Blob de cytochrome oxydase : Clé de la vision

Blob de cytochrome oxydase

Au cœur de l’architecture fonctionnelle du cortex visuel primaire se trouvent des structures modulaires métaboliquement distinctes qui ont profondément transformé la compréhension des neurosciences cognitives. Identifiés initialement par des méthodes cytochimiques révélant l’activité d’une enzyme mitochondriale clé, les blobs de cytochrome oxydase constituent des colonnes cylindriques enrichies en neurones spécialisés dans l’analyse de l’information chromatique et de la luminance. Cette compartmentalisation métabolique et physiologique représente l’une des découvertes les plus structurantes pour la psychologie de la perception visuelle, illustrant comment des réseaux neuronaux microscopiques orchestrent la décomposition et la reconstruction de la réalité sensorielle.

1. Définition concise

Un blob de cytochrome oxydase (souvent désigné sous le terme de tache de cytochrome oxydase ou « peg ») est une unité structurelle et fonctionnelle modulaire de forme cylindrique, située principalement dans les couches II et III du cortex visuel primaire (aire striée ou V1) chez les primates. Ces compartiments se caractérisent par une concentration exceptionnellement élevée de l’enzyme mitochondriale cytochrome c oxydase, traduisant une activité métabolique oxydative basale plus intense que dans les régions avoisinantes.

Sur le plan fonctionnel, les blobs hébergent une population dense de neurones sensibles à la longueur d’onde lumineuse (perception des couleurs) et à la basse fréquence spatiale, dépourvus pour la plupart de sélectivité à l’orientation spatiale. En opposition spatiale et fonctionnelle avec les « interblobs » (zones intertaches vouées à l’orientation, aux contours et à la forme), les blobs constituent le premier relais cortical spécialisé assurant le traitement parallèle de la chromaticité avant son transfert vers les bandes fines de l’aire visuelle secondaire (V2).

2. Étymologie et origine linguistique

Le vocable « blob » provient de l’anglais courant, où il désigne originellement une petite goutte, une tache informe ou une protubérance gélatineuse sans contour strictement géométrique. Le mot a été adopté tel quel dans la littérature neuroanatomique internationale au début des années 1980 en raison de l’apparence punctiforme et irrégulière que ces amas cellulaires présentent sur les coupes histologiques tangentielles du cortex cérébral.

Le terme « cytochrome » dérive du grec ancien kytos (cellule) et chrôma (couleur), décrivant une famille d’hémoprotéines cellulaires colorées jouant un rôle crucial dans le transport des électrons. Le suffixe « oxydase » renvoie à l’activité catalytique d’oxydation de cette enzyme. L’expression complète « blob de cytochrome oxydase » (couramment abrégée en blob CO ou tache CO) fusionne ainsi une désignation descriptive morphologique anglo-saxonne avec une nomenclature biochimique rigoureuse dérivée du grec classique, consacrant l’intrication de la microscopie optique et de l’enzymologie.

3. Prononciation et forme grammaticale

En langue française, l’expression s’énonce phonétiquement [blɔb də si.tɔ.kʁom ɔk.si.daz]. Il s’agit d’un syntagme nominal masculin. Au pluriel, il prend la marque standard : « les blobs de cytochrome oxydase » (ou « les taches de cytochrome oxydase »).

Sur le plan stylistique et grammatical, le terme s’emploie principalement comme substantif dans les domaines de la neurobiologie cellulaire, de la neuropsychologie cognitive et de la psychophysique de la vision. Il est fréquent de le rencontrer juxtaposé à d’autres substantifs pour qualifier des systèmes modulaires, par exemple « le système blob-interblob » ou « les colonnes de blobs », fonctionnant alors comme un déterminant d’appartenance anatomique.

4. Explication conceptuelle détaillée

Pour appréhender la signification du blob de cytochrome oxydase en psychologie de la perception et en neurosciences computationnelles, il convient d’examiner la théorie du traitement modulaire de l’information sensorielle. Le cortex visuel primaire ne fonctionne pas comme une matrice uniforme ou un simple écran récepteur; il effectue une déconstruction systématique de l’image rétinienne selon plusieurs dimensions perceptives orthogonales : la position rétinotopique, l’orientation spatiale, la fréquence spatiale, la disparité binoculaire, le mouvement et la composition spectrale. Les blobs représentent l’ancrage anatomique de cette compartimentation modulaire au niveau supragranulaire.

Au sein des couches II et III du cortex strié des primates, l’architecture corticale s’organise selon un réseau régulier d’environ cinq à six blobs par millimètre carré. Vus en coupe tangentielle, ces amas prennent la forme de piliers ou de gouttelettes ovoïdes de 150 à 200 micromètres de diamètre, espacés régulièrement de 350 à 500 micromètres. Chaque blob est centré au milieu d’une colonne de dominance oculaire, formant ainsi une grille périodique qui échantillonne l’ensemble du champ visuel binoculaire. Cette disposition géométrique assure que chaque point de l’espace visuel est simultanément analysé par des modules traitant tant l’information de forme que celle de couleur.

L’intensité du marquage à la cytochrome c oxydase traduit une demande énergétique accrue dans ces agrégats cellulaires. Cette suractivité métabolique s’explique par la nature tonique et continue des décharges neuronales générées par les récepteurs chromatiques, contrastant avec les réponses plus phasiques et transitoires des neurones sensibles aux contours situés dans les interblobs. Les cellules hébergées dans les blobs présentent des champs récepteurs dits à « opposition de couleurs » (rouge-vert, bleu-jaune), souvent de type concentrique non orienté, rappelant les propriétés électrophysiologiques des cellules ganglionnaires rétiniennes parvocellulaires et des neurones du corps genouillé latéral, mais avec une complexité accrue d’inhibition latérale.

En périphérie immédiate des blobs s’étendent les interblobs. Cette démarcation spatiale stricte établit une ségrégation computationnelle remarquable : tandis que l’interblob sacrifie la précision chromatique pour affiner l’extraction des bordures contrastées et l’orientation géométrique grâce à des cellules simples et complexes hautement sélectives, le blob sacrifie la sélectivité d’orientation pour préserver l’intégrité de la teinte et de la clarté. L’existence des blobs apporte ainsi la démonstration empirique que la couleur et la forme sont, dès les premiers stades corticaux, traitées par des canaux biophysiques distincts avant leur réintégration perceptive ultérieure.

5. Développement historique

La découverte des blobs de cytochrome oxydase s’inscrit dans le prolongement direct des travaux fondateurs de David Hubel et Torsten Wiesel sur l’organisation colonnaire du cortex visuel, récompensés par le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1981. Alors que le modèle classique décrivait une alternance ordonnée de colonnes de dominance oculaire et d’orientation, l’hypothèse d’une subdivision métabolique dédiée à la couleur demeurait inexplorée.

À la fin des années 1970, la neurobiologiste Margaret Wong-Riley mit au point un protocole histochimique révélant l’activité endogène de la cytochrome c oxydase pour cartographier les variations métaboliques du système nerveux central. En 1979, elle documenta pour la première fois la présence de condensations enzymatiques irrégulières dans le cortex visuel du macaque et de l’écureuil. Cette avancée technique permit d’observer l’activité cérébrale sans recourir à l’injection de radiotraceurs exogènes toxiques ou éphémères.

Peu après, en 1981 et 1982, Margaret Livingstone et David Hubel établirent la correspondance physiologique directe entre ces structures histologiques et les propriétés de réponse des neurones corticaux. En combinant l’électrophysiologie unicellulaire unitaire et le marquage histologique post-mortem chez le macaque rhésus, ils mirent en évidence que les électrodes enregistrant des neurones sélectifs à la couleur sans sélectivité d’orientation se situaient précisément à l’intérieur de ces taches foncées de cytochrome oxydase. Cette série de publications historiques posa les bases de la théorie moderne des voies visuelles parallèles (parvocellulaire, magnocellulaire et koniocellulaire).

Au cours des années 1990 et 2000, l’avènement de l’imagerie optique intrinsèque par résonance de signaux intrinsèques a permis de visualiser l’activité des blobs in vivo chez l’animal éveillé. Des chercheurs tels qu’Amiram Grinvald et Daniel Ts’o ont apporté des preuves directes de la dynamique temporelle et fonctionnelle de ces structures, confirmant que l’activation chromatique globale allume préférentiellement les réseaux de blobs, complétant ainsi un siècle de recherches en morphologie et physiologie sensorielles.

6. Fondements théoriques

Le cadre théorique sous-jacent aux blobs de cytochrome oxydase repose sur le modèle de ségrégation fonctionnelle et de traitement en flux parallèles au sein du système visuel central. Ce paradigme postule que le système nerveux optimise le traitement d’un signal optique complexe en le découpant en sous-problèmes computationnels indépendants, limitant ainsi les interférences entre les calculs d’angles, de mouvement et de longueur d’onde.

Dans ce modèle, les blobs sont intégrés au sein de la « voie ventrale » ou voie du « Quoi » (What pathway), théorisée initialement par Leslie Ungerleider et Mortimer Mishkin. Cependant, à un niveau sous-cortical plus fin, les blobs constituent le point de convergence spécifique de deux sous-systèmes afférents :

• La voie parvocellulaire (P), provenant des couches 3 à 6 du corps genouillé latéral, qui transmet une information à haute résolution spatiale et sensible aux contrastes rouge-vert via la couche IVC-bêta de V1.
• La voie koniocellulaire (K), provenant des zones intercalaires du corps genouillé latéral, qui projette directement et massivement au sein même des couches II et III directement dans les blobs, apportant notamment les signaux spectraux du système bleu-jaune (S-ON vs L+M).

Sur le plan de la théorie computationnelle de David Marr, les blobs interviennent au stade de l’esquisse primitive (« primal sketch »), extrayant les composantes spectrales locales de surface nécessaires au calcul ultérieur de la constance des couleurs. Sans cette modularité initiale, la combinatoire requise pour qu’un même neurone code simultanément un angle précis, une vitesse de déplacement et une saturation chromatique entraînerait une explosion combinatoire insoutenable pour le volume du cortex cérébral.

7. Composantes clés, types et dimensions

L’architecture d’un blob de cytochrome oxydase peut être décomposée en plusieurs paramètres cytologiques, morphologiques et électrophysiologiques mesurables :

• Densité enzymatique mitochondriale : Présence massive de cytochrome c oxydase intramembraneuse, traduisant une respiration cellulaire aérobie continue et élevée comparativement au neuropile adjacent.
• Morphologie tridimensionnelle : Colonnes ou piliers cylindriques d’environ 150 à 250 µm de diamètre transversal, s’étendant verticalement à travers les couches II et III, avec parfois des prolongements moins denses traversant les couches V et VI.
• Neurones à double opposition de couleur : Cellules dont le centre et la périphérie du champ récepteur sont antagonistes pour deux axes chromatiques distincts (ex. centre excité par le rouge et inhibé par le vert, périphérie excitée par le vert et inhibée par le rouge).
• Absence de sélectivité à l’orientation : Les neurones intra-blobs répondent vigoureusement à des stimuli lumineux circulaires ou diffus, quelle que soit leur inclinaison géométrique dans l’espace.
• Prédilection pour les basses fréquences spatiales : Incapacité relative à résoudre les trames visuelles fines ou les micro-textures, compensée par une sensibilité élevée aux variations de nuances sur de larges plages spectrales.
• Connectivité afférente et efférente : Réception directe des axones koniocellulaires et des collatérales de la couche IVC-bêta; projection efférente ciblée et exclusive vers les bandes minces (thin stripes) de l’aire corticale V2.

8. Exemples et cas illustratifs

Pour illustrer concrètement le rôle des blobs dans l’expérience perceptive quotidienne, considérons la perception d’un tableau impressionniste de Claude Monet, tel qu’une toile des Nymphéas. Le spectateur perçoit simultanément les bordures nettes des pétales de fleurs et les subtiles gradations de teintes d’eau bleutée et mauve. Au moment où les photons frappent la rétine, les neurones situés dans les interblobs de V1 analysent les micro-variations de contrastes lumineux définissant le contour linéaire des feuilles et des tiges, en ignorant leur teinte exacte. Simultanément, les neurones au sein des blobs échantillonnent la surface chromatique diffuse de l’eau, extrayant la valeur spectrale sans se soucier de l’orientation des coups de pinceau.

Un deuxième cas clinique illustratif concerne les manifestations de l’achromatopsie cérébrale consécutive à des micro-lésions ou des anomalies métaboliques. Chez des patients présentant une ischémie cérébrale très sélective touchant les couches superficielles du cortex occipital ou les connexions issues des bandes minces de V2, on observe une disparition soudaine de la vision des couleurs (le monde apparaissant en nuances de gris terne) tandis que l’acuité visuelle pour les formes géométriques, la détection des contours fins et la reconnaissance des mouvements demeurent parfaitement intactes. Ce découplage clinique valide l’indépendance fonctionnelle opérationnelle du système des blobs par rapport au système des interblobs.

Un troisième exemple provient des illusions psychophysiques de « remplissage de couleur » (color filling-in), comme l’effet Craik-O’Brien-Cornsweet appliqué à la chromaticité. Lorsque deux surfaces de même teinte réelle sont séparées par une bordure transitoire opposée, le cortex attribue la couleur de la bordure à l’ensemble de la surface. Ce phénomène reflète directement le dialogue entre les neurones d’interblobs (qui détectent le bord) et les cellules des blobs (qui diffusent l’information de couleur à l’intérieur des limites fixées par ces contours).

9. Mesure et évaluation

L’étude et la caractérisation des blobs de cytochrome oxydase mobilisent un ensemble d’approches technologiques complémentaires, allant de l’histochimie quantitative post-mortem à l’imagerie fonctionnelle à très haute résolution chez le sujet vivant :

• Histochimie à la diaminobenzidine (DAB) : Méthode classique développée par Wong-Riley, où le tissu cortical aplati et coupé tangentiellement est incubé avec du cytochrome c et de la DAB, produisant un précipité brun insoluble proportionnel à la quantité de cytochrome oxydase fonctionnelle.
• Imagerie optique des signaux intrinsèques (OISI) : Technique peropératoire mesurant les infimes changements de réflectance du tissu cortical liés à l’oxygénation de l’hémoglobine en réponse à des stimuli colorés alternés (par exemple rouge-vert vs luminance pure), permettant de cartographier la grille des blobs en temps réel.
• Enregistrements électrophysiologiques unitaires et multi-unitaires : Insertion de microélectrodes de tungstène ou de silicium à travers les couches II/III pour quantifier la bande passante spatiale, l’indice de sélectivité à l’orientation (OSI, Orientation Selectivity Index) et le profil spectral des champs récepteurs.
• Imagerie par résonance magnétique fonctionnelle à ultra-haut champ (IRMf 7 Tesla et plus) : Permet désormais, grâce à des résolutions submillimétriques isotropes (inférieures à 0,5 mm), d’observer chez l’être humain des modulations hémodynamiques correspondant à l’espacement spatial régulier des colonnes de blobs lors de stimulations chromatiques d’isoluminance.

10. Applications et portée pratique

La compréhension des blobs de cytochrome oxydase dépasse le cadre strict de l’anatomie fondamentale; elle irrigue plusieurs domaines appliqués de la psychologie, de la médecine et des technologies émergentes :

En neuropsychologie clinique et en neuro-ophtalmologie, la connaissance de la sensibilité métabolique des blobs fournit des biomarqueurs précoces dans les pathologies mitochondriales. Des affections telles que la neuropathie optique héréditaire de Leber (NOHL) ou le syndrome de MELAS altèrent spécifiquement la chaîne respiratoire mitochondriale. Les déficits initiaux observés chez ces patients se manifestent fréquemment par des perturbations fines de la discrimination chromatique avant toute perte majeure du champ visuel périphérique, reflétant la vulnérabilité extrême des neurones hypermétaboliques logés dans les blobs.

Dans le secteur de l’ingénierie logicielle et de la vision par ordinateur, l’architecture blob-interblob a inspiré des modèles de réseaux de neurones convolutifs (CNN) biomimétiques. En divisant les pipelines de traitement d’images en canaux dédiés séparant la texture/forme haute fréquence du traitement des champs de luminance et de couleur, les ingénieurs améliorent l’efficacité computationnelle et la robustesse des systèmes de reconnaissance visuelle autonome face aux variations brutales d’illumination.

Dans le domaine de l’ergonomie visuelle et du design d’interfaces utilisateur (UI/UX), la mise en évidence que la couleur et les bordures sont traitées par des modules distincts explique pourquoi les contrastes de teintes pures sans contraste de luminance suffisant (« isoluminance ») provoquent un flottement perceptif, une fatigue oculaire accrue et une mauvaise localisation spatiale des éléments graphiques. Les concepteurs exploitent ces données pour calibrer des signaux d’alerte maximisant l’engagement combiné des blobs et des interblobs.

11. Recherche et preuves empiriques

Depuis les travaux initiaux de Hubel et Livingstone (1984), la littérature scientifique a affiné et parfois révisé le modèle dichotomique strict blob/interblob. Les études fondatrices montraient que plus de 80 % des neurones situés au centre des blobs présentaient une absence totale de sélectivité pour l’orientation et une préférence marquée pour les stimuli colorés, alors que les neurones situés à plus de 100 micromètres de leur centre (interblobs) étaient presque exclusivement sensibles à l’orientation et neutres vis-à-vis de la longueur d’onde.

Cependant, des travaux ultérieurs, notamment ceux conduits par Kathleen Rockland (1996) et le laboratoire de David Fitzpatrick, ont mis en évidence une connectivité horizontale beaucoup plus riche qu’escompté. Des axones collatéraux relient les blobs entre eux ainsi que les blobs aux interblobs voisins. Cela démontre que le cortex strié n’est pas une simple collection de compartiments hermétiques, mais un réseau continu où s’opèrent des modulations contextuelles fondamentales pour l’intégration de scènes visuelles complexes.

Plus récemment, les recherches pionnières de Lu et Roe (2008), s’appuyant sur l’imagerie optique à haute résolution couplée à la microscopie biphotonique, ont permis de révéler l’existence d’une véritable « carte de teintes » (hue map) à l’intérieur même de chaque blob de V1. Les différentes longueurs d’onde lumineuses ne sont pas mélangées au hasard : elles s’organisent selon une gradation ordonnée, démontrant que chaque blob individuel héberge une sous-carte chromotopique hautement sophistiquée, préfigurant l’organisation observée en aval dans les bandes minces de l’aire V2.

12. Considérations comparatives et phylogénétiques

Bien que les blobs de cytochrome oxydase soient systématiquement observés chez l’être humain, les singes de l’Ancien Monde (comme les macaques) et les grands singes anthropomorphes, leur présence et leur configuration varient considérablement selon l’histoire évolutive et l’écologie visuelle des espèces animales.

Chez les primates du Nouveau Monde diurnes dotés d’un trichromatisme partiel ou complet, les blobs sont bien individualisés et fonctionnels. En revanche, chez le singe nocturne Aotus (qui ne possède qu’une vision monochromatique ou dichromatique résiduelle adaptée à la très faible luminosité), les blobs de cytochrome oxydase demeurent anatomiquement visibles sous forme de piliers métaboliques réguliers, mais leurs neurones sont dépourvus d’opposition spectrale fonctionnelle. Dans cette espèce, ces structures semblent réassignées à l’analyse de contrastes spatiaux fins ou de modulations de luminance nocturne, démontrant la plasticité évolutive de modules corticaux préexistants.

Chez les mammifères non-primates dotés d’un néocortex visuel développé, tels que les carnivores (félins, canidés) ou les rongeurs, l’organisation striée en blobs punctiformes est généralement absente. Chez le chat, par exemple, la cytochrome oxydase est distribuée de manière plus diffuse et laminaire sans former de colonnes isolées dans les couches II/III, ce qui coïncide avec une vision des couleurs rudimentaire et une primauté quasi absolue accordée à la détection du mouvement et à la sélectivité d’orientation. Ces divergences suggèrent que le raffinement modulaire des blobs constitue une spécialisation phylogénétique propre à la lignée des primates, directement liée à l’émergence d’une frugivorie sélective nécessitant l’identification rapide de fruits mûrs sur fond de feuillage dense.

13. Critiques, débats et limites

Malgré sa valeur explicative considérable, le modèle originel de Hubel et Livingstone associant strictement les blobs à la couleur et les interblobs à la forme a suscité d’importants débats scientifiques au sein de la communauté des neurosciences de la vision :

La critique principale, formulée notamment par Edward Callaway et Lawrence Sincich (2005), concerne le degré de chevauchement fonctionnel. Plusieurs études d’électrophysiologie quantitative ont rapporté qu’une proportion non négligeable de neurones situés dans les blobs présente une sélectivité d’orientation modérée, et qu’inversement, des neurones sensibles aux contrastes colorés peuvent être identifiés en bordure immédiate des interblobs. Ce constat réfute l’idée d’une séparation binaire absolue entre la forme et la couleur, suggérant plutôt un gradient continu de propriétés fonctionnelles.

Un deuxième point de controverse concerne la disparité binoculaire. Tandis que le modèle standard attribuait l’analyse de la profondeur stéréoscopique à la voie magnocellulaire et aux couches 4B de V1 se projetant vers les bandes épaisses de V2, des enregistrements ont identifié des neurones sensibles à la disparité au sein même des blobs. Cela indique que les blobs pourraient contribuer à la perception du relief des surfaces chromatiques, complexifiant l’assignation univoque de ces modules à une seule dimension sensorielle.

Enfin, sur le plan théorique, certains modélisateurs récusent la nécessité d’une infrastructure dédiée pour la couleur. Ils soutiennent que le profil des blobs reflète avant tout une optimisation métabolique locale imposée par la densité synaptique des terminaisons thalamiques koniocellulaires, plutôt qu’une entité computationnelle fondamentalement autonome. Malgré ces nuances, le consensus moderne maintient que le réseau des blobs constitue un épicentre privilégié du traitement des signaux chromatiques chez les primates.

14. Termes connexes et distinctions

Pour éviter toute confusion terminologique en neuroanatomie et en psychologie perceptive, il importe de distinguer le concept de blob de cytochrome oxydase d’autres entités structurelles du système visuel central :

• Interblobs (zones intertaches) : Régions corticales situées entre les blobs dans les couches II et III de V1. Contrairement aux blobs, les interblobs possèdent une faible teneur en cytochrome oxydase, une forte sélectivité à l’orientation spatiale et participent activement à l’extraction de la forme et des contours géométriques.
• Bandes minces, épaisses et pâles de l’aire V2 : Compartiments histochimiques de l’aire visuelle secondaire. Les blobs de V1 projettent spécifiquement vers les bandes minces (thin stripes), vouées à la couleur, tandis que les interblobs projettent vers les bandes pâles (pale stripes) vouées à l’orientation, et la couche 4B vers les bandes épaisses (thick stripes) dédiées à la stéréoscopie et au mouvement.
• Colonnes de dominance oculaire : Bandes régulières traversant l’épaisseur du cortex strié où convergent préférentiellement les axones issus soit de l’œil droit, soit de l’œil gauche. Les blobs sont centrés au milieu de ces colonnes mais constituent une modularité fonctionnelle distincte.
• Voie parvocellulaire vs Voie magnocellulaire : Canaux sous-corticaux issus de la rétine et relayés par le corps genouillé latéral. La voie magnocellulaire privilégie la vitesse et le mouvement; la voie parvocellulaire s’articule avec la voie koniocellulaire pour alimenter les blobs et interblobs en données spatiales et chromatiques.

15. Synthèse et points clés

Le blob de cytochrome oxydase demeure l’un des piliers cardinaux de l’organisation fonctionnelle du cerveau visuel. En condensant une activité métabolique soutenue dans des colonnes supragranulaires microscopiques, il incarne le principe universel de ségrégation fonctionnelle en neurosciences cognitives.

Ses caractéristiques fondamentales s’articulent autour des éléments suivants :

• Localisation préférentielle dans les couches II et III du cortex visuel primaire (aire 17 ou V1) des primates.
• Richesse enzymatique en cytochrome c oxydase, traduisant une dépense métabolique mitochondriale élevée.
• Spécialisation électrophysiologique dans l’encodage de la couleur et des basses fréquences spatiales, couplée à une absence d’orientation préférentielle.
• Convergence afférente des systèmes thalamiques parvocellulaire et koniocellulaire, avec projection efférente spécifique vers les bandes minces de l’aire V2.
• Rôle fondamental dans la psychophysique de la perception chromatique, la constance des couleurs et l’architecture biomimétique de la vision artificielle.

Références

• Hubel, D. H., & Livingstone, M. S. (1987). Segregation of form, color, and stereopsis in primate area 18. The Journal of Neuroscience, 7(11), 3378–3415. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.07-11-03378.1987
• Livingstone, M. S., & Hubel, D. H. (1984). Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex. The Journal of Neuroscience, 4(1), 309–356. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.04-01-00309.1984
• Lu, H. D., & Roe, A. W. (2008). Functional organization of color domains in V1 and V2 of macaque monkey revealed by optical imaging. Cerebral Cortex, 18(3), 516–533. https://doi.org/10.1093/cercor/bhm081
• Sincich, L. C., & Horton, J. C. (2005). The circuitry of V1 and V2: Integration of color, form, and motion. Annual Review of Neuroscience, 28, 303–326. https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.28.061604.135731
• Wong-Riley, M. (1979). Changes in the visual system of monocularly sutured or enucleated cats demonstrable with cytochrome oxidase histochemistry. Brain Research, 171(1), 11–28. https://doi.org/10.1016/0006-8993(79)90728-5