La cladistique représente l’une des révolutions méthodologiques et conceptuelles les plus profondes des sciences biologiques contemporaines, transformant radicalement notre manière de cartographier l’histoire évolutive des organismes et de leurs fonctions. En établissant des relations de parenté fondées rigoureusement sur le partage de caractères dérivés exclusifs, cette discipline fournit un cadre analytique indispensable pour décrypter l’émergence des comportements, des architectures cognitives et des mécanismes psychologiques au sein du règne animal. Comprendre la cladistique permet ainsi d’ancrer la psychologie comparée et les neurosciences évolutives dans une phylogénie objective, loin de l’illusion linéaire d’une échelle des êtres.
Cladistique
1. Définition concise
La cladistique, également appelée systématique phylogénétique, est une méthode de classification biologique et comparative qui regroupe les organismes en entités strictement holophylétiques ou monophylétiques sur la base de leurs états de caractères ancestraux et dérivés partagés. Conçue pour reconstruire la généalogie évolutive objective du vivant, elle postule que seules les innovations évolutives partagées (synapomorphies) attestent d’une descendance commune exclusive et permettent de définir des taxons valides.
Dans le domaine des sciences du comportement, de la primatologie et de la psychologie comparée, la cladistique sert d’instrument fondamental pour retracer l’histoire évolutive des fonctions mentales, des patrons moteurs et des modules émotionnels. Elle permet d’établir si une aptitude cognitive donnée constitue une divergence adaptative récente ou une structure ancestrale partagée par l’ensemble d’un groupe zoologique, offrant ainsi une base rigoureuse aux hypothèses de l’éthologie cognitive.
Contrairement aux approches intuitives fondées sur la ressemblance superficielle globale, la démarche cladistique applique le principe d’économie conceptuelle ou de parcimonie, cherchant l’arbre phylogénétique (ou cladogramme) nécessitant le moins d’événements évolutifs hypothétiques pour expliquer la distribution des données observées. Elle s’oppose ainsi à la méthode phénétique classique et affine les extrapolations comparatives utilisées en psychologie.
2. Étymologie et origines linguistiques
Le vocable cladistique dérive directement du grec ancien κλάδος (kládos), qui signifie littéralement « branche », « rameau » ou « jeune pousse », évoquant la ramification arborescente des lignées généalogiques à travers le temps géologique. Cette racine a donné naissance au concept de clade, désignant l’ensemble constitué par un ancêtre hypothétique et la totalité intégrale de ses descendants, sans aucune omission ni inclusion arbitraire.
Le terme a été formalisé dans le vocabulaire scientifique moderne au cours des années 1950 et 1960, principalement sous l’impulsion de l’entomologiste allemand Willi Hennig qui publia son texte fondateur Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik en 1950, traduit en anglais sous le titre de systématique phylogénétique en 1966. Le terme spécifique « cladistique » (cladistics) a été forgé par le biologiste Ernst Mayr en 1965, initialement avec une connotation polémique, avant d’être universellement adopté par la communauté scientifique internationale pour désigner cette école de pensée.
En pénétrant le champ de l’anthropologie biologique et de la psychologie évolutionniste, le mot a conservé sa précision sémantique originelle. Il rappelle que tout trait psychologique ou comportemental s’inscrit sur une branche discrète de l’arbre phylogénétique universel, réfutant toute vision téléologique qui placerait l’humain au sommet d’un escalier graduel.
3. Prononciation et forme grammaticale
En français standard, le terme s’articule phonétiquement sous la forme /kla.dis.tik/. L’accent tonique naturel tombe sur la dernière syllabe, avec une voyelle fermée antérieure /i/ et des consonnes occlusives nettes.
Sur le plan grammatical, cladistique est à la fois un nom commun féminin (« la cladistique ») désignant la discipline scientifique globale, et un adjectif qualificatif épicène à deux genres (« un groupe cladistique », « une méthode cladistique », « une analyse cladistique »). Au pluriel, il prend un ‘s’ final (« les analyses cladistiques »).
Dans le discours académique en sciences humaines et biologiques, on l’emploie principalement comme substantif épistémologique ou comme épithète déterminative d’outils d’investigation : « matrice cladistique », « parcimonie cladistique », « approche cladistique de l’attachement » ou « cladistique comportementale ».
4. Explication conceptuelle détaillée
La cladistique repose sur un axiome central inébranlable : le monde vivant est le résultat d’une descendance avec modification où la spéciation produit des ramifications dichotomiques successives. Pour reconstruire cette trajectoire historique non observable directement, la méthode compare les attributs des taxons contemporains ou fossiles. Ces attributs peuvent être morphologiques, génétiques, biochimiques, ou comportementaux et cognitifs (comme les manifestations de communication vocale, l’utilisation d’outils ou les capacités d’inhibition).
L’opération critique de la cladistique consiste à polariser les caractères, c’est-à-dire à distinguer l’état ancestral (plésiomorphie) de l’état dérivé ou innovant (apomorphie). Si un état dérivé est partagé par au moins deux taxons en vertu de leur descendance directe d’un ancêtre commun exclusif, il s’agit d’une synapomorphie. Seules les synapomorphies permettent de circonscrire des clades monophylétiques. En revanche, le partage d’un état ancestral (symplésiomorphie) ou la ressemblance fortuite issue d’une adaptation indépendante (homoplasie par convergence ou réversion) ne confèrent aucune validité phylogénétique formelle.
Pour les psychologues comparatistes et les éthologues, cette distinction est salutaire. Par exemple, partager un cerveau volumineux ou manifester une forme de mémoire spatiale complexe entre les cétacés, les corvidés et les grands singes représente une homoplasie cognitive plutôt qu’une synapomorphie. La cladistique contraint le chercheur à ne pas confondre analogies fonctionnelles et homologies structurales profondes lorsqu’il étudie l’évolution de l’esprit.
La structure résultante d’une analyse est formalisée sous la forme d’un cladogramme, un diagramme arborescent non pondéré chronologiquement qui formalise l’ordre séquentiel d’apparition relative des synapomorphies. Ce graphe permet de formuler des scénarios rigoureux sur l’enchaînement temporel d’innovations mentales : à quel nœud précis du rameau des hominoïdes l’intentionnalité partagée ou la théorie de l’esprit ont-elles émergé ? La cladistique transforme ces conjectures spéculatives en hypothèses testables et falsifiables.
5. Évolution historique
L’histoire de la classification du vivant a longtemps été dominée par la vision aristotélicienne de la Scala Naturae, où les êtres étaient ordonnés de manière linéaire selon une complexité croissante culminant en l’être humain. Même après l’avènement du darwinisme en 1859, la taxonomie traditionnelle restait largement subjective, mélangeant les degrés de parenté évolutive réelle et les ressemblances morphologiques ou éthologiques d’ensemble (la taxonomie évolutive de George Gaylord Simpson et Ernst Mayr).
La rupture majeure survient en 1950 lorsque Willi Hennig publie sa méthode systématique rigoureuse. Hennig démontre que les classifications antérieures confondaient régulièrement des groupements monophylétiques légitimes et des groupements paraphylétiques (excluant certains descendants, comme la catégorie classique des « reptiles » excluant les oiseaux) ou polyphylétiques (regroupant des formes convergentes). Sa traduction anglaise de 1966 déclenche ce que l’on a nommé la « guerre de la systématique » au sein des institutions muséales et académiques anglo-saxonnes.
Durant les années 1970 et 1980, des chercheurs tels que Steve Farris, David Swofford et Peter Forey introduisent des algorithmes d’optimisation numérique et développent des logiciels informatiques (PAUP*, Hennig86) capables de traiter de vastes matrices de caractères par des calculs matriciels de parcimonie absolue. C’est à ce moment que la cladistique quitte le cercle exclusif de l’entomologie pour conquérir la paléontologie, l’anthropologie et la primatologie cognitive.
À partir des années 1990 et 2000, l’avalanche de données moléculaires (séquençage génomique) s’est articulée avec les approches cladistiques, tandis que les méthodes bayésiennes et de vraisemblance maximale se sont développées. Simultanément, des biologistes de l’évolution du comportement, comme Mark Pagel ou Jonathan Losos, ont appliqué les concepts de la cladistique comportementale pour cartographier l’évolution des signaux sociaux, de la coopération et des biais cognitifs chez les vertébrés.
6. Fondements théoriques
Le socle théorique de la cladistique repose sur un ensemble de principes épistémologiques stricts, guidés par la recherche d’objectivité et le refus de l’ad hoc. Le premier de ces principes est le principe de parcimonie (ou rasoir d’Ockham). Face à des données observationnelles conflictuelles, l’hypothèse cladistique privilégiée est toujours celle qui minimise le nombre global de transformations de caractères non documentées, limitant ainsi au maximum l’hypothèse d’inventions indépendantes ou de pertes secondaires.
Le second fondement théorique réside dans le concept d’homologie phylogénétique formalisé par Owen et redéfini par Hennig. En cladistique, l’homologie correspond rigoureusement à l’héritage direct d’un caractère depuis un ancêtre commun qui en était pourvu. À l’opposé, les homoplasies (convergences, parallélismes, réversions) sont traitées comme du bruit de fond ou des conflits de caractères devant être décelés par la congruence globale de l’arbre le plus économique.
Un troisième pilier conceptuel est la distinction fondamentale entre la topologie d’un arbre et son calibrage chronologique. Un cladogramme n’illustre pas le temps absolu ni le taux d’accumulation des mutations (qui relèvent des phylogrammes ou des chronogrammes), mais uniquement la séquence hiérarchique des événements de cladogenèse (bifurcations de lignées). Ce cadre logique empêche les psychologues évolutionnistes de postuler des liens de cause à effet temporels prématurés sans validation structurelle des nœuds.
Enfin, la cladistique s’enracine dans la falsifiabilité poppérienne : chaque cladogramme est une hypothèse scientifique ouverte à la réfutation. L’intégration d’un nouveau taxon fossile, d’une nouvelle séquence génétique ou d’une observation éthologique inédite (comme un répertoire gestuel chez un primate réévalué) peut immédiatement modifier la topologie retenue et contraindre les chercheurs à réviser leurs postulats sur l’histoire évolutive de la cognition.
7. Composantes clés, types et dimensions
Pour décomposer la terminologie et les mécanismes intrinsèques à la méthodologie cladistique, plusieurs dimensions analytiques doivent être identifiées avec précision :
- Clade (ou groupe monophylétique) : Regroupement taxonomique comprenant un ancêtre commun hypothétique et tous ses descendants connus, sans exception. En éthologie cognitive, cela correspond par exemple au clade des Hominidés comprenant l’ensemble des grands singes actuels et leurs fossiles descendants.
- Groupe paraphylétique : Ensemble artificiel qui réunit un ancêtre commun et une partie seulement de ses descendants, excluant arbitrairement certaines branches en raison de leurs divergences morphologiques ou comportementales spectaculaires (exemple historique : les « pongidés » excluant l’humain).
- Groupe polyphylétique : Regroupement artificiel d’espèces qui ne partagent pas d’ancêtre commun immédiat unique au sein du groupe, formé sur la base de ressemblances convergentes (exemple : regrouper les oiseaux et les mammifères au sein d’un taxon des « animaux à sang chaud » ou à « intelligence supérieure »).
- Synapomorphie : État de caractère dérivé (évolutivement novateur) partagé par deux ou plusieurs taxons frères, attestant de leur appartenance à un même clade monophylétique (par exemple, le cortex préfrontal granulaire très expansé partagé par les primates catarrhiniens).
- Symplésiomorphie : État de caractère ancestral conservé inchangé chez plusieurs taxons au sein d’une lignée plus vaste (par exemple, la présence de structures limbiques primitives partagées par tous les mammifères, qui ne peut servir à sous-diviser les primates entre eux).
- Autapomorphie : Innovation évolutive propre et exclusive à un taxon terminal unique, inutile pour résoudre les embranchements de parenté mais cruciale pour caractériser la spécificité adaptative de ce taxon (exemple : le langage syntaxique articulé complexe chez Homo sapiens).
- Homoplasie : Ressemblance morphologique ou cognitive apparue indépendamment chez des groupes distincts sans continuité généalogique directe, qu’elle résulte d’une convergence évolutive ou d’une réversion vers un état antérieur.
- Enracinement et groupe externe (outgroup) : Procédure méthodologique consistant à inclure dans la matrice un taxon extérieur au groupe d’étude (le groupe interne) afin de déterminer le sens de l’évolution des caractères (polarisation ancestrale versus dérivée).
8. Exemples et cas illustratifs
Une illustration canonique de l’application de la cladistique en psychologie comparée concerne l’évolution des compétences d’auto-reconnaissance dans un miroir (le fameux test de la tache rouge conçu par Gordon Gallup). Pendant des décennies, cette faculté fut considérée comme un privilège exclusif de la lignée humaine, avant d’être documentée chez les chimpanzés, les bonobos et les orangs-outans, tout en étant absente ou controversée chez la quasi-totalité des cercopithécoïdes (comme les macaques ou les babouins).
En utilisant une matrice cladistique où l’auto-reconnaissance est codée comme un caractère binaire (0 = absente, 1 = présente), et en employant le macaque comme groupe externe, l’analyse démontre que l’auto-reconnaissance est une synapomorphie du clade des Hominidae (grands singes incluant l’humain). Cela prouve que cette compétence n’est pas née de novo au sein de la lignée humaine, mais découle d’une innovation neuro-cognitive apparue chez le dernier ancêtre commun des grands singes il y a environ 14 à 18 millions d’années.
Un autre exemple saisissant provient des corvidés et des perroquets, capables de résoudre des énigmes complexes, de fabriquer des outils et de manifester une mémoire épisodique remarquable. D’un point de vue cladistique, les ancêtres communs des oiseaux et des primates étaient des amniotes primitifs dotés de répertoires cognitifs relativement rudimentaires. Par conséquent, les matrices cladistiques confirment formellement que l’intelligence corvidienne et l’intelligence primate constituent un cas d’homoplasie cognitive par évolution convergente indépendante, impliquant des circuits neuronaux distincts (le nidopallium des oiseaux face au néocortex des mammifères).
9. Mesure et évaluation
La mise en œuvre pratique de la cladistique repose sur un protocole standardisé en plusieurs étapes strictes, aujourd’hui appuyé par des formalismes mathématiques et des modélisations computationnelles poussées :
Le processus débute par la construction d’une matrice taxons-caractères. Dans cette matrice, chaque ligne représente un taxon opérationnel (OTU, pour Operational Taxonomic Unit, qui peut être une espèce de rongeur, de primate ou de cétacé), et chaque colonne correspond à un caractère discret (morphologique, neurobiologique ou comportemental). Chaque caractère est divisé en états mutuellement exclusifs, généralement codés numériquement (0 pour l’état ancestral présumé, 1, 2 ou 3 pour les états dérivés successifs).
La deuxième étape est le traitement algorithmique fondé sur la recherche de l’arbre le plus parcimonieux. Les logiciels spécialisés explorent l’espace combinatoire des arbres possibles via des heuristiques de permutation de branches (telles que le Tree Bisection and Reconnection ou TBR). La robustesse statistique des nœuds obtenus sur le cladogramme est ensuite rigoureusement évaluée à l’aide d’indicateurs métriques standardisés :
L’indice de consistance (CI) mesure le degré d’homoplasie présent dans le cladogramme ; un CI égal à 1 indique une absence totale d’homoplasie. L’indice de rétention (RI) évalue la proportion de synapomorphies réelles qui soutiennent la topologie de l’arbre. Enfin, le soutien statistique des clades individuels est systématiquement vérifié par des méthodes de rééchantillonnage non paramétriques, notamment le bootstrap et le jackknife, ou par le calcul de l’indice de dégradation de Bremer (qui compte le nombre de pas évolutifs supplémentaires nécessaires pour faire disparaître un clade spécifique).
10. Applications et portée pratique
Au-delà de la zoologie pure, la cladistique déploie un impact majeur dans les sciences cognitives et la psychologie théorique contemporaine. L’une des applications fondamentales réside dans l’utilisation des Méthodes Comparatives Phylogénétiques (MCP), telles que les contrastes indépendants phylogénétiques de Felsenstein ou la régression par moindres carrés généralisés phylogénétiques (PGLS). Ces modèles permettent de tester des corrélations comportementales (par exemple, le lien entre la taille relative du néocortex et la complexité des réseaux sociaux chez les primates) en neutralisant le biais de non-indépendance statistique causé par l’héritage phylogénétique partagé.
En psychopathologie évolutionniste, la cladistique apporte une grille de lecture salutaire pour analyser l’ontogenèse et la phylogenèse des troubles mentaux. En déterminant l’ancienneté d’un module émotionnel (comme le circuit de la peur et de la panique sous-tendu par l’amygdale, hérité des amniotes basaux) par rapport à un module de contrôle cognitif récent (comme l’autorégulation préfrontale propre aux anthropoïdes), les cliniciens peuvent mieux comprendre pourquoi les réponses impulsives de stress submergent fréquemment les fonctions exécutives en situation de trauma.
La démarche cladistique s’étend également à la phylogénétique culturelle et linguistique. Les psychologues cognitivistes et les anthropologues utilisent des algorithmes cladistiques pour reconstruire la transmission de contes folkloriques ancestraux, l’évolution des langues indo-européennes, ou la diversification des pratiques d’élevage et des normes d’organisation familiale à travers les siècles. Ces modélisations montrent que la culture humaine se transmet selon des patrons arborescents soumis à des dynamiques de descendance avec modification analogues aux gènes.
11. Recherches et preuves empiriques
La pertinence de la cladistique pour les neurosciences comportementales a été solidement corroborée par d’importants programmes de recherche internationaux. Les travaux pionniers de neuroanatomie comparative menés par Suzana Herculano-Houzel ont bénéficié de repères cladistiques précis pour démanteler l’hypothèse simpliste selon laquelle la masse cérébrale brute dictait directement le quotient d’intelligence. En analysant la densité neuronale au sein de clades clairement délimités (rongeurs, primates, insectivores), ses recherches ont révélé que les primates partagent une synapomorphie cellulaire unique : l’empilement linéaire des neurones corticaux sans expansion proportionnelle excessive de la taille des cellules gliales.
Dans le domaine de l’éthologie comparative des primates, Frans de Waal et ses collaborateurs ont exploité les relations cladistiques entre chimpanzés, bonobos et humains pour reconstruire le répertoire comportemental du dernier ancêtre commun du genre Homo et du genre Pan. En démontrant que des comportements de réconciliation post-conflit, d’empathie motrice et de partage consolatoire constituent des synapomorphies du clade Pan-Homo, la recherche a pu réfuter la théorie traditionnelle du « singe tueur » belliqueux en montrant l’enracinement ancestral des compétences prosociales.
De même, des analyses cladistiques computationnelles récentes publiées sur l’évolution du sommeil ont montré que le sommeil paradoxal (REM sleep) — période préférentielle de formation des rêves et de consolidation mnésique — n’est pas une autapomorphie des mammifères placentaires, mais une synapomorphie partagée par l’ensemble des amniotes, des traces électroencéphalographiques similaires ayant été observées de façon formelle chez certains squamates (lézards agames et varans).
12. Considérations culturelles et transdisciplinaires
L’assimilation du modèle cladistique a rencontré d’importantes résistances culturelles et épistémologiques, tant dans le grand public que dans certaines branches des sciences humaines. L’esprit humain possède une forte propension psychologique à raisonner en termes de « types », de catégories anthropocentriques et d’essences immuables, une tendance connue sous le nom d’essentialisme psychologique. La cladistique brise cette intuition en montrant que les espèces ne sont pas des « boîtes » éternelles, mais des segments d’un réseau généalogique continu en perpétuelle bifurcation.
Dans la culture populaire et certains manuels scolaires d’antan, des taxons invalides comme les « invertébrés », les « reptiles » ou les « singes » continuent d’être utilisés comme s’ils possédaient une unité biologique réelle. Du point de vue cladistique strict, l’humain n’est pas le « descendant » des singes : l’humain est formellement un singe catarrhinien et un vertébré sarcoptérygien. Accepter ce constat requiert un décentrement psychologique profond, analogue à la blessure narcissique copernicienne décrite par Freud.
Par ailleurs, dans les sociétés non occidentales, de nombreuses cosmologies traditionnelles organisent la faune et la flore selon des taxonomies populaires (folk-taxonomies) basées sur l’usage rituel, la prédation ou la géographie sacrée. La cladistique ne disqualifie pas la validité symbolique ou écologique de ces systèmes culturels, mais elle rappelle l’indépendance de la phylogénie universelle vis-à-vis des conventions humaines, établissant un référentiel commun et universellement vérifiable au-delà des frontières géolinguistiques.
13. Critiques, débats et limites
Malgré sa suprématie méthodologique, la cladistique a suscité et continue de provoquer d’intenses débats théoriques au sein de la biologie évolutive et de l’épistémologie. La principale critique formulée par l’école systématique évolutive traditionnelle concerne l’exclusion catégorique des groupes paraphylétiques. Des biologistes ont soutenu qu’en éliminant des grades évolutifs (comme les dinosaures non aviens ou les pongidés), la cladistique masque des phases massives d’anagenèse et d’adaptations écologiques majeures au profit de la seule cladogenèse topologique.
Une autre limite critique découle du principe de parcimonie lui-même. Dans des scénarios complexes caractérisés par de fortes variations des taux d’évolution moléculaire, la parcimonie cladistique peut tomber dans le piège de l’attraction des longues branches (long-branch attraction) : deux taxons évoluant très rapidement accumulent des mutations indépendantes par hasard que les algorithmes de parcimonie interprètent faussement comme des synapomorphies partagées. C’est pourquoi la biologie contemporaine préfère souvent les modèles probabilistes basés sur la vraisemblance maximale et les inférences bayésiennes.
En outre, le paradigme cladistique originel repose sur un modèle strictement arborescent et vertical du vivant (dichotomies successives). Or, la découverte massive des transferts horizontaux de gènes (particulièrement chez les bactéries et les archées), des hybridations introgressives complexes chez les vertébrés et des endosymbioses démontre que l’histoire du vivant ressemble parfois davantage à un réseau réticulé qu’à un arbre parfait. En psychologie comparative, la transmission horizontale d’innovations cognitives (imitation interspécifique, diffusion culturelle chez les primates sympatriques) complique également l’application exclusive du modèle cladistique purement vertical.
14. Termes connexes et distinctions conceptuelles
Pour clarifier les frontières du champ cladistique, il importe d’expliciter ses relations avec d’autres notions clés de la systématique et des sciences évolutives :
- Phénétique : Méthode taxonomique développée dans les années 1960 par Sokal et Sneath qui classifie les taxons sur la base de leur ressemblance globale globale (distances euclidiennes), sans faire la distinction critique entre caractères ancestraux (plésiomorphies) et dérivés (apomorphies).
- Systématique évolutive : Approche classique (Mayr, Simpson) acceptant des groupements paraphylétiques fondés sur le degré de divergence adaptative (le « grade »), contrairement à la cladistique qui n’autorise que des clades strictement holophylétiques.
- Phylogénie : Étude globale et reconstitution de l’histoire évolutive et des liens généalogiques entre organismes vivants ou fossiles. La cladistique est la méthode analytique qui permet d’élaborer et de tester ces reconstructions phylogénétiques.
- Cladogramme versus Phylogramme : Un cladogramme montre uniquement les relations de parenté relatives et l’ordre d’embranchement, sans que la longueur des branches n’indique le temps géologique ou la quantité de mutations, alors qu’un phylogramme encode la quantité de divergence évolutive dans la longueur physique de ses lignes.
- Homologie versus Analogie (ou Homoplasie) : L’homologie désigne un caractère hérité directement d’un ancêtre commun partagé, tandis que l’analogie désigne une ressemblance de fonction ou de forme résultant de pressions environnementales convergentes chez des lignées phylogénétiquement indépendantes.
15. Résumé et points clés
La cladistique a révolutionné la façon dont la science appréhende l’architecture de la vie en remplaçant les intuitions morphologiques superficielles par une logique algorithmique rigoureuse. En fondant exclusivement la classification sur les synapomorphies (caractères dérivés partagés), elle permet de cartographier la véritable histoire généalogique des organismes sans céder aux pièges de la téléologie ou de l’anthropocentrisme.
Pour les disciplines psychologiques, la primatologie et les sciences comportementales, la cladistique fournit une assise méthodologique essentielle. Elle permet d’établir si une capacité mentale observée chez une espèce est un héritage profond ou une invention adaptative récente, évite les généralisations hâtives, neutralise la non-indépendance statistique des comparaisons interspécifiques, et éclaire d’une lumière nouvelle la genèse des structures psychiques humaines et animales.
Références
- Farris, J. S. (1983). The logical basis of phylogenetic analysis. In N. I. Platnick & V. A. Funk (Eds.), Advances in Cladistics (Vol. 2, pp. 7–36). Columbia University Press. https://academic.oup.com/sysbio
- Hennig, W. (1966). Phylogenetic Systematics. University of Illinois Press. https://www.press.uillinois.edu/
- Nunn, C. L. (2011). The Comparative Approach in Evolutionary Anthropology and Biology. University of Chicago Press. https://press.uchicago.edu/ucp/books/book/chicago/C/bo11910793.html
- Wiley, E. O., & Lieberman, B. S. (2011). Phylogenetics: Theory and Practice of Phylogenetic Systematics (2nd ed.). John Wiley & Sons. https://www.wiley.com/en-us/Phylogenetics%3A+Theory+and+Practice+of+Phylogenetic+Systematics%2C+2nd+Edition-p-9780470905968