Au cœur du cortex visuel primaire se dissimule une architecture modulaire sophistiquée, révélée par les variations de l’activité métabolique mitochondriale. Les blobs de cytochrome oxydase constituent des compartiments anatomiques et fonctionnels primordiaux pour le traitement cortical précoce des signaux visuels, notamment ceux relatifs à la couleur et à la luminance.
Blobs de cytochrome oxydase (Blobs CO)
1. Définition concise
Les blobs de cytochrome oxydase (ou blobs CO) sont des agrégats cylindriques de neurones situés principalement dans les couches II et III du cortex visuel primaire (aire V1 ou striée), caractérisés par une concentration élevée de l’enzyme mitochondriale cytochrome c oxydase. Découverts grâce à une coloration histochimique révélant l’activité métabolique, ces compartiments forment un réseau périodique spécialisé dans le traitement sélectif des longueurs d’onde (couleur) et des contrastes de luminance à basse fréquence spatiale, dépourvus dans leur majorité de sélectivité à l’orientation.
Sur le plan neuro-anatomique, les blobs représentent l’élément fondamental de la ségrégation des voies de traitement visuel au sein du néocortex des primates. Ils alternent régulièrement avec des régions intermédiaires appauvries en cytochrome oxydase, appelées « interblobs », lesquelles se consacrent prioritairement à l’extraction des contours, des formes et à la haute résolution spatiale. Ensemble, les blobs et les interblobs constituent une matrice fonctionnelle intégrée au sein de chaque colonne de dominance oculaire, permettant une analyse en parallèle et multimodale de l’ensemble de la scène rétinienne.
Dans le domaine des neurosciences cognitives et de la psychologie de la perception, l’étude des blobs a révolutionné la compréhension des mécanismes sous-tendant la synthèse perceptuelle. Ils illustrent la manière dont le système nerveux central partitionne computationnellement les flux sensoriels afin d’optimiser le coût énergétique métabolique tout en assurant une reconstruction phénoménologique cohérente de notre environnement visuel.
2. Étymologie et origine linguistique
Le syntagme « blob de cytochrome oxydase » associe un terme d’argot scientifique anglo-saxon à une nomenclature enzymologique rigoureuse. Le mot anglais blob, d’origine onomatopéique apparue au début du XVe siècle pour désigner une goutte, une tache informe ou une bulle visqueuse, a été adopté spontanément par les anatomistes nord-américains à la fin des années 1970 pour qualifier les taches sombres et ovoïdes révélées sur les coupes tangentielles du cortex après incubation enzymatique.
L’expression « cytochrome oxydase » dérive du grec ancien kytos (cellule), khrôma (couleur), et de l’allemand Oxydase, forgé pour désigner les enzymes favorisant l’oxydation. La cytochrome c oxydase (complexe IV de la chaîne respiratoire mitochondriale) catalyse le transfert d’électrons vers l’oxygène moléculaire, couplé à la synthèse d’ATP. Le terme a ainsi été introduit dans la littérature francophone sous diverses dénominations : « îlots de cytochrome oxydase », « taches de cytochrome oxydase » ou, plus fréquemment dans la communauté scientifique internationale, par l’anglicisme consolidé « blobs » ou « blobs de CO ».
3. Prononciation et forme grammaticale
En français, le mot « blob » se prononce couramment [blɔb], en conservant la voyelle ouverte et l’occlusive bilabiale voisée finale. Sur le plan morphosyntaxique, il s’agit d’un nom commun masculin, invariable dans certaines transcriptions phonétiques mais le plus souvent régularisé par l’ajout d’un « s » au pluriel (« des blobs »).
L’expression complète s’emploie sous la forme d’un syntagme nominal : « un blob de cytochrome oxydase » ou « les blobs à cytochrome oxydase ». Dans la littérature biomédicale, les abréviations « blob CO » ou « blobs V1 » sont fréquemment utilisées comme substantifs métonymiques. L’adjectif dérivé « intrablob » ou « interblob » s’accorde en genre et en nombre pour qualifier les compartiments, les axones ou les profils électrophysiologiques rattachés à cette architecture (« neurones intrablobs », « afférences interblobs »).
4. Explication conceptuelle détaillée
L’organisation fonctionnelle du cortex visuel primaire repose sur une cartographie rétinotopique combinée à une mosaïque de modules computationnels verticaux. Au sein des couches supra-granulaires (couches II et III) du cortex strié des primates catarrhiniens (y compris l’humain), les blobs de cytochrome oxydase forment des piliers verticaux ou des colonnes ovoïdes d’environ 150 à 250 micromètres de diamètre, espacés régulièrement de 350 à 500 micromètres. Cette configuration réticulaire dense traverse transversalement les couches superficielles pour ancrer le traitement sensoriel.
L’intensité de la révélation histochimique de la cytochrome oxydase reflète directement le niveau d’activité électrophysiologique basale et le métabolisme oxydatif élevé de ces populations neuronales. Les blobs reçoivent des projections directes des neurones de la couche IVC-bêta de V1, eux-mêmes innervés par les couches parvocellulaires du noyau géniculé latéral (NGL), ainsi qu’une afférence sous-corticale directe issue des cellules de la voie koniocellulaire (couches intermédiaires du NGL). Cette convergence anatomique confère aux neurones logés au sein des blobs des propriétés physiologiques singulières, dominées par la sélectivité chromatique à opposition de couleurs (rouge/vert et bleu/jaune) et une faible sélectivité pour les orientations spatiales.
À l’inverse des interblobs, dont les champs récepteurs sont typiquement sensibles aux fentes et aux barres orientées (cellules simples et complexes de Hubel et Wiesel), les neurones intrablobs présentent généralement des champs récepteurs circulaires non orientés. Ils sont souvent dotés d’un profil centre-périphérie avec opposition spectrale double, c’est-à-dire une excitation par une longueur d’onde donnée au centre (par exemple, le rouge) et une inhibition par la même longueur d’onde en périphérie, conjuguée à une réponse inverse pour la longueur d’onde opposée (le vert). Cette configuration est idéale pour isoler les gradients chromatiques indépendamment de l’intensité lumineuse globale.
En outre, les blobs n’interviennent pas exclusivement dans le traitement chromatique passif ; ils participent activement au calcul des disparités binoculaires grossières et à l’évaluation des basses fréquences spatiales de luminance. Cette ségrégation fonctionnelle constitue la première étape corticale de la séparation fonctionnelle des flux d’informations visuelles, où l’information relative aux textures fines et aux contours est déléguée aux zones interblobs, tandis que les informations chromatiques et de luminosité diffuse sont traitées préférentiellement dans les blobs.
Les efférences des blobs de cytochrome oxydase se projettent de manière hautement stéréotypée vers le cortex visuel secondaire (aire V2). Les axones issus des blobs ciblent sélectivement les bandes minces (thin stripes) de V2, riches elles aussi en cytochrome oxydase, maintenant ainsi la ségrégation de la voie chromatique. Cette dernière rejoint ultérieurement l’aire V4 et la voie ventrale (voie du « quoi »), dédiée à l’identification des objets, à la reconnaissance des visages et à la constance des couleurs.
5. Développement historique
La découverte des blobs de cytochrome oxydase constitue une étape charnière de l’histoire contemporaine de la neurobiologie sensorielle. Jusqu’à la fin des années 1970, le modèle dominant du cortex visuel primaire, formulé par David Hubel et Torsten Wiesel (travaux couronnés par le prix Nobel en 1981), reposait sur l’idée d’une mosaïque de colonnes d’orientation et de colonnes de dominance oculaire uniformément distribuées, vouées principalement à l’analyse de l’orientation des contours.
En 1978, Margaret Wong-Riley démontra que l’histochimie de la cytochrome oxydase permettait de visualiser les zones d’activité métabolique accrue dans les tissus nerveux. Peu après, en 1979 et 1980, Margaret Wong-Riley, puis de manière indépendante James Horton et David Hubel chez le macaque, ainsi qu’Anita Hendrickson, mirent en évidence des taches périodiques foncées dans les couches II et III du cortex strié après incubation à la cytochrome oxydase. Ces structures furent d’abord considérées avec prudence, certains chercheurs craignant un artefact de fixation ou de dissection tangentielle.
Au début des années 1980, Margaret Livingstone et David Hubel établirent une corrélation directe entre cette compartimentation histochimique et les propriétés fonctionnelles électrophysiologiques des neurones. En réalisant des enregistrements unitaires guidés par microélectrodes et suivis de marquages histologiques, Livingstone et Hubel révélèrent que les neurones situés au centre des blobs étaient dépourvus de sélectivité à l’orientation mais présentaient une forte sélectivité à la couleur, alors que les zones intermédiaires (les interblobs) étaient orientées et achromatiques.
Durant les années 1990 et 2000, l’émergence de l’imagerie optique des signaux intrinsèques, perfectionnée par des équipes telles que celles d’Amiram Grinvald et de Michael Stryker, a permis de visualiser in vivo l’activation des blobs en réponse à des stimuli chromatiques chez les primates non humains. Ces travaux ont confirmé la pertinence biologique des blobs tout en révélant une organisation fonctionnelle plus nuancée et moins strictement binaire que celle décrite dans les premiers modèles pionniers.
6. Fondements théoriques
L’existence des blobs de cytochrome oxydase s’inscrit au cœur de plusieurs paradigmes théoriques des neurosciences cognitives et de la psychologie de la perception. Le premier cadre conceptuel majeur est celui du traitement parallèle et modulaire du système nerveux central, initialement conceptualisé par David Marr et formalisé par Jerry Fodor dans son modèle de la modularité de l’esprit. Selon cette approche, le système visuel décompose le flux d’entrée bidimensionnel en sous-composantes indépendantes (couleur, mouvement, profondeur, orientation spatiale) traitées par des circuits neuronaux distincts avant leur réintégration perceptive.
Le second fondement théorique relève de la théorie des couleurs opposées d’Ewald Hering, développée mathématiquement au niveau sous-cortical par De Valois. Les blobs de V1 fournissent l’ancrage anatomique cortical où les signaux d’opposition de phase issus des photorécepteurs rétiniens (cônes S, M et L) et relayés par les neurones géniculés sont transformés en représentations corticales invariantes, indispensables au phénomène de constance de la couleur sous illuminations variables.
Enfin, le principe de minimisation du coût métabolique et de câblage axonal, articulé par Simon Laughlin et Mitchison, éclaire la raison pour laquelle ces neurones sont regroupés en amas concentrés plutôt que disséminés de manière aléatoire. Regrouper des neurones partageant les mêmes sources afférentes (la voie parvocellulaire et koniocellulaire) et les mêmes cibles efférentes (les bandes minces de V2) réduit drastiquement la longueur totale des connexions dendritiques et axonales nécessaires au traitement de l’information visuelle, optimisant l’efficacité thermodynamique du cerveau.
7. Composantes clés, types et dimensions
L’architecture morphologique et fonctionnelle des blobs de cytochrome oxydase se décline selon des caractéristiques structurales et neurochimiques précises :
- Topographie laminaire : Bien qu’observables avec une intensité maximale dans les couches II et III, les colonnes métaboliques s’étendent de manière atténuée dans les couches IVB, V et VI, traversant verticalement l’épaisseur corticale en formant des cylindres métaboliques réguliers.
- Substrat enzymatique et énergétique : Enrichissement massif en cytochrome c oxydase, accompagné de densités élevées en récepteurs au glucose (GLUT-1, GLUT-3) et en mitochondries intracellulaires, traduisant un taux de phosphorylation oxydative supérieur à celui des zones adjacentes.
- Marqueurs neurochimiques distinctifs : Les blobs se distinguent par une forte concentration de peptides et de neuromodulateurs spécifiques, notamment le neuropeptide Y (NPY), la somatostatine, la sous-unité alpha de la calmoduline-kinase II (CaMKII) et l’enzyme d’acide gamma-aminobutyrique (GAD), contrastant avec les interblobs riches en calbindine.
- Afférences spécifiques : Réception préférentielle d’axones thalamo-corticaux provenant de la sous-couche koniocellulaire du noyau géniculé latéral (faisceaux riches en calbindine) et de collatérales locales de la couche IVC-bêta.
- Dimensions stéréotypiques : Diamètre moyen de 150 à 250 µm ; espacement centre-à-centre variant de 350 à 500 µm chez le macaque et l’humain ; densité surfacique d’environ 4 à 5 blobs par millimètre carré de cortex strié.
- Réseau interblob : Tissu cortical adjacent pauvre en cytochrome oxydase, hautement enrichi en neurones sélectifs à l’orientation géométrique et aux hautes fréquences spatiales, complétant le module computationnel fondamental (l’hypercolonne).
8. Exemples et cas illustratifs
Pour illustrer le fonctionnement des blobs en conditions perceptives ordinaires, considérons l’observation d’une surface colorée homogène, comme un disque rouge vif se découpant sur un fond vert neutre sans texture interne. Lorsque le regard se pose sur cette configuration, les cellules photoréceptrices de la fovéa transmettent les contrastes spectraux aux cellules ganglionnaires naines et bistratifiées de la rétine.
Au niveau de l’aire V1, les neurones situés au sein des interblobs restent largement silencieux à l’intérieur de la surface homogène, ne déchargeant que de façon transitoire lorsque leur champ récepteur traverse la bordure nette du disque (contraste d’orientation géométrique). En revanche, les neurones situés au cœur des blobs de cytochrome oxydase déchargent de manière soutenue en réponse à la teinte rouge uniforme qui emplit l’aire réceptrice, enregistrant la composition spectrale et la brillance globale du champ visuel.
Un autre exemple clinique découle de la pathologie humaine, notamment les lésions focales du cortex visuel ou les intoxications pharmacologiques perturbant le métabolisme mitochondrial. L’exposition au cyanure ou au monoxyde de carbone, qui bloque directement la cytochrome c oxydase, engendre des défaillances massives précoces dans la discrimination chromatique et l’appréciation des contrastes de basse fréquence, mimant un dysfonctionnement immédiat des réseaux neuronaux intrablobs.
9. Mesure et évaluation
L’étude et l’évaluation des blobs de cytochrome oxydase reposent sur une diversité d’outils méthodologiques, allant de l’anatomie post-mortem à la neuro-imagerie fonctionnelle à ultra-haut champ :
- Histochimie enzymatique de Wong-Riley : Méthode de référence consistant à incuber des sections corticales tangentielles planes dans un milieu contenant de la diaminobenzidine (DAB), du cytochrome c et de la catalase, produisant un précipité brun insoluble proportionnel à la quantité d’enzyme active.
- Imagerie optique des signaux intrinsèques (IOS) : Technique peropératoire mesurant les variations locales de réflectance lumineuse du cortex cérébral liées à la désoxygénation de l’hémoglobine lors de la présentation de réseaux chromatiques ou achromatiques chez l’animal vivant.
- Micro-électrophysiologie unitaire et multi-unitaire : Enregistrement extracellulaire des taux de décharge neuronale au moyen d’électrodes en tungstène ou de sondes multi-canaux en silicium, permettant de corréler le profil de sélectivité à l’orientation et à la couleur avec la position laminaire exacte.
- Microscopie biphotonique in vivo : Visualisation optique à haute résolution spatiale de l’imagerie calcique (génétiquement encodée par GCaMP) permettant d’observer en temps réel les réponses individuelles de centaines de neurones situés au sein d’un blob lors de stimulations visuelles complexes.
- Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) à ultra-haut champ (7T et 9.4T) : Permet désormais d’atteindre une résolution sous-millimétrique chez l’humain, révélant des motifs d’activation en damier ou en taches au sein de V1 lors de contrastes purement chromatiques isoluminants.
10. Applications et portée pratique
La compréhension des blobs de cytochrome oxydase possède des répercussions directes en neuro-ophtalmologie, en psychophysique clinique et dans le développement des technologies visuelles avancées. Sur le plan clinique, la cartographie des voies intrablobs aide à expliquer la ségrégation des symptômes observés dans certains déficits neuro-visuels : les achromatopsies cérébrales partielles peuvent résulter de perturbations sélectives des relais cortico-corticaux prolongeant la voie des blobs vers V2 et V4, tout en épargnant la perception des formes et du mouvement.
Dans le domaine de l’ergonomie visuelle et de l’ingénierie des affichages numériques, les modèles fondés sur la séparation blobs/interblobs ont directement guidé le développement des formats de compression d’image (tels que le format JPEG et les normes MPEG). Sachant que le système visuel traite la chrominance via des voies corticales (blobs) dont la résolution spatiale est nettement inférieure à celle dévolue à la luminance et aux contours (interblobs), les ingénieurs compressent préférentiellement les données de couleur (sous-échantillonnage de la chrominance) sans détérioration perceptible de la qualité subjective de l’image par l’observateur humain.
En intelligence artificielle et en vision par ordinateur, la compartimentation bio-inspirée découverte dans V1 sert de paradigme architectural pour les réseaux de neurones convolutifs profonds (CNN). L’adjonction de canaux computationnels distincts pour le traitement des teintes globales à basse résolution et pour l’extraction des gradients de texture à haute résolution reproduit l’économie de calcul observée dans le cortex biologique.
11. Recherche et données empiriques
Les investigations menées ces dernières décennies ont permis d’affiner substantiellement le modèle fonctionnel originel des blobs. Les travaux initiaux de Livingstone et Hubel (1984, 1988) postulaient une division du travail quasi absolue : les blobs étant exclusivement chromatiques et non orientés, les interblobs étant strictement achromatiques et sélectifs à l’orientation. Cependant, les recherches électrophysiologiques ultérieures, notamment celles menées par Peter Lennie et al. (1990) puis par David Fitzpatrick et ses collaborateurs, ont démontré que cette dichotomie était moins catégorique.
Des études empiriques ont révélé qu’une proportion significative de neurones intrablobs (environ 30 à 40 %) manifeste une sélectivité modérée à l’orientation, tout en conservant une forte sensibilité chromatique. De plus, les travaux de Gegenfurtner et Kiper (2002) sur le traitement visuel ont montré que les blobs participent également à l’intégration des signaux de stéréoscopie grossière et des modulations de texture de luminance.
Des recherches translationnelles récentes mobilisant la microscopie biphotonique et la tomographie par émission de positons ont mis en évidence la plasticité métabolique de ces structures. En cas de privation monoculaire prolongée chez le primate adulte, l’activité enzymatique de la cytochrome oxydase au sein des blobs correspondant à l’œil occlus diminue significativement en quelques semaines, confirmant que la structure enzymatique de ces compartiments est directement modulée par la demande synaptique et métabolique fonctionnelle.
12. Considérations culturelles et interculturelles
L’architecture neuro-anatomique des blobs de cytochrome oxydase est une constante biologique universelle chez tous les êtres humains et les primates de l’Ancien Monde (Cercopithecidae et hominoïdes), indépendamment des origines géographiques ou des groupes ethniques. Néanmoins, l’étude de ces structures nourrit directement les débats philosophiques et anthropologiques sur l’universalité de la perception des couleurs.
L’anthropologie cognitive s’est longtemps divisée entre l’hypothèse universaliste (portée par Brent Berlin et Paul Kay), qui postule une base neurobiologique commune déterminant l’ordre d’apparition des termes de couleur dans toutes les langues du monde, et l’hypothèse relativiste (d’inspiration sapir-whorfienne), selon laquelle la catégorisation linguistique façonne la perception. Les blobs de cytochrome oxydase fournissent le substrat matériel universel du premier niveau de traitement sensoriel : les canaux pré-linguistiques d’opposition des teintes sont physiquement gravés dans l’organisation métabolique du néocortex visuel de chaque individu.
Toutefois, la variabilité génétique interindividuelle dans la distribution des pigments rétiniens (notamment les polymorphismes des cônes sensibles aux grandes longueurs d’onde, ou les formes de daltonisme) entraîne des ajustements fins dans le calibrage synaptique des circuits intrablobs au cours du développement précoce. Ces divergences physiologiques démontrent comment un schéma structural universel peut s’adapter au répertoire perceptif unique de chaque système sensoriel individuel.
13. Critiques, débats et limites
Malgré sa valeur explicative considérable, la conceptualisation des blobs de cytochrome oxydase a suscité d’intenses controverses scientifiques :
Le principal point de friction réside dans la rigueur du modèle de « ségrégation fonctionnelle stricte ». De nombreux neurobiologistes, tels que Karl Deisseroth et ses collaborateurs ou encore des chercheurs de l’école de Martin S. Banks, ont souligné que qualifier les blobs d’« organes exclusifs de la couleur » relevait d’une simplification abusive. Les données montrent que le traitement de la couleur n’est pas confiné aux seuls blobs et que les interblobs contiennent également des cellules sensibles aux contrastes colorés, remettant en cause l’idée d’une étanchéité fonctionnelle absolue.
Un autre débat concerne la présence ou l’absence de blobs chez différentes espèces de mammifères. Si les blobs sont proéminents chez les primates diurnes (macaques, chimpanzés, humains), ils sont quasi absents ou très faiblement différenciés chez d’autres mammifères dotés d’un cortex visuel strié hautement sophistiqué, comme le chat ou le furet. Cette divergence évolutive soulève des questions fondamentales : les blobs représentent-ils une spécialisation adaptative exclusive des primates anthropoïdes liée à la frugivorie et à la trichromatie, ou simplement une conséquence métabolique secondaire de l’agrégation de signaux à haute fréquence de décharge ?
Enfin, la notion même selon laquelle la cytochrome oxydase délimiterait une « fonction » corticale a été critiquée d’un point de vue épistémologique. Certains auteurs rappellent que la cytochrome oxydase est un marqueur indirect de consommation énergétique et non un code computationnel en soi : marquer une forte densité métabolique ne renseigne pas directement sur la nature des algorithmes exécutés par les circuits micro-synaptiques locaux.
14. Termes connexes et distinctions
Pour clarifier les frontières conceptuelles de l’architecture corticale, plusieurs distinctions s’imposent :
- Blobs vs Interblobs : Les blobs sont des amas neuronaux cylindriques riches en cytochrome oxydase spécialisés dans la couleur et les basses fréquences spatiales ; les interblobs désignent les zones intercalaires pauvres en enzyme, orientées préférentiellement vers l’analyse géométrique des contours et les hautes fréquences spatiales.
- Blobs vs Colonnes de dominance oculaire : Les colonnes de dominance oculaire représentent des bandes corticales recevant préférentiellement les signaux de l’œil droit ou de l’œil gauche ; les blobs sont disposés le long de l’axe central de ces colonnes, constituant une partition orthogonale de l’espace cortical.
- Blobs (V1) vs Bandes minces / Stripes (V2) : Les blobs sont situés dans le cortex visuel primaire, tandis que les bandes minces (thin stripes) sont des structures histochimiques homologues situées dans le cortex visuel secondaire (V2), vers lesquelles les blobs projettent directement.
- Blobs vs Tonotopie / Somatotopie : Contrairement aux cartes topographiques globales qui préservent la disposition des récepteurs périphériques, le réseau de blobs représente une macro-organisation modulaire périodique répétée au sein d’une même carte rétinotopique.
15. Résumé et points clés
En synthèse, les blobs de cytochrome oxydase incarnent un principe fondamental de l’organisation neuro-architecturale du cerveau sensoriel des primates :
Identifiés initialement par leur forte concentration en cytochrome c oxydase, ces compartiments cylindriques des couches superficielles de l’aire V1 regroupent des neurones au métabolisme énergétique élevé. Dépourvus dans leur majorité de sélectivité à l’orientation, ils constituent la porte d’entrée corticale privilégiée pour le traitement de l’information chromatique et des faibles fréquences spatiales de contraste.
Leur découverte a profondément enrichi le paradigme du traitement visuel en parallèle, confirmant que le cerveau dissocie précocement la couleur des contours géométriques. Reliés fonctionnellement aux sous-couches koniocellulaires et parvocellulaires du thalamus et projetant sélectivement vers les bandes minces de l’aire V2, les blobs continuent d’offrir un modèle paradigmatique pour explorer les liens intimes unissant anatomie fine, dépense métabolique et perception consciente.
Références
- Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1977). Ferrier lecture: Functional architecture of macaque monkey visual cortex. Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences, 198(1130), 1-59. https://doi.org/10.1098/rspb.1977.0085
- Livingstone, M. S., & Hubel, D. H. (1984). Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex. The Journal of Neuroscience, 4(1), 309-356. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.04-01-00309.1984
- Livingstone, M. S., & Hubel, D. H. (1988). Segregation of form, color, movement, and depth: Anatomy, physiology, and perception. Science, 240(4853), 740-749. https://doi.org/10.1126/science.3283936
- Wong-Riley, M. (1979). Changes in the visual system of monocularly sutured or enucleated cats demonstrable with cytochrome oxidase histochemistry. Brain Research, 171(1), 11-28. https://doi.org/10.1016/0006-8993(79)90728-5
- Sincich, L. C., & Horton, J. C. (2005). The circuitry of V1 and V2: Integration of color, form, and motion. Annual Review of Neuroscience, 28, 303-326. https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.28.061604.135731