Le concept de bilatéralité constitue l’un des piliers structurels et fonctionnels les plus fascinants de la neuropsychologie contemporaine, de la psychologie cognitive et des neurosciences affectives. Loin de se limiter à une simple description anatomique désignant la présence de deux versants symétriques, la bilatéralité gouverne la dynamique complexe par laquelle les hémisphères cérébraux coordonnent, complètent et intègrent l’expérience humaine, depuis la perception sensorielle jusqu’au traitement émotionnel approfondi.
Bilatéral
1. Définition concise
Sur le plan psychologique et neurobiologique, le terme bilatéral qualifie tout phénomène, structure, mécanisme ou intervention qui implique conjointement et de manière coordonnée les deux côtés du corps ou les deux hémisphères du cerveau humain. Il s’oppose directement à l’unilatéralité et transcende la simple dualité physique en désignant un principe fondamental de synchronisation, d’échange transhémisphérique et d’équilibrage psychophysiologique.
Dans le domaine clinique et psychothérapeutique, cette notion fait référence aux protocoles de traitement mobilisant des sollicitations alternées ou simultanées des deux hémisphères, à l’instar de la stimulation bilatérale alternée employée dans la thérapie d’intégration neuro-émotionnelle par les mouvements oculaires (EMDR). Dans le domaine cognitif, elle caractérise les réseaux neuronaux distribués qui nécessitent la coopération synergique des deux hémisphères pour assurer des fonctions complexes telles que la mémoire de travail, le langage contextuel, la régulation affective et les praxies motrices complexes.
2. Étymologie et origine linguistique
L’adjectif « bilatéral » trouve sa racine dans le latin classique. Il est composé du préfixe d’origine indo-européenne bis-, qui signifie « deux fois » ou « doublement », et du substantif lateralis, lui-même dérivé de latus, lateris, désignant le « côté », le « flanc » ou la « bordure ». Étymologiquement, le terme connote donc la présence ou l’action de « deux côtés » opérant de concert ou s’influençant mutuellement de part et d’autre d’un axe médian.
Introduit dans le vocabulaire juridique et diplomatique au cours du dix-huitième siècle pour qualifier des traités ou des engagements réciproques entre deux parties prenantes, le vocable a ensuite été importé dans le champ biomédical et morphologique au dix-neuvième siècle par les anatomistes et les physiologistes. Les pionniers de la neuro-anatomie comparative ont adopté ce qualificatif pour décrire le plan d’organisation des organismes bilatériens (Bilateria). Progressivement, la psychologie expérimentale et la neurologie clinique ont intégré ce terme pour décrire non seulement la symétrie morphologique de l’encéphale, mais surtout les flux de communication interhémisphériques assurés par les faisceaux commissuraux.
3. Prononciation et forme grammaticale
Sur le plan phonétique, le mot se transcrit dans l’alphabet phonétique international sous la forme /bi.la.te.ʁal/. Il s’agit d’un adjectif qualificatif masculin singulier. Son féminin régulier est « bilatérale » (/bi.la.te.ʁal/), son masculin pluriel s’orthographie « bilatéraux » (/bi.la.te.ʁo/) et son féminin pluriel « bilatérales » (/bi.la.te.ʁal/).
Dans le lexique spécialisé des sciences humaines et médicales, il s’emploie principalement de manière épithète pour désigner des structures anatomiques (« lésions bilatérales », « activations bilatérales ») ou des méthodes thérapeutiques (« stimulations sensorielles bilatérales »). Il peut également être nominalisé au féminin (« la bilatéralité ») pour désigner l’état, la propriété ou le stade de développement caractérisé par l’existence et l’interaction fonctionnelle de deux côtés symétriques.
4. Explication conceptuelle détaillée
La compréhension du concept bilatéral en psychologie requiert de dépasser le modèle simpliste d’une symétrie parfaite. Le cerveau humain présente une organisation bilatérale singulière caractérisée par une spécialisation hémisphérique asymétrique doublée d’un impératif d’intégration constante. Chaque hémisphère cérébral traite préférentiellement certains aspects de l’information environnementale : l’hémisphère gauche est traditionnellement associé au traitement analytique, temporel et propositionnel, tandis que l’hémisphère droit privilégie un traitement holistique, visuospatial et émotionnel. La bilatéralité cognitive représente la capacité du système nerveux central à faire dialoguer ces deux répertoires de traitement afin de produire une expérience consciente cohérente.
Ce dialogue permanent repose sur l’architecture des commissures interhémisphériques, au premier rang desquelles figure le corps calleux, constitué de plus de deux cents millions d’axones myélinisés. Ces fibres commissurales n’exercent pas seulement une fonction excitatrice facilitant le transfert d’informations ; elles jouent un rôle crucial d’inhibition interhémisphérique. Ce mécanisme permet à l’hémisphère le plus compétent pour une tâche donnée de moduler l’activité de l’hémisphère controlatéral, évitant ainsi les interférences cognitives et la duplication inutile des opérations neuronales. La bilatéralité désigne donc un équilibre dynamique subtil entre coopération et inhibition mutuelle.
Sur le plan psychologique et développemental, la bilatéralité motrice et sensorielle constitue le socle sur lequel s’érigent les fonctions cognitives supérieures. L’enfant commence par développer des mouvements bilatéraux symétriques globaux avant de pouvoir dissocier ses membres et parvenir à une véritable coordination bilatérale asymétrique, indispensable à des activités telles que l’écriture ou la manipulation d’instruments complexes. L’intégration de la ligne médiane corporelle, qui permet aux mains et au regard de traverser l’espace controlatéral sans rupture de fluidité, témoigne de la maturation achevée des réseaux neuronaux bilatéraux.
Dans le versant de la régulation affective et du traitement des traumatismes, la bilatéralité prend un sens opératoire. Le modèle du traitement adaptatif de l’information postule que les mémoires traumatiques non résolues demeurent isolées dans des réseaux neuronaux dysfonctionnels, souvent marqués par une prépondérance de l’activation limbique droite et une désactivation relative des structures frontales gauches. L’induction d’une activité bilatérale alternée favorise la désensibilisation émotionnelle et la reconsolidation mémorielle en forçant le rétablissement de flux d’informations coordonnés entre les deux hémisphères cérébraux.
5. Évolution historique
L’histoire de la notion de bilatéralité en psychologie et en neurologie est intimement liée aux grandes controverses sur la localisation cérébrale et l’asymétrie fonctionnelle. Tout au long de l’Antiquité et du Moyen Âge, les organes pairs du corps étaient perçus comme des répliques symétriques exactes destinées à assurer une redondance protectrice en cas de blessure.
Le dix-neuvième siècle marque une rupture fondamentale avec les découvertes de Paul Broca en 1861 sur l’aphasie motrice consécutive à une lésion de la troisième circonvolution frontale gauche. Cette découverte inaugure l’ère de la « dominance hémisphérique », reléguant temporairement l’hémisphère droit au statut de subordonné passif et éclipsant l’importance de l’activité bilatérale au profit d’un culte de l’asymétrie unilatérale.
Il a fallu attendre les travaux révolutionnaires menés dans les années 1960 par Roger Wolcott Sperry et Michael Gazzaniga sur les patients ayant subi une callosotomie chirurgicale (les patients « split-brain ») pour que la communauté scientifique redécouvre la nécessité de l’intégration bilatérale. Leurs observations ont démontré que lorsque la communication bilatérale est interrompue par la section du corps calleux, deux consciences partielles semblent coexister au sein d’une même boîte crânienne, chacune disposant d’aptitudes et d’angles morts spécifiques. Ces découvertes ont valu à Sperry le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1981.
Dans le dernier quart du vingtième siècle et au début du vingt-et-unième siècle, l’avènement de l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) et de la magnétoencéphalographie a totalement transformé la perception de la bilatéralité. Les neuroscientifiques contemporains ont mis en évidence que même les tâches cognitives réputées strictement latéralisées requièrent en réalité des réseaux bilatéraux largement étendus. Parallèlement, en psychothérapie, la création de l’EMDR par Francine Shapiro à la fin des années 1980 a popularisé l’usage des stimulations bilatérales alternées dans le traitement du trouble de stress post-traumatique, propulsant le concept au centre des pratiques d’intégration neuro-émotionnelle.
6. Fondements théoriques
La bilatéralité s’appuie sur plusieurs cadres théoriques majeurs issus de la neuropsychologie, de la biologie de l’évolution et de la psychologie cognitive :
Le modèle de l’inhibition interhémisphérique, initialement formalisé par Kinsbourne, suggère que chaque hémisphère tente constamment d’exercer une influence inhibitrice sur l’hémisphère opposé via les fibres calleuses. Selon ce modèle, l’attention spatiale et la sélection de l’action dépendent d’un équilibre dynamique bilatéral où chaque côté module la poussée attentionnelle de l’autre. Une rupture de cet équilibre bilatéral engendre des pathologies telles que la négligence spatiale unilatérale.
Le modèle du traitement adaptatif de l’information (TAI), développé par Shapiro, postule que le cerveau dispose d’un système inné d’assimilation des expériences vers un état de résolution adaptative. Lors d’un traumatisme psychologique, ce système est submergé et le souvenir reste bloqué avec ses perceptions somatiques et ses affects originels. L’introduction d’un stimulus bilatéral alterné (visuel, tactile ou auditif) réactiverait les mécanismes intrinsèques de traitement de l’information en mobilisant alternativement l’attention et les réseaux neuronaux des deux hémisphères.
La théorie de la complexité cognitive et de la redondance adaptative soutient que la bilatéralité confère une flexibilité comportementale exceptionnelle. En permettant la distribution des calculs cognitifs sur une double architecture parallèle, le cerveau bilatéral maximise sa capacité de traitement tout en conservant une remarquable résilience face aux agressions pathologiques ou aux lésions focales grâce à des mécanismes de plasticité transhémisphérique compensatoire.
7. Composantes clés, typologies et dimensions
Pour appréhender la bilatéralité dans toute sa richesse clinique et théorique, il convient d’en distinguer les différentes modalités et niveaux d’expression :
- La bilatéralité anatomique ou morphologique : Présence de structures paires et grossièrement symétriques de part et d’autre de l’axe longitudinal encéphalique (lobes frontaux, temporaux, pariétaux, occipitaux, noyaux gris centraux, hippocampes).
- L’intégration fonctionnelle bilatérale : Coordination active et continue entre les hémisphères pour l’accomplissement d’une fonction unifiée, assurée par les commissures télencéphaliques et diencéphaliques.
- La motricité bilatérale symétrique : Mouvements simultanés et identiques exécutés par les deux côtés du corps (par exemple, taper dans ses mains ou sauter à pieds joints), caractéristiques des premiers stades du développement psychomoteur.
- La motricité bilatérale asymétrique (ou réciproque) : Coordination synchronisée où chaque hémicorps accomplit une action différente mais interdépendante pour atteindre un but commun (par exemple, stabiliser une feuille de papier avec la main non dominante pendant que la main dominante trace des lettres).
- La stimulation bilatérale alternée (SBA) : Procédure psychothérapeutique consistant à envoyer des stimuli sensoriels (mouvements oculaires guidés, stimulations tactiles par tapotements ou sons binauraux alternés) de gauche à droite de manière cadencée.
- Le franchissement de la ligne médiane bilatérale : Capacité neuropsychologique d’un membre ou du regard à opérer dans le champ sensorimoteur opposé sans interruption cognitive, indicateur majeur de maturation du corps calleux.
8. Exemples et cas illustratifs
L’observation clinique fournit des illustrations saisissantes de la manière dont la bilatéralité s’exprime ou se dégrade au sein du fonctionnement psychologique.
Cas clinique 1 : Le syndrome de la main étrangère (déconnexion bilatérale). Un patient de soixante-quatre ans subit une ischémie cérébrale touchant le tiers antérieur du corps calleux. Dans les semaines suivant l’accident, il présente un comportement paradoxal : alors que sa main droite boutonne sa chemise, sa main gauche s’empresse de la déboutonner contre sa volonté explicite. Ce phénomène d’apraxie diagonistique illustre la rupture de l’inhibition bilatérale : en l’absence de communication calleuse fluide, chaque hémisphère émet des commandes motrices indépendantes sans intégration réciproque.
Cas clinique 2 : Prise en charge d’un état de stress post-traumatique par stimulation bilatérale. Une femme de trente-deux ans, victime d’un accident de la circulation, souffre de reviviscences intrusives récurrentes, d’hypervigilance et de tachycardie dès qu’elle s’approche d’un véhicule. Durant les séances de thérapie EMDR, le thérapeute met en place des séries de stimulations bilatérales alternées au moyen de mouvements saccadiques des yeux, tout en invitant la patiente à focaliser son attention sur l’image traumatique la plus douloureuse. Après plusieurs séries bilatérales, la charge émotionnelle diminue drastiquement et la patiente parvient à intégrer la croyance adaptative : « L’événement est terminé, je suis en sécurité aujourd’hui ».
Exemple développemental : L’apprentissage du jeu de piano. L’exécution d’une pièce polyphonique au piano représente l’un des sommets de la coordination motrice bilatérale asymétrique. La main gauche produit un accompagnement régulier en clé de fa mobilisant le contrôle prédominant des zones motrices droites, tandis que la main droite développe une mélodie expressive et modulée sous le contrôle des réseaux gauches. L’entraînement intensif induit chez les musiciens un épaississement structurel mesurable du corps calleux, confirmant la plasticité des connexions bilatérales.
9. Mesure et évaluation
L’évaluation des fonctions bilatérales et de l’intégration interhémisphérique fait appel à un ensemble diversifié de batteries de tests psychométriques, d’outils neuropsychologiques et d’enregistrements électrophysiologiques :
Les épreuves d’écoute dichotique, conçues par Doreen Kimura, permettent d’étudier l’interaction auditive bilatérale en présentant simultanément des stimuli verbaux ou musicaux distincts à chaque oreille au moyen d’un casque audio. Le degré d’avantage de l’oreille droite ou gauche renseigne sur la dominance fonctionnelle et sur l’efficacité du transfert transcalleux.
Les protocoles de stimulation visuelle tachistoscopique en champ divisé projettent des stimuli visuels très brefs (inférieurs à deux cents millisecondes) dans l’hémichamp visuel gauche ou droit afin de limiter la perception initiale à un seul hémisphère. La mesure des temps de réaction motrice de la main ipsilatérale ou controlatérale permet de calculer précisément le temps de transfert interhémisphérique (TTH).
En psychomotricité et neuropsychologie du développement, des épreuves telles que le Test de coordination motrice de Bruininks-Oseretsky (BOT-2) évaluent la coordination bilatérale à travers des tâches d’enchaînements asymétriques, de frappes alternées des doigts et d’équilibration dynamique. L’observation du franchissement de la ligne médiane fait l’objet d’épreuves d’imitation de gestes croisés.
Dans le domaine neurophysiologique, les paradigmes de stimulation magnétique transcrânienne (TMS) en double pulsation explorent directement l’inhibition interhémisphérique : une impulsion conditionnante appliquée sur le cortex moteur d’un hémisphère est suivie quelques millisecondes plus tard d’une impulsion test sur l’hémisphère opposé, permettant de quantifier le temps et la puissance de la transmission bilatérale motrice.
10. Applications et portée pratique
Le concept de bilatéralité irrigue des champs d’application multiples qui transforment le quotidien de nombreux praticiens :
En psychothérapie traumatologique, l’utilisation délibérée de stimulations bilatérales alternées permet de traiter des affections sévères telles que les états de stress post-traumatique, les phobies spécifiques, le deuil compliqué et certains troubles anxieux généralisés. La stimulation bilatérale désamorce l’hyperactivité de l’amygdale tout en stimulant le cortex préfrontal, permettant une synthèse sémantique des événements de vie douloureux.
En rééducation neuropsychologique post-AVC, les approches bilatérales sont utilisées pour vaincre l’inhibition pathologique qui paralyse le côté lésé. La thérapie par mouvement induit bilatéral ou les protocoles de rééducation en miroir engagent les deux membres simultanément, favorisant le recrutement des voies motrices bilatérales indemnes et facilitant la réorganisation du cortex moteur.
Dans le secteur de l’éducation et de la remédiation cognitive pédiatrique, les programmes d’entraînement à l’intégration bilatérale sont déployés auprès d’enfants présentant un trouble développemental de la coordination (dyspraxie) ou des troubles spécifiques des apprentissages (dyslexie, dysgraphie). Des exercices ciblés sollicitant les coordinations croisées améliorent la fluidité de lecture et l’aisance graphomotrice en fluidifiant le dialogue transhémisphérique.
En ergonomie et psychologie du travail, l’analyse bilatérale oriente la conception des interfaces homme-machine complexes. La répartition bilatérale équilibrée des commandes critiques permet de réduire la charge cognitive et la fatigue neuromusculaire des opérateurs dans les cockpits aéronautiques ou les blocs opératoires assistés par robotique.
11. Recherche et données empiriques
Les données scientifiques accumulées au cours des dernières décennies ont permis de documenter de façon rigoureuse les mécanismes physiologiques et cognitifs associés à la bilatéralité.
Des études neuro-imagerie menées notamment par Stickgold (2002) et poursuivies par Pagani et al. (2012) ont mis en évidence que les stimulations bilatérales alternées induisent un schéma d’activation corticale très proche de celui observé durant le sommeil à mouvements oculaires rapides (sommeil paradoxal). Ces observations soutiennent l’hypothèse selon laquelle les interventions bilatérales favorisent la consolidation mnésique et la contextualisation cognitive des vécus émotionnels bruts.
Dans le champ de la psychologie cognitive du vieillissement, le modèle HAROLD (Hemispheric Asymmetry Reduction in Older Adults), formalisé par le chercheur Roberto Cabeza, démontre qu’en réponse au déclin physiologique de certaines régions cérébrales, les adultes âgés performants recrutent spontanément des réseaux bilatéraux préfrontaux pour accomplir des tâches de mémoire qui ne sollicitaient qu’un seul hémisphère chez les sujets jeunes. Cette « bilatéralisation compensatoire » prouve la valeur adaptative vitale de la bilatéralité face aux atteintes neurodégénératives.
Concernant la motricité, les recherches de Swinnen et al. sur le contrôle bimanuel ont établi les lois mathématiques et dynamiques qui régissent les mouvements bilatéraux. Leurs données montrent une tendance innée du système nerveux central à privilégier les modes de coordination isodirectionnels et en phase, et documentent la façon dont l’entraînement intensif permet de surpasser ces contraintes fondamentales pour parvenir à une indépendance motrice bilatérale hautement perfectionnée.
12. Considérations culturelles et transculturelles
L’expression et la valorisation de la bilatéralité sont profondément façonnées par les représentations socioculturelles de la latéralité corporelle. Historiquement, de nombreuses sociétés humaines ont manifesté un biais défavorable marqué envers la gauche, considérée comme impure, maladroite ou néfaste, imposant aux enfants gauchers une contrainte sévère pour adopter un comportement exclusivement unilatéral droitier. Cette entrave au développement naturel a pu engendrer des perturbations neuropsychologiques durables et altérer l’harmonieuse intégration bilatérale sensorimotrice.
À l’inverse, plusieurs pratiques traditionnelles orientales accordent une place primordiale à l’équilibrage bilatéral. Dans les traditions du yoga (notamment le Nadi Shodhana ou respiration alternée par chaque narine) ou dans les arts martiaux comme le Tai Chi Chuan, les mouvements et les exercices respiratoires sont délibérément construits autour d’une symétrie bilatérale rigoureuse visant à unifier le corps et l’esprit. Les études contemporaines en neurosciences contemplatives indiquent que ces pratiques bilatérales ancestrales modulent de manière effective la synchronisation des rythmes cérébraux interhémisphériques.
De même, le sens de lecture et d’écriture au sein d’une culture donnée (de gauche à droite pour les langues occidentales, de droite à gauche pour les langues sémitiques, ou verticalement) influence l’orientation de l’exploration visuo-spatiale bilatérale et module la dynamique des asymétries attentionnelles spontanées au sein de la population.
13. Critiques, controverses et limites
En dépit de son importance, le recours au concept de bilatéralité n’est pas exempt de controverses théoriques et méthodologiques :
En psychothérapie, la controverse la plus notable concerne le rôle spécifique de la stimulation bilatérale alternée au sein de l’EMDR. De nombreux chercheurs, adeptes d’une approche strictement comportementale, ont suggéré que la composante bilatérale ne constituerait qu’un élément accessoire (« un artifice sans pertinence fondamentale »), l’efficacité du protocole reposant selon eux principalement sur l’exposition prolongée en imagination et la relation thérapeutique. Si des méta-analyses récentes confirment un effet propre mesurable des stimulations bilatérales sur la réduction de la vivacité des images traumatiques et sur la baisse de l’arousal autonome, le débat demeure actif quant au mécanisme intime de cet effet.
Une seconde dérive réside dans la propagation de « neuromythes » simplificateurs auprès du grand public, prétendant rééquilibrer artificiellement la bilatéralité cérébrale par des programmes de gymnastique cérébrale (Brain Gym) sans fondement empirique robuste. L’affirmation selon laquelle des exercices corporels bilatéraux basiques pourraient guérir miraculeusement les troubles d’apprentissage sévères manque d’assise neuroscientifique contrôlée.
Enfin, sur le plan théorique, l’injonction à une symétrie bilatérale fonctionnelle parfaite est illusoire : une latéralisation cérébrale saine et asymétrique demeure une condition indispensable à l’efficacité du traitement de l’information, notamment pour préserver la fluidité du langage oral.
14. Notions connexes et distinctions
Pour délimiter rigoureusement la portée du terme bilatéral, il convient de le confronter aux notions voisines avec lesquelles il est fréquemment confondu :
- Bilatéral vs Unilatéral : L’unilatéral se rapporte exclusivement à un seul côté ou hémisphère, tandis que le bilatéral implique obligatoirement les deux côtés, soit en miroir, soit de manière complémentaire.
- Bilatéral vs Ipsilatéral : Le terme ipsilatéral (ou homolatéral) qualifie une relation anatomique où deux structures ou un stimulus et une réponse se situent du même côté du corps. Le bilatéral englobe à la fois le versant ipsilatéral et son pendant controlatéral.
- Bilatéral vs Controlatéral : Le terme controlatéral désigne spécifiquement le côté opposé de l’axe médian (le cortex moteur gauche commande la main droite de manière controlatérale). Le fonctionnement bilatéral nécessite l’intégration des projections à la fois directes et croisées.
- Bilatéralité vs Latéralisation : La latéralisation est le processus d’attribution différentielle d’une fonction cognitive à un hémisphère prédominant. La bilatéralité désigne l’architecture globale au sein de laquelle s’exprime et se coordonne cette spécialisation.
- Symétrie bilatérale vs Asymétrie fonctionnelle : La symétrie bilatérale est d’ordre essentiellement structurel et morphologique, tandis que l’asymétrie fonctionnelle reflète la diversification des opérations cognitives réparties entre les deux moitiés cérébrales.
15. Synthèse et points clés
En synthèse, la bilatéralité constitue le principe intégrateur fondamental qui régit l’organisation et la dynamique du système nerveux humain. Loin de s’opposer à la spécialisation hémisphérique, elle en est le prolongement indispensable : c’est par le dialogue bilatéral constant, régulé par le corps calleux et les commissures sous-corticales, que les potentiels analytiques et holistiques des deux hémisphères s’harmonisent en une conscience unifiée.
En clinique psychothérapeutique, les interventions basées sur la stimulation bilatérale alternée ont ouvert de nouvelles perspectives pour le traitement des traumas psychiques et la régulation neuro-émotionnelle. Dans le domaine du développement et de la réhabilitation neuro-motrice, la maîtrise de la coordination bilatérale demeure l’un des indicateurs les plus fiables de l’intégrité fonctionnelle cérébrale.
Références
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- Gazzaniga, M. S. (2000). Cerebral specialization and interhemispheric communication: Does the corpus callosum enable the human condition? Brain, 123(7), 1293-1326. https://doi.org/10.1093/brain/123.7.1293
- Pagani, M., Di Lorenzo, G., Verardo, A. R., Nicolais, G., Monaco, L., Lauretti, G., Russo, R., Niolu, C., & Siracusano, A. (2012). Neurobiological correlates of EMDR monitoring: An EEG study. PLOS ONE, 7(9), e45753. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0045753
- Shapiro, F. (2018). Eye Movement Desensitization and Reprocessing (EMDR) Therapy: Basic Principles, Protocols, and Procedures (3rd ed.). The Guilford Press.
- Sperry, R. W. (1968). Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness. American Psychologist, 23(10), 723-733. https://doi.org/10.1037/h0026839
- Swinnen, S. P. (2002). Intermanual coordination: From behavioural principles to neural-network interactions. Nature Reviews Neuroscience, 3(5), 348-359. https://doi.org/10.1038/nrn807