Situé au cœur des réseaux visuels du cerveau des primates, le cortex circumstrié constitue l’interface architecturale indispensable par laquelle les informations sensorielles primaires se transforment en perceptions conscientes et complexes. Loin d’être un simple corridor de transmission passive, cet ensemble néocortical déploie une organisation computationnelle hautement hiérarchisée, orchestrant la décomposition et l’intégration simultanées des flux de couleur, de forme, de profondeur et de mouvement. Comprendre ses mécanismes, ses connexions et ses pathologies permet d’éclairer l’un des plus grands mystères des neurosciences cognitives : la genèse de l’expérience visuelle unifiée.
Cortex circumstrié
1. Définition concise
Le cortex circumstrié désigne l’ensemble des zones néocorticales visuelles d’ordre supérieur qui ceinturent immédiatement le cortex visuel primaire (ou cortex strié / aire 17 de Brodmann). Sur le plan cytoarchitectonique et fonctionnel, cette bande corticale englobe principalement les aires 18 et 19 de Brodmann, correspondant aux aires visuelles extrastriées précoces telles que V2, V3, V4 et l’aire temporale moyenne (MT/V5). Il assure le traitement intermédiaire et l’aiguillage des signaux visuels issus de la strie de Gennari vers les voies associatives supérieures temporales et pariétales.
Dans la littérature neuroanatomique et neurophysiologique, le terme est fréquemment employé comme un quasi-synonyme fonctionnel de cortex visuel associatif précoce ou de ceinture péristriée. Contrairement au cortex strié qui contient une représentation cartographique élémentaire et point par point du champ visuel rétinien, le cortex circumstrié se caractérise par des champs récepteurs neuronaux de dimensions nettement plus vastes, sensibles à des configurations géométriques complexes, à la disparité binoculaire, à la constance des couleurs et aux vecteurs cinématiques.
Cette région joue un rôle charnière dans la ségrégation fonctionnelle des stimuli lumineux. Elle reçoit des afférences massives de l’aire V1 et projette de façon sélective vers les deux grandes routes du traitement cortical : le faisceau ventral (« voie du quoi »), orienté vers la reconnaissance morphologique et sémantique des objets, et le faisceau dorsal (« voie du où/comment »), dédié à l’analyse spatiale et au guidage de l’action motrice guidée par la vision.
2. Étymologie et origines linguistiques
Le substantif composé « cortex circumstrié » puise ses racines directement dans la nomenclature latine anatomique et descriptive. Le premier terme, cortex, signifie littéralement en latin « écorce » ou « enveloppe », désignant en neurologie la substance grise superficielle tapissant les hémisphères cérébraux. Le préfixe spatial circum- se traduit par « autour de », « aux environs de » ou « encerclant ». Il est associé à l’adjectif striatus (« strié », « rainuré », dérivé du verbe striare, creuser de sillons ou marquer de raies).
L’adjectif « strié » fait référence sur le plan anatomique à la célèbre strie de Gennari — une épaisse bande horizontale de fibres myélinisées traversant la couche IV du cortex visuel primaire, mise en évidence en 1782 par l’anatomiste italien Francesco Gennari. Par conséquent, l’expression latinisée originelle cortex circumstriatus qualifiait morphologiquement les zones adjacentes qui « contournent le cortex pourvu de stries ».
L’expression est entrée formellement dans le lexique biomédical et neurophysiologique anglophone sous la forme circumstriate cortex ou circumstriate belt au cours des années 1960 et 1970, notamment sous la plume de chercheurs étudiant les connexions visuelles chez les primates non humains, à l’instar de Bertram G. Cragg, Mortimer Mishkin et Leslie Ungerleider. En français, la terminologie s’est stabilisée sous la dénomination « cortex circumstrié », côtoyant les expressions « cortex péristrié » (d’origine grecque, peri- signifiant également autour) et « cortex parastrié » pour décrire avec exactitude cette topographie concentrique.
3. Prononciation et forme grammaticale
Sur le plan phonétique, « cortex circumstrié » se prononce dans le système phonétique international (API) : [kɔʁ.tɛks siʁ.kɔ̃.stʁi.e]. L’élision ne s’applique pas, et la césure syllabique naturelle s’établit en deux syntagmes phonologiques majeurs : cor-tex d’une part, et cir-cum-strié d’autre part, où le segment « circum- » conserve la voyelle nasale antérieure fermée /ɔ̃/ ou centrale /œ̃/ selon les variantes dialectales du français standard académique.
D’un point de vue grammatical, le terme est un syntagme nominal masculin singulier. Au pluriel, il devient « les cortex circumstriés » (bien que la forme plurielle soit rarement employée dans la mesure où elle fait référence à l’entité bilatérale globale ou aux cortex circumstriés des deux hémisphères). L’adjectif relationnel « circumstrié » s’accorde en genre et en nombre avec le nom qu’il qualifie : on parle ainsi d’une « zone circumstriée », de « ceintures circumstriées » ou d’« afférences circumstriées ».
En pratique rédactionnelle scientifique, ce terme s’utilise principalement comme complément de localisation ou sujet dans l’étude des voies visuelles afférentes et efférentes. Il s’associe régulièrement à des adjectifs fonctionnels ou anatomiques, comme dans les syntagmes « cortex circumstrié postérieur », « contingent circumstrié ventral » ou encore « ablation circumstriée bilatérale » dans le cadre de protocoles de neuropsychologie expérimentale.
4. Explication conceptuelle détaillée
Pour comprendre pleinement la portée conceptuelle du cortex circumstrié, il convient de le resituer dans l’architecture globale du cortex visuel des mammifères supérieurs. Alors que le cortex strié (V1) décompose le signal lumineux rétinien brut en une myriade d’éléments d’orientation, de contrastes locaux et de fréquences spatiales élémentaires, le cortex circumstrié assure une reconstruction analytique de ces fragments sensoriels. Il s’étend sur une large portion de la face latérale, médiale et ventrale du lobe occipital, occupant la majeure partie des aires de Brodmann 18 et 19.
Sur le plan cytoarchitectonique, le cortex circumstrié se distingue de la zone striée par l’absence abrupte de la ligne de Gennari dans sa couche granuleuse interne (couche IV). Alors que V1 présente une couche IV exceptionnellement développée et sous-divisée (IVa, IVb, IVcα, IVcβ), les aires circumstriées présentent une structure laminaire typique du néocortex homotypique granulaire ou eulaminé, où les couches pyramidales supragranulaires (II et III) et infragranulaires (V et VI) développent une connectivité horizontale et réciproque beaucoup plus dense.
L’organisation interne du cortex circumstrié n’est pas homogène ; elle est composée d’une mosaïque de sous-régions rétinotopiquement organisées qui maintiennent chacune une carte déformée de l’hémichamp visuel controlatéral, un phénomène connu sous le nom de rétinotopie. À mesure que l’on s’éloigne de la frontière du cortex strié, le facteur de grossissement cortical (le rapport entre la surface de cortex allouée et l’angle visuel perçu) diminue progressivement pour la fovéa, tandis que la taille des champs récepteurs augmente exponentiellement, permettant l’émergence d’invariances perceptives fondamentales telles que l’invariance de translation ou d’échelle.
Sur le plan computationnel, le cortex circumstrié représente le premier carrefour où les informations visuelles subissent un traitement fonctionnel en parallèle tout en bénéficiant de mécanismes rétroactifs (feedback). Les neurones qui le composent ne répondent plus seulement à des stimuli géométriques stricts ; ils intègrent le contexte spatial global, détectent les contours illusoires créés par le cerveau (comme le triangle de Kanizsa), différencient le mouvement d’un objet par rapport au fond statique et calibrent la perception colorée en fonction des variations de l’illuminant ambiant.
5. Évolution historique et jalons scientifiques
L’identification et la caractérisation du cortex circumstrié ont franchi plusieurs étapes charnières au cours des XIXe et XXe siècles. Dès la fin du XIXe siècle, les anatomistes Theodor Meynert et Paul Flechsig ont cherché à isoler les zones corticales terminales sensorielles des zones dites d’association. Cependant, c’est l’anatomiste australien Alfred Walter Campbell qui, en 1905, décrivit pour la première fois avec précision une bande bordant l’aire visuelle primaire, qu’il nomma « cortex visuo-psychique » (par opposition au « cortex visuo-sensoriel » de l’aire striée), préfigurant la notion de traitement secondaire perceptif.
En 1909, Korbinian Brodmann formalisa sa célèbre cartographie cytoarchitectonique du cerveau humain. Il attribua le numéro 17 au cortex strié, et les numéros 18 (aire parastriée) et 19 (aire péristriée) à la bande périphérique qui forme le cortex circumstrié. Parallèlement, Constantin von Economo et Georg N. Koskinas désignèrent ces secteurs sous les termes d’aires OB et OA en 1925, insistant sur les modifications de la densité cellulaire et la disparition de la strie gennarienne aux abords de la scissure calcarine.
Durant les années 1960 et 1970, l’avènement des méthodes de dégénérescence axonale argentique (techniques de Nauta et Gygax) puis du traçage axonal par peroxydase de raifort (HRP) révolutionna la compréhension du cortex circumstrié. Les travaux pionniers de Hans Kuypers, Deepak Pandya et Kathleen Rockland mirent en évidence des projections feedforward précises quittant les couches supragranulaires de V1 pour faire relais dans le cortex circumstrié avant d’atteindre le lobe temporal inférieur.
L’introduction des microélectrodes d’enregistrement cellulaire par David Hubel et Torsten Wiesel — qui leur valut le prix Nobel en 1981 — combinée aux travaux fondamentaux de Semir Zeki et John Allman sur les singes du Nouveau et de l’Ancien Monde, permit de démontrer que le cortex circumstrié n’était pas une zone associative informe, mais une juxtaposition rigoureuse d’aires spécialisées (V2, V3, V4, MT), chacune dotée d’une machinerie moléculaire et modulaire dédiée à des attributs perceptifs distincts.
6. Fondements théoriques et modèles neurobiologiques
L’analyse moderne du cortex circumstrié repose sur plusieurs modèles théoriques majeurs de la cognition visuelle. Le cadre le plus influent demeure le modèle des deux voies visuelles corticales, formalisé en 1982 par Leslie Ungerleider et Mortimer Mishkin, puis revisité en 1992 par Melvyn Goodale et David Milner. Dans cette modélisation, le cortex circumstrié agit comme une aiguille d’orientation : les contingents cellulaires de V2 et V3 envoient des informations tant vers la voie ventrale occipito-temporale (« vision pour la perception ») que vers la voie dorsale occipito-pariétale (« vision pour l’action »).
Un autre cadre théorique fondamental est le modèle hiérarchique distribué proposé par Daniel Felleman et David Van Essen en 1991. En analysant les patrons laminaires de terminaison des axones corticaux, ces auteurs ont positionné les sous-divisions du cortex circumstrié aux niveaux hiérarchiques intermédiaires (niveaux 2 à 4 d’une échelle qui en compte 10). Ces aires reçoivent des connexions ascendantes (« feedforward ») traversant la couche IV, tout en étant soumises à un flux descendant massif (« feedback ») émanant des cortex préfrontal, temporal et pariétal, se terminant en dehors de la couche IV.
Ce double flux anatomique sous-tend la théorie computationnelle du codage prédictif (predictive coding), développée par Rajesh Rao, Dana Ballard et Karl Friston. Selon cette perspective, le cortex circumstrié ne se contente pas de relayer passivement des signaux sensoriels ascendants ; il compare en permanence les prédictions descendantes émises par les aires cognitives supérieures avec le signal d’erreur visuel venant du cortex strié. Cette boucle dynamique permet une stabilisation rapide de la scène visuelle face au bruit sensoriel.
Enfin, la théorie de l’intégration des traits (Feature Integration Theory), inspirée des travaux d’Anne Treisman, trouve son substrat biologique au sein du cortex circumstrié. C’est en son sein que les différents canaux d’information ségrégués dès la rétine et le corps genouillé latéral (voies magnocellulaire, parvocellulaire et koniocellulaire) commencent à converger pour former des unités perceptives stables avant toute catégorisation sémantique.
7. Composantes clés, sous-types et dimensions
Le cortex circumstrié n’est pas une structure monolithique ; il se compose de plusieurs sous-unités fonctionnelles distinctes, réparties entre l’aire 18 et l’aire 19 :
- Aire V2 (Cortex visuel secondaire / Aire 18 de Brodmann) : Immédiatement contiguë à V1, l’aire V2 forme une ceinture complète autour de celle-ci. Elle se singularise sur le plan histochimique par des bandes alternées révélées par la cytochrome oxydase : les bandes sombres épaisses (sensibles à la disparité binoculaire et au mouvement), les bandes sombres fines (spécialisées dans la couleur et la saturation) et les bandes pâles ou interbandes (dédiées à l’orientation spatiale et aux contours illusoires).
- Aire V3 (Aire 19 antérieure et ventro-dorsale) : Traditionnellement subdivisée en V3 dorsale (V3d) et V3 ventrale (parfois qualifiée de V8 ou VP pour ventral posterior). Elle joue un rôle majeur dans l’analyse des formes globales en mouvement, la stéréopsie dynamique et l’intégration des coordonnées spatiales à moyenne portée.
- Aire V4 (Complexe occipital ventral circumstrié) : Localisée le long de la circonvolution linguale et fusiforme postérieure, l’aire V4 est hautement spécialisée dans le traitement chromatique sophistiqué (constance de la couleur face aux changements d’éclairage) et la discrimination de formes géométriques complexes ou courbées.
- Aire MT / V5 (Aire temporale moyenne / occipito-temporale) : Située à la jonction entre le lobe occipital circonstrié et la portion caudale du sillon temporal supérieur, cette aire est presque exclusivement dédiée à la perception des vecteurs cinématiques, à la détection de la vitesse et à la trajectoire des objets dans l’espace tridimensionnel.
- Aire V3A : Région visuelle logée près du sillon intrapariétal, caractérisée par une haute sensibilité à la direction du mouvement et à la cohérence du flux optique généré par le déplacement du sujet lui-même dans son environnement.
8. Exemples concrets et cas illustratifs
Les données neuropsychologiques issues de lésions focales du cortex circumstrié fournissent des illustrations saisissantes de son rôle fonctionnel sélectif dans la perception humaine :
Un cas clinique emblématique est celui de la patiente « L.M. », documenté par Josef Zihl et ses collaborateurs en 1983. À la suite d’un infarctus cérébral bilatéral et symétrique touchant les aires circumstriées latérales et la région MT/V5, cette patiente développa une akinétopsie cérébrale pure. Elle était parfaitement capable de reconnaître les objets, de lire et d’identifier les teintes chromatiques, mais elle ne percevait plus le mouvement continu. Les objets en déplacement lui apparaissaient sous la forme d’instantanés successifs immobiles ; lorsqu’elle versait du thé dans une tasse, le liquide semblait gelé, et elle ne s’apercevait du débordement que lorsque la tasse était déjà pleine.
Un deuxième exemple clinique classique concerne l’achromatopsie cérébrale centrale, consécutive à des lésions ischémiques ou traumatiques du cortex circumstrié ventral (particulièrement le complexe V4 / gyrus lingual et fusiforme). Les patients atteints décrivent leur environnement visuel comme ayant perdu toute chromaticité, apparaissant dans des dégradés de gris « sales » ou « plombés ». Bien que leur acuité visuelle demeure conservée et que leurs photorécepteurs rétiniens fonctionnent normalement, le cortex circumstrié endommagé ne parvient plus à synthétiser les longueurs d’onde lumineuses en signaux de couleur perceptibles.
Enfin, dans le domaine de la perception des formes, les atteintes de l’aire circumstriée V2 entraînent fréquemment une incapacité à percevoir les figures amorphes ou les contours subjectifs. Alors qu’un sujet sain perçoit spontanément des bordures virtuelles liant des éléments géométriques fragmentés (comme les figures d’Edgar Rubin ou de Gaetano Kanizsa), un individu présentant une désafférentation du cortex circumstrié précoce ne perçoit que des éléments isolés sans parvenir à clore la forme perçue en un tout unifié.
9. Mesure, cartographie et évaluation
L’exploration structurelle et fonctionnelle du cortex circumstrié s’appuie sur un arsenal méthodologique de pointe issu de la biophysique et de la neuropsychologie clinique. L’outil de référence chez l’être humain est l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) couplée à la cartographie rétinotopique par balayage d’ondes périodiques (stimuli en secteurs tournants et anneaux concentriques dilatés). Cette technique permet de délimiter avec une précision millimétrique les frontières des aires circumstriées V2, V3 et V4 grâce à l’inversion de la polarité du champ visuel le long des méridiens horizontaux et verticaux.
En complément de la rétinotopie classique, l’imagerie par résonance magnétique à haut champ (7 Tesla et plus) permet aujourd’hui d’observer l’organisation laminaire interne et les bandes de cytochrome oxydase du cortex circumstrié in vivo, approchant la résolution spatiale des études histologiques post-mortem. L’imagerie du tenseur de diffusion (DTI) et la tractographie permettent quant à elles de reconstruire les faisceaux de substance blanche qui unissent le cortex circumstrié aux pôles temporaux et pariétaux, tels que le faisceau longitudinal inférieur et le faisceau occipito-frontal vertical.
Sur le plan électrophysiologique, la magnétoencéphalographie (MEG) et les potentiels évoqués visuels (PEV) de haute densité temporelle permettent de mesurer le décours chronologique du traitement de l’information. L’onde P100 (survenant approximativement 100 millisecondes après l’apparition du stimulus) traduit la première vague de propagation synaptique entre le cortex strié et le cortex circumstrié, tandis que des ondes plus tardives (N170, P200) reflètent les computations réentrantes au sein des aires circumstriées ventrales.
Sur le plan psychométrique et clinique, l’évaluation des dysfonctionnements du cortex circumstrié repose sur des batteries neuropsychologiques standardisées, à l’image du test de rétention visuelle de Benton, de la batterie VOSP (Visual Object and Space Perception Battery) ou du test de reconnaissance des figures enchevêtrées de Poppelreuter, qui permettent d’isoler les déficits d’intégration des contours, de stéréopsie ou d’orientation spatiale.
10. Applications cliniques et portée pratique
L’étude approfondie du cortex circumstrié revêt une importance capitale dans de nombreux champs médicaux, chirurgicaux et technologiques. En neurologie clinique, la localisation exacte de cette zone conditionne l’interprétation diagnostique des agnosies visuelles aperceptives — pathologies dans lesquelles les patients ne peuvent plus former une représentation perceptuelle cohérente d’un objet malgré des yeux intacts — ainsi que du syndrome de Balint ou du syndrome de Bonnet (hallucinations visuelles complexes chez les patients souffrant de déafférentation sensorielle).
En neurochirurgie oncologique et de l’épilepsie, la cartographie peropératoire du cortex circumstrié par stimulations électriques corticales directes chez le patient éveillé est indispensable lors de résections de tumeurs situées dans les lobes occipitaux ou temporo-occipitaux. Elle évite d’induire des déficits perceptifs irréversibles, tels que des scotomes complexes, des perturbations du champ visuel périphérique ou une perte de la perception des couleurs.
Dans le domaine de l’ingénierie biomédicale et du développement de prothèses visuelles corticales destinées aux personnes aveugles, la ceinture circumstriée représente une cible d’intérêt alternatif ou complémentaire à l’aire V1. Les implants micro-électroniques stimulant sélectivement des groupes neuronaux dans les aires 18 et 19 permettent de générer des phosphènes structurés de plus haut niveau, facilitant la navigation spatiale autonome sans surcharger la topographie délicate de la strie gennarienne primaire.
Enfin, les algorithmes de vision par ordinateur et les réseaux de neurones artificiels convolutifs profonds (CNN) s’inspirent directement de la disposition étagée du cortex circumstrié. Les couches intermédiaires des réseaux modernes répliquent mathématiquement les opérations des neurones de V2 et V4, intégrant des filtres de Gabor initiaux pour extraire des textures complexes, des surfaces tridimensionnelles et des régularités statistiques, démontrant ainsi la valeur translationnelle fondamentale de cette architecture biologique.
11. Recherche contemporaine et preuves empiriques
Les investigations contemporaines en neurobiologie moléculaire et cognitive ont profondément enrichi notre compréhension de la connectivité circumstriée. Les travaux dirigés par David Van Essen, Semir Zeki et Margaret Livingstone ont démontré que le traitement de l’information visuelle au sein de cette région est sous-tendu par une ségrégation biochimique remarquable, gouvernée par la distribution différentielle des sous-unités des récepteurs glutamatergiques AMPA et NMDA ainsi que par l’activité métabolique de la cytochrome oxydase.
Plusieurs études longitudinales en neuro-imagerie ont également mis en évidence la plasticité synaptique exceptionnelle du cortex circumstrié chez les sujets privés de vision dès la naissance. Des chercheurs comme Alvaro Pascual-Leone et Franco Lepore ont démontré que, chez les personnes aveugles précoces, les aires circumstriées occipitales (notamment V2 et V3) sont massivement recrutées pour traiter des informations tactiles (lecture de l’alphabet Braille) et auditives (écholocalisation spatiale). Cette réallocation cross-modale prouve que les computations géométriques du cortex circumstrié peuvent fonctionner indépendamment de l’entrée sensorielle lumineuse primaire.
Par ailleurs, les recherches sur la conscience visuelle et le phénomène de « vision aveugle » (blindsight), exploré initialement par Lawrence Weiskrantz et Petra Stoerig, ont révélé l’existence de voies directes contournant le cortex strié : des projections sous-corticales issues du colliculus supérieur et du pulvinar thalamique se projettent directement sur certaines zones circumstriées (notamment MT/V5 et V4). Ces connexions extragéniculo-striées expliquent pourquoi certains patients corticalement aveugles à la suite d’une destruction complète de V1 conservent une capacité inconsciente à détecter la direction d’un mouvement ou la présence d’une lumière sans pour autant en faire l’expérience visuelle subjective consciente.
12. Considérations culturelles et interculturelles
Bien que l’architecture macro-anatomique du cortex circumstrié soit universelle au sein de l’espèce humaine, la neuro-imagerie interculturelle et la psychologie cognitive ont démontré que le fonctionnement et la connectivité fonctionnelle de cette région peuvent être modulés par des facteurs environnementaux, linguistiques et éducatifs.
L’apprentissage de la lecture constitue l’un des exemples les plus manifestes de cette plasticité culturelle. Comme l’ont démontré Stanislas Dehaene et ses collaborateurs dans leurs travaux sur le « recyclage neuronal », l’acquisition de la littératie entraîne une spécialisation fonctionnelle d’un sous-secteur du cortex circumstrié et fusiforme de l’hémisphère gauche : la zone de la forme visuelle des mots (Visual Word Form Area ou VWFA). Chez les individus alphabétisés, cette zone circumstriée ventrale réoriente ses algorithmes de reconnaissance morphologique (initialement dédiés à l’identification de formes naturelles) vers le décodage rapide des graphèmes, des lettres et des caractères typographiques.
De surcroît, les travaux de recherche comparant les populations occidentales et d’Asie orientale sur l’exploration de scènes visuelles (théorie du traitement holistique versus analytique menée par Richard Nisbett) ont révélé des activations différentielles au sein des aires circumstriées précoces. Les participants issus de cultures valorisant l’attention contextuelle globale présentent une modulation top-down plus marquée sur les aires circumstriées lors de la détection des relations spatiales périphériques, tandis que les sujets focalisés sur les cibles centrales sollicitent préférentiellement les réseaux circumstriés fovéaux.
De même, les variations linguistiques dans le lexique des couleurs (par exemple, la distinction grammaticale entre plusieurs nuances de bleu dans certaines langues comme le russe ou le grec) induisent des réponses neurophysiologiques discriminantes plus rapides dans le cortex circumstrié ventral (V4) de ces locuteurs, démontrant une interaction subtile entre conventions culturelles et codage perceptif précoce.
13. Critiques, controverses et limites conceptuelles
L’utilisation de la formule « cortex circumstrié » a fait l’objet de vifs débats au sein de la communauté des neuroanatomistes contemporains. La principale critique tient à l’imprécision inhérente à ce terme descriptif purement topographique. À l’origine, qualifier de circumstriée l’ensemble de la matière grise bordant V1 masquait l’extrême hétérogénéité fonctionnelle, cytoarchitectonique et myéloarchitectonique de la région, amalgamant sous un même vocable des aires aussi dissemblables que V2 (rétinotopique stricte) et le cortex inférotemporal postérieur (dépourvu de cartographie spatiale stricte).
Une seconde controverse majeure réside dans la délimitation exacte des frontières inter-aires. Alors que la frontière entre le cortex strié et le cortex circumstrié est spectaculaire et sans équivoque (marquée par l’interruption subite de la strie de Gennari), les frontières internes séparant V2, V3 et V4 demeurent particulièrement fluctuantes d’un individu à un autre, variant selon la profondeur et la giration des sillons occipitaux. Certains anatomistes contestent même l’homologie stricte entre l’organisation des sous-divisions circumstriées chez les rongeurs, les carnivores et les primates, incitant à une grande prudence dans l’extrapolation inter-espèces.
Enfin, le modèle classique fondé sur une stricte hiérarchie ascendante partant du cortex strié vers le cortex circumstrié a été largement remis en question par les découvertes sur les projections thalamo-corticales directes. L’existence de connexions massives et parallèles entre le pulvinar, les corps genouillés latéraux et différentes portions du cortex circumstrié sans étape obligatoire par V1 a forcé les neuroscientifiques à abandonner la vision d’un système visuel séquentiel au profit d’un modèle en réseau massivement interconnecté et réentrant.
14. Termes connexes et distinctions terminologiques
Pour éviter toute confusion lexicale dans l’analyse de la littérature spécialisée, il convient de différencier rigoureusement les notions suivantes :
- Cortex strié (V1 / Aire 17) : Aire visuelle primaire caractérisée histologiquement par la strie de Gennari. Il constitue la porte d’entrée corticale des signaux géniculo-striés, alors que le cortex circumstrié l’entoure et en recueille les efférences directes.
- Cortex extrastrié : Terme générique englobant l’intégralité des aires visuelles situées en dehors du cortex strié. Bien que très proche de « cortex circumstrié », le concept de cortex extrastrié est plus étendu, incluant également des zones distantes des lobes pariétal et temporal qui ne bordent pas physiquement la région striée.
- Cortex péristrié : Désigne plus particulièrement l’aire 19 de Brodmann, occupant la couronne périphérique externe, tandis que l’aire 18 est traditionnellement qualifiée d’aire parastriée (intercalée entre V1 et l’aire péristriée). Le cortex circumstrié regroupe traditionnellement ces deux zones.
- Voie ventrale et voie dorsale : Grands faisceaux cortico-corticaux qui émergent des sous-régions du cortex circumstrié. Le cortex circumstrié constitue la matrice d’origine commune à partir de laquelle s’opère la ségrégation de ces deux grands axes de traitement cognitif.
- Agnosie visuelle : Conséquence clinique neuropsychologique fréquente des lésions des aires circumstriées et associatives, à distinguer de la cécité corticale provoquée par la destruction du cortex strié lui-même.
15. Résumé et points clés à retenir
Le cortex circumstrié correspond à la ceinture de cortex visuel associatif d’ordre intermédiaire qui borde le cortex strié primaire (V1). Composé principalement des aires 18 et 19 de Brodmann (englobant les complexes fonctionnels V2, V3, V4 et MT/V5), il se caractérise sur le plan anatomique par la disparition de la strie de Gennari et l’émergence d’une organisation laminaire homotypique riche en connexions horizontales et réentrantes.
Sur le plan fonctionnel, cette région ne se limite pas à un simple passage passif de données, mais assure l’analyse, l’assemblage et la ségrégation en parallèle des différents attributs de la vision : stéréopsie, disparité binoculaire, contours illusoires, constance des teintes et dynamique vectorielle des mouvements. Il distribue ensuite ces représentations élaborées vers le faisceau ventral (pour l’identification perceptuelle) et le faisceau dorsal (pour la localisation spatiale et l’action motrice).
Les atteintes bilatérales ou unilatérales de ses différentes sous-régions sont à l’origine de syndromes neuropsychologiques dissociés hautement spécifiques, tels que l’achromatopsie centrale, l’akinétopsie ou diverses formes d’agnosies visuelles. Aujourd’hui exploré par rétinotopie en IRMf à ultra-haut champ et électrophysiologie unitaire, le cortex circumstrié demeure au centre des modèles contemporains de perception prédictive et de réhabilitation sensorielle.
Références
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