Apprentissage de l’alternance : Mémoire et flexibilité

Apprentissage de l’alternance

Au croisement des neurosciences comportementales et de la psychologie cognitive, les paradigmes expérimentaux révèlent les mécanismes intimes par lesquels le cerveau structure l’action dans le temps. L’apprentissage de l’alternance constitue l’un des modèles les plus robustes et les plus éprouvés pour sonder l’intégrité de la mémoire à court terme et le contrôle exécutif chez l’animal comme chez l’être humain.

1. Définition concise

L’apprentissage de l’alternance désigne un protocole et un processus d’acquisition comportementale dans lequel un sujet apprend à émettre successivement deux réponses distinctes et mutuellement exclusives (par exemple, choisir la gauche puis la droite) afin d’obtenir un renforcement positif. La réussite dépend de la capacité de l’organisme à mémoriser son choix immédiatement antérieur et à inhiber la tendance spontanée à répéter une action récompensée.

Dans sa forme opérante la plus stricte, cette tâche exige non seulement la détection de la règle séquentielle sous-jacente, mais également le maintien d’une trace mnésique active durant l’intervalle séparant deux essais consécutifs. Contrairement aux apprentissages associatifs simples guidés par des indices perceptifs constants, l’apprentissage de l’alternance requiert un guidage interne du comportement où la valeur incitatrice de chaque option s’inverse dynamiquement à chaque interaction avec l’environnement.

Ce paradigme se décline principalement sous deux modalités : l’alternance spatiale (choix de positions physiques opposées dans un labyrinthe en T ou en Y) et l’alternance non spatiale ou indicée (choix alterné d’objets, de stimuli visuels ou de réponses motrices arbitraires). Il représente un outil étalon pour dissocier les contributions respectives des circuits hippocampiques et préfrontaux dans le traitement temporel de l’information.

2. Étymologie et origine linguistique

Le vocable « alternance » dérive directement du bas latin alternantia, lui-même issu du verbe alternare signifiant « faire tour à tour, se succéder réciproquement », forgé à partir de l’adjectif alter (« l’autre de deux »). Le terme évoque l’action de faire passer successivement deux éléments ou deux états d’un pôle à l’autre sans interruption de la séquence logique.

Le terme « apprentissage » provient de l’ancien français aprentis, enraciné dans le verbe latin apprendere ou apprehendere, qui signifie « saisir par l’esprit », « s’emparer de » ou « comprendre ». Dans la littérature anglo-saxonne, la notion est introduite sous l’appellation alternation learning, souvent associée aux paradigmes de delayed alternation (alternance différée) et de spontaneous alternation (alternance spontanée).

L’intégration de cette expression dans le lexique psychologique francophone s’est opérée au milieu du XXe siècle, parallèlement à la traduction des travaux majeurs de l’école béhavioriste américaine et des premiers traités de neurophysiologie comparée, consacrant l’expression pour désigner la maîtrise comportementale d’une règle séquentielle binaire.

3. Prononciation et forme grammaticale

En français standard, l’expression se prononce phonétiquement /a.pʁɑ̃.ti.saʒ də l‿al.tɛʁ.nɑ̃s/. Il s’agit d’un groupe nominal masculin singulier composé du nom commun « apprentissage » au masculin, suivi de la préposition élidée « de l’ » et du nom commun féminin « alternance ».

Sur le plan morphosyntaxique, le syntagme peut être complété par des adjectifs qualificatifs déterminant la nature de la modalité étudiée, donnant lieu à des constructions telles que « apprentissage de l’alternance spatiale », « apprentissage de l’alternance différée » ou « tâche d’alternance apprise ». Dans les publications spécialisées, l’usage du pluriel (« les apprentissages de l’alternance ») est rare et réservé à la comparaison explicite de multiples variantes protocolaires.

4. Explication conceptuelle détaillée

L’apprentissage de l’alternance repose sur un défi computationnel fondamental pour le système nerveux central : la résolution d’une contingence conditionnelle dépendante de l’historique immédiat de l’organisme. Dans un environnement expérimental typique, comme un labyrinthe en T, un sujet placé au point de départ doit choisir entre deux branches terminales. Si le sujet pénètre dans le bras gauche lors du premier essai et y trouve de la nourriture, l’essai suivant n’octroiera de récompense que s’il s’oriente vers le bras droit. La règle est donc définie par la relation : R(t) = opposé de R(t-1).

Ce principe simple cache une grande complexité neurobiologique. Tout d’abord, le comportement va à l’encontre de la loi de l’effet énoncée par Edward Thorndike, selon laquelle une réponse suivie d’un état de satisfaction tend à être reproduite dans la même situation. Dans l’apprentissage de l’alternance, le sujet doit inhiber la tendance fondamentale à répéter une réponse récompensée (phénomène de persévération ou win-stay) pour adopter une stratégie exploratoire et séquentielle de type win-shift.

De surcroît, le concept intègre obligatoirement la dimension temporelle par le biais de la mémoire de travail. L’organisme doit conserver la trace de l’essai précédent pendant la phase de délai, actualiser cette information dès que l’action est exécutée, puis effacer ou réinitialiser le registre mnésique pour préparer l’essai subséquent. Si le délai entre les essais s’allonge au-delà de la capacité de rétention de l’animal, la performance chute au niveau du hasard (50 % de réussite), démontrant que la règle générale (« alterner ») est impuissante si l’information épisodique spécifique (« où suis-je allé il y a 30 secondes ? ») s’est dissipée.

Enfin, les limites conceptuelles de l’alternance séparent nettement ce paradigme de l’inversion d’apprentissage (reversal learning). Dans l’inversion d’apprentissage, un stimulus demeure correct pendant de nombreux essais consécutifs avant que la règle ne bascule de manière imprévisible ; dans l’alternance, l’inversion de la valence du choix est programmée, systématique et se produit à chaque essai individuel, exigeant une flexibilité cognitive continue et prévisible.

5. Évolution historique

L’histoire de l’apprentissage de l’alternance s’amorce au début du XXe siècle au sein des laboratoires de psychologie comparée. En 1903, Willard Small et d’autres pionniers de l’éthologie de laboratoire observent que les rongeurs placés dans des labyrinthes simples ne répètent pas systématiquement leurs choix d’exploration. En 1925, Wayne Dennis documente formellement le comportement d’alternance spontanée chez le rat albinos, constatant que sans aucun renforcement alimentaire préalable, l’animal alterne naturellement ses visites entre deux bras opposés avec une fréquence atteignant 80 %.

Au cours des années 1930 et 1940, Edward Tolman et l’école du néo-béhaviorisme s’emparent de cette observation pour remettre en question les dogmes réductionnistes de Clark Hull. Tolman soutient que l’alternance découle d’une motivation intrinsèque à l’exploration et de la construction d’une carte cognitive plutôt que d’une simple chaîne de réflexes conditionnés. Parallèlement, des chercheurs comme I. W. Halliday et Robert Thomson formalisent le passage de l’alternance spontanée à l’alternance conditionnée ou apprise, où le renforcement explicite contraint le sujet à systématiser son comportement sous peine de privation nutritionnelle.

Le tournant neuropsychologique décisif survient dans les décennies 1950 et 1960 avec les travaux de Karl Pribram, Brenda Milner et Joaquin Fuster. En introduisant des lésions expérimentales ciblées chez le primate non humain, ces scientifiques découvrent que l’ablation du cortex préfrontal dorsolatéral entraîne une incapacité dramatique et sélective à réussir la tâche d’alternance différée (delayed alternation task). Cette découverte fondatrice positionne définitivement l’alternance comme le test neuropsychologique princeps de la mémoire opérationnelle.

À partir des années 1970 et 1980, David Olton, James Ranck et Richard Morris affinent la distinction entre mémoire de travail et mémoire de référence à travers des labyrinthes en étoile et des épreuves d’alternance spatiale continue. Avec l’avènement de l’optogénétique, de l’imagerie calcique in vivo et de l’électrophysiologie multi-électrodes au XXIe siècle, l’alternance est devenue le modèle d’élection pour décrypter le codage de trajectoire des cellules de lieu hippocampiques et l’activité persistante des réseaux préfrontaux.

6. Fondements théoriques

L’apprentissage de l’alternance s’appuie sur plusieurs cadres théoriques complémentaires de la psychologie et de la neurobiologie computationnelle. Le premier modèle explicatif historique provient de la théorie de la satiété réactive (reactive inhibition) développée par Clark Hull (1943). Selon cette perspective mécaniste, chaque contraction musculaire ou réponse motrice (par exemple, tourner à gauche) génère une inhibition intrinsèque temporaire de cette même réponse, rendant la réponse opposée mécaniquement plus probable lors de l’essai immédiat. Bien que cette théorie rende compte de l’alternance à très court intervalle, elle échoue à expliquer la persistance de l’alternance lorsque des délais de plusieurs minutes sont introduits.

Le second cadre théorique majeur est la théorie de l’exploration guidée par la nouveauté de Robert A. Hinde et Daniel Berlyne. Dans cette approche motivationnelle, l’animal est attiré par la branche la moins récemment visitée en raison de la décroissance relative de sa familiarité perceptivo-spatiale. Ce modèle sous-tend principalement l’alternance spontanée, considérée comme un comportement adaptatif fondamental permettant aux rongeurs et aux prédateurs de maximiser la couverture de leur territoire pour la quête de nourriture.

Le troisième corpus théorique, dominant dans les neurosciences cognitives contemporaines, est la théorie de la mémoire de travail formulée par Alan Baddeley et Graham Hitch (1974), ainsi que le concept de mémoire de travail spatiale modélisé par David Olton (1979). Selon cette conceptualisation, l’alternance apprise nécessite la ségrégation de deux formes distinctes de mémoire : la mémoire de référence, qui stocke la règle générale permanente (« alterne à chaque essai pour manger »), et la mémoire de travail, qui maintient une représentation volatile et actualisée de l’essai n-1 (« lors de l’essai précédent, le choix était le bras droit »).

Sur le plan computationnel, l’alternance est modélisée par des réseaux de neurones récurrents capables de maintenir une activité persistante (attractor networks). Les modèles d’apprentissage par renforcement postulent l’existence de signaux d’erreur de prédiction de la récompense dépendants de la dopamine dans le striatum, permettant au cortex préfrontal de réajuster dynamiquement le poids synaptique des représentations d’action en fonction du contexte immédiat.

7. Composantes clés, types et dimensions

Le paradigme de l’alternance se structure autour de dimensions opératoires précises et se décline en plusieurs variantes expérimentales standardisées :

• Alternance spontanée : Comportement naturel et inné dans lequel un animal explore alternativement deux voies d’un dispositif sans qu’aucune récompense tangible ni punition ne soit administrée. Elle mesure l’exploration spontanée et l’habituation spatiale.
• Alternance spatiale apprise (avec renforcement) : Protocole d’apprentissage opérant où la délivrance d’une récompense (nourriture, eau) dépend strictement de l’inversion du choix directionnel par rapport à l’essai précédent.
• Alternance différée (Delayed Alternation) : Variante critique dans laquelle un intervalle de temps imposé (de quelques secondes à plusieurs minutes) sépare l’essai n et l’essai n+1. L’animal est fréquemment confiné dans une boîte de départ pendant ce délai, sollicitant intensément le maintien en ligne de l’information mnésique par le cortex préfrontal.
• Alternance non spatiale ou objectale : Tâche dans laquelle l’alternance ne concerne pas des coordonnées spatiales gauche/droite, mais des attributs sensoriels d’objets (forme, couleur, texture) ou des modalités sensorielles (sons de fréquences différentes), permettant de tester le contrôle exécutif indépendamment des fonctions de navigation spatiale.
• Composante de contrôle inhibiteur : Capacité à réprimer la persévération motrice et la tendance spontanée à retourner vers le lieu où un renforçateur positif vient d’être consommé.
• Composante d’actualisation de la mémoire : Mécanisme de rafraîchissement cognitif consistant à effacer la trace du choix d’avant-hier pour n’encoder que le choix d’aujourd’hui, évitant ainsi les interférences proactives massives.

8. Exemples et cas illustratifs

Pour illustrer concrètement l’apprentissage de l’alternance en situation de laboratoire, examinons le déroulement d’une session typique avec un rongeur dans un labyrinthe en T. Le rongeur est placé à la base du couloir principal. Lors du premier essai (essai d’orientation ou forcé), seule la porte gauche est ouverte ; le rat s’y engage et consomme une pastille sucrée. Après une phase de contention de 15 secondes au point de départ, les deux portes (gauche et droite) sont levées simultanément pour le deuxième essai (essai libre). Si le rat s’oriente vers le bras droit, il fait preuve d’alternance et reçoit une pastille ; s’il retourne dans le bras gauche, la réponse est consignée comme une erreur persévérative et l’accès à la récompense lui est refusé.

Un cas classique en primatologie humaine et non humaine est la tâche d’alternance bimanuelle ou motrice informatisée. Un participant humain est assis devant un écran affichant deux cibles lumineuses à gauche et à droite. La consigne implicite, qu’il doit déduire par rétroaction (bip aigu pour succès, bip grave pour échec), est d’appuyer alternativement sur la touche gauche puis la touche droite. Chez les volontaires sains, la règle est assimilée en moins d’une dizaine d’essais. En revanche, un patient présentant une lésion du cortex préfrontal ventrolatéral ou dorsolatéral continuera à marteler systématiquement la touche qui a délivré le premier renforcement, incapable d’inhiber la réponse motrice élémentaire malgré les retours négatifs répétés.

Dans un contexte pédiatrique de développement cognitif, une tâche d’alternance adaptée d’objets (cacher un jouet alternativement sous une boîte rouge puis sous une boîte bleue) met en évidence l’erreur célèbre dite « A-non-B » décrite par Jean Piaget. Avant l’âge d’environ 9 à 12 mois, les nourrissons échouent fréquemment à alterner leur recherche motrice : même lorsqu’ils voient l’expérimentateur déplacer l’objet vers le nouvel emplacement B, ils persistent à fouiller sous la boîte A initiale, illustrant l’immaturité des connexions fronto-striatales requises pour l’alternance flexible.

9. Mesure et évaluation

L’évaluation quantitative de l’apprentissage de l’alternance repose sur des métriques opérationnelles précises, standardisées à travers la psychologie expérimentale et la neuropsychologie. Le paramètre central est le taux de réussite global (exprimé en pourcentage de choix corrects sur une session de N essais, le seuil de significativité statistique étant généralement fixé au-delà de 80 % ou 85 % de réponses alternées conformes).

D’autres indices fins permettent de décomposer la nature des échecs :

• Nombre d’essais jusqu’au critère : Quantité d’essais nécessaires pour qu’un sujet atteigne un niveau de performance prédéterminé (par exemple, 9 réussites consécutives sur 10 essais lors de deux sessions successives).
• Taux d’erreurs persévératives : Pourcentage d’essais où le sujet répète la réponse immédiatement précédente en dépit de l’absence de renforcement, révélant un déficit d’inhibition comportementale.
• Sensibilité au délai : Évaluation de la dégradation de la performance en fonction de l’allongement progressif de l’intervalle inter-essais (ex. : 0, 5, 10, 30, 60 secondes). Une baisse abrupte des scores dès les courts délais pointe un dysfonctionnement de la mémoire de travail, alors qu’une performance constamment basse quel que soit le délai indique une défaillance de la mémoire de référence ou de la compréhension de la règle.
• Temps de réaction ou latence de choix : Durée mesurée entre l’ouverture des portes de départ et l’engagement complet dans l’un des bras, reflétant la charge cognitive, l’hésitation ou la certitude décisionnelle.

Dans les batteries d’évaluation neuropsychologique humaine, des épreuves analogues informatisées (comme le test d’alternance motrice continue ou certaines sous-échelles du Wisconsin Card Sorting Test et de la batterie CANTAB – Cambridge Neuropsychological Test Automated Battery) évaluent ces mêmes dimensions pour quantifier la flexibilité cognitive et la résistance aux interférences.

10. Applications et portée pratique

L’apprentissage de l’alternance possède une portée considérable dans de multiples domaines appliqués, au premier rang desquels figure la pharmacologie préclinique. Il constitue le paradigme de référence pour cribler des composés nootropiques ou pro-cognitifs destinés à atténuer les déficits mnésiques. De nouveaux agents thérapeutiques visant à stimuler les récepteurs cholinergiques ou glutamatergiques sont systématiquement testés sur des modèles de rongeurs soumis à l’alternance différée afin de prouver leur efficacité sur la mémoire de travail.

En psychopathologie et en neurologie clinique, la tâche d’alternance sert de modèle diagnostique et translationnel. Les patients atteints de la maladie d’Alzheimer présentent un effondrement précoce de l’alternance spatiale spontanée et apprise en raison de l’atteinte précoce du cortex entorhinal et de l’hippocampe. De même, les individus souffrant de schizophrénie, de trouble du déficit de l’attention avec ou sans hyperactivité (TDAH) ou de lésions traumatiques frontales affichent une persévération pathologique lors de tâches d’alternance, révélant une altération du réseau fronto-striatal dopaminergique.

Dans le domaine éducatif et ergonomique, la compréhension des contraintes liées à l’alternance éclaire la gestion des coûts cognitifs liés au changement de tâche (task switching). L’alternance répétée entre deux types d’activités intellectuelles génère une charge mentale importante (« coût d’alternance » ou switch cost) qui dégrade la vitesse et la précision, fournissant des lignes directrices pour l’organisation du travail et la conception des interfaces homme-machine complexes.

11. Recherches et preuves empiriques

Un ensemble massif de recherches neurophysiologiques a cartographié les substrats anatomiques de l’apprentissage de l’alternance. Les travaux pionniers de Patricia Goldman-Rakic (1987, 1995) sur les primates non humains ont démontré que des neurones spécifiques du cortex préfrontal dorsolatéral (aire 46 de Brodmann) manifestent une activité électrique continue durant la période de délai de l’alternance différée. Cette activité de décharge tonique constitue la trace neurale physique du maintien de l’information en mémoire opérationnelle en l’absence de tout stimulus sensoriel direct.

Simultanément, les recherches sur les rongeurs menées par James Ranck et enrichies par les équipes de György Buzsáki ont mis en lumière le rôle capital de l’hippocampe et du cortex entorhinal. Lors de l’alternance spatiale continue dans un labyrinthe en forme de 8, les cellules de lieu hippocampiques ne codent pas uniquement la position actuelle de l’animal : leur fréquence de décharge varie selon que le rongeur s’apprête à tourner à gauche ou à droite, démontrant l’existence d’un codage prospectif et rétrospectif indispensable à la planification séquentielle.

Sur le plan neurochimique, les études pharmacologiques d’Ann Graybiel et Trevor Robbins ont prouvé que la dopamine joue un rôle de modulateur critique sous forme de courbe en « U inversé ». Une transmission dopaminergique optimale via les récepteurs D1 dans le cortex préfrontal est impérative pour stabiliser la trace mnésique face aux distracteurs ; un excès ou un déficit de dopamine entraîne une désorganisation immédiate de l’alternance, précipitant l’animal dans des erreurs répétitives.

Plus récemment, des approches combinant imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) et magnétoencéphalographie chez l’humain ont confirmé que l’apprentissage de séquences alternées active une boucle cortico-sous-corticale hautement interconnectée comprenant le cortex préfrontal dorsolatéral, le cortex cingulaire antérieur, la tête du noyau caudé et le thalamus médiodorsal, validant l’universalité inter-espèces de ce réseau exécutif.

12. Considérations culturelles et inter-espèces

Bien que le protocole élémentaire de l’alternance spatiale soit largement universel du fait de son ancrage dans les impératifs biologiques de locomotion et d’exploration, son implémentation et son interprétation varient notablement entre les espèces animales et les populations humaines.

Chez les espèces animales, les taux d’alternance spontanée diffèrent en fonction de la niche écologique et des stratégies d’alimentation. Les rongeurs fouisseurs et omnivores opportunistes (rats, souris) exhibent une forte tendance naturelle à l’alternance exploratoire (souvent 70 à 80 %), indispensable pour éviter d’épuiser prématurément les parcelles alimentaires locales. À l’inverse, des espèces de prédateurs embusqués ou certains oiseaux sédentaires peuvent privilégier la fidélité de site (win-stay) ou une exploration aléatoire, ce qui rend l’acquisition d’une règle d’alternance apprise beaucoup plus laborieuse sans qu’il s’agisse d’un déficit mnésique intrinsèque.

Chez l’humain, lorsque les tâches d’alternance impliquent des composantes sémantiques ou spatiales complexes, des variations transculturelles émergent dans la façon de conceptualiser l’espace et la séquence. Les populations utilisant des systèmes de repérage spatial géocentriques absolus (points cardinaux : nord/sud/est/ouest) traitent l’alternance spatiale avec des schémas d’orientation distincts de ceux des locuteurs de langues utilisant un système égocentrique relatif (gauche/droite). Néanmoins, le substrat neurophysiologique fondamental des fonctions exécutives soutenant l’alternance pure demeure commun à l’ensemble de l’espèce humaine.

13. Critiques, débats et limites

En dépit de sa popularité historique, l’utilisation de l’apprentissage de l’alternance soulève plusieurs débats méthodologiques et théoriques majeurs au sein de la communauté scientifique.

La critique principale concerne la validité de construit et l’impureté de la tâche. Lorsqu’un animal ou un patient échoue à une épreuve d’alternance différée, il est notoirement difficile d’isoler la cause exacte de la défaillance : l’erreur est-elle imputable à une dégradation de la mémoire de travail (oubli du choix précédent), à un déficit d’inhibition motrice (impulsivité et incapacité à réprimer un schéma moteur), à une incompréhension de la règle abstraite, ou encore à une baisse de motivation ? Cette multi-détermination impose l’adjonction de contrôles expérimentaux rigoureux et fastidieux.

Un deuxième point de discorde concerne la part respective de l’hippocampe et du cortex préfrontal. Pendant plusieurs décennies, un débat virulent a opposé les tenants de la primauté préfrontale (l’alternance comme mesure pure des fonctions exécutives) aux partisans de la primauté hippocampique (l’alternance comme mesure de navigation spatiale relationnelle). Le consensus moderne reconnaît une interaction étroite au sein du dialogue hippocampo-préfrontal via le noyau reuniens du thalamus, mais les contributions différentielles exactes de chaque structure font toujours l’objet de controverses nourries.

Enfin, la pertinence écologique du modèle est parfois interrogée. Forcer un organisme à alterner de façon métronomique et binaire entre deux options dans un couloir aseptisé constitue une simplification extrême des processus décisionnels naturels, où les choix s’exercent au sein d’environnements ouverts, multidimensionnels et dynamiques. Certains éthologistes plaident ainsi pour des paradigmes d’exploration libre plus complexes, bien que plus délicats à modéliser mathématiquement.

14. Termes connexes et distinctions

Afin de prévenir toute ambiguïté conceptuelle, il est indispensable de démarquer l’apprentissage de l’alternance d’autres notions voisines de la psychologie expérimentale et des neurosciences :

• Alternance spontanée : Diffère de l’apprentissage de l’alternance par l’absence totale de renforcement explicite ou de conditionnement opérant ; elle relève d’une propulsion exploratoire naturelle non apprise.
• Inversion d’apprentissage (Reversal Learning) : Tâche où la règle stipule de choisir constamment l’option A pendant une longue série d’essais, jusqu’à ce que l’expérimentateur inverse les contingences au profit de l’option B. L’apprentissage de l’alternance, quant à lui, exige une inversion programmée à chaque essai unique.
• Appariement différé à l’échantillon (Delayed Matching-to-Sample – DMTS) : Épreuve où le sujet doit mémoriser un stimulus échantillon puis choisir l’identique parmi plusieurs options après un délai. Dans l’apprentissage de l’alternance (notamment sous sa forme de non-appariement), la règle commande au contraire d’éviter l’échantillon précédent.
• Changement de tâche (Task Switching) : Concerne l’alternance entre deux règles ou ensembles cognitifs distincts (par exemple, trier des cartes par couleur puis par forme), tandis que l’alternance simple implique la sélection alternée de réponses physiques au sein d’une seule et même règle globale.
• Persévération : Tendance pathologique ou dysfonctionnelle à réitérer de manière stéréotypée une réponse devenue inadaptée ; elle représente l’exact opposé comportemental d’une alternance réussie.

15. Résumé et points clés

L’apprentissage de l’alternance constitue l’un des piliers de la recherche cognitive et neurobiologique contemporaine. Les enseignements cardinaux de ce concept se résument ainsi :

• Il s’agit d’un apprentissage opérant où l’obtention d’un renforcement exige l’émission successive de deux réponses opposées (R(t) = non-R(t-1)).
• Le paradigme nécessite la synergie fonctionnelle de la mémoire de travail (maintien du choix précédent) et du contrôle inhibiteur (répression de la tendance à persévérer vers le bras récompensé).
• Ses bases neurales mobilisent de manière prépondérante le cortex préfrontal (pour le maintien actif et la résistance aux interférences), l’hippocampe (pour l’organisation spatio-temporelle) et les ganglions de la base (pour l’arbitrage de l’action sous contrôle dopaminergique).
• Sur le plan translationnel, l’alternance différée représente un modèle étalon inestimable pour le dépistage de molécules pro-cognitives et l’exploration des altérations exécutives dans les troubles neurodégénératifs et psychiatriques.

Références

• Baddeley, A. (1992). Working memory. Science, 255(5044), 556-559. https://doi.org/10.1126/science.1736359
• Dennis, W. (1939). Spontaneous alternation in rats. Journal of Comparative Psychology, 28(2), 305-312. https://doi.org/10.1037/h0054817
• Fuster, J. M. (2015). The Prefrontal Cortex (5e éd.). Academic Press. https://doi.org/10.1016/C2012-0-02482-1
• Goldman-Rakic, P. S. (1995). Cellular basis of working memory. Neuron, 14(3), 477-485. https://doi.org/10.1016/0896-6273(95)90304-6
• Olton, D. S., Becker, J. T., & Handelmann, G. E. (1979). Hippocampus, space, and memory. Behavioral and Brain Sciences, 2(3), 313-322. https://doi.org/10.1017/S0140525X0006271X