siècle. En français classique, on retrouve également la dénomination de « glandes de Méry-Cowper », reconnaissant l’antériorité de l’observation faite par l’anatomiste français Jean Méry. En terminologie anatomique internationale normalisée (Terminologia Anatomica), la structure porte le nom officiel de glandula bulbourethralis.
3. Prononciation et forme grammaticale
En langue française, l’expression se prononce phonétiquement /ɡlɑ̃d byl.bɔ.y.ʁe.tʁal/. Il s’agit d’un groupe nominal féminin pluriel, composé du substantif féminin « glandes » et de l’adjectif relationnel composé « bulbo-urétrales » (qui s’accorde en genre et en nombre avec le nom, prenant ainsi la marque du féminin et du pluriel : -es). Au singulier, on écrira « la glande bulbo-urétrale ».
Dans la littérature médicale et sexologique francophone contemporaine, l’adjectif peut occasionnellement se rencontrer sans trait d’union (« bulbourétrale »), bien que l’orthographe avec trait d’union demeure la norme préconisée par l’Académie nationale de médecine. L’usage de l’éponyme « glande de Cowper » est toujours très répandu dans le vocabulaire clinique, urologique et psychanalytique.
4. Explication conceptuelle détaillée
Pour appréhender pleinement le rôle des glandes bulbo-urétrales, il convient d’analyser leur insertion dans l’architecture anatomique pelvi-périnéale. Ces glandes sont situées au sein du diaphragme uro-génital, précisément logées dans le muscle sphincter urétral strié, en arrière du bulbe spongieux. Chacune des glandes mesure entre 4 et 9 millimètres de diamètre. Elles possèdent des conduits excréteurs pairs, longs d’environ 2,5 centimètres, qui cheminent obliquement vers l’avant et vers l’intérieur à travers la paroi urétrale pour venir s’aboucher dans l’urètre bulbaire.
Leur activité sécrétoire est tributaire d’un contrôle neurobiologique autonome rigoureux. Lors d’une stimulation érotique — qu’elle soit visuelle, tactile, mnésique ou fantasmatique —, le cortex cérébral et le système limbique transmettent des influx qui activent préférentiellement le système nerveux parasympathique issu des segments sacrés S2 à S4 de la moelle épinière. Les fibres nerveuses post-ganglionnaires libèrent de l’acétylcholine et du monoxyde d’azote, induisant à la fois la vasodilatation requise pour l’érection et la stimulation sécrétoire des acini des glandes bulbo-urétrales.
Le produit d’excrétion, le liquide pré-éjaculatoire, est une substance colloïdale, visqueuse et optiquement transparente. D’un point de vue biochimique, il contient des mucines riches en acide sialique et en galactose, des immunoglobulines (notamment des IgA sécrétoires participant à l’immunité locale), ainsi que des enzymes comme l’amylase urétrale. Sa nature hautement alcaline, enrichie en bicarbonates, neutralise le milieu acide produit par les mictions successives, milieu qui s’avère létal pour les gamètes mâles. En déposant un film protecteur le long de l’épithélium urétral, ces glandes préparent un canal biologiquement viable pour l’expulsion ultérieure des spermatozoïdes issus des épididymes et mélangés aux sécrétions des vésicules séminales et de la prostate.
D’un point de vue psychologique et comportemental, l’émission de ce liquide matérialise l’état d’excitation subjective. Chez de nombreux individus, l’apparition du fluide pré-éjaculatoire agit comme un signal proprioceptif et somatosensoriel informant de l’élévation du niveau de tension sexuelle. Ce phénomène corporel visible influence l’image corporelle, l’auto-efficacité sexuelle et l’interaction avec le partenaire, renforçant la synchronisation érotique ou générant, dans certains contextes pathologiques, une intense anxiété de performance.
5. Développement historique
La découverte et la caractérisation des glandes bulbo-urétrales s’inscrivent dans l’essor de l’anatomie moderne aux XVIIe et XVIIIe siècles. Bien que l’anatomiste et chirurgien français Jean Méry ait consigné leur présence dès 1684 dans une communication consacrée à l’appareil urinaire et reproducteur, c’est l’anatomiste londonien William Cowper qui en réalise une étude méthodique en 1699 sous le titre An Account of Two Glandules and Their Excretory Ducts Lately Discovered in the Human Body. Cowper a su mettre en évidence les conduits excréteurs et a émis les premières hypothèses physiologiques concernant leur rôle dans la facilitation du passage séminal.
Tout au long du XIXe siècle, les perfectionnements de l’histologie permettent aux chercheurs d’élucider la structure microscopique tubulo-alvéolaire de ces glandes. Des figures de l’anatomopathologie européenne, telles qu’Alphonse Guérin et Robin, décrivent l’inflammation de ces structures (la méryite ou cowpérite), souvent consécutive aux infections gonococciques fréquentes à cette époque. Cette pathologie périnéale est alors reconnue comme une source fréquente de rétention urinaire et de fistules complexes.
Au XXe siècle, avec l’émergence de la sexologie moderne portée par Alfred Kinsey, William Masters et Virginia Johnson, l’attention se déplace de l’anatomie morbide vers la cinétique de la réponse érotique. Masters et Johnson intègrent l’excrétion des glandes de Cowper comme marqueur objectif de la phase de plateau de la réponse sexuelle masculine. Simultanément, des controverses biochimiques et virologiques naissent durant les années 1980 et 1990 quant au rôle de ce liquide dans la transmission du virus de l’immunodéficience humaine (VIH) et la présence éventuelle de spermatozoïdes résiduels, stimulant une nouvelle ère de recherche empirique.
6. Fondements théoriques
L’étude des glandes bulbo-urétrales repose sur plusieurs cadres conceptuels majeurs, associant la médecine psychosomatique, la neuro-urologie et la biologie de l’évolution :
Le premier paradigme est celui du modèle quadriphasique de la réponse sexuelle développé par William Masters et Virginia Johnson (1966), prolongé par le modèle triphasique d’Helen Singer Kaplan (1979). Dans cette perspective théorique, les sécrétions bulbo-urétrales constituent l’analogue fonctionnel de la transsudation vaginale chez la femme. Elles témoignent de l’engagement du système vasocongestif et sécrétoire au stade d’excitation avancée (plateau), servant de pont biologique entre l’émergence du désir psychique et le déclenchement du réflexe éjaculatoire contrôlé par le système sympathique.
Le second cadre théorique relève de la théorie neuro-végétative intégrée. Ce modèle postule que la fonction sexuelle masculine résulte d’un antagonisme et d’une coopération dynamique entre le système nerveux parasympathique (cholinergique, pro-érectile et sécrétoire) et le système nerveux sympathique (noradrénergique, pro-éjaculatoire et vasoconstricteur). Les glandes bulbo-urétrales sont quasi exclusivement sous gouvernance parasympathique. Ainsi, leur activation prématurée ou excessive chez des patients anxieux démontre comment des états psychologiques altérés modulent l’équilibre neurovégétatif autonome au niveau pelvien.
Enfin, la théorie de la sélection sexuelle et de la compétition spermatique développée en biologie évolutive offre un éclairage captivant sur ces structures. L’optimisation du tractus urogénital masculin par un agent alcalinisant et lubrifiant constitue un avantage adaptatif déterminant : en neutralisant l’acidité hostile tant de l’urètre que des sécrétions vaginales, les glandes de Cowper augmentent la vélocité et la survie des gamètes mâles, maximisant les chances de fécondation lors de l’insémination.
7. Composantes clés, types et dimensions
L’analyse anatomique, fonctionnelle et clinique des glandes bulbo-urétrales permet d’isoler plusieurs éléments caractéristiques :
- Corps glandulaire pair : Deux lobules de consistance ferme, mesurant entre 4 et 9 mm, composés d’une multitude d’acini entourés d’un tissu conjonctif dense enrichi en fibres musculaires lisses et striées issues du muscle transverse profond du périnée.
- Architecture tubulo-alvéolaire : Épithélium glandulaire constitué de cellules sécrétoires mucipares prismatiques ou pyramidales dont la hauteur varie considérablement selon l’état fonctionnel et la charge sécrétoire de la cellule.
- Canaux excréteurs de Cowper : Conduits fins d’environ 2 à 2,5 cm de longueur qui traversent le plancher pelvien pour déboucher par de minuscules orifices latéraux situés dans le plancher de l’urètre bulbaire.
- Sécrétion pré-éjaculatoire : Fluide aqueux, incolore, visqueux, dont le pH se situe généralement entre 7,2 et 8,0, riche en glycoprotéines, phosphomonoestérases et potassium, mais dépourvu d’organelles cellulaires métaboliques majeures en conditions physiologiques normales.
- Variantes morphologiques et kystiques (syringocèles) : Dilatations congénitales ou acquises des conduits excréteurs, classifiées traditionnellement en formes non occlusives, kystiques, perforées ou rompues, susceptibles d’entraver le flux urinaire.
8. Exemples et cas illustratifs
Pour illustrer la portée psychosomatique et sexologique de ces structures, plusieurs situations cliniques typiques méritent d’être présentées :
Cas 1 : L’hyperécrétion bulbo-urétrale et l’anxiété de performance. Un homme de 24 ans consulte en sexologie clinique, se plaignant d’un écoulement abondant et involontaire de liquide clair dès qu’il ressent une excitation sexuelle, même modeste, ou lors de baisers prolongés. Persuadé de souffrir d’une « fuite de sperme précoce » ou d’une forme d’incontinence honteuse, il s’est progressivement retiré de toute vie intime par peur du ridicule. L’exploration médicale confirme une simple hyperactivité bénigne des glandes bulbo-urétrales stimulée par un état d’hypervigilance psychologique. Une psychoéducation axée sur la physiologie de l’excitation a permis une extinction rapide de la détresse cognitive et une réhabilitation de l’intimité relationnelle.
Cas 2 : La syringocèle de Cowper comme source de détresse urogénitale. Un patient de 38 ans souffre depuis plusieurs mois de dysurie, de gouttes retardataires invalidantes et d’une douleur périnéale sourde accentuée par l’érection. Cette symptomatologie a induit des troubles de l’érection secondaires à la crainte d’avoir mal. Les examens d’imagerie révèlent une syringocèle de la glande bulbo-urétrale gauche comprimant la lumière de l’urètre bulbaire. Une marsupialisation endoscopique simple a permis la levée de l’obstacle mécanique, dissipant conjointement la douleur somatique et l’inhibition sexuelle secondaire.
Cas 3 : La négociation contraceptive du « retrait ». Un couple hétérosexuel utilise la méthode du coït interrompu depuis plusieurs années. Confronté à une anxiété permanente quant au risque de grossesse imputable aux « spermatozoïdes du liquide de Cowper », l’homme rapporte une incapacité à lâcher prise lors des rapports, déclenchant des dysfonctions érectiles situationnelles. L’intervention psychothérapeutique a consisté à clarifier les données scientifiques actuelles sur la viabilité des spermatozoïdes dans le fluide pré-éjaculatoire et à réorienter le couple vers un choix contraceptif plus sécurisant et partagé.
9. Mesure, exploration et évaluation
L’investigation diagnostique et fonctionnelle des glandes bulbo-urétrales mobilise diverses techniques d’imagerie urologique, d’endoscopie et d’analyses de laboratoire :
L’urétrocystoscopie rétrograde représente l’examen direct par excellence. Elle permet à l’urologue de visualiser le plancher de l’urètre bulbaire, d’inspecter les ostiums des canaux excréteurs et de repérer une éventuelle anomalie, comme une protrusion kystique déformant la lumière urétrale ou une inflammation purulente localisée.
L’imagerie par résonance magnétique (IRM) pelvienne s’impose aujourd’hui comme l’outil non invasif le plus performant pour appréhender ces structures. Sur des coupes pondérées en T2, les glandes bulbo-urétrales apparaissent comme de petites structures symétriques hyperintenses enchâssées dans le diaphragme urogénital. L’IRM permet de poser le diagnostic différentiel précis entre un adénome prostatique ectopique, un kyste utriculaire ou une tumeur bénigne/maligne du périnée profond.
L’échographie urétrale par voie périnéale haute fréquence est fréquemment utilisée en première intention chez l’enfant et l’adulte jeune pour identifier une lésion kystique obstructive. Enfin, l’analyse cytologique et microbiologique du fluide recueilli par expression urétrale sous stimulation contrôlée permet d’évaluer la composition biochimique, de vérifier la présence d’anticorps ou de déceler des agents infectieux pathogènes comme Chlamydia trachomatis ou Neisseria gonorrhoeae.
10. Applications et portée pratique
La compréhension des glandes bulbo-urétrales s’avère indispensable dans de multiples branches de la pratique médicale et psychosociale :
En sexologie et thérapie de couple, la connaissance précise de la sécrétion pré-éjaculatoire désamorce de nombreuses fausses croyances. Nombreux sont les hommes qui assimilent à tort l’excrétion claire des glandes de Cowper à une éjaculation prématurée fruste ou à une gonorrhée imaginaire (syndrome d’anxiété hypocondriaque centré sur les sécrétions corporelles). L’explication didactique du rôle de ces glandes restaure l’assurance masculine et libère le patient des ruminations corporelles invalidantes.
En santé publique et infectiologie, ces glandes sont au cœur des campagnes de réduction des risques d’infections sexuellement transmissibles (IST). Bien que le liquide pré-éjaculatoire ne contienne intrinsèquement pas de spermatozoïdes chez la vaste majorité des hommes, il transporte des cellules mononucléées et des virions libres chez les porteurs du VIH ou d’autres virus comme le VHD ou les papillomavirus humains (HPV). Par conséquent, ce fluide est un vecteur biologique prouvé de contamination, justifiant l’impératif de porter le préservatif avant tout contact génital muqueux, et non pas exclusivement avant l’éjaculation.
En médecine de la reproduction, l’action protectrice et tampon du fluide bulbo-urétral est essentielle lors des recueils de sperme pour procréation médicalement assistée (PMA). Une altération qualitative de ce liquide due à une cowpérite chronique asymptomatique peut accroître l’acidité urétrale, détériorant l’intégrité membranaire et la mobilité des spermatozoïdes collectés.
11. Recherches et preuves empiriques
L’une des plus grandes controverses scientifiques des quarante dernières années a porté sur la présence ou l’absence de spermatozoïdes fécondants dans les sécrétions des glandes bulbo-urétrales. Durant les décennies 1980 et 1990, des manuels scolaires et de santé publique affirmaient péremptoirement que le fluide pré-éjaculatoire recelait une quantité substantielle de spermatozoïdes, rendant le coït interrompu extrêmement dangereux sur le plan de la conception fortuite.
Des études empiriques rigoureuses ont réévalué cette affirmation. Les travaux majeurs menés par Killick et collaborateurs (2011) ont analysé des échantillons de fluide pré-éjaculatoire obtenus chez des volontaires sains à différents intervalles d’excitation sexuelle. Leurs résultats ont démontré qu’une majorité d’hommes (environ 63 %) ne présentaient absolument aucun spermatozoïde dans leur liquide pré-séminal. Toutefois, chez un sous-groupe d’individus (environ 37 %), des spermatozoïdes mobiles étaient observés, parfois en densité suffisante pour permettre une fertilisation ovulaire.
Les chercheurs ont conclu que ces spermatozoïdes ne sont pas synthétisés ni stockés par les glandes bulbo-urétrales elles-mêmes — qui sont strictement des glandes muqueuses —, mais proviennent de reliquats spermatiques logés dans les anfractuosités de l’urètre après une éjaculation précédente, ou résultent d’un dysfonctionnement sphinctérien mineur provoquant une fuite précoce de liquide séminal lors de la phase de plateau. D’autres investigations menées par Zukerman et al. (2003) ont étayé cette observation en concluant que le liquide pré-éjaculatoire pur issu de volontaires n’ayant pas éjaculé récemment est totalement azoospermique, bien que la prudence clinique reste la règle en matière de contraception d’urgence.
12. Considérations socioculturelles et transculturelles
La perception des sécrétions bulbo-urétrales varie considérablement selon les contextes culturels, religieux et historiques. Dans certaines cultures d’Asie du Sud imprégnées par la médecine ayurvédique traditionnelle, la perte de tout fluide séminal ou pré-séminal est associée au syndrome du Dhat, une névrose hypocondriaque caractérisée par la conviction que l’excrétion involontaire de ces liquides vitaux affaiblit l’énergie vitale (ojas), conduisant à l’épuisement physique, à la folie ou à l’impuissance.
Dans la théologie morale chrétienne médiévale et moderne, les pertes liquidiennes diurnes ou nocturnes hors procréation ont longtemps fait l’objet d’examens casuistiques scrupuleux. La distinction entre la « pollution nocturne » (éjaculation involontaire durant le sommeil) et le « suintement de concupiscence » (excrétion des glandes bulbo-urétrales lors de rêveries érotiques) déterminait le degré de culpabilité morale ou de péché imputable au sujet.
Dans la culture occidentale contemporaine, marquée par l’abondance de contenus pornographiques sur Internet, des mythes contradictoires circulent. Chez certains jeunes hommes, l’absence de production abondante de liquide pré-éjaculatoire est vécue avec anxiété comme un signe de manque de virilité, tandis que chez d’autres, une sécrétion visible suscite une honte disproportionnée, perçue à tort comme un manque de maîtrise de ses pulsions.
13. Débats, controverses et limites
Plusieurs débats animent la communauté médicale et sexologique contemporaine autour de ces glandes :
Le premier débat concerne la fiabilité contraceptive réelle du coït interrompu au regard de la physiologie bulbo-urétrale. Si les gynécologues et sexologues recommandent unanimement d’éviter cette méthode en raison d’un taux d’échec théorique et pratique élevé (indice de Pearl d’environ 4 % à 22 % selon l’utilisation idéale ou habituelle), la controverse persiste quant à la part de responsabilité attribuable au liquide de Cowper lui-même versus l’incapacité de l’homme à se retirer avant le réflexe éjaculatoire irrépressible.
Une autre controverse clinique a trait au sous-diagnostic chronique des syringocèles de l’adulte. Longtemps considérées comme des curiosités urologiques pédiatriques rarissimes, de nombreux auteurs soulignent aujourd’hui que les formes microkystiques acquises sont fréquemment sous-estimées chez l’adulte souffrant de prostatite chronique non bactérienne, de syndrome douloureux pelvien chronique ou de dysfonctions érectiles psychogènes induites par des brûlures périnéales mal identifiées.
Enfin, la grande variabilité interindividuelle dans le volume sécrété (allant de quelques gouttes imperceptibles à plus de 5 millilitres chez certains sujets) pose la question de savoir si cette variabilité est génétique, hormonale (dépendant de la sensibilité locale aux androgènes) ou purement corrélée à l’intensité de la réponse émotionnelle et neuro-végétative du sujet face à l’objet érotique.
14. Termes connexes et distinctions conceptuelles
Pour prévenir les confusions terminologiques fréquentes, il importe de distinguer les glandes bulbo-urétrales d’autres entités anatomiques et physiologiques voisines :
- Prostate : Glanduleuse et musculaire, impaire et médiane, la prostate est bien plus volumineuse. Contrairement aux sécrétions de Cowper émises pendant l’excitation, le suc prostatique (alcalin, riche en zinc et en PSA) est expulsé simultanément avec les spermatozoïdes et le liquide séminal lors de la phase d’émission éjaculatoire.
- Vésicules séminales : Deux poches glandulaires situées au-dessus de la prostate qui produisent environ 60 à 70 % du volume total de l’éjaculat. Ce fluide est riche en fructose et en prostaglandines, destiné à nourrir les gamètes, et ne participe pas au liquide pré-séminal précoce.
- Glandes urétrales (glandes de Littré) : Minuscules glandes disséminées sur toute la longueur de l’épithélium de l’urètre antérieur. Bien qu’elles produisent également un mucus protecteur alcalin, leur volume sécrétoire est largement inférieur à celui des glandes bulbo-urétrales.
- Glandes vestibulaires majeures (glandes de Bartholin) : Homologue embryologique direct des glandes de Cowper chez la femme. Dérivées du même tissu embryonnaire sinusien urogénital, elles sont situées de part et d’autre de l’orifice vaginal et sécrètent également un liquide muqueux lubrifiant lors de l’excitation érotique.
- Pré-éjaculat versus Éjaculat : Le pré-éjaculat est un liquide clair, non reproducteur par essence, émis passivement sous contrôle parasympathique. L’éjaculat est un fluide opaque, reproducteur, expulsé de manière spasmodique sous commande réflexe sympathique et somatique (contraction des muscles bulbo-caverneux).
15. Résumé et points clés
Les glandes bulbo-urétrales constituent une structure anatomique essentielle dont l’importance dépasse largement leur taille millimétrique :
- Fonction biologique primaire : Neutralisation de l’acidité urinaire résiduelle et lubrification de l’urètre pour optimiser le transit spermatique lors des rapports sexuels.
- Contrôle neurovégétatif : Déclenchement de la sécrétion sous la médiation du système nerveux parasympathique sacré dès les premières phases d’excitation érotique.
- Enjeux sexologiques et psychologiques : Marqueur corporel de l’excitation masculine, fréquemment source d’anxiété de performance ou d’obsessions hypocondriaques en cas de méconnaissance physiologique.
- Santé sexuelle et préventive : Milieu potentiellement contaminant pour les IST et pouvant occasionnellement héberger des spermatozoïdes résiduels, exigeant une protection barrière systématique dès le début de toute pratique sexuelle pénétrante.
Références
- Cowper, W. (1699). An account of two glandules and their excretory ducts lately discovered in the human body. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 21(258), 258–259. https://doi.org/10.1098/rstl.1699.0053
- Killick, S. R., Leary, C., Trussell, J., & Guthrie, K. A. (2011). Sperm content of pre-ejaculatory fluid. Human Fertility, 14(1), 48–52. https://doi.org/10.3109/14647273.2010.520798
- Masters, W. H., & Johnson, V. E. (1966). Human sexual response. Little, Brown and Company.
- van Driel, M. F. (2014). Cowper’s glands: The history of their discovery and their role in male urogenital anatomy. The Journal of Sexual Medicine, 11(10), 2598–2604. https://doi.org/10.1111/jsm.12643
- Zukerman, Z., Weiss, D. B., & Orvieto, R. (2003). Does preejaculatory penile secretion inhibit or facilitate sperm passage? Journal of Assisted Reproduction and Genetics, 20(4), 157–159. https://doi.org/10.1023/A:1022930219643