Au cœur de la communication neuronale et de l’intégration sensorimotrice, les fibres A constituent l’autoroute électrophysiologique du système nerveux périphérique, acheminant les signaux sensoriels et moteurs avec une vélocité sans égale. Leur calibre imposant et leur épaisse gaine de myéline sous-tendent non seulement les réflexes moteurs indispensables à la survie, mais également le traitement perceptif sophistiqué de la proprioception, du toucher discriminatif et de la première composante de la douleur aiguë.
Fibres nerveuses de type A
1. Définition concise
Les fibres A désignent une classe majeure d’axones myélinisés appartenant au système nerveux périphérique des vertébrés, caractérisées par un large diamètre, une vitesse de conduction saltatoire élevée et une susceptibilité prononcée aux compressions mécaniques. Elles assurent la transmission rapide des informations motrices efférentes vers les muscles squelettiques ainsi que l’acheminement des signaux sensoriels afférents provenant des mécanorécepteurs cutanés, des fuseaux neuromusculaires et des récepteurs tendineux de Golgi.
Dans le domaine des neurosciences cognitives et de la psychophysiologie, ces axones jouent un rôle déterminant dans la structuration temporelle des perceptions somesthésiques et dans l’élaboration du schéma corporel. En permettant l’arrivée quasi instantanée des flux sensoriels au niveau des structures thalamo-corticales, les fibres A conditionnent la précision motrice, la conscience proprioceptive fine et les réactions de retrait salvatrices face aux menaces environnementales.
2. Étymologie et origine linguistique
Le vocable « fibre » tire ses origines du substantif latin fibra, qui désignait initialement un filament végétal, un brin ou les extrémités viscérales d’un organe examiné lors de rites divinatoires. Ce terme a été introduit dans le lexique anatomique français dès la Renaissance pour décrire les éléments filiformes constituant les faisceaux musculaires et les cordons nerveux. La lettre « A » provient quant à elle de la nomenclature électrophysiologique alphabétique établie au début du XXe siècle par les pionniers de la neurophysiologie moderne.
Lorsqu’Herbert Spencer Gasser et Joseph Erlanger ont appliqué l’oscillographe cathodique à l’étude des potentiels d’action composés, ils ont désigné par les premières lettres de l’alphabet (A, B, C) les différentes ondes observées sur leurs enregistrements, correspondant aux différents groupes de vitesse de propagation. La lettre « A » qualifiait ainsi la première déflexion électrique enregistrée en raison de son apparition précoce consécutive à une conduction ultra-rapide. Cette catégorisation a par la suite été intégrée de manière universelle dans les manuels de neurosciences, de neurologie clinique et de psychologie biologique.
3. Prononciation et forme grammaticale
Le terme s’énonce phonétiquement sous la forme /fibʁ ɑ/ dans le registre standard du français scientifique international. Sur le plan grammatical, il s’agit d’un syntagme nominal composé d’un nom commun féminin pluriel (« fibres ») ou singulier (« fibre ») et d’un graphème majuscule invariable agissant comme une épithète classificatoire (« A »).
Dans la littérature spécialisée, on rencontre couramment les désignations déclinaisonnelles par sous-classes morphologiques et fonctionnelles, telles que « fibre A-alpha » (/fibʁ ɑ al.fa/), « fibre A-bêta » (/fibʁ ɑ bɛ.ta/), « fibre A-gamma » (/fibʁ ɑ ɡa.ma/) et « fibre A-delta » (/fibʁ ɑ dɛl.ta/). Les variations orthographiques incluent l’usage de traits d’union (« fibres A-bêta » ou « fibres Aβ ») ou de lettres grecques accolées. Les formes plurielles s’imposent dès lors que l’on évoque la population fasciculaire globale, tandis que le singulier désigne l’unité axonale individuelle.
4. Explication conceptuelle détaillée
Pour appréhender le fonctionnement des fibres A, il convient de comprendre les principes physiques de la biophysique membranaire et de la théorie du câble. Le potentiel d’action neuronal dépend de la résistance axoplasmique interne et de la capacité de la membrane plasmique. Les fibres A se distinguent par une adaptation anatomique singulière : l’adjonction d’une gaine de myéline compacte élaborée par l’enroulement concentrique des membranes des cellules de Schwann. Cette gaine lipidique isole électriquement l’axone, diminue drastiquement la capacité membranaire et contraint la dépolarisation à sauter d’un intervalle amyélinisé à un autre, selon le mécanisme dit de conduction saltatoire au niveau des nœuds de Ranvier.
Cette architecture confère aux fibres A des vitesses d’acheminement oscillant entre 5 et 120 mètres par seconde, en corrélation directe avec leur diamètre extérieur qui s’étend de 1 à 22 micromètres. À l’opposé des fibres amyéliniques de type C, dont la vitesse ne dépasse guère 2 mètres par seconde, les fibres A autorisent une synchronisation neuronale d’une rigueur temporelle millimétrique. Cette rapidité d’exécution est capitale pour maintenir l’équilibre postural dynamique, coordonner des séquences motrices complexes et discriminer deux stimulations cutanées spatialement très proches.
Au sein de l’organisation somatosensorielle, les fibres A se subdivisent en plusieurs contingents fonctionnels. Les fibres Aα et Aβ constituent le système lemniscal, responsable de la sensibilité tactile épicritique et de la proprioception consciente et inconsciente. Ces voies transmettent des signaux codant la position spatiale des membres, la tension musculaire et les micro-vibrations de surface induites par la manipulation d’objets. En parallèle, les fibres Aγ interviennent spécifiquement dans la boucle motrice pour réguler la sensibilité des récepteurs intrafusaux.
Le contingent Aδ occupe pour sa part une position charnière entre le système tactile et le système nociceptif. Myélinisées mais de calibre plus modeste que les autres fibres A, les fibres Aδ véhiculent la sensation douloureuse initiale qualifiée d’« épicritique » ou de « première douleur ». Cette information thermique nocive ou mécanique intense, perçue comme un élancement net et précisément localisé, permet au sujet d’identifier instantanément le danger corporel et de mobiliser un comportement adaptatif d’évitement avant même l’apparition de la douleur lancinante, sourde et diffuse acheminée plus tardivement par les fibres C.
5. Développement historique
L’exploration des fibres nerveuses myélinisées a véritablement pris son essor à la fin du XIXe siècle avec les travaux histologiques de Louis-Antoine Ranvier, qui décrivit avec une minutie exemplaire les étranglements annulaires de l’axone désormais connus sous le nom de nœuds de Ranvier. Cependant, la relation intrinsèque reliant la structure morphologique d’une fibre à ses caractéristiques fonctionnelles est demeurée inaccessible jusqu’à l’avènement des technologies d’amplification électronique des signaux bioélectriques au cours de l’entre-deux-guerres.
Dans les années 1920 et 1930, les neurophysiologistes américains Joseph Erlanger et Herbert Spencer Gasser révolutionnèrent la neurobiologie en couplant des tubes à rayons cathodiques à des amplificateurs à vide perfectionnés. Cette avancée leur permit de visualiser la complexité du potentiel d’action composé d’un nerf sciatique et de démontrer que la vitesse de conduction d’un axone est rigoureusement proportionnelle à son diamètre. Leurs découvertes fondatrices établirent la classification tripartite (A, B, C) et valurent à Erlanger et Gasser le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1944.
En parallèle, l’école britannique de neurophysiologie, emmenée par Ragnar Granit et John Carew Eccles, élucida le rôle des fibres A dans la motricité réflexe. En 1943, David Lloyd proposa une classification complémentaire basée sur les chiffres romains (Groupes I, II, III et IV), spécifiquement adaptée aux afférences sensorielles du muscle squelettique, établissant des corrélations exactes avec le schéma alphabétique de Gasser. Plus tard, au cours des années 1960, Patrick Wall et Ronald Melzack intégrèrent les fibres A au cœur de leur modèle révolutionnaire du « gate control » (théorie du portillon), démontrant le rôle inhibiteur des fibres Aβ sur la transmission de la douleur par les fibres C au sein de la moelle épinière.
6. Fondements théoriques
Le cadre conceptuel qui encadre l’étude des fibres A repose principalement sur la neurobiologie computationnelle, l’électrophysiologie membranaire et la psychophysique des sens. Sur le versant biophysique, les modèles d’Hodgkin-Huxley et de Frankenhäuser-Huxley décrivent précisément les cinétiques des canaux ioniques sodium et potassium voltage-dépendants concentrés au niveau des nœuds de Ranvier. Cette forte densité de canaux sodiques garantit une marge de sécurité élevée pour la propagation du potentiel d’action le long du tronc nerveux, évitant l’évanouissement du signal sur de longues distances anatomiques.
Sur le plan psychophysiologique, les fibres A soutiennent la théorie de la spécificité sensorielle originellement postulée par Johannes Peter Müller sous le concept des « énergies nerveuses spécifiques ». Chaque sous-groupe de fibre A est couplé à des transducteurs membranaires spécialisés (mécanorécepteurs de Meissner, corpuscules de Pacini, récepteurs de Ruffini, disques de Merkel), de sorte que le type de récepteur et les caractéristiques de décharge de l’axone A déterminent la qualité sensorielle perçue au niveau cortical.
Enfin, la modélisation de l’intégration spinale de la douleur via la théorie du contrôle de la porte formulée par Melzack et Wall illustre l’interaction dynamique entre populations de fibres nerveuses. Selon cette théorie, les afférences sensorielles non nociceptives à large diamètre (fibres Aβ) activent des interneurones inhibiteurs dans la substance gélatineuse de Rolando, fermant le « portillon » à l’entrée des influx nociceptifs véhiculés par les fibres Aδ et C vers les neurones de second ordre spinothalamiques.
7. Composantes clés, types et dimensions
La classe des fibres A est organisée en quatre catégories majeures, définies selon des paramètres morphométriques, électrophysiologiques et fonctionnels rigoureux :
- Fibres A-alpha (Aα) : Il s’agit des axones les plus volumineux (diamètre de 12 à 22 μm) et les plus rapides de l’organisme, dotés d’une vitesse de conduction de 70 à 120 m/s. Elles regroupent sur le plan moteur les motoneurones alpha innervant les fibres musculaires extrafusales, et sur le plan sensitif les afférences du Groupe Ia (fuseaux neuromusculaires codant la vitesse de variation de la longueur du muscle) et du Groupe Ib (organes tendineux de Golgi surveillant la tension mécanique).
- Fibres A-bêta (Aβ) : Possédant un diamètre intermédiaire de 6 à 12 μm et une vitesse de propagation de 30 à 70 m/s, ces fibres afférentes (Groupe II) proviennent des corpuscules tactiles spécialisés de la peau et des récepteurs articulaires. Elles encodent le toucher léger, le frottement, les vibrations haute fréquence et la pression cutanée, assurant l’analyse fine de la texture et de la forme des objets manipulés.
- Fibres A-gamma (Aγ) : De calibre plus réduit (3 à 6 μm) pour une vitesse de 15 à 30 m/s, ces fibres sont des axones efférents moteurs qui innerve les extrémités contractiles des fibres musculaires intrafusales au sein des fuseaux neuromusculaires. Leur rôle consiste à ajuster la tension intrafusale pour maintenir la sensibilité du récepteur lors du raccourcissement musculaire actif.
- Fibres A-delta (Aδ) : Plus fines au sein de la famille myélinisée (diamètre de 1 à 5 μm) et propageant le signal entre 5 et 30 m/s, ces afférences (Groupe III) se terminent par des terminaisons nerveuses libres sensibles aux contraintes mécaniques intenses et aux variations thermiques extrêmes (principalement au froid et à la chaleur nocive). Elles véhiculent la douleur aiguë, vive, nette et discriminative ainsi que la perception non nociceptive de froidure.
8. Exemples et cas illustratifs
Pour illustrer la fonction ségrégée de ces fibres, considérons la situation clinique classique d’une brûlure thermique accidentelle. Lorsqu’un individu pose par inadvertance sa main sur une casserole bouillante, la séquence de perception se déploie en deux temps nettement dissociés. Les fibres thermomécanoréceptrices Aδ s’activent instantanément, projetant un signal d’alerte vers la corne dorsale de la moelle épinière puis vers le cortex somatosensoriel primaire en une fraction de seconde (environ 15 à 40 millisecondes). Cette décharge déclenche un réflexe polysynaptique de retrait du membre supérieur, accompagné d’une perception de piqûre vive et focalisée.
Ce n’est qu’après un décalage temporel notable (de l’ordre de 1 à 2 secondes) que le sujet ressent une douleur cuisante, sourde, lancinante et difficile à délimiter, résultant de la lente ascension de l’information le long des fibres amyéliniques de type C vers le système limbique. Cet écart phénoménologique tangible prouve la dualité des canaux de conduction au sein du système somatosensoriel humain.
Un autre exemple frappant concerne l’effet du frottement apaisant sur une contusion. Lorsque l’on se heurte violemment le tibia, le réflexe instinctif consiste à frotter vigoureusement la zone endolorie avec la paume de la main. En mobilisant mécaniquement les récepteurs cutanés couplés aux fibres Aβ, ce geste sature la moelle épinière d’influx à conduction rapide qui stimulent les interneurones gabaergiques locaux. Ceux-ci bloquent la transmission des signaux douloureux acheminés par les fibres Aδ et C, atténuant ainsi significativement la détresse perçue, en accord direct avec le modèle de Melzack et Wall.
9. Mesure et évaluation psychophysiologique
L’exploration des fibres A relève de la neurophysiologie clinique et de la psychophysique expérimentale. La technique de référence pour examiner l’intégrité des fibres A de gros calibre (Aα et Aβ) demeure l’électroneuromyographie (ENMG) et l’étude des vitesses de conduction nerveuse sensitive et motrice. À l’aide d’électrodes de surface ou d’aiguilles sous-cutanées, le clinicien stimule électriquement un tronc nerveux (par exemple le nerf médian ou sural) et mesure le temps de latence et l’amplitude du potentiel d’action nerveux composé.
Une réduction de la vitesse de conduction témoigne d’un processus de démyélinisation segmentaire altérant la conduction saltatoire, tandis qu’une baisse de l’amplitude globale reflète une perte axonale pure. Les potentiels évoqués somesthésiques (PES) permettent quant à eux d’enregistrer la propagation des volées d’influx ascendants le long des colonnes dorsales de la moelle épinière jusqu’aux aires corticales pariétales après stimulation percutanée des fibres Aβ.
L’évaluation sélective des fibres de petit calibre Aδ nécessite des méthodologies plus spécialisées. L’examen des seuils de perception thermique quantifiée (Quantitative Sensory Testing ou QST) soumet la peau à des variations contrôlées de température via une thermode peltier, mesurant le seuil spécifique de détection du froid (afférent aux fibres Aδ) versus le seuil de chaleur tiède (afférent aux fibres C). De plus, l’utilisation de potentiels évoqués au laser (Laser Evoked Potentials) permet de stimuler sélectivement les terminaisons Aδ nociceptives sans activer les mécanorécepteurs Aβ, offrant une fenêtre diagnostique inestimable sur les neuropathies des petites fibres.
10. Applications et portée pratique
La compréhension des fibres A présente des retombées directes dans les domaines de l’anesthésiologie, de la réhabilitation neuromusculaire, de l’ergonomie et de la prise en charge des douleurs chroniques. En anesthésiologie locale, les différents types de fibres présentent une sensibilité différentielle aux anesthésiques membranaires (tels que la lidocaïne ou la bupivacaïne). Bien que les fibres C soient particulièrement sensibles, les fibres Aδ sont bloquées plus promptement que les robustes fibres Aα et Aβ, ce qui permet à l’anesthésiste d’abolir la perception douloureuse tout en préservant temporairement une certaine motricité ou la sensibilité tactile grossière selon les concentrations administrées.
En thérapie antalgique non pharmacologique, la neurostimulation électrique transcutanée (TENS) exploite directement la physiologie des fibres Aβ. En appliquant des courants de haute fréquence et de faible intensité sur les dermatomes douloureux, l’appareil recrute préférentiellement les grosses fibres myélinisées, ce qui restaure l’inhibition présynaptique spinale de la douleur chez les patients souffrant de lombalgies, d’arthrose ou de radiculopathies.
Dans le domaine de la neurologie restauratrice et des neuroprothèses, l’interfaçage avec les fibres A constitue le pilier du développement des mains bioniques à retour sensitif haptique. En stimulant de manière sélective les axones Aβ des moignons d’amputation, les bio-ingénieurs parviennent à recréer chez le patient amputé une illusion tactile vivace de contact, de texture et de saisie d’objets, favorisant une réincorporation psychologique fluide de la prothèse dans le schéma corporel interne.
11. Recherches et preuves empiriques
Les avancées de la microscopie intravitale biphotonique et du patch-clamp in vivo ont permis de dévoiler les mécanismes moléculaires régissant la distribution des canaux ioniques au sein des fibres A. Les recherches menées par l’équipe de Matthew Rasband ont prouvé que l’organisation du nœud de Ranvier repose sur une architecture macromoléculaire extrêmement rigoureuse, où des protéines d’adhésion cellulaire comme la neurofascine-186 et la contactine guident l’ancrage des canaux sodiques Nav1.6, indispensables à la conduction saltatoire à haute fréquence.
Par ailleurs, la technique de la microneurographie percutanée, perfectionnée par Karl-Erik Hagbarth et Åke Vallbo en Suède, a constitué une percée méthodologique décisive. En introduisant une microélectrode de tungstène directement dans les fascicules des nerfs périphériques de sujets humains vigiles, les chercheurs ont pu enregistrer les potentiels d’action émis par une fibre A unique et corréler instantanément cette activité électrophysiologique avec les comptes rendus phénoménologiques des participants. Ces études ont prouvé que l’activation d’un unique mécanorécepteur relié à une fibre Aβ est capable d’atteindre le seuil de la conscience vigile et d’induire une sensation tactile distincte.
Des études récentes en imagerie cérébrale fonctionnelle ont également mis en lumière le remodelage cérébral consécutif à l’altération des fibres A. La déafférentation partielle des fibres Aβ, fréquente dans les neuropathies diabétiques ou post-zostériennes, induit une désinhibition centrale au sein de la corne postérieure de la moelle épinière. Ce phénomène se traduit par une « allodynie mécanique tactile », un état pathologique invalidant où un simple contact cutané léger active les circuits centraux de la douleur en raison de modifications fonctionnelles synaptiques durables.
12. Considérations culturelles et interculturelles
Si les propriétés biophysiques fondamentales des fibres A (diamètre axonal, épaisseur de la gaine myélinisée, dynamique des canaux ioniques) constituent des invariants biologiques universels au sein de l’espèce humaine, l’expression comportementale et l’interprétation subjective des signaux qu’elles véhiculent varient substantiellement d’une culture à l’autre. La première douleur, médiée par les fibres Aδ, est universellement reconnue comme un signal d’urgence biologique incitant à l’action immédiate, mais sa verbalisation et son incorporation dans les systèmes de soin traditionnels révèlent d’importantes disparités anthropologiques.
Dans certaines traditions médicales orientales, notamment la médecine traditionnelle chinoise et la pratique de l’acupuncture, les sensations provoquées par la manipulation des aiguilles (souvent décrites par le concept de « De Qi », englobant un engourdissement, une lourdeur et un picotement distincts) résultent d’un recrutement synergique précis des fibres Aβ, Aδ et C. Là où la biomédecine occidentale tend à analyser ces sensations sous le prisme strict du signal nocif à neutraliser, d’autres référentiels culturels envisagent ces influx myélinisés comme le vecteur d’une régulation homéostatique globale de l’énergie vitale corporelle.
En outre, la perception du toucher affectif et discriminatif véhiculé par les fibres Aβ interagit étroitement avec les normes socioculturelles relatives à la proxémie, aux rituels d’apaisement tactile et à la tolérance sensorielle. Le sens accordé au contact corporel influence la manière dont les régions limbiques et préfrontales modulent de manière descendante (top-down) les flux ascendants transmis par les fibres A, soulignant que l’expérience perceptive finale est toujours le fruit d’une co-construction entre substrat neurobiologique et conditionnement culturel.
13. Critiques, débats et limites
En dépit de son utilité universelle, la classification historique des fibres nerveuses proposée par Erlanger et Gasser fait l’objet de plusieurs débats au sein de la communauté neurobiologique contemporaine. La principale critique concerne la frontière rigide établie entre les catégories de fibres A, qui tend à masquer l’existence d’un continuum morphométrique et fonctionnel continu. Les techniques modernes d’analyse transcriptomique sur cellule unique ont démontré une hétérogénéité d’expression génique insoupçonnée au sein des corps cellulaires des ganglions rachidiens dorsaux, remettant en cause la vision d’une population homogène de fibres Aδ ou Aβ.
Un autre point de controverse récurrent concerne la dichotomie fonctionnelle stricte entre « fibres tactiles » (Aβ) et « fibres douloureuses » (Aδ et C). Des recherches contemporaines sur le toucher non discriminatif ont mis en évidence l’existence de fibres « C-tactiles », amyéliniques mais spécialisées dans la transmission du toucher doux et affectif. Réciproquement, certaines fibres Aβ peuvent subir une plasticité phénotypique lors d’états d’inflammation chronique ou d’atteinte nerveuse, participant activement à la genèse de l’allodynie et de l’hyperalgésie plutôt que d’exercer leur rôle inhibiteur classique.
Enfin, la nomenclature concurrente de David Lloyd (Groupes I à IV), basée sur les afférences musculaires, entre fréquemment en conflit pédagogique et sémantique avec la taxonomie alphabétique d’Erlanger et Gasser. L’usage interchangeable de ces classifications crée parfois des ambiguïtés terminologiques dans la littérature interdisciplinaire réunissant neuroscientifiques fondamentaux, cliniciens neurologues et psychologues de la cognition motrice.
14. Termes connexes et distinctions
Pour clarifier la nomenclature neurophysiologique, il est essentiel de distinguer les fibres A des autres entités structurelles et fonctionnelles du système nerveux périphérique :
- Fibres B : Axones myélinisés de faible calibre (diamètre de 1 à 3 μm, vitesse de 3 à 15 m/s) correspondant exclusivement aux fibres autonomes préganglionnaires du système sympathique et parasympathique. Elles se distinguent des fibres A par leur absence de fonctions motrices squelettiques ou sensorielles somatiques directes.
- Fibres C : Axones de très faible calibre (0,2 à 1,5 μm) totalement dépourvus de gaine de myéline, propageant l’influx à une vitesse lente (0,5 à 2 m/s). Contrairement aux fibres A qui assurent la perception aiguë, rapide et localisée, les fibres C transmettent la douleur sourde, les sensations thermiques chaudes, les démangeaisons (prurit) et les signaux végétatifs postganglionnaires.
- Axone amyélinisé : Cylindre d’axoplasme simplement enchâssé dans des invaginations du cytoplasme schwannien sans enroulement membranaire ni nœuds de Ranvier, offrant une conduction continue et lente, à l’opposé de la conduction saltatoire rapide caractéristique des fibres A.
- Voie lemniscale : Système ascendant du cordon dorsal médullaire regroupant les axones de second ordre relayant les informations transmises en périphérie par les fibres sensitives Aα et Aβ vers le cortex somatosensoriel.
15. Résumé et points clés
Les fibres A constituent les canaux de transmission rapide du système nerveux somatique des mammifères. Grâce à leur gaine de myéline et à leur large calibre, elles assurent la propagation saltatoire du potentiel d’action à des vitesses pouvant atteindre 120 mètres par seconde.
Divisées en sous-groupes spécialisés (Aα, Aβ, Aγ et Aδ), elles sous-tendent les fonctions motrices volontaires, la boucle de régulation proprioceptive intrafusale, la sensibilité tactile discriminative ainsi que la perception immédiate de la douleur aiguë d’alarme. Leur étude par électronévrographie et microneurographie a permis de comprendre les fondements de la motricité réflexe, du traitement haptique et des mécanismes de régulation antalgique spinale.
Références
- Erlanger, J., & Gasser, H. S. (1937). Electrical signs of nervous activity. University of Pennsylvania Press. Consulter l’article sur Joseph Erlanger
- Kandel, E. R., Koester, J. D., Mack, S. H., & Siegelbaum, S. A. (2021). Principles of neural science (6e éd.). McGraw-Hill Education.
- Melzack, R., & Wall, P. D. (1965). Pain mechanisms: A new theory. Science, 150(3699), 971–979. https://doi.org/10.1126/science.150.3699.971
- Purves, D., Augustine, G. J., Fitzpatrick, D., Hall, W. C., LaMantia, A. S., & White, L. E. (2019). Neurosciences (6e éd.). De Boeck Supérieur.
- Vallbo, Å. B., Hagbarth, K. E., Torebjörk, H. E., & Wallin, B. G. (1979). Somatosensory, proprioceptive, and sympathetic activity in human peripheral nerves. Physiological Reviews, 59(4), 919–957. https://doi.org/10.1152/physrev.1979.59.4.919