L’exploration des mécanismes auditifs a longtemps considéré l’organe récepteur périphérique comme un récepteur purement passif et unidirectionnel. La mise en évidence de l’écho cochléaire a profondément bouleversé cette perspective neurophysiologique et psychoacoustique en démontrant que l’oreille interne émet elle-même des vibrations acoustiques mesurables en retour d’une stimulation. Ce phénomène électromécanique fournit une fenêtre d’observation objective sans précédent sur l’intégrité biomécanique des structures sensorielles de la cochlée.
Écho cochléaire
1. Définition concise
L’écho cochléaire désigne une vibration acoustique d’intensité infinitésimale générée par la cochlée en réponse à une brève stimulation sonore transitoire, se propageant de manière rétrograde à travers la chaîne tympano-ossiculaire pour être recueillie au niveau du méat acoustique externe. Sur le plan biophysique, il correspond aux émissions otoacoustiques provoquées transitoires (EOAPT ou TEOAE en anglais), qui résultent directement de l’activité motile non linéaire des cellules ciliées externes de l’organe de Corti.
Dans le domaine de la psychoacoustique et de la psychologie sensorielle, l’écho cochléaire constitue une signature physiologique objective de la préamplification biomécanique cochléaire. Contrairement aux réponses auditives centrales nécessitant la participation cognitive ou comportementale de l’individu, l’écho cochléaire reflète un processus purement pré-neural. Cette libération d’énergie sonore vers l’extérieur témoigne d’un rétrocontrôle dynamique qui ajuste en continu la sélectivité fréquentielle et la sensibilité aux faibles intensités acoustiques au sein du système perceptif humain.
Par extension, ce concept s’avère fondamental pour délimiter les composantes mécaniques périphériques du traitement de l’information auditive par rapport aux processus cognitifs descendants impliqués dans l’attention sélective et la discrimination phonémique. Il sert ainsi d’ancrage fondamental entre les sciences biophysiques, l’audiologie clinique et la psychologie expérimentale de la perception sonore.
2. Étymologie et origine linguistique
Le syntagme « écho cochléaire » associe deux racines linguistiques distinctes issues de la tradition gréco-latine. Le terme « écho » dérive du latin echo, lui-même emprunté au grec ancien ἠχώ (êkhô), qui renvoie à la réverbération ou au renvoi d’une onde acoustique heurtant un obstacle, personnalisé dans la mythologie grecque par la nymphe Écho, condamnée à ne répéter que les derniers mots entendus. L’adjectif « cochléaire » procède du latin cochlea (« escargot », « coquille spiralée »), transcrit du grec ancien κοχλίας (kochlias), désignant la cavité spirale de l’oreille interne en raison de son analogie morphologique avec la coquille d’un gastéropode.
Historiquement, l’expression s’est imposée à la fin des années 1970 lorsque le biophysicien britannique David Kemp a rendu compte de ses observations expérimentales. Alors que la littérature privilégie aujourd’hui la taxonomie normalisée des « émissions otoacoustiques provoquées », le vocable historique d’« écho de Kemp » (Kemp’s echo) ou d’« écho cochléaire » demeure couramment employé dans la littérature francophone académique pour insister sur la nature temporelle, différée et réverbérante de cette réponse mécanique intrinsèque.
3. Prononciation et forme grammaticale
Sur le plan phonétique, « écho cochléaire » se prononce en français international standard /e.ko kɔ.kle.ɛʁ/. Il s’agit d’un syntagme nominal masculin composé de deux termes : le substantif masculin « écho » et l’adjectif relationnel « cochléaire » accordé en genre et en nombre.
Au pluriel, l’expression prend la forme « échos cochléaires ». Elle s’associe couramment à des constructions prépositionnelles telles que « enregistrement d’un écho cochléaire », « latence de l’écho cochléaire » ou « disparition de l’écho cochléaire ». Bien que le terme « émission otoacoustique transitoire » soit plus fréquemment employé dans les nomenclatures médicales internationales, « écho cochléaire » demeure le descripteur privilégié en psychoacoustique fondamentale pour désigner la cinétique temporelle du signal rétrograde.
4. Explication conceptuelle détaillée
Pour appréhender l’écho cochléaire, il est indispensable de reconsidérer la physiologie classique de l’audition. Pendant plusieurs décennies, le modèle prédominant, hérité des travaux de Georg von Békésy sur les cadavres, postulait que la cochlée fonctionnait comme un filtre hydrodynamique passif. Selon ce schéma, l’onde propagée le long de la membrane basilaire subissait un amortissement progressif dissipant l’intégralité de l’énergie incidente. L’écho cochléaire prouve exactement le contraire : l’oreille saine ne dissipe pas passivement l’onde mécanique, elle réinjecte activement de l’énergie mécanique dans le milieu intralabyrinthique.
Ce mécanisme moteur actif trouve son origine dans l’électromotilité des cellules ciliées externes (CCE). Réparties le long de la membrane basilaire, ces cellules neuroépithéliales possèdent une protéine membranaire motrice spécifique, la prestine. Lorsqu’une onde sonore dépolarise les stéréocils des CCE sous l’effet du mouvement de l’endolymphe, la prestine induit une contraction ultra-rapide du corps cellulaire, suivie d’une élongation lors de l’hyperpolarisation. Ces changements morphologiques cycliques, capables de se produire à des fréquences s’élevant jusqu’à plusieurs dizaines de kilohertz, exercent des forces micromécaniques amplifiant le déplacement de la membrane basilaire pour les sons de faible intensité.
Une fraction de cette énergie mécanique amplifiée ne chemine pas vers les voies nerveuses auditives afférentes, mais est réfléchie vers la base de la cochlée. Cette perturbation rétrograde fait osciller la fenêtre ovale, mobilise la chaîne des osselets (étrier, enclume, marteau) en sens inverse, et met en vibration la membrane tympanique. L’air contenu dans le conduit auditif externe est alors compressé et raréfié, produisant une onde sonore infinitésimale de l’ordre de -10 à +20 dB SPL. C’est précisément cette infime onde sonore que l’on qualifie d’écho cochléaire.
L’écho présente des propriétés remarquables qui le distinguent d’une simple réflexion acoustique passive sur un obstacle inerte. D’une part, il se caractérise par une non-linéarité prononcée : son amplitude augmente proportionnellement moins vite que l’intensité de la stimulation incidente, pour atteindre un plateau de saturation aux intensités moyennes. D’autre part, il manifeste une latence temporelle inversement proportionnelle à la fréquence du stimulus, les composantes aiguës revenant plus rapidement que les composantes graves, ce qui reflète la tonotopie de la membrane basilaire et le temps de transit de l’onde propagée aller-retour.
5. Évolution historique
La découverte de l’écho cochléaire représente l’un des retournements paradigmatiques les plus spectaculaires de la physiologie auditive du XXe siècle. Dès 1948, le biophysicien Thomas Gold émit l’hypothèse visionnaire selon laquelle la cochlée devait nécessairement abriter un mécanisme d’amplification électromécanique actif à rétroaction négative pour expliquer la sélectivité fréquentielle et la sensibilité acoustique exceptionnelles de l’oreille humaine. Gold prédit théoriquement que si un tel résonateur actif existait, une fraction de l’énergie devait inévitablement s’échapper de l’oreille sous forme d’émissions acoustiques. Cependant, ses pairs rejetèrent cette théorie, attribuant la perception auditive au seul modèle passif décrit par Georg von Békésy, lauréat du prix Nobel en 1961.
Il fallut attendre trois décennies pour que l’hypothèse de Gold soit empiriquement confirmée. En 1978, David T. Kemp, chercheur au Royal National Throat, Nose and Ear Hospital de Londres, mit au point un dispositif expérimental composé d’un micro-écouteur et d’un microphone miniature étanche inséré dans son propre conduit auditif. En appliquant des clics acoustiques et en employant une technique de moyennage synchronisé du signal pour extraire le signal du bruit de fond ambiant, Kemp mit en évidence une réponse acoustique tardive, débutant environ 5 millisecondes après le stimulus et persistant sur plus de 20 millisecondes. Kemp baptisa initialement cette réponse l’« écho cochléaire stimulé » (stimulated cochlear echo).
Durant les années 1980, les travaux de William Brownell permirent de clarifier le support cytologique de l’écho en découvrant l’électromotilité des cellules ciliées externes. Cette mise en évidence expérimentale mit fin à la controverse scientifique et démontra sans équivoque que la cochlée n’était pas un simple capteur réceptif passif, mais un transducteur électromécanique bidirectionnel capable de générer activement du travail acoustique.
6. Fondements théoriques
L’écho cochléaire repose sur des modélisations biophysiques et mathématiques rigoureuses de la dynamique non linéaire des fluides cochléaires. Le modèle théorique le plus abouti pour décrire sa genèse est la théorie de la réflexion par cohérence d’hétérogénéités aléatoires (coherent reflection filtering), développée par Christopher Shera et George Zweig. Selon ce modèle, l’onde progressive induite par un stimulus transitoire se déplace le long de la membrane basilaire jusqu’à sa région de résonance caractéristique. Tout au long de cette progression, de minuscules irrégularités structurelles et fonctionnelles aléatoires réparties le long de l’épithélium sensoriel diffusent de l’énergie mécanique vers l’arrière.
Dans la zone tonotopique où l’amplificateur cochléaire fonctionne à plein régime, ces ondelettes rétrogrades minuscules entrent en interférence constructive en raison de l’accumulation de phase de l’onde progressive, produisant une onde cohérente macroscopique qui remonte le canal cochléaire vers l’oreille moyenne. Ce modèle permet d’expliquer pourquoi l’écho présente un profil spectral individualisé, véritable « empreinte acoustique » digitale et stable dans le temps chez un sujet donné.
Un autre cadre théorique fondamental est celui de la non-linéarité dynamique compressive. La biomécanique cochléaire agit comme un oscillateur non linéaire de Van der Pol ou un amplificateur proche d’une bifurcation de Hopf. À faible niveau de stimulation, le système fournit un gain mécanique maximal avoisinant 40 à 50 décibels. Dès que le niveau sonore franchit un certain seuil, le système sature naturellement, protégeant ainsi les synapses neuronales contre les surcharges métaboliques et élargissant la dynamique d’audition globale sur plus de 120 décibels. L’écho cochléaire constitue le sous-produit direct de cette non-linéarité fondamentale.
7. Composantes clés, types et dimensions
La compréhension analytique de l’écho cochléaire implique d’en isoler les variables structurales et les déclinaisons morphologiques principales :
- La latence temporelle : Intervalle temporel séparant l’application du stimulus acoustique de l’apparition de la réponse dans le canal auditif. Cette latence varie typiquement de 4 à 20 millisecondes selon la fréquence, les composantes aiguës présentant des latences courtes en raison de leur localisation à la base de la cochlée, et les composantes graves présentant des latences prolongées.
- Le spectre fréquentiel : Décomposition fréquentielle de l’écho, s’étendant généralement chez l’adulte de 500 Hz à 5 000 Hz, avec une densité maximale d’énergie concentrée entre 1 000 Hz et 3 000 Hz.
- La reproductibilité inter-tracés : Indice statistique calculé par corrélation croisée entre deux sous-moyennes indépendantes de réponses enregistrées, servant de critère fondamental de validation biologique (une reproductibilité supérieure à 70 % étant généralement exigée).
- La saturation en amplitude : Propriété électromécanique par laquelle la courbe de croissance de l’écho s’infléchit dès 60 dB SPL de stimulation, confirmant l’origine physiologique active du signal.
- Les types d’émissions associées : Bien que l’écho cochléaire désigne au sens strict les émissions provoquées transitoires (EOAPT), il s’inscrit au sein d’une famille comprenant également les émissions otoacoustiques spontanées (EOAS, survenant sans aucune stimulation extérieure) et les produits de distorsion acoustique (EOPD, générés par deux sons purs continus simultanés).
8. Exemples et illustrations concrètes
Pour matérialiser ce phénomène, considérons l’examen audiologique d’un nouveau-né lors d’un dépistage néonatal systématique en maternité. Une sonde occlusive munie d’un émetteur et d’un capteur piézoélectrique est insérée dans son méat auditif. L’appareil diffuse une série de clics de 80 microsecondes à une cadence de 50 stimulations par seconde. Sur l’écran de l’ordinateur, après extraction du bruit de fond ambiant par moyennage de 260 répétitions, apparaît une onde sinusoïdale complexe d’une amplitude de 12 dB SPL qui décroît au fil du temps entre 5 et 18 millisecondes. Ce tracé démontre sans ambiguïté l’intégrité fonctionnelle des cellules ciliées externes de l’enfant et confirme l’absence de surdité endocochléaire sévère.
À l’inverse, considérons le cas d’un ouvrier exposé à des bruits industriels impulsifs sans protection auditive, présentant des acouphènes aigus post-traumatiques. Lors de l’enregistrement de l’écho cochléaire, on observe une amplitude normale du signal entre 500 Hz et 2 000 Hz, mais un effondrement complet du signal au-delà de 3 000 Hz. Ce profil met en relief une destruction élective des cellules ciliées externes situées au premier tour de spire basal de la cochlée, confirmant l’encoche audiométrique caractéristique du traumatisme sonore bien avant que le patient ne ressente une gêne communicative au quotidien.
Dans un protocole de psychoacoustique expérimentale enfin, la délivrance simultanée d’un bruit blanc dans l’oreille contralatérale provoque une atténuation mesurable de l’amplitude de l’écho cochléaire de 1 à 3 dB dans l’oreille testée. Cette réduction illustre l’action inhibitrice descendante du faisceau olivocochléaire médian, démontrant comment le cerveau régule mécaniquement la sensibilité périphérique de l’oreille en fonction du contexte attentionnel.
9. Mesure et évaluation
L’enregistrement de l’écho cochléaire exige une chaîne d’acquisition instrumentale d’une précision extrême, capable d’extraire des signaux acoustiques de quelques micro-pascals enfouis dans le bruit biologique du patient (respiration, déglutition, pouls) et le bruit acoustique ambiant.
La chaîne de mesure comprend une sonde méatique scellée par un embout en élastomère souple garantissant l’étanchéité acoustique du conduit. Cette sonde renferme un ou deux transducteurs électroacoustiques générant le stimulus (clic non filtré à front raide ou bouffée tonale dite tone-burst) et un microphone miniature à condensateur à haute sensibilité et ultra-faible bruit propre. Le signal recueilli passe par un amplificateur différentiel, un filtre passe-bande (généralement calibré entre 300 Hz et 6 000 Hz) et un convertisseur analogique-numérique haute résolution.
Pour distinguer l’écho biologique de l’artefact de stimulation passif (qui sature le microphone pendant les premières millisecondes), les audiologues recourent au protocole de stimulation non linéaire proposé par Kemp. Ce paradigme consiste à envoyer trois clics successifs de même polarité et même intensité, suivis d’un quatrième clic inversé d’une intensité trois fois supérieure (+9,5 dB). En effectuant la somme arithmétique des quatre réponses, tout signal linéaire passif (artefact électrique, réflexion sur la paroi osseuse du conduit ou la membrane tympanique) s’annule mathématiquement. Seule subsiste la réponse non linéaire générée par l’électromotilité des cellules ciliées externes : l’écho cochléaire pur.
L’évaluation quantitative du tracé repose ensuite sur trois paramètres objectifs principaux : le rapport signal sur bruit (RSB), qui doit généralement dépasser +3 ou +6 dB par bande d’octave ; le pourcentage de reproductibilité globale des tracés A et B (généralement exigé au-delà de 70 %) ; et l’amplitude globale exprimée en dB SPL ou micro-pascals.
10. Applications et portée pratique
Les applications cliniques, industrielles et fondamentales de l’écho cochléaire sont considérables et touchent plusieurs domaines de la santé auditive et des neurosciences comportementales :
- Dépistage néonatal universel de la surdité : L’écho cochléaire constitue le standard international pour dépister les surdités congénitales dès les premiers jours de vie en maternité, en raison de son caractère non invasif, de son coût maîtrisé, de son automatisation algorithmique et de sa rapidité d’exécution.
- Surveillance de l’ototoxicité médicamenteuse : L’administration de traitements oncologiques (cisplatine) ou d’antibiotiques aminoglycosidiques (gentamicine, amikacine) détruit préférentiellement les cellules ciliées externes. La régression progressive de l’écho cochléaire permet de détecter cette toxicité avant l’apparition d’un déficit sur l’audiogramme tonal conventionnel.
- Diagnostic différentiel de la neuropathie auditive : La préservation intégrale de l’écho cochléaire en présence d’une altération majeure des potentiels évoqués auditifs du tronc cérébral (PEATC) et d’une incompréhension verbale paradoxale signe la présence d’une désynchronisation neurale ou d’une atteinte spécifique du nerf cochléaire avec respect de l’épithélium sensoriel.
- Exploration du rétrocontrôle efférent en psychoacoustique : La mesure de la suppression contralatérale de l’écho cochléaire offre une méthode non invasive pour évaluer le réflexe olivocochléaire médian, permettant d’étudier comment l’audition centrale module l’oreille périphérique lors de tâches d’écoute dans le bruit ou d’attention sélective auditive.
- Médecine du travail et prévention des traumatismes sonores : Le suivi régulier de l’amplitude des échos permet d’identifier une fragilité cochléaire subclinique chez les professionnels de la musique ou de l’industrie exposés au bruit avant la fixation d’une surdité professionnelle irréversible.
11. Recherche et preuves empiriques
La littérature scientifique consacrée à l’écho cochléaire compte des milliers d’articles indexés dans les banques de données biomédicales internationales. Les travaux princeps de Kemp (1978, 1979) ont été confirmés de manière éclatante par les expérimentations de Brownell et ses collaborateurs (1985), qui isolèrent des cellules ciliées externes in vitro et montrèrent qu’une stimulation électrique entraînait une déformation mécanique en temps réel synchronisée sur le cycle électrique.
Des études longitudinales d’envergure, à l’image des cohortes néonatales coordonnées par John Bamford et Grandori dans les années 1990 et 2000, ont rigoureusement démontré la sensibilité et la spécificité diagnostique de l’écho cochléaire dans la détection des surdités de perception permanentes de l’enfant dépassant 35 dB HL, atteignant une sensibilité supérieure à 98 %.
Sur le front de la psychologie cognitive et des neurosciences intégratives, les recherches menées par le laboratoire de Pujol, Collet et Veuillet à Lyon ont mis en lumière le rôle capital de la boucle corticofuge dans la modulation de l’écho cochléaire. Leurs travaux ont établi que des sujets s’entraînant intensivement à des tâches d’écoute sélective présentaient une adaptation fonctionnelle de la force de suppression de leur écho cochléaire, démontrant une neuroplasticité dynamique reliant le cortex cérébral auditif aux récepteurs mécaniques les plus périphériques de l’oreille interne.
12. Considérations culturelles et transculturelles
Bien que l’écho cochléaire soit un phénomène biophysique universel inhérent à l’espèce humaine, son application et son interprétation s’inscrivent dans des dynamiques socioculturelles et des politiques de santé publique contrastées à l’échelle planétaire.
Dans les pays industrialisés à haut revenu, l’enregistrement automatisé de l’écho cochléaire est institutionnalisé par le biais de politiques sanitaires de dépistage universel systématique en maternité, bénéficiant d’un maillage technologique et de réseaux d’intervention précoce standardisés. En revanche, dans de nombreux pays du Sud global ou en contexte de ressources limitées, la généralisation de cette technologie se heurte à des contraintes structurelles : coût d’acquisition des sondes, maintenance des microphones sensibles à l’hygrométrie et à la poussière, et rareté des filières spécialisées pour confirmer les diagnostics audiologiques.
Par ailleurs, des études anthropologiques et épidémiologiques ont examiné d’éventuelles variations de l’écho cochléaire selon l’origine ethnique ou le sexe. Il est empiriquement établi que les femmes présentent en moyenne des échos cochléaires de plus grande amplitude et de latence légèrement plus courte que les hommes, une différence physiologique attribuée à une longueur moyenne de cochlée plus restreinte et à des facteurs endocriniens hormonaux influençant les propriétés viscoélastiques des tissus labyrinthiques.
13. Critiques, débats et limites
Malgré sa valeur clinique inestimable, le recours à l’écho cochléaire fait l’objet de réserves méthodologiques et de controverses théoriques que tout praticien ou chercheur doit maîtriser :
La première limite réside dans la dépendance critique de l’écho à l’état de l’oreille moyenne. Dans la mesure où le stimulus acoustique doit traverser le tympan et la chaîne ossiculaire à l’aller, et que l’onde générée doit refaire le chemin inverse pour atteindre le microphone, le moindre dysfonctionnement de conduction (otite séromuqueuse, dysfonction tubaire, atélectasie tympanique, otospongiose) atténue drastiquement le signal. En conséquence, l’absence d’écho cochléaire ne permet pas à elle seule de conclure formellement à une destruction des cellules ciliées externes si l’intégrité de l’oreille moyenne n’a pas été préalablement certifiée par tympanométrie.
Une seconde controverse majeure concerne le phénomène de « fausse réassurance » lors des dépistages auditifs. Comme l’écho cochléaire sonde exclusivement le fonctionnement micromécanique pré-neural des cellules ciliées externes, il demeure parfaitement normal chez les patients porteurs d’une neuropathie auditive sévère, d’une agénésie du nerf cochléaire ou d’une surdité centrale d’origine corticale. Fonder exclusivement un dépistage sur l’écho cochléaire expose ainsi au risque d’ignorer des surdités neurosensorielles profondes d’origine rétrocochléaire.
Enfin, sur le plan purement quantitatif, l’écho cochléaire ne constitue pas un tracé audiométrique à seuils. C’est un phénomène du « tout ou rien » vis-à-vis d’une plage d’audition donnée : la présence d’un écho atteste que les seuils auditifs sont meilleurs ou égaux à environ 30 dB HL sur la plage fréquentielle testée, mais il ne permet pas de prédire avec précision la valeur exacte du seuil auditif d’un sujet (par exemple entre 0 et 20 dB HL) en raison de la saturation précoce de l’amplificateur cochléaire.
14. Termes connexes et distinctions
Pour prévenir toute confusion terminologique, il convient d’expliciter les frontières conceptuelles séparant l’écho cochléaire d’autres concepts acoustiques et physiologiques voisins :
- Émissions otoacoustiques spontanées (EOAS) : Sons continus à bande étroite émis spontanément par l’oreille sans aucune stimulation acoustique externe, alors que l’écho cochléaire requiert obligatoirement un stimulus déclencheur transitoire préalable.
- Produits de distorsion acoustique (EOPD) : Émissions otoacoustiques provoquées par l’envoi simultané de deux sons purs continus de fréquences proches ($f_1$ et $f_2$), générant des composantes d’intermodulation non linéaires (principalement à la fréquence $2f_1 – f_2$), à la différence de l’écho cochléaire qui est évoqué par une impulsion large bande unique (clic).
- Microphonique cochléaire : Potentiel bioélectrique alternatif généré par les cellules ciliées sous l’effet du son, recueilli par électrophysiologie (électrocochléographie), tandis que l’écho cochléaire est une onde purement vibratoire et mécanique recueillie dans l’air du conduit auditif externe.
- Potentiels évoqués auditifs du tronc cérébral (PEATC) : Réponses neuro-électriques générées par les synapses auditives et les voies nerveuses du tronc cérébral en réponse à un son, mesurées par électrodes cutanées, explorant le versant neural alors que l’écho cochléaire évalue le versant mécanique préganglionnaire.
- Acouphène objectif : Bruit corporel vasculaire, musculaire ou respiratoire généré par des structures extra-cochléaires et audible par un tiers, à ne pas confondre avec l’écho cochléaire qui est d’origine exclusivement intracochléaire et micromécanique.
15. Synthèse et points clés à retenir
L’écho cochléaire a bouleversé les conceptions traditionnelles de la physiologie auditive en démontrant que la cochlée humaine n’est pas un système récepteur passif, mais un amplificateur électromécanique actif et non linéaire capable d’émettre des vibrations acoustiques vers l’extérieur.
Généré par les mouvements contractiles ultra-rapides des cellules ciliées externes dépendantes de la prestine, cet écho présente une latence et une non-linéarité caractéristiques qui signent l’intégrité de la micromécanique de l’organe de Corti.
En pratique clinique et en psychoacoustique, il constitue la base universelle du dépistage de la surdité chez le nouveau-né, de la surveillance de la toxicité médicamenteuse et de l’exploration non invasive des boucles de rétrocontrôle auditif descendant efférent.
Bien qu’il nécessite une oreille moyenne fonctionnelle et ne sonde pas les voies nerveuses centrales rétrocochléaires, l’écho cochléaire demeure l’une des découvertes les plus révolutionnaires de l’audiologie moderne, scellant l’union indissociable entre biomécanique physique et perception auditive.
Références
- Brownell, W. E., Bader, C. R., Bertrand, D., & de Ribaupierre, Y. (1985). Evoked mechanical responses of isolated cochlear outer hair cells. Science, 227(4683), 194-196. https://doi.org/10.1126/science.3966153
- Collet, L., Kemp, D. T., Veuillet, E., Duclaux, R., Moulin, A., & Morgon, A. (1990). Effect of contralateral acoustic stimulation on active cochlear micro-mechanical properties in human subjects. Hearing Research, 43(2-3), 251-261. https://doi.org/10.1016/0378-5955(90)90064-U
- Gold, T. (1948). Hearing. II. The physical basis of the action of the cochlea. Proceedings of the Royal Society of London. Series B – Biological Sciences, 135(881), 492-498. https://doi.org/10.1098/rspb.1948.0025
- Kemp, D. T. (1978). Stimulated acoustic emissions from within the human auditory system. The Journal of the Acoustical Society of America, 64(5), 1386-1391. https://doi.org/10.1121/1.382104
- Shera, C. A., & Guinan, J. J. (1999). Evoked otoacoustic emissions arise by two fundamentally different mechanisms: a taxonomy for mammalian OAEs. The Journal of the Acoustical Society of America, 105(2), 782-798. https://doi.org/10.1121/1.426948