Avant même l’éclosion ou la naissance, l’organisme en devenir n’est pas un récepteur passif d’un programme génétique figé, mais un acteur biologique en constante interaction avec son milieu utérin ou ovulaire. L’embryologie comportementale constitue la discipline scientifique pionnière qui explore l’émergence, la différenciation et l’organisation fonctionnelle des conduites motrices et sensorielles au cours du stade prénatal. En jetant un pont rigoureux entre la neurobiologie du développement, l’éthologie et la psychologie comparée, ce domaine révolutionne notre compréhension de l’ontogenèse comportementale et déconstruit l’antique dichotomie entre l’inné et l’acquis.
L’embryologie comportementale
1. Définition concise
L’embryologie comportementale est la sous-discipline de la psychobiologie du développement et de la neuroembryologie qui étudie scientifiquement l’origine, la maturation et les mécanismes sous-jacents des comportements moteurs, sensoriels et pré-cognitifs durant la phase embryonnaire et fœtale. Elle s’intéresse particulièrement à la manière dont l’activité motrice spontanée ou provoquée interagit avec la différenciation morphologique et neuronale du fœtus.
Dans son acception contemporaine, cette discipline ne se borne pas à dresser l’inventaire des mouvements intra-utérins ou intra-ovulaires. Elle analyse comment l’activité neuronale précoce, les stimulations environnementales prénatales et l’expression génique s’influencent mutuellement de façon bidirectionnelle. Les comportements prénataux ne sont plus considérés comme de simples répétitions préparatoires mécaniques, mais comme des processus physiologiques essentiels sans lesquels la maturation squelettique, articulaire et neuromusculaire ne pourrait s’accomplir convenablement.
Ainsi, l’embryologie comportementale établit que le fœtus ou l’embryon est un système dynamique adaptatif, doté de compétences sensorielles précoces et d’une réactivité qui préfigurent et modèlent activement les répertoires comportementaux postnatals de l’individu.
2. Étymologie et origine linguistique
Le syntagme « embryologie comportementale » dérive de la convergence linguistique et conceptuelle de deux champs disciplinaires majeurs. Le terme « embryologie » provient du grec ancien embryon (ἔμβρυον), formé du préfixe en- (« dans ») et du verbe bruein (βρύειν, « gonfler », « pousser », « être plein »), désignant littéralement ce qui croît ou germe à l’intérieur d’un réceptacle organique, auquel s’adjoint le suffixe -logos (λόγος), signifiant le discours raisonné ou la science.
Le qualificatif « comportementale » dérive du substantif français « comportement », emprunté au latin médiéval comportamentum, lui-même issu du verbe comportare (« transporter », « se conduire »). Le terme a été formalisé dans le vocabulaire scientifique moderne sous l’influence du concept anglophone de behavior au début du XXe siècle, notamment à travers le courant béhavioriste initié par John B. Watson.
L’expression spécifique behavioral embryology s’est cristallisée dans la littérature biomédicale et psychologique anglophone au cours des années 1960 et 1970, sous la plume de pionniers tels que Viktor Hamburger et Gilbert Gottlieb. Ce couplage terminologique a marqué une rupture épistémologique majeure : il accordait pour la première fois le statut de « comportement » observable à des mouvements fœtaux auparavant qualifiés de simples décharges réflexes involontaires.
3. Prononciation et forme grammaticale
Sur le plan phonétique, « embryologie comportementale » se transcrit en alphabet phonétique international sous la forme : /ɑ̃.bʁjɔ.lɔ.ʒi kɔ̃.pɔʁ.tə.mɑ̃.tal/. Le syntagme est un groupe nominal féminin singulier composé d’un substantif féminin et d’un adjectif relationnel accordé au féminin.
En contexte académique francophone, le terme s’emploie principalement au singulier pour désigner la discipline dans son ensemble (« les avancées de l’embryologie comportementale »). Au pluriel, la forme « des embryologies comportementales » est rare et désigne alors différentes écoles de pensée ou méthodologies d’investigation au sein du domaine. On rencontre fréquemment l’adjectif dérivé « embryologico-comportemental » pour qualifier les phénomènes ontogénétiques situés à l’intersection des deux disciplines.
4. Explication conceptuelle détaillée
Pour appréhender l’embryologie comportementale, il convient de dépasser la conception classique selon laquelle le comportement commencerait à la naissance. Durant des siècles, la vie prénatale a été perçue comme un état de sommeil végétatif ou une simple gestation passive régie par un plan d’architecte génétique exclusif. L’embryologie comportementale démontre à l’inverse que l’embryon déploie une motricité active, organisée et spontanée bien avant la mise en place complète des arcs réflexes sensorimoteurs traditionnels.
Cette discipline s’organise autour de trois postulats fondamentaux :
En premier lieu, l’activité motrice spontanée non réflexe constitue la première manifestation de la vie comportementale. Les cellules neurales de la moelle épinière en développement génèrent des décharges endogènes rythmiques qui induisent des contractions musculaires et des mouvements corporels globaux. Cette motricité primitive ne requiert aucun stimulus externe pour advenir ; elle émane directement de la dynamique intrinsèque des circuits neuronaux en cours d’assemblage.
En deuxième lieu, l’embryologie comportementale affirme le rôle rétroactif indispensable de la fonction sur la structure, un phénomène souvent désigné sous le terme de morphogenèse dépendante de l’activité. Les mouvements fœtaux exercent des tensions mécaniques indispensables à la formation harmonieuse des cavités articulaires, à l’élongation correcte des tendons et à la prévention des ankylose congénitales. Si un embryon est expérimentalement paralysé par des agents curarisants, ses articulations fusionnent anormalement et ses circuits synaptiques spinaux régressent, prouvant que l’action façonne l’anatomie autant que l’anatomie permet l’action.
En troisième lieu, le domaine explore la mise en place séquentielle et hiérarchisée des systèmes sensoriels in utero. De manière remarquablement constante à travers toutes les espèces d’oiseaux et de mammifères étudiées, les modalités sensorielles s’éveillent selon une chronologie stricte : d’abord le système tactile et somatosensoriel, suivi de l’appareil vestibulaire (équilibre), puis du système gustatif et olfactif (chémo-réception du liquide amniotique), ensuite du système auditif, et enfin, généralement après la naissance ou l’éclosion, du système visuel. Cette maturation décalée n’est pas fortuite : elle protège les systèmes en développement d’une surcharge informationnelle et permet aux premières modalités d’établir des connexions robustes sans compétition intermodale précoce.
5. Développement historique
Les prémices de l’embryologie comportementale remontent à la fin du XIXe siècle avec les travaux fondateurs du physiologiste allemand William Preyer. Dans son ouvrage magistral Specielle Physiologie des Embryo (1885), Preyer documenta de façon systématique les mouvements d’embryons d’oiseaux et de mammifères, observant que les premiers mouvements étaient spontanés et indépendants de stimulations extérieures directes, rompant ainsi avec le dogme mécaniste des réflexes purs de René Descartes.
Au début du XXe siècle, deux figures incontournables ont façonné les débats conceptuels : Zing-Yang Kuo et George Coghill. Coghill, à travers ses études méticuleuses sur la salamandre Ambystoma, défendit la thèse de la totalisation comportementale, affirmant que le comportement émerge initialement sous la forme d’un patron moteur intégré et global de l’organisme tout entier, à partir duquel les réflexes locaux s’individualisent secondairement par ségrégation.
À l’opposé, le psychologue chinois Zing-Yang Kuo mena des expériences révolutionnaires sur l’embryon de poulet en découpant une fenêtre dans la coquille d’œuf pour observer directement le développement in vivo. Kuo démontra que ce que l’éthologie classique d’alors (menée plus tard par Konrad Lorenz) qualifiait d’« instinct inné » résultait en réalité d’une longue cascade d’apprentissages prénataux. Il mit en lumière que les mouvements de picoré du poussin après l’éclosion étaient préfigurés et entraînés par les mouvements de hochement de tête rythmés par les battements du cœur embryonnaire pressé contre le vitellus.
Dans la seconde moitié du XXe siècle, Viktor Hamburger apporta les preuves électrophysiologiques et neuroanatomiques formelles de la genèse endogène de la motricité embryonnaire au Washington University de Saint-Louis. En parallèle, Gilbert Gottlieb formalisa les modèles théoriques de l’épigenèse probabiliste en explorant comment l’audition prénatale permettait aux canetons de reconnaître vocalement leur mère d’espèce sans jamais l’avoir vue. L’avènement de l’échographie obstétricale à haute résolution à partir des années 1970 et 1980, sous l’impulsion de pionniers comme Heinz Prechtl, permit de transposer ces découvertes directement à l’embryon et au fœtus humain.
6. Fondements théoriques
L’embryologie comportementale s’appuie sur plusieurs cadres paradigmatiques sophistiqués qui ont contribué à refonder les sciences du développement psychologique :
Le paradigme dominant est l’épigenèse probabiliste articulée par Gilbert Gottlieb. Contrairement à l’épigenèse prédéterminée — qui postulait un flux unidirectionnel allant de l’ADN vers les structures neuronales, puis vers la fonction, et enfin vers l’expérience —, l’épigenèse probabiliste affirme une causalité circulaire et bidirectionnelle. Les gènes, les structures cellulaires, les signaux physiologiques, l’activité motrice spontanée et l’environnement extra-embryonnaire interagissent constamment. L’activation des gènes est elle-même régulée par les signaux générés par l’activité fonctionnelle de l’organisme.
Un autre cadre théorique fondamental est la théorie des systèmes dynamiques non linéaires, portée dans le champ du développement moteur par Esther Thelen. Selon ce modèle, le comportement prénatal ne résulte pas d’instructions centralisées issues d’un programme cérébral supérieur, mais émerge par auto-organisation spontanée à partir des interactions physiques entre la masse corporelle, la viscosité du liquide amniotique, les propriétés élastiques des muscles et les réseaux de neurones spinaux (générateurs centraux de patrons ou CPG).
Enfin, la théorie de l’écologie fœtale rappelle que l’utérus n’est pas une capsule hermétique stérile, mais un écosystème sensoriel riche. L’embryon et le fœtus y expérimentent la proprioception liée aux parois utérines, les accélérations angulaires et linéaires induites par la marche maternelle, le bruit sourd du flux sanguin aortique, la voix maternelle filtrée par les tissus corporels et les flaveurs transmises par l’alimentation maternelle dans le liquide amniotique. Ces stimulations façonnent sélectivement l’architecture synaptique des circuits sensoriels récepteurs.
7. Composantes clés, types et dimensions
L’étude systématique de l’ontogenèse comportementale prénatale distingue plusieurs catégories fondamentales d’activités motrices et sensorielles :
- Les mouvements généraux spontanés (General Movements) : Identifiés chez l’humain dès la 7e ou 8e semaine d’aménorrhée, ces mouvements complexes et harmonieux englobent l’ensemble du corps. Ils se caractérisent par des séquences fluides d’extension et de flexion des membres, du tronc et du cou, variant continuellement en intensité, en vitesse et en amplitude sans répétition stéréotypée rigide.
- Les sursauts (Startles) et secousses myocloniques : Contractions brusques, brèves et massives de l’ensemble de la musculature corporelle, survenant spontanément ou en réponse à des stimulations tactiles et acoustiques soudaines.
- Les mouvements respiratoires fœtaux : Déplacements paradoxaux du thorax et de l’abdomen observés dès le deuxième trimestre de grossesse. Bien que non ventilatoires puisque les poumons sont remplis de liquide, ces mouvements périodiques sont indispensables au développement biomécanique du tissu alvéolaire pulmonaire et à la musculation du diaphragme.
- La déglutition et le suçotement : Mouvements orofaciaux coordonnés permettant l’ingestion quotidienne de volumes considérables de liquide amniotique. Ces patrons participent à la régulation du volume amniotique, au développement de la sphère digestive et préparent les coordinations succion-déglutition requises pour l’alimentation néonatale immédiate.
- La motricité oculaire : Apparition de mouvements oculaires lents vers la 16e semaine, évoluant vers des mouvements oculaires rapides (REM) lors des phases de sommeil fœtal actif vers la 24e-26e semaine, marquant l’émergence d’états de vigilance différenciés.
- La réactivité tactile et nociceptive : Réponses motrices d’évitement ou d’orientation déclenchées par le contact mécanique péri-oral dès 8 semaines, s’étendant progressivement à la paume des mains, à la plante des pieds et à l’ensemble du tégument au fil de la myélinisation des voies spinales.
8. Exemples et cas illustratifs
Un des exemples classiques les plus saisissants de l’embryologie comportementale provient des expériences menées par Gilbert Gottlieb sur l’empreinte auditive chez le canard branchu (Aix sponsa). À la naissance, les canetons sauvages montrent une préférence innée marquée pour l’appel d’assemblage maternel de leur propre espèce, même s’ils ont été incubés isolément. Gottlieb a démontré que cette préférence n’était pas inscrite génétiquement de manière magique dans le système nerveux : les embryons de canards vocalisent activement à l’intérieur de l’œuf plusieurs jours avant l’éclosion.
En dévocalisant chirurgicalement des embryons in ovo par une section délicate du nerf laryngé (les empêchant ainsi d’entendre leurs propres vocalises et celles de leurs frères de couvée), Gottlieb a constaté que ces jeunes canetons perdaient leur capacité sélective à reconnaître l’appel maternel de leur espèce après l’éclosion. Cet exemple paradigmatique illustre comment l’expérience sensorielle autogénérée par l’animal pendant sa vie embryonnaire constitue une condition préalable non négociable à l’expression d’un comportement étiqueté à tort d’« inné ».
Dans l’espèce humaine, les travaux de Peter Hepper sur la mémoire fœtale fournissent une illustration clinique directe. Des fœtus exposés régulièrement au cours du troisième trimestre au générique musical d’une émission télévisée regardée quotidiennement par leur mère ont manifesté, quelques heures après la naissance, un ralentissement significatif du rythme cardiaque (signe d’attention et d’apaisement) et un arrêt des pleurs à l’écoute exclusive de ce thème musical, comparativement à un groupe témoin non exposé. Ces observations démontrent l’existence d’une continuité transnatale cognitive et sensorielle directe façonnée par l’embryologie comportementale.
9. Mesure et évaluation
L’observation et la quantification du comportement prénatal reposent sur un arsenal technologique et méthodologique de haute précision :
L’échographie ultrasonore tridimensionnelle et quadridimensionnelle (3D/4D) en temps réel constitue l’outil de référence en milieu clinique et expérimental humain. Elle autorise la visualisation fine des mouvements faciaux délicats (sourire, bâillement, froncement de sourcils), des coordinations manuelles complexes (contact main-bouche, préhension du cordon ombilical) et l’analyse cinématique tridimensionnelle des trajectoires motrices.
La cardiotocographie fœtale et la magnétocardiographie permettent d’enregistrer avec une précision milliseconde les variations de la fréquence cardiaque fœtale en réponse à des stimulations acoustiques ou lumineuses transmurales. La variabilité du rythme cardiaque constitue un indicateur privilégié de la maturation du système nerveux autonome (balance sympathique/parasympathique) et des états comportementaux fœtaux (sommeil calme 1F, sommeil actif 2F, éveil actif 4F, selon la classification de Nivhuis et Prechtl).
L’IRM fœtale fonctionnelle (IRMff), bien que limitée par les artéfacts de mouvement du fœtus, permet désormais d’analyser la connectivité fonctionnelle au repos (resting-state functional connectivity) du cerveau embryonnaire et de cartographier l’émergence des réseaux neuronaux corticaux corrélativement aux périodes de motricité spontanée.
Chez l’animal, les chercheurs recourent à l’optogénétique prénatale, à l’électromyographie intra-utérine chronique multi-canaux et à l’imagerie calcique in vivo à travers des membranes ovulaires fenestrées, quantifiant l’excitabilité des motoneurones et les patrons d’activité des réseaux spinaux générateurs de rythme avec une résolution cellulaire inégalée.
10. Applications et portée pratique
Les apports de l’embryologie comportementale transcendent la recherche fondamentale et trouvent des applications cliniques cruciales en médecine périnatale, en néonatologie et en pédiatrie du développement :
L’évaluation des General Movements de Prechtl (GMA) est devenue l’un des outils prédictifs les plus puissants du diagnostic précoce de la paralysie cérébrale. L’observation qualitative de la perte de fluidité, du manque d’élasticité et de la survenue de mouvements stéréotypés en saccades raides (patron dit « crampé-synchronisé ») dès la période fœtale tardive et les premières semaines de vie permet d’identifier les lésions cérébrales anoxiques bien avant que les anomalies neurologiques classiques n’apparaissent lors de l’examen clinique traditionnel.
En néonatologie, la compréhension de l’écologie sensorielle intra-utérine a inspiré les programmes de soins de développement individualisés (tels que le NIDCAP – Newborn Individualized Developmental Care and Assessment Program). Pour les prématurés hospitalisés en unité de soins intensifs, l’environnement extra-utérin précoce est hyperstimulant et agressif (lumières vives, alarmes sonores, gravité pesante). Les praticiens recréent des conditions analogues au milieu fœtal (tamisage lumineux, réduction du bruit, enveloppement postural en flexion, contact peau-à-peau) afin de respecter la séquence chronologique naturelle de maturation sensorielle théorisée par l’embryologie comportementale.
Enfin, le diagnostic fœtal recourt à l’analyse de la motricité pour évaluer le bien-être in utero. Une diminution drastique de l’activité cinétique ou la disparition des mouvements respiratoires fœtaux constitue un signe clinique d’alarme précoce d’asphyxie fœtale chronique, d’insuffisance placentaire ou de détresse métabolique, guidant les décisions obstétricales d’extraction d’urgence.
11. Recherche et preuves empiriques
La recherche contemporaine en embryologie comportementale se concentre sur les interactions moléculaires entre activité fonctionnelle et développement neuronal. Les études de Michael J. O’Donovan sur la moelle épinière embryonnaire du poulet ont mis en évidence que les épisodes de motricité spontanée récurrente sont régulés par des réseaux synaptiques transitoires où le GABA et la glycine exercent des effets paradoxalement dépolarisants (excitateurs) et non inhibiteurs. Ces décharges spontanées synchrones sont indispensables pour guider le guidage axonal et la formation des jonctions neuromusculaires.
Dans le domaine humain, les recherches de Nadja Reissland à l’Université de Durham ont utilisé l’échographie 4D pour explorer le développement des mouvements faciaux anticipatoires. Ses cohortes ont démontré que vers la 36e semaine de gestation, les fœtus ajustent préventivement l’ouverture de leur bouche quelques millisecondes avant que le pouce n’entre en contact avec la région péribuccale, attestant de l’existence d’une planification motrice motrice intentionnelle et prédictive avant toute expérience extra-utérine.
Par ailleurs, les travaux sur l’olfaction prénatale conduits par Benoist Schaal ont révélé que les composés aromatiques ingérés par la femme enceinte (anis, ail, carotte) traversent la barrière placentaire et parfument le liquide amniotique dégluti par le fœtus. À la naissance, les nouveau-nés manifestent des réponses faciales d’appétence marquées pour ces mêmes odeurs, prouvant que l’ontogenèse des préférences chimiosensorielles s’enracine profondément dans l’expérience comportementale et sensorielle embryonnaire.
12. Considérations culturelles et transculturelles
Bien que les jalons biologiques fondamentaux de l’embryogenèse neurocomportementale soient universels au sein de l’espèce humaine, la perception, l’interprétation et la modulation interactive des comportements fœtaux varient de façon substantielle d’une société à une autre.
Dans de nombreuses cultures traditionnelles d’Afrique de l’Ouest ou d’Asie, les premiers mouvements fœtaux perçus par la mère (terme historique de « réanimation » ou d’animation) revêtent une signification spirituelle et cosmologique essentielle : ils signalent l’incarnation de l’âme ou la visite d’un ancêtre. Ces croyances modèlent la manière dont la femme enceinte s’adresse vocalement à son ventre, s’alimente et régule son activité physique, créant ainsi des environnements sensoriels acoustiques et mécaniques prénataux distincts d’un groupe humain à un autre.
Dans les sociétés occidentales technologisées contemporaines, la médicalisation de la grossesse et l’usage banalisé de l’échographie ont transformé l’embryon en un « patient fœtal » individualisé. Les futurs parents attribuent des intentions, un tempérament (« il est agité », « elle est calme ») et une personnalité aux mouvements fœtaux visualisés sur écran, influençant l’attachement parental précoce et l’environnement postnatal que l’enfant rencontrera dès son extraction utérine.
13. Critiques, débats et limites
L’embryologie comportementale soulève d’importants débats méthodologiques et éthiques qui animent la communauté scientifique :
Le principal écueil méthodologique réside dans le risque de surinterprétation anthropomorphique des mouvements fœtaux. Observer un fœtus étirer les commissures labiales au cours d’un enregistrement échographique 4D peut facilement inciter le clinicien ou le parent à y voir un « sourire de bien-être ». Or, nombre de neurobiologistes rappellent que ces manifestations orofaciales résultent fréquemment de décharges stéréotypées sous-corticales dans le tronc cérébral au cours du sommeil paradoxal, sans substrat émotionnel conscient associé.
Un autre débat historique vigoureux oppose les partisans du modèle neuromaturateur strict (défendu à l’origine par Arnold Gesell), pour qui l’apparition des comportements reflète exclusivement la myélinisation passive des voies cortico-spinales, aux adeptes de l’épigenèse probabiliste et des théories dynamiques, qui privilégient le rôle de l’expérience et de l’auto-organisation. La difficulté à concevoir des protocoles expérimentaux d’isolation complète chez l’humain sans porter atteinte à la viabilité du fœtus rend l’arbitrage empirique de certaines controverses particulièrement complexe.
Enfin, la question de la nociception et de la conscience fœtale fait l’objet de vives polémiques éthiques et légales, notamment dans le cadre de l’interruption volontaire ou médicale de grossesse et de la chirurgie fœtale in utero. Les avis divergent quant au stade gestationnel précis à partir duquel les connexions thalamo-corticales sont suffisamment matures (entre la 24e et la 28e semaine) pour transformer les réactions motrices d’évitement spinal en une véritable expérience subjective de souffrance.
14. Termes connexes et distinctions
Pour clarifier la nomenclature, il est nécessaire de distinguer l’embryologie comportementale de plusieurs notions limitrophes :
- Neuroembryologie : Branche de l’embryologie consacrée à l’origine anatomique, histologique et moléculaire du système nerveux (neurulation, synaptogenèse, migration cellulaire). L’embryologie comportementale s’appuie sur la neuroembryologie, mais se concentre spécifiquement sur les outputs fonctionnels et moteurs de ces structures.
- Psychobiologie du développement : Champ d’investigation plus vaste qui étudie les bases biologiques du comportement sur l’ensemble du cycle de vie, incluant la petite enfance, l’adolescence et la sénescence, tandis que l’embryologie comportementale restreint strictement son objet à la phase prénatale ou intra-ovulaire.
- Éthologie fœtale : Terme parfois utilisé de manière synonyme, mais qui insiste préférentiellement sur l’observation naturaliste du fœtus dans son milieu utérin normal et sur la valeur adaptative évolutive des conduites prénatales au sens de Niko Tinbergen.
- Néonatologie comportementale : Étude des compétences comportementales, motrices et sensorielles du nouveau-né immédiatement après la parturition. Elle représente le prolongement direct de l’embryologie comportementale, mais s’exerce dans un milieu aérien sous l’influence de la pesanteur terrestre pleine.
15. Synthèse et points clés à retenir
L’embryologie comportementale a radicalement redéfini le statut biologique et psychologique de l’embryon et du fœtus au sein des neurosciences contemporaines :
Les conduites motrices ne débutent pas à la naissance ; elles émergent précocement sous forme d’ondes motrices spontanées générées par les réseaux neuronaux spinaux bien avant la mise en service des systèmes réflexes périphériques.
Le comportement embryonnaire n’est pas un épiphénomène passif : l’activité motrice rétroagit mécaniquement sur la structure squelettique, articulaire et cérébrale pour en assurer le développement régulier et la maturation plastique.
L’équipement sensoriel fœtal mature selon une séquence ontogénétique universelle (tactile, vestibulaire, chimique, auditif, visuel), autorisant des apprentissages prénataux perceptifs qui assurent un continuum adaptatif fluide entre la vie intra-utérine et l’existence postnatale.
Sur le plan diagnostique et thérapeutique, l’analyse clinique de la cinématique fœtale et des mouvements généraux spontanés constitue aujourd’hui un biomarqueur prédictif majeur pour le dépistage ultra-précoce des encéphalopathies infantiles et l’optimisation des soins intensifs néonataux.
Références
- Coghill, G. E. (1929). Anatomy and the problem of behaviour. Cambridge University Press.
- Gottlieb, G. (1997). Synthesizing nature-nurture: Prenatal roots of instinctive behavior. Lawrence Erlbaum Associates.
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- Hepper, P. G. (2015). Behavior during the prenatal period. Dans Handbook of Infant Development (p. 25-47). John Wiley & Sons.
- Kuo, Z.-Y. (1967). The dynamics of behavior development: An epigenetic view. Random House.
- Prechtl, H. F. (1997). State of the art of a new functional assessment of the young nervous system. An early predictor of active motor impairments. Mental Retardation and Developmental Disabilities Research Reviews, 3(1), 70-76.
- Preyer, W. (1885). Specielle Physiologie des Embryo: Untersuchungen über die Lebenserscheinungen vor der Geburt. Theobald Grieben.
- Reissland, N., & Kisilevsky, B. S. (Éds.). (2016). Fetal development: Research on brain and behavior, environmental influences, and emerging technologies. Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-319-22023-9