Au cœur de l’architecture computationnelle du système nerveux central, la dynamique temporelle des potentiels d’action façonne l’ensemble des processus cognitifs, motivationnels et moteurs. La décharge en bouffée-pause (ou burst-pause firing) constitue l’un des modes électrophysiologiques les plus sophistiqués par lesquels les réseaux de neurones encodent la saillance environnementale, orchestrent l’apprentissage par renforcement et régulent la transition entre flexibilité comportementale et automatismes moteurs.
Décharge en bouffée-pause (Burst-Pause Firing)
1. Définition concise
La décharge en bouffée-pause désigne un profil temporel d’activité électrophysiologique neuronale caractérisé par l’émission transitoire d’un groupe resserré de potentiels d’action à haute fréquence (la « bouffée » ou burst), immédiatement suivie d’une interruption marquée et prolongée de l’excitabilité spontanée (la « pause »), avant un retour progressif au taux de décharge basal.
Sur le plan neurophysiologique et neuropsychologique, ce motif biphasique ne représente pas un simple artefact biophysique de saturation membranaire, mais constitue un signal de synchronisation temporelle de haute précision. Présent notamment au sein des interneurones cholinergiques du striatum (souvent qualifiés de neurones toniquement actifs) et de diverses structures des ganglions de la base, ce pattern assure le fenêtrage temporel de la plasticité synaptique et la réinitialisation dynamique des assemblées neuronales en réponse à des stimuli saillants ou inattendus.
Dans le domaine des neurosciences cognitives et comportementales, ce phénomène est intimement lié au codage des signaux d’erreur de prédiction, à la réorientation attentionnelle et au basculement entre exploration cognitive et exploitation motrice, marquant un point de convergence fondamental entre biophysique des canaux ioniques et théorie du traitement de l’information.
2. Étymologie et origine linguistique
L’expression française « décharge en bouffée-pause » est le calque terminologique direct du syntagme anglo-saxon burst-pause firing, omniprésent dans la littérature électrophysiologique internationale. Le substantif « décharge » dérive du bas-latin discarricare (« décharger, libérer d’un poids »), employé dès le dix-neuvième siècle en physique et en physiologie pour désigner la libération brutale d’une charge électrique à travers une membrane excitable.
Le terme « bouffée » provient du radical onomatopéique expressif buff-, évoquant une émission soudaine, brève et discontinue d’air ou de matière, adapté au domaine neurophysiologique pour traduire l’anglais burst (lui-même d’origine germanique, berstan, « éclater, faire irruption »). La « pause » est issue du latin pausa, emprunté au grec ancien παῦσις (paûsis, « cessation, interruption, arrêt temporaire »). L’adjonction de ces deux termes décrit avec fidélité la cinétique bimodale de l’événement cellulaire.
Introduit dans le lexique des neurosciences au cours des années 1970 et 1980 à la faveur des premiers enregistrements unitaires extracellulaires in vivo chez le primate non humain vigile, ce descripteur s’est imposé dans la littérature francophone de neurobiologie cellulaire et computationnelle pour différencier ce profil oscillatoire des régimes de décharge tonique régulière ou de décharge phasique simple.
3. Prononciation et forme grammaticale
En français standard, l’expression se prononce phonétiquement /de.ʃaʁʒ ɑ̃ bu.fe poz/. Sur le plan syntaxique, il s’agit d’un syntagme nominal féminin composé. On rencontre fréquemment des variantes morphosyntaxiques telles que « profil de décharge bouffée-pause », « motif bouffée-pause » ou l’anglicisme technique admis « pattern burst-pause ».
Au pluriel, l’accord s’établit sous la forme : « des décharges en bouffée-pause » ou « des décharges en bouffées-pauses ». Dans les publications spécialisées, l’expression peut être employée comme modificateur adjectival invariable ou relié par un trait d’union : « une dynamique bouffée-pause » ou « des réponses de type bouffée-pause ».
4. Explication conceptuelle détaillée
Pour appréhender la portée de la décharge en bouffée-pause, il convient de la situer par rapport aux deux autres grands régimes de fonctionnement des cellules excitables : la décharge tonique (émission régulière et soutenue de potentiels d’action assurant un état de veille ou un tonus neuromodulateur constant) et la décharge phasique simple (augmentation brève de la fréquence sans phase de silence compensatoire). La décharge en bouffée-pause conjugue une concentration maximale d’énergie électrochimique sur un intervalle temporel de l’ordre de quelques dizaines de millisecondes, suivie d’un effondrement silencieux pouvant persister pendant plusieurs centaines de millisecondes.
Sur le plan biophysique, la phase de bouffée découle généralement de l’activation concertée de conductances calciques de bas seuil dépendantes du voltage (notamment les canaux de type T, Cav3) ou de conductances sodiques persistantes, qui déclenchent une vague dépolarisante sous-jacente. Cette dépolarisation massive contraint la membrane neuronale à générer des pointes d’action successives à très courts intervalles inter-spikes. Cette haute densité d’influx provoque un afflux massif de cations bivalents au niveau présynaptique, saturant transitoirement les mécanismes de recapture et maximisant la probabilité de libération des vésicules de neurotransmetteurs.
La phase de pause qui succède immédiatement à la bouffée résulte de plusieurs mécanismes intrinsèques et extrinsèques intriqués. D’une part, l’accumulation intracellulaire de calcium durant la bouffée active de puissants canaux potassiques activés par le calcium à petite conductance (SK) ou à grande conductance (BK), induisant une post-hyperpolarisation prolongée (slow afterhyperpolarization, sAHP). D’autre part, cette réfraction intrinsèque est souvent renforcée par des boucles de rétro-inhibition via des collatérales récurrentes d’interneurones gabaergiques locaux, ainsi que par l’activation d’autorécepteurs présynaptiques (tels que les récepteurs dopaminergiques D2 ou cholinergiques muscariniques M2/M4) bloquant transitoirement la libération ultérieure de transmetteurs.
Sur le plan computationnel, cette séquence biphasique confère au neurone une capacité unique de réinitialisation contextuelle. La bouffée agit comme une balise d’avertissement délivrée au réseau environnant, transmettant un signal non linéaire hautement fiable qui tranche nettement sur le bruit de fond synaptique. La pause subséquente ouvre quant à elle une fenêtre temporelle permissive critique, au cours de laquelle la disparition temporaire d’un neurotransmetteur modulateur (comme l’acétylcholine dans le striatum) lève le frein présynaptique sur les afférences corticales, facilitant l’induction d’une potentiation ou d’une dépression à long terme des connexions synaptiques adjacentes.
5. Évolution historique
L’histoire conceptuelle de la décharge en bouffée-pause s’enracine dans les travaux pionniers de l’électrophysiologie des années 1950 et 1960, lorsque des chercheurs ont documenté les premiers enregistrements intra- et extracellulaires montrant que les neurones centraux ne se comportent pas comme de simples intégrateurs linéaires passifs, mais génèrent des profils temporels complexes. La découverte des propriétés oscillatoires intrinsèques des neurones thalamiques par Rodolfo Llinás a constitué une étape charnière, révélant le rôle crucial des conductances calciques de bas seuil dans la genèse des décharges en bouffées.
Au début des années 1990, Mahlon DeLong et ses collaborateurs ont caractérisé les décharges des neurones des ganglions de la base chez des modèles primates de la maladie de Parkinson. Parallèlement, les travaux séminaux de Wolfram Schultz sur le système dopaminergique mésostriatal et de Yasuo Smith, Ann Graybiel et Hitoshi Kita sur les interneurones striataux ont mis en lumière le comportement singulier des cellules dites TAN (Tonically Active Neurons). Les chercheurs ont constaté que ces interneurones, identifiés plus tard comme étant géants et cholinergiques, répondent aux stimuli associés à une récompense par une réponse stéréotypée : une brève bouffée initiale facultative, immédiatement suivie d’une pause robuste et constante.
Durant les années 2000 et 2010, l’avènement de l’optogénétique couplée à l’enregistrement multi-électrodes a permis de disséquer avec une finesse sans précédent les circuits générateurs de ces bouffées-pauses. Les équipes de recherche ont pu démontrer que la manipulation artificielle de la phase de pause chez l’animal conditionné altère spécifiquement la flexibilité d’apprentissage sans détériorer l’exécution motrice brute, confirmant définitivement le statut de la décharge bouffée-pause en tant qu’unité computationnelle fonctionnelle du comportement adaptatif.
6. Fondements théoriques
L’analyse théorique de la décharge en bouffée-pause s’appuie sur trois grands cadres conceptuels issus des neurosciences computationnelles et de la psychologie cognitive :
Premièrement, la théorie du codage temporel s’oppose au simple modèle de codage par fréquence moyenne (rate coding). Dans cette perspective, l’information biologique réside dans les intervalles temporels précis séparant les potentiels d’action et dans les motifs structurés. La bouffée surmonte le filtre passe-bas des synapses chimiques en exploitant la facilitation à court terme, assurant que l’instruction traverse fidèlement les relais neuronaux, tandis que la pause produit un silence informationnel à haut contraste, marquant la frontière temporelle entre deux états cognitifs distincts.
Deuxièmement, les modèles d’apprentissage par renforcement (notamment les architectures acteur-critique) intègrent la dynamique bouffée-pause comme régulateur du taux d’apprentissage (learning rate). Dans le striatum, la libération phasique de dopamine représentant l’erreur de prédiction de récompense coïncide temporellement avec la pause cholinergique des interneurones striataux. Selon cette modélisation théorique, la coïncidence temporelle entre l’élévation de dopamine et la chute transitoire d’acétylcholine constitue la condition nécessaire et permissive pour valider les modifications de poids synaptiques au niveau des épines des neurones épineux moyens (MSN).
Troisièmement, la théorie de la sélection de l’action des ganglions de la base postule que les réseaux cortico-sous-corticaux doivent en permanence résoudre le dilemme de la compétition motrice. Les décharges en bouffée-pause observées dans le noyau sous-thalamique ou le globus pallidus agissent selon ce cadre comme des mécanismes de réinitialisation globale (« signal de freinage » d’urgence suivi d’une réinitialisation de la mémoire de travail motrice), permettant l’interruption ultrarapide d’une trajectoire comportementale au profit d’un programme moteur urgent.
7. Composantes clés, types et dimensions
La décharge en bouffée-pause s’articule autour de plusieurs dimensions biophysiques et fonctionnelles distinctes :
- La phase de bouffée (Burst phase) : Caractérisée par une fréquence instantanée intra-bouffée élevée (souvent comprise entre 100 et 400 Hz), un nombre restreint de potentiels d’action (typiquement 2 à 6 spikes) et une cinétique d’inactivation sodique progressive donnant une morphologie atténuée aux derniers potentiels de la salve.
- La phase de pause (Pause phase) : Définie par une période d’extinction quasi complète de la décharge spontanée durant généralement de 150 à 400 millisecondes. Elle traduit la période de réfractarité relative et absolue induite par les courants hyperpolarisants et les inhibitions de réseau.
- Le rebond post-pause (Post-pause rebound) : Une phase tertiaire fréquemment observée, au cours de laquelle le neurone présente une brève accélération de sa fréquence de décharge au-delà de son niveau basal, médiée par l’activation de courants cationiques activés par l’hyperpolarisation (courants Ih).
- Bouffée-pause intrinsèque versus induite par le réseau : La première forme émane exclusivement des propriétés électrochimiques de la membrane cellulaire isolée (mise en jeu de conductances pacemaker et de canaux dépendants du calcium), tandis que la seconde dépend de la topologie synaptique locale (mise en jeu synchrone d’afférences excitatrices glutamatergiques immédiatement relayées par des interneurones inhibiteurs gabaergiques locaux).
- Synchronisation de population : Dimension collective cruciale où plusieurs centaines d’interneurones adjacents adoptent une transition bouffée-pause simultanée, amplifiant de manière drastique l’impact du signal sur les populations cibles efférentes.
8. Exemples et cas illustratifs
L’illustration la plus emblématique de la décharge en bouffée-pause réside dans l’activité des interneurones cholinergiques striataux lors d’une tâche de conditionnement pavlovien ou opérant. Lorsqu’un animal entraîné perçoit un signal sensoriel prédisant l’arrivée imminente d’une goutte d’eau sucrée (stimulus conditionné saillant), les interneurones striataux répondent de manière quasi synchrone par une courte salve de 2 ou 3 pointes, suivie immédiatement d’un arrêt complet de leur activité tonique pendant environ 200 à 300 millisecondes. Cette pause permet à la libération concomitante de dopamine de stimuler sélectivement les neurones de la voie directe, favorisant l’exécution de la réponse motrice de léchage.
Un autre cas paradigmatique se rencontre au sein du noyau sous-thalamique dans le paradigme dit du signal d’arrêt (stop-signal task). Lorsqu’un sujet humain ou un animal en cours de réalisation d’un mouvement d’atteinte visuelle est subitement confronté à un signal d’arrêt impératif, les neurones sous-thalamiques génèrent une décharge massive en bouffée qui active les structures de sortie des ganglions de la base, bloquant l’initiation motrice au niveau thalamo-cortical. Cette bouffée est immédiatement suivie d’une pause réfractaire permettant au réseau de se stabiliser et d’éviter un blocage moteur généralisé et persistant.
Dans le contexte pathologique de l’épilepsie-absence, les neurones thalamocorticaux présentent des alternances pathologiques de décharges en bouffées suivies de longues pauses hyperpolarisantes, générant sur l’électroencéphalogramme le tracé typique en pointes-ondes à 3 Hz. Durant ces épisodes, la conscience vigile et le traitement sensoriel sont momentanément suspendus précisément en raison du piégeage des réseaux thalamocorticaux dans cette boucle oscillatoire bouffée-pause inextinguible.
9. Mesure et évaluation
L’analyse objective et la quantification de la décharge en bouffée-pause reposent sur des outils électrophysiologiques et des algorithmes mathématiques avancés de traitement du signal :
L’enregistrement unitaire extracellulaire (via des tétrodes ou des matrices multi-électrodes à haute densité de type Neuropixels) ou l’enregistrement patch-clamp en configuration cellule entière constituent les méthodes de référence. Les trains de potentiels d’action recueillis sont convertis en séries temporelles discrètes (raster plots) alignées sur l’occurrence d’un stimulus sensoriel ou d’un comportement moteur.
La métrique fondamentale pour formaliser ce profil est l’histogramme péri-stimulus (PSTH, Peri-Stimulus Time Histogram), qui lisse la fréquence instantanée de décharge moyenne au fil du temps. Les chercheurs mesurent avec précision la latence d’apparition de la bouffée, sa durée, le nombre moyen de potentiels d’action par bouffée, la profondeur de la pause (calculée comme le pourcentage de réduction par rapport au taux de tir de base) et la durée absolue de la pause (définie comme le temps nécessaire pour que la fréquence rejoigne l’intervalle de confiance à 95 % de l’état basal antérieur).
Sur le plan mathématique, des algorithmes de détection de grappes temporelles (tels que la méthode de la Poisson-surprise ou l’évaluation non paramétrique des intervalles inter-spikes, ISI) permettent d’isoler automatiquement les bouffées du bruit de fond. Des indices de synchronie inter-neuronale, calculés par corrélation croisée, évaluent si les phases de pauses surviennent simultanément au sein d’une assemblée cellulaire donnée.
10. Applications et pertinence pratique
La compréhension des dynamiques de bouffée-pause présente des répercussions majeures en neuropsychologie clinique, en neurobiologie des addictions et en génie biomédical :
Dans la maladie de Parkinson, la mort des neurones dopaminergiques de la substance noire modifie profondément la physiologie des ganglions de la base. Les interneurones et les neurones de projection perdent leur profil régulier au profit d’une synchronisation anormale en bouffées-pauses oscillatoires dans la bande de fréquence bêta (13-30 Hz). Les thérapies de stimulation cérébrale profonde (DBS) appliquées au noyau sous-thalamique agissent précisément en brouillant et en écrasant ces motifs pathologiques de bouffées-pauses synchrones, restaurant un flux tonique compatible avec la fluidité gestuelle.
Dans le domaine des troubles addictifs, la consommation répétée de substances psychoactives (cocaïne, amphétamines, alcool) altère de manière persistante la plasticité des décharges bouffées-pauses dans le striatum ventral (noyau accumbens). Cette dérégulation émousse la capacité du sujet à encoder la saillance des récompenses naturelles, tout en sur-représentant les indices associés à la drogue, favorisant les rechutes impulsives et la perte de flexibilité cognitive.
En psychiatrie, le trouble du déficit de l’attention avec ou sans hyperactivité (TDAH) et les troubles obsessionnels-compulsifs (TOC) impliquent tous deux des dysfonctionnements dans les circuits cortico-striataux sous-tendant l’inhibition du comportement. La modulation pharmacologique par des agonistes dopaminergiques ou des modulateurs noradrénergiques vise, au niveau micro-circuitique, à recalibrer le rapport signal/bruit assuré par les transitions bouffée-pause des interneurones régulateurs.
11. Recherche et données empiriques
Les investigations contemporaines confirment l’ubiquité et la polyvalence computationnelle du motif bouffée-pause à travers divers modèles expérimentaux. Une série d’études menées par Reynolds et Wickens a démontré que la pause des neurones TAN est impérative pour l’induction de la dépression à long terme (LTD) cortico-striatale. Lorsque la pause est artificiellement comblée par une stimulation optogénétique locale d’acétylcholine au moment précis de l’arrivée du stimulus, l’animal échoue à éteindre un comportement devenu obsolète, démontrant la nécessité de la pause pour l’extinction comportementale.
D’autres travaux majeurs conduits par l’équipe de Joshua Berke sur les oscillations sous-corticales ont révélé que la coordination fine entre la bouffée dopaminergique et la pause cholinergique structure temporellement les ondes thêta au sein des circuits striataux. Cette résonance harmonique permet de segmenter l’expérience continue en unités d’action distinctes (« chunking » comportemental), un processus fondamental pour la consolidation des habitudes et de l’expertise motrice chez les mammifères.
Enfin, les enregistrements effectués chez des rongeurs réalisant des tâches d’inhibition motrice confirment que la synchronisation en bouffées des neurones du noyau sous-thalamique constitue un signal d’interruption motrice universel. Les travaux de Frank et ses collègues ont validé ce mécanisme via des modèles de réseaux de neurones formels biologiquement contraints, montrant que l’absence de pause subséquente empêche le réseau de reconfigurer les représentations corticales nécessaires à la reprise d’une action alternative.
12. Considérations culturelles et contextuelles
Bien que le mécanisme fondamental de la décharge bouffée-pause relève de la biophysique universelle du tissu nerveux des vertébrés, ses manifestations neuropsychologiques s’inscrivent dans des cadres contextuels et environnementaux diversifiés. L’efficacité des circuits neuronaux sous-tendus par ces décharges est façonnée par les interactions épigénétiques et l’histoire développementale de l’individu, notamment par l’exposition précoce au stress chronique.
Le stress prolongé altère durablement la densité des récepteurs corticostéroïdes et des autorécepteurs modulant les décharges en bouffées-pauses dans les structures limbiques. Les populations ayant grandi dans des environnements traumatiques ou hautement imprévisibles présentent fréquemment un biais neuropsychologique vers l’impulsivité et la réactivité émotionnelle immédiate. Au niveau micro-fonctionnel, cela correspond à une prépondérance des réponses en bouffées (sur-réaction phasique à la menace) au détriment de la précision temporelle des pauses inhibitrices nécessaires à l’analyse contextuelle et à la régulation cognitive.
Dans le domaine de l’évaluation neuropsychologique transcutanée et transculturelle, ces constats invitent à une interprétation nuancée des tests mesurant les temps de réaction, l’inhibition de la réponse et la tolérance au délai. Les variations interindividuelles de ces performances ne doivent pas être perçues comme de simples déficits structurels invariants, mais comme des adaptations fonctionnelles des réseaux de prise de décision façonnées par les contraintes écologiques et sociales.
13. Critiques, débats et limites
Malgré l’accumulation de preuves empiriques, le rôle et la nature exacte des décharges en bouffée-pause continuent de susciter d’intenses controverses scientifiques :
Le premier débat concerne la causalité biologique de la pause dans les neurones cholinergiques striataux. Certains chercheurs soutiennent que la pause est une propriété computationnelle intrinsèque générée par l’inactivation de canaux calciques et l’intervention des canaux SK. À l’opposé, d’autres équipes affirment qu’elle dépend quasi exclusivement d’une inhibition synaptique extrinsèque médiée par des bouffées de potentiels d’action provenant d’interneurones gabaergiques activés par les afférences corticales ou dopaminergiques. Ce débat n’est pas purement sémantique, car il détermine si la pause peut être modulée indépendamment de la stimulation synaptique afférente.
La deuxième controverse porte sur le contenu informatif réel du motif. Pour l’école réductionniste du rate coding, la pause ne serait qu’une période de réfraction obligatoire sans valeur sémiotique propre, l’information critique étant confinée à l’amplitude de la bouffée initiale. Cependant, les tenants du multiplexed coding démontrent que des pauses de durées identiques peuvent véhiculer des significations différentes selon l’état oscillatoire global du réseau au moment où elles surviennent, suggérant un encodage non linéaire hautement distribué.
Enfin, une limite méthodologique réside dans la difficulté d’observer ces micro-dynamiques chez l’être humain. L’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) dispose d’une résolution temporelle de l’ordre de la seconde, totalement incapable de capturer des événements se déroulant sur des dizaines de millisecondes. Les inférences sur le fonctionnement humain demeurent donc largement extrapolées à partir d’enregistrements peropératoires rares chez des patients parkinsoniens ou de modèles animaux, ce qui impose une prudence interprétative quant à leur généralisation absolue aux fonctions cognitives humaines supérieures.
14. Termes connexes et distinctions
Pour clarifier l’usage nosologique et technique du concept, il importe de le confronter aux notions physiologiques voisines :
- Décharge tonique (Tonic firing) : Émission régulière, ininterrompue et à fréquence modérée de potentiels d’action. Contrairement au motif bouffée-pause, la décharge tonique ne comporte pas de regroupement de spikes ni de silences prolongés induits ; elle assure le maintien d’une concentration stationnaire de neurotransmetteurs.
- Décharge phasique simple (Phasic firing) : Élévation transitoire de la fréquence de décharge en réponse à un stimulus, mais dépourvue de la phase de pause réfractaire marquée qui caractérise la cinétique biphasique de la décharge bouffée-pause.
- Décharge en bouffées continues (Bursting mode / Rhythmic bursting) : Succession périodique et stéréotypée de trains de potentiels d’action séparés par des intervalles réguliers, typique des neurones stimulateurs centraux (pacemakers) ou de certains états de sommeil profond, distincte de la décharge événementielle bouffée-pause déclenchée par un stimulus spécifique.
- Post-hyperpolarisation (Afterhyperpolarization – AHP) : Événement biophysique membranaire caractérisé par une déviation négative du potentiel transmembranaire suivant l’émission d’un potentiel d’action. L’AHP représente le mécanisme ionique sous-jacent à la pause, mais ne doit pas être confondue avec le motif macroscopique bouffée-pause dans son ensemble fonctionnel.
15. Résumé et points clés
La décharge en bouffée-pause représente une modalité électrophysiologique fondamentale régissant le transfert d’informations au sein des réseaux neuronaux corticaux et sous-corticaux :
Elle combine de manière indissociable une phase d’excitation concentrée à haute fréquence (la bouffée) et une fenêtre d’inhibition ou de silence fonctionnel prolongé (la pause), orchestrée par des cinétiques ioniques calciques, potassiques et des interactions synaptiques locales.
Fonctionnellement, ce profil garantit la signalisation univoque des événements saillants de l’environnement, synchronise l’activité de larges populations cellulaires et ouvre une fenêtre temporelle permissive indispensable à la plasticité synaptique et à l’apprentissage adaptatif.
Cliniquement, sa désorganisation est au cœur des pathologies majeures du mouvement et du comportement, notamment la maladie de Parkinson, les troubles du contrôle des impulsions et les crises épileptiques, confirmant son rôle de pivot entre la biophysique membranaire et la régulation neuropsychologique des conduites humaines.
Références
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- DeLong, M. R. (1990). Primate models of movement disorders of basal ganglia origin. Trends in Neurosciences, 13(7), 281–285. https://doi.org/10.1016/0166-2236(90)90110-v
- Graybiel, A. M. (2008). Habits, rituals, and the evaluative brain. Annual Review of Neuroscience, 31, 359–387. https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.29.051605.112851
- Reynolds, J. N., Hyland, B. I., & Wickens, J. R. (2001). A cellular mechanism of reward-related learning. Nature, 413(6851), 67–70. https://doi.org/10.1038/35092560
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